全 文 ：第 39 卷 第 7 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 7
2011 年 7 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Jul． 2011
1)中央级公益性科研院所基金科研业务费专项基金
(CAFYBB2007041)和科研院所社会公益研究专项(2004DIB3J097)联
合资助。
第一作者简介:贾子瑞，女，1982 年 3 月生，国家林业局林木培育
重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，博士研究生。
通信作者:王军辉，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业
科学院林业研究所) ，研究员。E－mail:wangjh808@ sina． com。
收稿日期:2011 年 4 月 14 日。
责任编辑:任 俐。
林芝云杉天然群体同工酶遗传多样性分析1)
贾子瑞 张守攻 王军辉
(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，北京，100091)
摘 要 采用水平切片淀粉凝胶电泳试验对西藏林芝云杉 12 个群体的 10 个酶系统进行测定，共获得 20 个
谱带清晰、分离良好的位点，对这 20 个位点的统计分析表明:林芝云杉群体的多态位点百分率(P)= 55． 00%，每个
位点的等位点基因数(Na)= 1． 900 0，每个位点的有效等位基因数(Ne)= 1． 609 3，观测杂和度(Ho)= 0． 229 1，期望
杂和度(He)= 0． 264 8，遗传一致度(I)= 0． 416 8;这些指标在 12 个群体的均值略低于种级水平。对 12 个群体的遗
传分化进行研究，群体间遗传分化系数(Gs，t)= 7． 406 5%，有 92． 593 5%的变异存在群体内;群体间的遗传分化度
(Fs，t)= 8． 424 7%，仍远远小于群体内的 91． 535 7%;基因流(Nm)= 7． 011 9＞4，可以代替遗传漂变防止群体间分化
的发生。对 12个群体两两之间的遗传距离进行研究，遗传一致度(I)的变动幅度为 0．947 5 ～0． 997 9，平均值为 0． 980 1;
遗传距离(D)变动幅度为 0． 002 1 ～ 0． 054 0，均值为 0． 019 1。
关键词 林芝云杉;天然群体;同工酶;遗传距离;遗传多样性
分类号 S718． 46;S791． 18
Genetic Diversity in Natural Populations of Picea likiangensis var． linzhiensis as Revealed by Allozyme /Jia Zirui，
Zhang Shougong，Wang Junhui(Key Laboratory for Tree Breeding and Cultivation (Research Institute of Forestry，Chinese
Academy of Forestry) ，State Forestry Administration，Beijing 100091，P． R． China)/ / Journal of Northeast Forestry Uni-
versity． －2011，39(7)． －57 ～ 62
A study was conducted to assess the genetic diversity of twelve populations of Picea likiangensis var． linzhiensis in Ti-
bet of China at the allozyme level by horizontal sliceable starch gel electrophoresis． A total of 20 clear locus (27 alleles)
were obtained from 10 enzyme systems． Some genetic parameters for the natural populations of P． likiangensis var． linz-
hiensis were obtained as the percentage of polymorphic loci 55%，the average number of alleles per locus 1． 900，the ob-
