全 文 ：第 wt卷 第 t期
u s s x年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s x
蒙古栎天然群体表型多样性研究 3
李文英t 顾万春u
kt q中国林业科学研究院林业科技信息研究所 北京 tsss|t ~ u q中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 以蒙古栎全分布区的 {个天然群体为试材 o对当年生枝的顶芽 !叶 !坚果 !壳斗等 tx个表型性状进行比较
分析 o讨论群体间和群体内的表型多样性 ∀结果表明 o蒙古栎种内表型性状在群体间和群体内存在着极其丰富的
变异 ∀群体平均表型分化系数k ς≥×l为 s1xv| z o群体间变异kxv1|z h l略大于群体内变异kwy1sv h l ∀蒙古栎表型性
状与地理气候因子相关分析表明 o其种内群体表型变异呈梯度规律性 o随着经纬度的增加 o坚果逐渐增大 o坚果形
状由近球形向长椭球形变异 ~叶形由长倒卵形向宽倒卵形变异 ~随着海拔升高 o坚果逐渐变小 ∀蒙古栎表型性状
k顶芽 !叶 !壳斗 !坚果l间存在显著或极显著的相关关系 ∀利用群体间欧氏距离进行的 ˜°Š „聚类分析表明 o蒙古
栎群体可以划分为 w类 ∀
关键词 } 蒙古栎 ~天然群体 ~表型多样性
中图分类号 }≥zt{1wu 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlst p ssw| p s{
收稿日期 }ussv p st p uw ∀
基金项目 }国家/十五0科技攻关/林木种质资源保存技术创新与利用研究0kusst…„xtt…tsl !国家重大基础性工作项目/林木种质资源收集
与保存0k科技部 usst年 tv号l的部分内容 ∀
3 顾万春为通讯作者 ∀本文为李文英博士论文部分内容 ∀
致谢 }在野外调查和采样过程中得到陈德龙 !那顺 !翟永生 !姚冬梅 !徐炳芳 !王政芬以及乔滨杰 !仝廷宇 !冯学全等同志的大力协助 ∀
Στυδψ ον Πηενοτψπιχ ∆ιϖερσιτψ οφ Νατυραλ Ποπυλατιον ιν Θυερχυσ µονγολιχα
¬• ±¨¼¬±ªt Š∏ • ¤±¦«∏±u
kt qΙνστιτυτε οφ Σχιεντιφιχ ανδ ΤεχηνολογιχαλΙνφορµατιον o ΧΑΦ Βειϕινγtsss|t ~ u qΡεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±©¬¨ §¯¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²±¤±§¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ ±¤·∏µ¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±²© Θυερχυσ µονγολιχᬱ ≤«¬±¤o ¬¨ª«·³²³∏¯¤·¬²±¶
²© Θq µονγολιχαk⁄¤¬¬±ª. ¤±¯¬±ªo¬¤¼¬±ªo≥«∏¤±ª¼¤¶«¤±¬± ‹ ¬¨¯²±ª­¬¤±ª°µ²√¬±¦¨ o¬¤²«¨ ¬±¬¯¬± °µ²√¬±¦¨ o⁄¤´¬±ªª²∏¬±Œ±±¨ µ
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¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¦²∏¯§¥¨ §¬√¬§¨§¬±·²©²∏µªµ²∏³¶q
Κεψ ωορδσ} Θυερχυσ µονγολιχα~±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±~³«¨ ±²·¼³¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼
栎属k Θυερχυσl植物在全世界约有 wxs余种 o分布在北半球的亚洲 !欧洲 !北美洲和非洲大陆 o中国约有
xt种k傅立国等 ousstl o广泛分布于北温带至热带山地 ∀栎属植物种类繁多 o形态和分布的多样性导致其分
类 !繁殖和进化的复杂性 ∀栎属植物的生物多样性与种内 !种间进化关系的研究一直是国内外研究热点之一
kŽµ¨°¨ µετ αλqot||v ~ •∏¶«·²±ot||v ~ ˜¥∏®¤·¤ ετ αλqot|||¤~t|||¥~ ∞¯¶±¨ µot||v ~李俊清 ot||y ~¬ ετ αλqo
ussu ~李进 ot||{ ~李文英等 oussul ∀蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl为我国落叶栎中分布最北的一个种 o同时也
是落叶栎类中抗逆性较强的种之一 ~同时是我国东北和华北地区针阔叶混交林的主要建群种 o在维持地域生
态平衡和生态系统恢复重建中有重要的作用 o因此具有重要的生态价值和经济价值 ∀有关蒙古栎种内遗传
变异的研究很少k恽锐等 ot||{ ~刘喜仁等 ot||zl o为了育种 !造林和基因资源保存的目的 o有必要对现有的
蒙古栎天然林 !天然次生林进行遗传多样性的研究 ∀
遗传多样性为物种涵盖的群体间和群体内个体间遗传变异的总和 o包括表型 !生化 !染色体 !蛋白质 !