served number of alleles 1． 609 3，effective number of alleles 1． 6093，observed heterozygosity 0． 2291，expected heterozygosi-
ty 0． 264 8，and Shannon’s information index 0． 416 8． The average of the 12 populations was lower than that of the species
level． The coefficient of gene differentiation of the 12 populations was 7． 4065%，and 92． 5935% of the differentiation existed
within populations． Genetic differentiation among populations was 8． 424 7%，which was far less than that within popula-
tions (91． 535 7%)． Gene flow (7． 011 9)could replace genetic drift to prevent the differentiation among populations． The
genetic identity ranged from 0． 9475 to 0． 9979，with an average of 0． 9801，and the genetic distance was between 0． 002 1 and
0． 054 0，with an average of 0． 019 1．
Keywords Picea likiangensis var． linzhiensis;Natural populations;Allozymes;Genetic distance;Genetic diversity
林芝云杉(Picea likiangensis (Franch．)Pritz var． linz-
hinensis Cheng et L． K． Fu)为西藏地区的特有乡土树种，分布
于丽江云杉(P． likiangensis (Franch．)Pritz．)林的西部，主要
分布于林芝、米林、波密、错那、朗县、洛扎、隆孜、工布江达等
地，即喜马拉雅北侧和念青唐古拉山脉的东段，形成大片的森
林，垂直分布最低海拔为 2 700 m，最高海拔为 4 000 m，而以海
拔 3 000 ～ 3 500 m为最多，在工业和民用用材及维护生态环
境方面均发挥着重要的作用［1－2］。1995 年对波密林区的林芝
云杉林进行研究，结果显示，其层次结构完整、组成结构丰富、
生长量和生物量巨大，蓄积量达到 3 831 m3 的罕见水平［3］;
2002 年调查一些处于过渡期的林芝云杉幼林，发现林芝云杉
幼林的总体生物多样性指数是比较高的，天然更新良好，林芝
云杉占更新幼树的 89%［4］。但到 2005 年对西藏林芝云杉林
全分布区进行调查发现，一些天然资源被破坏严重。例如，波
密林区的松宗乡 91 道班和松宗乡龙亚村群体、洛扎县拉康镇
卡久寺群体以及隆孜县斗玉乡旺来村群体，大树已被砍伐，林
相不整;林芝县布久乡截面村和八一镇麻风沟群体，米林县红
卫林场、南伊沟乡才召村、里龙乡皮单嘎村群体和工布江达县
仲沙乡林朗沟群体也遭破坏，但破坏程度较轻。
要对西藏高原林芝云杉林的保存和改良制定一个长期、
合理的实施方案，弄清群体内和群体间的遗传分化是必不可
少的基础性研究。但近些年来对西藏高原林芝云杉群体的研
究主要是在核型和元素含量的地理变异方面［5－6］。同工酶是
存在于生物同一属、种、变种或同一生物体的各个组织、器官
的功能相似但结构不同的一组酶，以其多态性作为遗传标记
既克服了环境的干扰，又是对 DNA标记的必要补充。
本研究在西藏的林芝地区和山南地区共确定 12 个林芝
云杉天然群体，以其种子的胚乳为试材，对蛋白水平的遗传多
样性进行分析，为林芝云杉基因资源保存和遗传改良提供理
论基础。
1 研究地概况
试验地位于东经 92°56 ～ 96°00、北纬 28°24 ～ 29°52，
海拔 3 000 ～ 3 530 m。年均气温 5． 1 ～ 8． 9 ℃，7 月份气温为
13． 4 ～16． 6 ℃，1月份气温为－4． 5 ～5． 3 ℃，年降水量为 278． 3 ～
812 mm，无霜期为 118 ～ 157 d。
2 材料与方法
试验用种子于 2005 年 9 月份采自西藏林芝地区和山南
地区的林芝云杉天然群体。在林芝地区的波密县、林芝县、米