⁄‘„和碱基序列等多层次遗传变异 ∀表型是各种形态特征的组合 o是生物遗传变异的表征 o表型变异是遗
传多样性研究的重要内容 ∀叶形态是一个重要的形态特征 o其与植物的营养和其他生理 !生态因子 o以及植
物的繁殖密切相关 o因而具有研究价值k≤«¨¦«²º¬·½ ετ αλqot||sl ∀果实和坚果性状的表型变异也是研究植物
种群的一个重要组成部分k蔡永立等 ot|||l o而且果实形态往往是较稳定的遗传特征 o在植物分类和遗传上
具有重要的价值 ∀采用遗传上较为稳定 !不易受环境影响的性状研究表型多样性 o可以揭示群体的遗传规
律 !变异大小 ∀本文以蒙古栎顶芽 !叶片 !壳斗 !坚果等形态特征为研究内容 o主要目的是了解不同地理区域
蒙古栎的表型变异程度 o揭示其表型变异规律 o为蒙古栎的遗传改良和生产应用提供参考依据 o同时为揭示
栎属植物种群进化和地理变异提供依据和试验方法 ∀
t 材料与方法
111 群体选择与试验材料采集
usst年 |月在我国蒙古栎自然分布区内选择了 {个群体进行采样 o采样地自然概况见表 t ∀选择蒙古
栎为主要组成树种的群体 o在选定的群体内选取 vs株个体采样 o要求株间距离 vs °以上 ∀样木条件是 }处
于亚优势地位 o生长正常 o无严重缺陷 o无明显病虫害 ∀在群体内选定的每个植株树冠中部向南的当年生枝
tx ∗ us个上 o随机取顶端轮生叶 tx片 o并取其顶芽作测试材料 o分单株采集成熟的果实 o从中随机取 tx个进
行测定 ∀
表 1 蒙古栎采样群体的地理位置及生态因子 ≠
Ταβ . 1 Λοχατιονσ ανδ ρελατεδ εχολογιχαλφαχτορσ οφ τηε σαµ πλεδ ποπυλατιονσιν Θ . µονγολιχα
群体
°²³∏¯¤·¬²±
纬 度
¤·¬·∏§¨
经 度
²±ª¬·∏§¨
海 拔
„¯·¬·∏§¨Π°
年均温
τ¤Π ε
t月均温
τtΠ ε
z月均温
τzΠ ε
年降水
Π¤Π°°
坡度
≥¯ ²³¨Πkβl
坡向
„¶³¨¦·
土壤
≥²¬¯
生态梯度值
∞Š„ √¤¯∏¨
⁄÷„ xuβsxχ‘ tuxβv|χ∞ wws p v1s p uz1{ us1u wxs1s y ‘ 棕色森林土 …µ²º±©²µ¨¶·¶²¬¯ u1yvz
≠ w{βwwχ‘ tvsβvtχ∞ vus s1u p uw1t us1z yvs1{ tx ‘ 暗棕壤 ⁄¤µ®¥µ²º± ¶²¬¯ u1szt
≥≠≥ wyβvwχ‘ tvsβstχ∞ xss t1t p t{1y ut1| w|s1s uy ≥∞ 暗棕壤 ⁄¤µ®¥µ²º± ¶²¬¯ t1{w{
‹ wvβxxχ‘ tuzβwsχ∞ xss u1| p t|1u ut1| zts1s tx ≥ 暗棕壤 ⁄¤µ®¥µ²º± ¶²¬¯ t1v|v
⁄±Š wuβwyχ‘ tuuβtwχ∞ tus x1y p tw1v uv1| wxs1s us ≥• 沙壤土 ≥¤±§¼ ²¯¤° s1{xy
Ž⁄ wsβtvχ‘ tuwβutχ∞ wss x1x p tu1{ uu1w t sss1s us ‘ 棕色森林土 …µ²º±©²µ¨¶·¶²¬¯ s1y|v
• ≥ wsβvuχ‘ ttzβuyχ∞ t txs v1| p tx1y tz1y zyv1s us ‘ 棕色森林土 …µ²º±©²µ¨¶·¶²¬¯ t1uus
‹ vzβvyχ‘ ttwβtuχ∞ t sss {1t p u1| uy1y xw|1| wx ≥• 森林褐土 ƒ²µ¨¶·§µ¤¥¶²¬¯ s1ys|
≠ ⁄÷„}黑龙江大兴安岭 ⁄¤¬¬±ªπ¤±¯¬±ªo‹ ¬¨¯²±ª­¬¤±ª~≠ }黑龙江嘉荫 ¬¤¼¬±o ‹ ¬¨¯²±ª­¬¤±ª~≥≠≥ }黑龙江双鸭山 ≥«∏¤±ª¼¤¶«¤±o‹ ¬¨¯²±ª­¬¤±ª~‹ }吉
林蛟河 ¬¤²«¨ o¬¯¬±~⁄±Š }内蒙古大青沟 ⁄¤´¬±ªª²∏oŒ±±¨ µ²±ª²¯¬¤~Ž⁄}辽宁宽甸 Ž∏¤±§¬¤±o¬¤²±¬±ª~• ≥ }河北雾灵山 • ∏¯¬±ª¶«¤±o ‹ ¥¨¨¬~‹ }河北
赞皇 ¤±«∏¤±ªo‹ ¥¨¨¬q下同 ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q τ¤ }„±±∏¤¯ ¤√¨ µ¤ª¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~τt }¤±∏¤µ¼ ¤√¨ µ¤ª¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~τz }∏¯¼ ¤√ µ¨¤ª¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ~Π¤ }„±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±~∞Š„ }∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ªµ¤§¬¨±·¤¬¨¶q
112 性状测定方法
根据桥诘隼人等kt||wl提出的叶 !壳斗和坚果形态参数测定方法测量所有形态参数 ∀用直尺测定叶长 !
叶宽k叶片最宽处l !叶柄长 o用游标卡尺测定壳斗高 !壳斗直径 !坚果长 !坚果宽 o计数当年生顶芽数量 o测定
中间顶芽长 !中间顶芽宽 ∀并定义叶 !顶芽 !坚果的长Π宽为其形状指数 o壳斗高Π直径为壳斗形状指数 ∀每群
体测定 vs个个体 o每个个体随机测定 tx个叶片k测量精度为 s1st ¦°l !tx个壳斗k测量精度为 s1t °°l !tx
个坚果k测量精度为 s1t °°l !tx个中间顶芽k测量精度为 s1t °°l ∀测定每个家系所有坚果质量 o并计数 o
换算成坚果千粒重 ∀
sx 林 业 科 学 wt卷
113 统计分析
对各性状采用巢式设计方差分析k李斌等 oussul o线性模型为 }Ψιϕκ € Λn Σι n Τkιlϕ n Εkιϕlκ ∀式中 }Ψιϕκ为第
ι个群体第ϕ个家系第κ个观测值 oΛ为总均值 oΣι为群体效应k固定l oΤkιlϕ为群体内家系效应k随机l ~Εkιϕlκ为
试验误差 ∀
为了与同工酶位点的基因分化系数k Γ≥×l相对应 o葛颂等kt|{{l按下式计算出了反映群体间表型分化的
值 }定义 ς≥× € k∆u·Π¶lΠk∆u·Π¶ n ∆u¶l ∀式中 }∆u·Π¶为群体间方差分量 o∆u¶为群体内方差分量 oς≥×为表型分化系数 o表
示群体间变异占遗传总变异的百分比 ∀生态梯度综合值k∞Š„l是 tz个生态因子经过 ≤„ !°≤„降维的综合
值 o能综合反映生态诸因素的综合效应 o∞Š„的求算参见顾万春等kt||zl !李斌等kussul ∀表型数据经标准
化后 o利用 ‘×≥≠≥³¦p u1su¤软件k•²«¯©ot||zl对表型数据采用非加权配对算术平均法k˜°Š„l进行聚类分
析k徐克学 ot||wl ∀其他统计运算按照常规方法并利用 ∞÷≤∞x1s !≥„≥y1s软件包提供的有关程序进行 ∀
u 结果与分析
211 蒙古栎群体间的形态变异特征
表 2 蒙古栎群体间及群体内表型性状间方差分析结果 ≠
Ταβ .2 ς αριανχε αναλψσισ οφ µ ορπηολογιχαλτραιτσ αµ ονγΠωιτηιν ποπυλατιονσιν Θ . µονγολιχα
性状
×µ¤¬·¶
均方k自由度l ≥ k§©l Φ值 Φ √¤¯∏¨
群体间
„°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶
群体内
•¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±
机误
•¤±§²° µ¨µ²µ¶
群体间
„°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶
群体内
•¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±
Ν¥ tux1yzv ukzl x1szz vkuvul s1{{t w twu1x{ 3 3 x1zy 3 3
Λ¥ tw1st{ zkzl s1tzs skuvul s1ssz | t zyy1wv 3 3 ut1wu 3 3
Ω¥ v1usz zkzl s1svt ykuvul s1ssu w t vtw1yv 3 3 tu1|w 3 3
Λ¥ΠΩ¥ ts1xy| skzl s1zst xkuvul s1syt v tzu1vu 3 3 tt1ww 3 3
Λ¯ u t|v1zsu skzl vv1xt{ skt|{l v1uvs y yz|1sv 3 3 ts1v{ 3 3
Ω¯ t tuy1vww zkzl t{1u|y vkuvul u1tzz { xtz1t| 3 3 {1ws 3 3
Λ³ tt1zvx xkyl s1uxx xkt|{l s1st{ z yu{1vy 3 3 tv1y{ 3 3
Λ¯ΠΩ¯ w1vs| ykzl s1uz| xkuvul s1svs w twt1{w 3 3 |1us 3 3
Η¦ tt1yu| wkzl s1uuy {kuvul s1stv | {v{1yz 3 3 ty1vx 3 3
∆¦ vt1v|s skzl s1vzt zkuvul s1suu { t vzx1{u 3 3 ty1u| 3 3
Η¦Π∆¦ s1zz{ |kzl s1sy| skuvul s1ssy y ttz1ty 3 3 ts1vz 3 3
Λ¤ vs1tsy zkzl s1vs{ ukuvul s1sux z t ty|1tw 3 3 tt1|z 3 3
Ω¤ tu1|wu {kzl s1t{z tkuvul s1stv | |uz1{x 3 3 tv1wt 3 3
Λ¤ΠΩ¤ u1tuu skzl s1uv| skuvul s1stu s tzx1wz 3 3 t|1zz 3 3
µ¤ t| y|u zst1ukzl ) uxs zxs qt z{1xw 3 3 )
≠ Ν¥ }顶芽数 ‘∏°¥¨µ²©¤³¬¦¤¯ ¥∏§~Λ¥ }顶芽长 ¨±ª·«²©¤³¬¦¤¯ ¥∏§~Ω¥ }顶芽宽 •¬§·«²©¤³¬¦¤¯ ¥∏§~Λ¯ }叶长
¨¤©¥¯¤§¨ ¯¨ ±ª·«~ Ω¯ }叶宽 ¨¤©¥¯¤§¨ º¬§·«~ Λ³ }叶柄长 °¨ ·¬²¯¨¯¨ ±ª·«~Η¦}壳斗高 ≤∏³∏¯¨«¨¬ª«·~∆¦}壳斗径 ≤∏³∏¯¨
§¬¤° ·¨¨µ~Λ¤ }坚果长 „¦²µ± ¯¨ ±ª·«~Ω¤ }坚果宽 „¦²µ± º¬§·«~ µ¤}坚果千粒重 ƒµ¨¶« º ¬¨ª«·²©t sss ¤¦²µ±q3 3 oΑ€
s1st水平差异显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤·s1st ¯¨ √¨¯ q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
从表 u的方差分析
结果看出 o所研究的顶
芽 !叶片 !壳斗 !坚果的
tx个性状在群体间 !群
体内存在极显著差异 ∀
从表 v中各性状的均值
及均值的多重比较结果
可以看出 o蒙古栎顶芽
的形态特征在群体间存
在极显著差异 o以河北
赞皇 !宽甸群体的顶芽
数最多 o以大兴安岭群
体的最少 o表现为暖温
带地区的顶芽数多于寒
温带地区的趋势 ∀顶芽
形状指数k顶芽长Π宽l
以大青沟群体 !雾灵山
群体的较大 o以大兴安
岭 !双鸭山 !宽甸群体的
较小 o前者顶芽表现为
较短而粗 o后者顶芽较
细长 ∀
蒙古栎叶部形态特征在群体间存在显著差异 o以嘉荫 !蛟河 !宽甸群体的叶较大 o以大兴安岭群体 !雾灵
山群体的较小 o基本为分布区北部和中西部群体的叶较小 o分布区中东部群体的叶较大 ∀叶形状指数k叶长Π