林县、朗县、工布江达县选取 10 个采样群体;在山南地区的隆
孜县选取 2 个采样群体，所选取的 12 个群体基本覆盖了林芝
云杉群体的天然分布区。根据取样群体林芝云杉分布的实际
情况，每个采样群体抽取 13 ～ 28 株母树不等，并且取样母树
之间的距离在 50 m以上。对确定的 225 株林芝云杉母树的
种子进行同工酶标记的遗传分化研究，具体情况见表 1。
表 1 西藏林芝云杉采样区地理位置及采样母树概况
群体
编号
群体地点
取样株
数 /株
气候因子
年均气
温 /℃
无霜
期 /d
年降水
量 /mm
地理位置
海拔 /
m
经度 纬度
采样母树
树高 /
m
胸径 /
cm
林分状况
树种组成 林相状况
1 波密县松宗乡 91道班 13 8． 9 157 812． 0 3 000 96°00E 29°44N 17． 45 34． 62 6云杉+3华山松+1阔叶 林相不整，单层林，大树已被砍伐
2 波密县松宗乡龙亚村 26 8． 9 157 812． 0 2 960 95°59E 29°45N 31． 40 63． 40 6高山松+1云杉+3高山栎 该地林相不整，单层林
3 林芝县色季拉山西坡 18 8． 6 167 647． 0 3 100 94°32E 29°34N 21． 53 32． 82 — 云杉分布分散，为散生木，株间相距 100 m以上
4 林芝县布久乡截面村 16 8． 6 167 647． 0 3 070 94°23E 29°35N 23． 22 43． 06 云杉纯林，少量蔷薇 郁闭度 0． 1，林相不整，单层林
5 米林县红卫林场 11 8． 2 167 683． 0 3 190 94°19E 29°21N 19． 08 45． 08 8云杉+2高山栎 林相整齐，复层林，人为破坏较轻
6 林芝县八一镇麻风沟 16 8． 6 167 647． 0 3 030 94°18E 29°43N 19． 19 36． 19 7高山栎+2山杨+1云杉 林相不整，单层林，人为破坏较轻
7 米林县南伊沟乡才召村 19 8． 2 167 683． 0 3 160 94°12E 29°09N 23． 24 44． 52 7高山栎+3云杉 林相整齐，复层林，人为破坏较轻
8 米林县里龙乡皮单嘎村 20 8． 2 167 683． 0 3 010 93°56E 29°11N 12． 12 34． 43 7忍冬+3云杉 林相整齐，复层林，人为破坏较轻
9 工布江达县仲沙乡林朗沟 24 7． 2 137 398． 0 3 570 93°25E 29°52N 31． 46 63． 36 5云杉+3山杨+1高山栎 林相整齐，单层林，人为破坏较轻
10 朗县金东沟 28 5． 1 118 278． 3 3 280 93°07E 29°04N 18． 56 43． 33 6山杨+3云杉+1落叶松 林相不整，郁闭度 0． 2
11 隆孜县斗玉乡 13 5． 1 118 278． 3 3 460 92°59E 28°24N 10． 92 27． 38 7云杉+3山杨 林相不整，单层林，大树已被砍伐
12 隆孜县准巴乡 21 5． 1 118 278． 3 3 530 92°56E 28°33N 9． 89 26． 05 7云杉+3山杨 林相整齐，复层林，人为破坏较轻
注:－代表树种组成不清楚。
每株母树取 50 ～ 100 粒种子置于湿润的滤纸上，在 22 ～
25 ℃的光照培养箱中萌动。大约 1 个星期后，当胚根伸出种
皮 3 ～ 5 mm时，每株母树取 5 ～ 8 粒发芽良好的种子(错判基
因型的概率为 0． 007 8 ～ 0． 062 5) ，剥取每粒种子的单倍体胚
乳，用 Tris－glycine提取缓冲液提取。最后将样品放置在冰箱
内－70 ℃保存备用，进行等位酶遗传多样性的地理变异分析。
等位酶分析试验方法:分离采用水平切片淀粉凝胶电泳
方法。在试验测定的前 1 d 制胶，在室温下过夜，第 2 d 上午
跑胶。每块胶加 30 ～ 40 个样，电泳在 4 ℃冰箱中进行，电泳
结束后，凝胶可切割成 5 片，染色方法为胶染法，具体方法参
考文献［7］120－134。
酶谱的记录与命名:酶谱带的命名采用基因构成法，按国
际通用的方法记录酶谱上的基因位点和等位基因，由酶的缩
写字母代表该酶系统，连字符后的数字代表不同位点，把最近
阳极的位点标为－1，次近阳极的位点标为－2，依次类推;每个
基因位点，如果有多个等位基因，则把最近阳极的标为 a，近
阳极的标为 b，依次类推。对不代表基因的杂聚体带，则不予
记录。酶谱分析参看王中仁所介绍的方法［7］134，酶系统名称
见表 2。
表 2 酶系统名称、缩写、亚基组成、位点数编码
酶名称 缩写与编号 位点
天冬氨酸转氨酶(aspartate aminotransferase) AAT(E． C． 2． 6． 1． 1) 4
乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase) ADH(E． C． 1． 1． 1． 1) 3
乌头酸水合酶(aconitate hydratase) ACO(E． C． 4． 2． 1． 3) 1
氨基肽酶(aminopeptidase) AMP(E． C． 3． 4． 11． 1) 2
谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase) GDH(E． C． 1． 4． 1． 2) 2
苹果酸脱氢酶(malate dehydrogenase) MDH(E． C． 1． 1． 1． 37) 3
6－磷酸葡萄糖脱氢酶(6－phosphogluconate dehydrogenase) 6PGD(E． C． 1． 1． 1． 44) 2
PGl－磷酸葡萄糖异构酶(phosphoglucoisomerase) PGI(E． C． 5． 3． 1． 9) 2
磷酸葡萄糖变位酶(phosphoglucomutase) PGM(E． C． 5． 4． 2． 2) 3
莽草酸脱氢酶(shikimate dehydrogenase) SKD(E． C． 1． 1． 1． 25) 2 /3
主要研究指标:多态位点百分率(P)、基因频率、等位基
因平均数(A)、期望杂合度(He)、观测杂合度(Ho)、固定指数
(F)、基因分化系数(Gs，t)、基因流(Nm)、Nei’s 遗传一致度
(I)和遗传距离(D)。
数据分析采用软件 PopGen32 和 SPSS13． 0 并结合 EX-
CEL完成。
3 结果与分析
筛选出分离良好、谱带清晰的 10 个酶系统:AAT、ADH、
ACO、AMP、GDH、MDH、6PGD、PGI、PGM、SKD 进行同工酶遗
传多样性研究。参考裸子植物有关酶系统的文献，尤其是云
杉属树种等位酶分析资料，最终确定了 20 个酶位点，共 38 个
等位基因。各酶系统的位点数目与前人的研究不尽相
同［8－13］，这可能是由于试验材料和缓冲系统条件等的差异造
成的。
3． 1 群体遗传多样性分析
10个酶系统共出现25个等位酶位点，其中ADH－2和 PGM－
2带型不稳定，PGI－1 和 GDH－1 不清晰，SKD－1 有一个等位
基因 a，只存在于部分群体的个体中;遗传分析只采用在各种
群体都出现且清晰的 20 个位点共 38 个等位基因进行计算。
3． 1． 1 等位基因频率在种群间的分布与变异
林芝云杉 12 个群体 20 个等位酶位点的等位基因频率分
析见表 3。多态位点的标准是等位基因的频率(P)≤0． 99，从
等位基因频率均值可看出，种级水平的多态位点有 11个，分别
为 AAT－1、MDH－2、MDH－3、ADH－1、ADH－3、PGI－2、PGM－1、
6PGD－1、6PGD－2、SKD－3 和 ACO－1，多态位点比率为 55%;
AAT－2、AAT－3、AAT－4、MDH－1、SKD－2、GDH－1、PGM－3、
AMP－1 和 AMP－2 为单态。
各群体检测到的等位基因数基本一致，其中 1 号群体检
测到的最多，为 37 个。根据 Kim 对基因的等级划分，可将等
位基因按照其出现的频率大小分为 4 类:在所有群体中均出
现的基因为全局基因;出现 0． 3＜频率＜1． 0 的为广域基因;出
现 1 /n＜频率≤0． 3 的为局域基因;只在 1 个种群中出现的为
85 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
特异基因或独有基因［14］。特异基因有 2 个，即 AAT－4b 存在
于 1 号群体中，AMP－1b 存在于 10 号群体中;没有检测到局
域基因;广域基因有 2 个，即 ADH－1d、SKD－3b;其余 34 个基
因都是全局基因，基因频率小于 1 的有 27 个，占全部基因的
79． 41%。
表 3 12 个林芝云杉群体在 21 个位点的等位基因频率
位点
等位
基因
群体编号
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 均值
AAT－1 a 0． 674 0． 600 0． 588 0． 688 0． 500 0． 719 0． 632 0． 450 0． 604 0． 411 0． 692 0． 667 0． 602
b 0． 326 0． 400 0． 412 0． 313 0． 500 0． 281 0． 368 0． 550 0． 396 0． 589 0． 308 0． 333 0． 398