宽l以赞皇 !雾灵山群体的最大 o以嘉荫 !双鸭山群体的最小 o基本表现为随着地理经纬度的增加叶形状从倒
卵状长椭圆形向倒卵状椭圆形变异 ∀
蒙古栎坚果形态特征在群体间存在显著差异 o以嘉荫 !蛟河群体的坚果最大 o以河北赞皇 !雾灵山群体的
坚果最小 o基本为分布区的中东部群体的坚果较大 o分布区西南部群体的坚果较小 ∀坚果形状指数k坚果长Π
宽l以宽甸 !雾灵山 !赞皇的最大 o以大兴安岭群体的最小 o基本表现为随着地理经纬度的增加坚果从粗卵圆
形向长卵圆形变异 ∀蒙古栎坚果千粒重在群体间差异较大 o最重的是嘉荫 !蛟河群体的坚果 o其平均千粒重
为 u |wv1|x ªo最轻的赞皇群体的坚果 o平均千粒重为 w{|1y ªo前者大约是后者的 y倍 ∀
tx 第 t期 李文英等 }蒙古栎天然群体表型多样性研究
表 3 蒙古栎 8 个群体表型性状的平均值及标准差 ≠
Ταβ .3 Τηε µεαν ϖαλυε ανδ στανδαρδ δεϖιατιον οφ µ ορπηολογιχαλτραιτσ οφ 8 ποπυλατιονσιν Θ . µονγολιχα
群体
°²³∏¯¤·¬²±
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
平均值 ? 标准差  ¤¨± ? ≥⁄
Ν¥ Λ¥Π¦° Ω¥Π¦° Λ¥ΠΩ¥ Λ¯Π¦°
⁄÷„ wxs u1wuv ? s1{ztª s1xx| ? s1tu{© s1uzz ? s1sxy© u1stv ? s1utw¨ |1|zs ? u1v|z©
≠ wxs v1swy ? t1tvx§ s1|wu ? s1txt¤ s1w|u ? s1s{{¤ t1|u{ ? s1usx¦ tx1xs ? u1u{w¥
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群体
°²³∏¯¤·¬²±
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ Ω¯Π¦° Λ³Π¦° Λ¯ΠΩ¯ Η¦Π¦° ∆¦Π¦°
⁄÷„ wxs y1us{ ? t1xv|ª s1vvt ? s1tty© t1yuv ? s1uuw¦ s1{us ? s1usy¨ t1x{u ? s1utz©
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群体
°²³∏¯¤·¬²±
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ Η¦Π∆¦ Λ¤Π¦° Ω¤Π¦° Λ¤ΠΩ¤ µ¤Πª
⁄÷„ wxs s1xu| ? s1t{t¤ t1||{ ? s1t{v¦ t1xyu ? s1ttz¦ t1uz| ? s1svz¨ t |||1z ? uyz1yª
≠ wxs s1w{s ? s1s{w¦ u1sww ? s1t|t¥ t1yxu ? s1tyw¤¥ t1uwy ? s1twv§ u |{s1v ? vxu1s§
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‹ wxs s1xs| ? s1s{x¥ u1tsx ? s1t{z¤ t1yw| ? s1t{x¤¥ t1uz| ? s1s|u¨ u |sz1y ? xus1 {©
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Ž⁄ wxs s1xuy ? s1ts{¤ t1{yx ? s1uuy¨ t1yyv ? s1tyy¤ t1twz ? s1s|u¥ u xzv s ? x{w1s¥
• ≥ wxs s1wyz ? s1sz{§ t1yuy ? s1utu© t1w|v ? s1tyu§ t1szs ? s1txy¤ t |us1v ? ww|1s¦
‹ wxs s1wwu ? s1s{z¨ t1vtz ? s1t||ª t1tyw ? s1tuu¨ t1tww ? s1tw|¥ w{|1y ? ts|1v ¤
ײ·¤¯ v yss s1w|s ? s1tts t1{wz ? s1vus t1xx{ ? s1uuw t1t{z ? s1tvt u t|v1y ? |sx1y
≠ ¤!¥!¦!§为 ⁄∏±¦¤± ªµ²∏³¬±ª表示值 o其中字母相同者为相互间差异不显著 ∀¤o¥o¦¤±§§¬¶⁄∏±¦¤± ªµ²∏³¬±ª√¤¯∏¨ o¤±§·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¤°²±ª
³²³∏¯¤·¬²± º¬·«¶¤°¨¯¨ ·¨µ¬¶±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·q
蒙古栎壳斗形态特征在群体间存在极显著差异 o嘉荫 !蛟河 !宽甸群体的壳斗较大 o河北赞皇 !雾灵山群
体的壳斗较小 o基本为分布区的北部和西南部边缘群体的壳斗较小 o分布区中东部群体的壳斗较大 ∀壳斗形
状指数k壳斗高Π径l以双鸭山 !宽甸 !大兴安岭群体的最大 o表现为壳斗较深 o以大青沟 !雾灵山的最小 o表现
为壳斗较浅 ∀
212 蒙古栎群体内的形态变异特征
从表 w可以看出 o蒙古栎顶芽 !叶 !壳斗 !坚果 w个生物学性状的平均变异系数有一定的差异 o顶芽的平
均变异系数最大k≤∂ 为 u{1xw h l o其次为叶性状k≤∂ 为 uy1tz h l !壳斗性状k≤∂ 为 uu1uv h l o坚果性状k≤∂
为 tx1w| h l的变异系数最小 o说明坚果较其他性状的稳定性高 ∀而且顶芽 !叶片 !壳斗 !坚果性状中均以其
形状指数的变异系数最小 o如顶芽长Π宽k≤∂ 为 tx1wz h l !叶长Π宽k≤∂ 为 tw1xt h l !坚果长Π宽k≤∂ 为
tw1zx h l o说明在群体内各性状的形状指数较单个性状稳定 ∀在不同群体内每一性状的变异系数均有一定
的差异 o说明不同地区的环境异质性导致群体表型变异的差异 ∀
ux 林 业 科 学 wt卷
表 4 蒙古栎 8 个群体表型性状的变异系数(Χς )
Ταβ .4 Χοεφφιχιεντσ οφ ϖαριατιον (Χς ) οφ µ ορπηολογιχαλτραιτσ οφ 8 ποπυλατιονσιν Θ . µονγολιχα h
性状 ×µ¤¬·¶ ⁄÷„ ≠ ≥≠≥ ‹ ⁄±Š Ž⁄ • ≥ ‹ ײ·¤¯
Ν¥ vx1|v vz1uy vt1zz wy1zz v|1sv vs1tx vu1|{ uz1zz v{1tz
Λ¥ uu1{{ ty1su uu1ss uu1|z uu1wt ty1zt t|1tt uu1w| vt1|v