AAT－2 a 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000
AAT－3 a 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000
AAT－4 a 0． 978 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 0． 998
b 0． 022 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0． 002
MDH－1 a 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000
MDH－2 a 0． 522 0． 300 0． 583 0． 625 0． 409 0． 531 0． 553 0． 725 0． 563 0． 411 0． 577 0． 500 0． 525
b 0． 478 0． 700 0． 417 0． 375 0． 591 0． 469 0． 447 0． 275 0． 438 0． 589 0． 423 0． 500 0． 475
MDH－3 a 0． 196 0． 250 0． 278 0． 125 0． 136 0． 219 0． 158 0． 100 0． 146 0． 054 0． 192 0． 167 0． 168
b 0． 630 0． 500 0． 500 0． 469 0． 409 0． 438 0． 658 0． 775 0． 458 0． 571 0． 346 0． 619 0． 531
c 0． 174 0． 250 0． 222 0． 406 0． 455 0． 344 0． 184 0． 125 0． 396 0． 375 0． 462 0． 214 0． 301
ADH－1 a 0． 174 0． 050 0． 278 0． 125 0． 136 0． 344 0． 211 0． 125 0． 208 0． 054 0． 039 0． 048 0． 149
b 0． 326 0． 300 0． 361 0． 219 0． 727 0． 281 0． 526 0． 325 0． 417 0． 143 0． 769 0． 357 0． 396
c 0． 283 0． 550 0． 278 0． 469 0． 046 0． 250 0． 263 0． 500 0． 354 0． 804 0． 154 0． 571 0． 377
d 0． 217 0． 100 0． 083 0． 188 0． 091 0． 125 0 0． 050 0． 021 0 0． 039 0． 024 0． 078
ADH－3 a 0． 239 0． 250 0． 111 0． 250 0． 273 0． 406 0． 237 0． 175 0． 146 0． 268 0． 154 0． 143 0． 221
b 0． 500 0． 500 0． 444 0． 469 0． 409 0． 375 0． 474 0． 500 0． 375 0． 446 0． 385 0． 476 0． 446
c 0． 261 0． 250 0． 444 0． 281 0． 318 0． 219 0． 290 0． 325 0． 479 0． 286 0． 462 0． 381 0． 333
PGI－2 a 0． 109 0． 100 0． 088 0． 063 0． 364 0． 156 0． 158 0． 450 0． 250 0． 393 0． 115 0． 429 0． 223
b 0． 370 0． 400 0． 294 0． 531 0． 091 0． 250 0． 421 0． 125 0． 375 0． 143 0． 385 0． 191 0． 298
c 0． 522 0． 500 0． 618 0． 406 0． 546 0． 594 0． 421 0． 425 0． 375 0． 464 0． 500 0． 381 0． 479
PGM－1 a 0． 500 0． 250 0． 139 0． 688 0． 227 0． 469 0． 474 0． 250 0． 438 0． 375 0． 500 0． 524 0． 403
b 0． 500 0． 750 0． 861 0． 313 0． 773 0． 531 0． 526 0． 750 0． 563 0． 625 0． 500 0． 476 0． 597