Ω¥ us1sw tz1{{ t{1|z tz1wz t|1{t tx1ty tz1u| t|1w| u{1ys
Λ¥ΠΩ¥ ts1yu ts1yw tv1vt tt1zz tt1sz us1s{ ts1wx tu1{x tx1wz
Λ¯ uw1sw tw1zv tz1t{ ty1|t tw1sv tw1v| tw1sv ty1z{ uu1ts
Ω¯ uw1z| ty1z| ut1s| uu1t{ ty1|y us1ww t{1zt uu1st uy1vz
Λ³ vx1tt ux1wt ) u{1ts u|1ty uu1su vy1u{ xv1vu wt1zu
Λ¯ΠΩ¯ tv1{t ts1x{ tt1xx tw1z{ tv1vw ts1{{ tv1z{ vx1sy tw1xt
Η¦ ux1tx us1ys tz1{u ty1|x ty1st tz1|{ ty1sv ut1vt ux1{w
∆¦ tv1y| tt1|s tt1zx tt1wt tt1uu tt1y| tt1{{ tt1{v t{1vw
Η¦Π∆¦ vw1uy tz1xu tz1wt ty1yx tx1tz us1ys ty1x{ t|1yu uu1xu
Λ¤ |1tw |1vv ts1{v {1{| tv1{t tu1tx tv1sv tx1tw tz1vv
Ω¤ z1w{ |1|s |1{z tt1ut ts1{s ts1ss ts1{y ts1xt tw1v|
Λ¤ΠΩ¤ ts1{| ut1s| ts1vt tt1sz tt1{t tv1vx tt1tt ty1{y tw1zx
µ¤ vs1v{ tt1{t uv1v{ tz1|t v{1vw uu1zs uv1v{ uu1vu wt1u{
平均  ¤¨± ut1ut ty1zy ty1|x t{1vw t{1{y tz1uu tz1zs us1tv uw1{|
进一步对各群体变异系数的比较k表 wl表明 o河北赞皇群体 !黑龙江大兴安岭的 u个群体的顶芽 !叶片 !
壳斗 !坚果等性状的变异系数较大 o平均变异系数为 ut1sv h o说明这 u个群体的表型多样性较丰富 o而嘉荫 !
双鸭山群体的变异系数较小 o平均变异系数为 ty1{x h o这 u个群体的表型多样性程度较低 ∀
213 蒙古栎群体间表型分化
按巢式设计方差分量比组成分析了各方差分量占总变异的比例k表 xl ∀用群体间的方差分量占遗传总
变异k群体间 !群体内方差分量之和l的百分比表示群体间的表型分化系数 ς≥× ∀从表 x可以看出 o顶芽 !叶 !
壳斗 !坚果性状 ς≥×的变异幅度为 ut1yy h ∗ z{1{| h o其中以顶芽 !叶片 !壳斗 !坚果大小的 ς≥×较大 o平均 ς≥×
为 y|1tw h o说明顶芽 !叶 !壳斗和坚果的大小在群体间的变异高于群体内的变异 o并以群体间变异占相对优
势 o但各性状的形状指数的表型分化系数相对较小 o平均分化系数 ς≥×为 u|1xv h o说明各性状的形状指数较
其他单个性状在群体间稳定 o以群体内的变异为主 ∀顶芽 !叶 !壳斗 !坚果 tw个性状的平均分化系数 ς≥×为
xv1|z h o说明群体间的变异略高于群体内的变异 ∀
表 5 蒙古栎表型性状的方差分量及群体间表型分化系数 ≠
Ταβ . 5 ς αριανχε πορτιονσ ανδ διφφερεντιατιον χοεφφιχιεντσ οφ µ ορπηολογιχαλτραιτσ αµ ονγΠωιτηιν ποπυλατιονσιν Θ . µονγολιχα
性状
×µ¤¬·¶
方差分量 ∂¤µ¬¤±¦¨ ³²µ·¬²± 方差分量百分比 °¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©√¤µ¬¤±¦¨ ³²µ·¬²±Πh
群体间
„°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶
k∆u·Π¶l
群体内
•¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶
k∆u¶l
机误
•¤±§²° µ¨µ²µ¶
k∆u¨l
群体间
„°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶
k Π·Π¶l
群体内
•¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶
k Π¶l
机误
•¤±§²° µ¨µ²µ¶
k Π¨ l
表型分化系数
⁄¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·²©
°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯
·µ¤¬·¶kς≥×lΠh
Ν¥ s1uy{ s s1uz| z s1{{t w t{1zx t|1xz yt1y{ w{1|v
Λ¥ s1svs { s1sts { s1sz| s yu1uu ut1{u tx1|y zw1sw
Ω¥ s1ssz t s1sst | s1ssu w yu1u{ ty1yz ut1sx z{1{|
Λ¥ΠΩ¥ s1sut | s1swu z s1syt v tz1v| vv1|u w{1y| vv1|s
Λ¯ w1{ss w u1st| u v1uvs y wz1zy us1s| vu1tw zs1v|
Ω¯ u1wyu v t1szw y u1tz{ s wv1s| t{1{s v{1tt y|1yu
Λ³ s1sux x s1stx { s1st{ z wu1xt uy1vw vt1tw yt1zw
Λ¯ΠΩ¯ s1ss{ | s1sty y s1svs w ty1ss u|1y{ xw1vu vx1sv
Η¦ s1sux v s1stw u s1stv | wz1wx uy1xz ux1|z yw1ts
∆¦ s1sy{ | s1suv v s1suu { x|1|v us1uu t|1{w zw1zz
Η¦Π∆¦ s1sst y s1ssw u s1ssy y tu1zw vv1xy xv1zs uz1xu
Λ¤ s1syy u s1st{ { s1sux z x|1zy ty1|| uv1uw zz1{y
Ω¤ s1su{ w s1stt x s1stv | xu1yy ut1wv ux1|t zt1sz
Λ¤ΠΩ¤ s1ssw u s1stx t s1stu t tv1vu w{1t{ v{1xs ut1yy
vx 第 t期 李文英等 }蒙古栎天然群体表型多样性研究
214 蒙古栎群体表型聚类分析
图 t 蒙古栎 {个群体的顶芽 !叶 !壳斗 !