PGM－3 a 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000
6PGD－1 a 0． 659 0． 250 0． 444 0． 438 0． 546 0． 500 0． 591 0． 595 0． 417 0． 500 0． 346 0． 405 0． 474
b 0． 341 0． 750 0． 556 0． 563 0． 455 0． 500 0． 409 0． 405 0． 583 0． 500 0． 654 0． 595 0． 526
6PGD－2 a 0． 386 0． 250 0． 167 0． 094 0． 546 0． 250 0． 296 0． 238 0． 500 0． 304 0． 423 0． 381 0． 319
b 0． 614 0． 750 0． 833 0． 906 0． 455 0． 750 0． 705 0． 762 0． 500 0． 696 0． 577 0． 619 0． 681
SKD－2 a 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000
SKD－3 a 0． 659 0． 900 0． 972 0． 938 0． 955 1． 000 0． 818 0． 976 1． 000 1． 000 1． 000 0． 929 0． 929
b 0． 341 0． 100 0． 028 0． 063 0． 046 0 0． 182 0． 024 0 0 0 0． 071 0． 071
ACO－1 a 0． 114 0． 200 0． 083 0． 031 0． 046 0． 125 0． 114 0． 119 0． 146 0． 107 0． 192 0． 191 0． 122
b 0． 886 0． 800 0． 917 0． 969 0． 955 0． 875 0． 886 0． 881 0． 854 0． 893 0． 808 0． 810 0． 878
GDH－1 a 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000
AMP－1 a 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 0． 982 1． 000 1． 000 0． 999
b 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0． 018 0 0 0． 001
AMP－2 a 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000 1． 000
等位基因数目 37． 00 35． 00 36． 00 36． 00 35． 00 35． 00 35． 00 35． 00 35． 00 35． 00 35． 00 36． 00 35． 42
3． 1． 2 群体遗传多样性表现
群体遗传学研究中把每个位点的平均等位基因数(A)、
多态位点的百分率(P)、平均观察杂合度(Ho)、平均期望杂合
度(He)和固定指数(F)作为反映群体遗传多样性的基础指
标。本研究所得的林芝云杉遗传多样性参数指标见表 4。
对林芝云杉 12 个群体 20 个等位酶位点的分析表明，在
种级水平上每个位点的等位基因数为 1． 900 0，有效等位基因
数为 1． 609 3，多态位点百分率为55． 00%，遗传一致度为0． 416 8，
观测杂合度为 0． 229 1，期望杂合度为 0． 264 8。在 12 个群体
内部，平均等位基因数为 1． 780 0，变幅为 1． 750 0 ～ 1． 850 0;
平均有效等位基因数为 1． 540 0，变幅为 1． 471 3 ～ 1． 629 6;平
均多态位点百分率为 54． 17%，变幅为 50． 00% ～ 60． 00%;平
均遗传一致度为 0． 389 1，变幅为 0． 364 0 ～ 0． 434 3;平均观测
杂合度为 0． 228 1，变幅为 0． 196 2 ～ 0． 260 0;平均期望杂合度
为 0． 247 7，变幅为 0． 229 2 ～ 0． 276 5。由表 4 可知，无论在种
级水平，还是在群体平均水平，观测杂合度都低于期望杂合
度，在 12 个群体内部只有 2、3 号群体固定指数为负值，占群
体总数的 16． 67%，有 83． 33%的群体期望杂合度都高于观测
杂合度，说明西藏林芝云杉天然群体存在杂合体不足纯合体
过剩现象。其中 1 号群体的等位基因数、有效等位基因数、多
态位点百分数和期望杂合度在 12 个群体中都是最高的，所以
在进行种质资源保存时应优先选择 1 号群体。
95第 7 期 贾子瑞等:林芝云杉天然群体同工酶遗传多样性分析
表 4 林芝云杉 12 个群体 20 个位点的遗传变异
群体编号 个体数 /株 Na Ne P /% I Ho He F
1 23 1． 850 0(0． 875 1) 1． 629 6(0． 749 4) 60． 00 0． 434 3 0． 241 7 0． 276 5 0． 125 9
2 10 1． 800 0(0． 894 4) 1． 516 0(0． 607 9) 55． 00 0． 394 5 0． 260 0 0． 247 5 －0． 050 5
3 18 1． 800 0(0． 894 4) 1． 521 9(0． 708 3) 55． 00 0． 373 5 0． 235 1 0． 231 8 －0． 014 2
4 16 1． 800 0(0． 894 4) 1． 519 2(0． 686 6) 55． 00 0． 372 5 0． 212 4 0． 231 8 0． 083 7
5 11 1． 800 0(0． 894 4) 1． 508 7(0． 619 2) 55． 00 0． 375 6 0． 204 5 0． 238 4 0． 142 2
6 16 1． 750 0(0． 910 5) 1． 603 8(0． 784 8) 50． 00 0． 400 6 0． 246 9 0． 253 4 0． 025 7
7 20 1． 750 0(0． 786 4) 1． 557 1(0． 621 8) 55． 00 0． 405 9 0． 249 1 0． 261 6 0． 047 8
8 21 1． 800 0(0． 894 4) 1． 471 3(0． 586 8) 55． 00 0． 367 5 0． 217 4 0． 229 2 0． 051 5
9 24 1． 750 0(0． 910 5) 1． 604 5(0． 712 2) 50． 00 0． 402 9 0． 229 3 0． 261 6 0． 123 5
10 28 1． 750 0(0． 786 4) 1． 489 2(0． 592 6) 55． 00 0． 364 0 0． 223 3 0． 238 4 0． 063 3
11 13 1． 750 0(0． 910 5) 1． 514 0(0． 601 2) 50． 00 0． 378 2 0． 196 2 0． 244 1 0． 196 2
12 21 1． 800 0(0． 894 4) 1． 544 1(0． 600 2) 55． 00 0． 399 9 0． 221 4 0． 258 3 0． 142 9
平均值 18． 63 1． 780 0 1． 540 0 54． 17 0． 389 1 0． 228 1 0． 247 7 0． 079 1
种级水平 220 1． 900 0(0． 852 2) 1． 609 3(0． 713 2) 55． 00 0． 416 8 0． 229 1 0． 264 8 0． 134 8
注:括号内为各变异指标的标准误差。
3． 2 群体间的遗传分化和遗传距离
用基因分化系数(Gs，t)来衡量种群间的遗传分化程度。
从表 5 可知，12 个林芝云杉群体间的遗传分化系数在不同多
态位点间差异较大，变动幅度为 2． 189 7% ～17． 390 7%，其由
大到小的顺序为 SKD－3、ADH－1、PGM－1、PGI－2、6PGD－2、
6PGD－1、AAT－1、MDH－2、MDH－3、ACO－1、ADH－3，SKD－3
位点的基因分化最大。根据 11个多态位点均值计算的群体间
基因分化系数(Gs，t)= 7． 406 5%，远远小于群体内的 92． 593 5%，
说明林芝云杉在群体间遗传分化较小，群体内的遗传分化仍
然是林芝云杉种内遗传多样性的主体。
用杂合性基因多样度比率(Fs，t)进一步衡量群体间的分
化程度，根据 F统计量的计算公式:1－Fi，t =(1－Fi，s) (1－Fs，t)
(式中:Fi，t表示在总群体中基因型的实际频率和理论预期频
率的离差;Fi，s表示在每个群体中基因型的实际频率和理论预
期频率的离差) ，算出 11 个多态位点的固定指数在群体间的
分化程度(Fs，t)
［7］155。从表 5 可知，12 个林芝云杉群体的固
定指数在群体间的分化，在不同多态位点间存在很大差异，变
动幅度为 0． 621 6% ～29． 373 5%，由大到小的顺序为 SKD－3、
ADH－1、6PGD－2、PGM－1、PGI－2、6PGD－1、MDH－2、ADH－3、
MDH－3、AAT－1、ACO－1，最大值仍为SKD－3位点，均值为
8． 424 7%，群体内的杂合性多样度的遗传变异为 8． 424 7%，