坚果形态特征 ˜°Š„聚类结果
ƒ¬ªqt ˜°Š „ ¦¯∏¶·¨µ¥¤¶¨§²± ¥∏§o¯ ¤¨©o¦∏³∏¯¨¤±§±∏·
°²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ ·µ¤¬·¶²© ¬¨ª«·Θq µονγολιχα ³²³∏¯¤·¬²±¶
利用欧氏平均距离 o采用 ˜°Š„ 方法对 {个群
体顶芽 !叶 !壳斗 !坚果表型数据进行聚类分析 o结果如
图 t所示 ∀根据聚类结果基本可将蒙古栎分为 w个类
群 ∀其中黑龙江嘉荫群体 !双鸭山群体表型特征基本
相近 o吉林蛟河群体 !辽宁宽甸群体与其较近 o这 w个
群体为一类群 ~黑龙江大兴安岭群体单独为一类群 ~内
蒙古大青沟 !河北雾灵山群体表型欧氏距离相近 o这 u
个群体为一类群 ~河北赞皇群体单独为一类群 ∀总体
上看 o{个群体表型特征基本上依地理距离而聚类 o说
明群体间表型性状变异的连续性 ∀对蒙古栎各群体表
型欧氏距离与地理距离间的相关性分析kρ€ s1xtw {l
表明 o表型欧氏距离与地理距离间呈正相关 o但经检验
相关不显著 ∀
215 蒙古栎的表型变异与地理 !气候因子间的相关性
由表 y可以看出 o蒙古栎顶芽数与采种地的地理
纬度呈显著的负相关 o纬度低 o顶芽数量多 kρ €
p s1z|z 3 l o低纬度地区 o温度较高 o顶芽数量较多 ~顶
芽数与年均温 !t月均温呈显著正相关kρ € s1zxw 3 oρ € s1{tt 3 3 l o温度高的地方 o顶芽数量也多 ∀蒙古栎叶
形状指数与经纬度呈显著负相关kρ € p s1{uz 3 oρ € p s1yy|l o说明从南向北 o从西向东 o叶形状指数越来越
小 o叶形状从长倒卵形向宽倒卵形变异 ∀蒙古栎坚果大小 !坚果千粒重与经度呈显著正相关kρ € s1|ty 3 3 oρ
€ s1{t| 3 oρ € s1{|w 3 3 l o随着经度的增加 o由西向东坚果偏大 !偏重 ~坚果形状指数与地理经度 !纬度呈显
著负相关kρ € s1zsy 3 oρ € s1zxu 3 l o随着地理经度 !纬度的增加 o坚果形状指数逐渐减小 o从南向北 o从东向
西坚果逐渐从近圆球形到椭圆形 !长椭圆形变异 ~坚果大小与海拔高度呈显著负相关kρ € p s1zww 3 o ρ €
p s1zuv 3 l o即随着海拔升高 o坚果变小 o反之亦然 ∀
表 6 蒙古栎表型性状与地理环境因子及 ΕΓΑ之间的相关关系 ≠
Ταβ .6 Χορρελατιον χοεφφιχιεντσ βετωεεν τηε γεο2εχολογιχαλφαχτορσ ορ τηε ΕΓΑ ϖαλυεσ
ανδ µ ορπηολογιχαλτραιτσ βασεδ ον 8 νατυραλ ποπυλατιονσιν Θ . µονγολιχα
性状
×µ¤¬·¶
纬度
¤·¬·∏§¨
经度
²±ª¬·∏§¨
海拔
„¯·¬·∏§¨
年均温
„±±∏¤¯ ¤√¨ µ¤ª¨
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
t月均温
¤±∏¤µ¼ ¤√¨ µ¤ª¨
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
z月均温
∏¯¼ ¤√ µ¨¤ª¨
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
年降水量
„±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±
生态梯度值
∞Š„ √¤¯∏¨
Ν¥ p s1z|z 3 p s1ytz s1w|| s1zxw 3 s1{tt 3 3 s1vzz s1xt{ p s1zvs 3
Λ¥ s1uz| s1zsu p s1wws p s1u|u p s1wsx p s1vwv s1xv{ s1us{
Ω¥ s1tz{ s1yu| p s1v|z p s1t|y p s1vzw p s1wtz s1xzt s1tsz
Λ¥ΠΩ¥ s1vz{ s1wu{ p s1uvt p s1v|s p s1uv{ s1sys s1tvv s1vyz
Λ¯ p s1v{{ s1uyx p s1vux s1wxt s1vs{ s1vvy s1ys{ p s1xs{
Ω¯ p s1tu| s1w|z p s1ww| s1utv s1s{z s1uu{ s1wv| p s1uxu
Λ³ p s1sxs s1vyz p s1xsz s1t{| p s1sv| s1svx s1sst p s1utv
Λ¯ΠΩ¯ p s1yy| p s1{uz 3 s1xyz s1x{{ s1ysy s1uwz s1uys p s1x|u
Η¦ s1uxy s1y|x p s1wzx p s1vtw p s1wx| p s1wyu s1x|t s1ty|
∆¦ s1tsz s1xwy p s1xuy p s1tt| p s1vxs p s1wvt s1xzv p s1sux
Η¦Π∆¦ s1xsz s1ywu p s1t|u p s1yty p s1xwu p s1vzx s1uv| s1xzv
Λ¤ s1zvy 3 s1|ty 3 3 p s1zww 3 p s1y|x p s1{vt 3 p s1ws| p s1stz s1ysy
Ω¤ s1xtw s1{t| 3 p s1zuv 3 p s1w|u p s1yzw p s1wzt s1t{z s1vyy
Λ¤ΠΩ¤ s1zxu 3 s1zsy 3 p s1xty p s1y|| p s1zs| 3 p s1s|y p s1utv s1y{{
µ¤ p s1xtx s1{|w 3 3 p s1xy{ p s1xvt p s1y{v p s1xtt s1uz| s1wvt
≠ 3 3 oΑ€ s1st水平相关显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤·s1st ¯¨ √¨ ¯~ 3 oΑ€ s1sx水平相关显著 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯q
wx 林 业 科 学 wt卷
v 结论与讨论
311 蒙古栎的表型变异极其丰富
栎属植物种类繁多 o形态 !物候学 !开花生物学等表型特征上存在很大差异 o很多种表型变异非常大
k•∏¶«·²±ot||vl ∀ ∞¯¶±¨ µkt||vl对德国北部夏栎k Θqροβυρl和无柄栎k Θq πετραεαl叶片形态变异的研究发现 o
除特殊叶片外 o存在许多过渡型叶片 o有些情况下 o同一株树的叶片间也存在很大变异 ∀本研究发现 o蒙古栎
种内存在着极其丰富的群体间 !群体内变异 o蒙古栎 {个群体顶芽 !叶片 !壳斗 !种子 tx个性状差异显著 o变
异系数变化较大ktw1v| h ∗ wt1u{ h l ∀其中 o坚果千粒重的变异系数最大 o为 wt1u{ h ~其次为顶芽性状 o平
均变异系数为 u{1xw h ~坚果性状的变异系数较小 o平均为 tx1w| h o说明坚果性状是较稳定的遗传特征 ∀李
建霖等kt|||l对台湾不同种源青冈栎k Χψχλοβαλανοπσισ γλαυχαl叶片 !壳斗 !坚果形态的变异研究认为 o除青冈
栎壳斗直径外 o其他性状在各种源间均存在显著差异 o表型变异系数为 ts1| h ∗ us1| h ∀
蒙古栎顶芽 !叶 !壳斗 !坚果性状的平均分化系数 ς≥×为 xy1s| h o说明群体间的变异略高于群体内的变
异 o也即群体间的多样性程度大于群体内的多样性 o这反映了群体基因与环境互作的复杂性及其适应环境选
择压的广泛程度 o是不同环境选择的结果 o是群体分化的源泉 ∀群体间的变异意义很大 o因为分布在群体间
的变异反映了地理 !生殖隔离上的变异 o群体间的多样性变异是种内多样性的重要组成部分k⁄¤±¬¨¯ ετ αλqo
t|{|l ∀分布在群体间的变异真正反映了群体在不同环境中的适应状况 o其大小在某种程度上说明了该生物
对不同环境适应的广泛程度 o值越大 o适应的环境越广k庞广昌等 ot||xl ∀
312 蒙古栎的表型变异呈梯度规律性
蒙古栎广泛分布在西伯利亚的寒温带至华北的暖温带的广大山地 o地理空间上温度 !降水 !日照长度 !生
长期等综合生态因子存在环境梯度 o伴随着生态因子梯度变异 o蒙古栎种内群体表型变异呈梯度规律性 ∀其
中那些受环境选择影响的形态或生理的表型性状在表达上将呈现梯度变异 o如随着纬度北移和干燥度增加 o
顶芽数趋少 o种子趋大趋重 o种子形状从近球形变成长椭圆形 o叶形状从长倒卵形向宽倒卵形变异 ∀形态特
征的变异往往具有适应意义 o自然群体中保持大的变异贮存对群体是有利的 o群体内多种基因型所对应的表
型范围很多 o从而使群体在整体上适应可能遇到的大多数环境条件 o因此蒙古栎丰富的表型变异 o也就是蒙
古栎抗逆性强 !适应性广的原因 ∀
313 影响蒙古栎表型变异的因子较复杂
树种分布范围的大小是影响树木地理变异的主要因子 ∀一般而言 o树种分布区较大 o则变异大 ~分布范
围小变异小 ∀另外 o树种自然分布区内环境因素多样性也是影响林木地理变异的因子 ∀分布区的环境条件
越复杂 o则种内群体的遗传变异愈大 ∀¬等kussul在对喜马拉雅山东部地区高山栎类k Θqσυβερl种群变异的
研究表明 o环境异质性越高 o高山栎类变异越大 o种群变异和物种进化与气候生境 !地形地貌和土壤等环境的
异质性密切相关 ∀本项研究所选择的 {个群体分布地理跨度大 o分布在北温带至暖温带的大部分地区 o气候
差异大 o如年均温从黑龙江大兴安岭的 p v1s ε 到河北赞皇的 {1t ε o年降水量也差异较大kwxs ∗ t sss
°°l o土壤条件也各不相同 o有肥沃的暗棕壤 o也有干旱瘠薄的沙壤土 o因此分布区生态环境因子变化较大 ∀
而且 o从蒙古栎的地理分布来看 o蒙古栎呈间断的不连续分布 o由于各地选择压的不同 o再加上地理隔离造成
的基因交流的不频繁 o使得蒙古栎的表型变异较大 ∀
314 蒙古栎遗传改良前景
蒙古栎为中国北方栎类的代表种 o其分布区地形复杂 o气候和土壤条件千变万化 o通过长期的地理隔离 !
自然选择和人工选择 o使得蒙古栎产生了极其丰富多样的种内变异 o包括生长 !顶芽 !叶 !壳斗 !坚果特征 ∀虽
然本文所研究的都是表型变异 o但它们是遗传型和环境因子共同作用的结果 o表型变异必然蕴藏着遗传变
异 ∀表型变异越大 o可能存在的遗传变异越大 ∀根据蒙古栎丰富的自然变异情况 o可以推断蒙古栎的改良前
景是广阔的 ∀蒙古栎 xv1|z h的变异来自群体间 owy1sv h的变异存在于群体内 o群体间的分化大大高于其他
树种 ∀因此 o在遗传改良工作中 o优良种源 !优良群体和优良个体选择不容忽视 ∀
参 考 文 献
蔡永立 o王希华 o宋永昌 qt||| q中国东部亚热带青冈果实形态变异的研究 q生态学报 ot|kwl }x{t p x{y
xx 第 t期 李文英等 }蒙古栎天然群体表型多样性研究
傅立国 o陈潭清 o郎楷永 o等 qusst q中国高等植物 q青岛 }青岛出版社 ouws p uxw
葛 颂 o王明庥 o陈岳武 qt|{{ q用同工酶研究马尾松群体的遗传结构 q林业科学 ouwkwl }v|| p ws|
顾万春 o李 斌 o游应天 qt||z q生态梯度轴k∞Š„l区划林木育种区的研究 q生态学报 otzkul }x p {
李 斌 o顾万春 o卢宝铭 qussu q白皮松天然群体种实性状表型多样性研究 q生物多样性 otskul }t{t p t{z
李建霖 o姜家华 o潘富俊 o等 qt||| q台湾地区不同种源青冈栎变异之研究 q中华林学季刊 ovuktl }tv p uw
李俊清 o李景文 o崔国发编著 qussu q保护生物学 q北京 }中国林业出版社 owy p xv
李俊清 q西藏硬叶常绿栎类的多样性与进化 q生态学杂志 ot||y otxkwl }xx p x{
李 进 o陈可咏 o李渤生 qt||y q不同海拔高度川滇高山栎群体遗传多样性的变化 q植物学报 owsk{l }zyt p zyz
李文英 o顾万春 qussu q栎属植物遗传多样性研究进展 q世界林业研究 otxkul }wu p w|
刘喜仁 o陈晓波 o王继志 o等 qt||z q蒙古栎的生长变异与早期选择的研究 q吉林林学院学报 otvkvl }tvu p tvy
庞广昌 o姜冬梅 qt||x q群体遗传多样性和数据分析 q林业科学 ovtkyl }xwv p xxs
徐克学 qt||w q数量分类学 q北京 }科学出版社
恽 锐 o王洪新 o胡志昂 o等 qt||{ q蒙古栎 !辽东栎的遗传分化 }从形态到 ⁄‘„ q植物学报 owskttl }tsws p tswy
桥诘隼人 o索 o李廷 o等 qt||w q ¬类 Ν育种 Κ关 9 κ基础的研究k µl ) ) ) n z ˜ o©  ¬ 9 η Σ ¢ }  ¬ Ν中间型个体 Ν叶 Η果 的
形质 Κ ˜ ’ Φ q日林论 otsx }vux p vu{
≤«¨¦«²º¬·½ ‘o≤«¤³³¨¯¯ ⁄  oŠ∏·°¤± ≥ Œo ετ αλqt||s q²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ o¨ ¯¨ ¦·µ²³«²µ¨·¬¦o¤±§ ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶²© Θυερχυσ µαχροχαρπα ³²³∏¯¤·¬²± ¬±·«¨ …¯¤¦®
‹¬¯¯¶²©≥²∏·« ⁄¤®²·¤¤±§ • ¼²°¬±ªq≤¤± …²·oky{l }ut{x p ut|w
⁄¤±¬¨¯ ‹ o „±§µ¨º Š ≤ qt|{| q°µ¬±¦¬³¯ ¶¨²©³²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¶q≥¬±¤∏¨µ„¶¶²¦¬¤·¨¶oŒ±¦qo˜≥„
∞¯¶±¨ µŠ qt||v q ²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ √¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ ²©²¤®¶·¤±§¶k Θυερχυσ πετραεα ¤±§ Θq ροβυρl ¬± ±²µ·«¨µ± Š¨ µ°¤±¼ q„±± ≥¦¬ƒ²µoxs }uu{ p uvu
Žµ¨°¨ µ„ o°¨ ·¬·• qt||v q Š¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼¬± ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²± ²©²¤®¶³¨¦¬¨¶q „±± ≥¦¬ƒ²µoxs }t{y p usu
¬ ± oŠ∏² ≠ ≥ o ƒµ¤±¦²¬¶ • qussu q ∞±√¬µ²°¨ ±·¤¯ «¨·¨µ²ª¨ ±¨ ¬·¼ ¤±§³²³∏¯¤·¬²± √¤µ¬¤¥¬¯¬·¼ ²© ≥¦¯ µ¨²³«¼¯ ²¯∏¶ ’¤®¶k Θυερχυσ συβερl ¬± ¤¨¶·«¬°¤¯¤¼¤± µ¨ª¬²±q
ƒ²µ¨¶·µ¼ ≥·∏§¬¨¶¬± ≤«¬±¤ouktl }t p tx
•∏¶«·²± … ≥ qt||v q‘¤·∏µ¤¯ «¼¥µ¬§¬½¤·¬²± º¬·«¬±·«¨ ª¨ ±∏¶ Θυερχυσq „±± ≥¦¬ƒ²µoxs }zv p |s
•²«¯©ƒ qt||z q‘×≥≠≥³¦o‘∏° µ¨¬¦¤¯ פ¬²±²°¼ ¤±§ ∏¯·¬√¬√¤µ¬¤·¨ „±¤¯¼¶¬¶k≥²©·º¤µ¨l q ∂ µ¨¶¬²± u1su¤q≥·¤·¨ ˜±¬√¨ µ¶¬·¼ ²© ‘¨º ≠²µ®o„³³¯¬¨§…¬²¶·¬¶·¬¦¶Œ±¦q
˜¥∏®¤·¤  oŒ·¤«¤±¤ ‘oŽ²«²±² Žqt|||¤q∞¬¤°¬±¤·¬²± ²©·«¨ °¤·¬±ª¶¼¶·¨° ²© ¬½∏±¤µ¤k Θυερχυσ µονγολιχα √¤µq γροσσεσερραταl ¬± ¤ ±¤·∏µ¤¯ ¶·¤±§¥¤¶¨§²±
ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ¤±§¬±¥µ¨ §¨¬±ª§¨³µ¨¶¶¬²±q³± ƒ²µ≥²¦ok{tl }u{s p u{x
˜¥∏®¤·¤  oŒ¬½∏®¤ŽoŽ²«²±² Žqt|||¥q • ³¨¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼ ¤±§ª¨²ªµ¤³«¬¦√¤µ¬¤·¬²± ²©¶²°¨ ¯¨ ¤©¤±§¤¦²µ± ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© ¬½∏±¤µ¤ k Θυερχυσ µονγολιχα √¤µq
γροσσεσερραταl ¬± ‹²®®¤¬§²q³± ƒ²µ≥²¦o{tkwl }vsx p vts
yx 林 业 科 学 wt卷