有 91． 575 3%来自群体内，与遗传多样性的分化系数(Gs，t)相
比较，虽基因型分化和基因分化不尽相同，但总体趋势大致吻
合;同时，进一步说明了西藏林芝云杉的 12 个天然群体，大部
分变异来自群体内。
居群每代迁移数(Nm =(1－Fs，t)/4Fs，t)是测定基因流动
的一种方法。根据基因分化系数计算得到 12 个林芝云杉群
体间的基因流变化范围从 0． 601 1(SKD－3)～ 39． 970 2(ACO－
1)，位点间差异很大，由大到小的顺序为 ACO－1、AAT－1、MDH－
3、ADH－3、MDH－2、6PGD－1、PGI－2、PGM－1、6PGD－2、ADH－
1、SKD－3，这与前述固定指数在群体间的分化系数排列顺序
恰好相反;11 个多态位点的均值为 7． 011 9。据 Hamrick et
al．的观点［15］，对于中性选择的基因，若 Nm ＜1，漂变就成为刻
划种群结构的主导因素;若每代迁入个体数 Nm ＞4，基因流就
可替代遗传漂变的作用，防止群体分化的发生。林芝云杉 12
个群体间基因流动(Nm =7． 011 9)均大于 4，可以防止因遗传
漂变导致的群体遗传分化的发生，这与林芝云杉 12 个种群间
遗传分化系数较小(Gs，t = 7． 406 5%)是吻合的。
表 5 林芝云杉 12 个群体在多态位点上的遗传多样性的构成和分化
位点
遗传多样度
群体内 Hs 种级水平 Ht 群体间 Ds，t 遗传分化系数 Gs，t /%
固定指数
群体内 Fi，s 种级水平 Fi，t 群体间分化度 Fs，t /% 基因流 Nm
AAT－1 0． 460 9 0． 482 3 0． 021 4 4． 432 5 －0． 279 2 －0． 236 4 3． 346 1 7． 221 4
MDH－2 0． 476 1 0． 498 0 0． 021 9 4． 399 5 －0． 067 0 －0． 013 1 5． 059 2 4． 691 5
MDH－3 0． 569 1 0． 588 8 0． 019 7 3． 341 4 0． 032 0 0． 069 5 3． 872 8 6． 205 3
ADH－1 0． 560 1 0． 670 0 0． 109 9 16． 405 6 0． 059 7 0． 168 7 11． 587 4 1． 907 5
ADH－3 0． 626 1 0． 640 1 0． 014 0 2． 189 7 0． 242 7 0． 279 5 4． 862 1 4． 891 8
PGI－2 0． 588 9 0． 637 2 0． 048 3 7． 587 1 0． 164 8 0． 229 8 7． 775 8 2． 965 1
PGM－1 0． 435 6 0． 484 1 0． 048 5 10． 028 1 0． 143 8 0． 226 6 9． 669 9 2． 335 4
6PGD－1 0． 474 4 0． 499 7 0． 025 3 5． 071 8 0． 056 1 0． 107 7 5． 461 0 4． 327 9
6PGD－2 0． 402 5 0． 435 1 0． 032 6 7． 497 2 0． 185 4 0． 275 3 11． 042 9 2． 013 9
SKD－3 0． 113 7 0． 137 6 0． 023 9 17． 390 7 0． 259 1 0． 476 7 29． 373 5 0． 601 1
ACO－1 0． 207 0 0． 213 7 0． 006 7 3． 127 4 0． 024 4 0． 030 4 0． 621 6 39． 970 2
平均值 0． 446 7 0． 480 6 0． 033 9 7． 406 5 0． 074 7 0． 146 8 8． 424 7 7． 011 9
3． 3 群体间的遗传距离及聚类分析
利用遗传一致度和遗传距离进一步分析 12 个林芝云杉
群体两两之间的遗传分化程度(表 6)。可以看出，各群体间
的遗传一致度从 0． 947 5 ～ 0． 997 9，平均值为 0． 980 1。Craw-
ford认为，种子植物种内群体间的遗传一致度为 90%或更高，
林芝云杉群体间的遗传一致度与之相吻合［16］。物种是一个
复杂的居群系统，这个系统任何水平上的遗传趋异或分化都
和许多因素有关，如交配系统、繁殖方式、生活型等［17］;总的
看来，12 个林芝云杉群体的平均遗传距离为 0． 019 1，表明它
们之间的亲缘关系很近，这与林芝云杉 12 个群体间遗传分化
系数较小(Gs，t = 7． 406 5%)也是吻合的。其中群体 2 和群体6
的遗传一致度最小(0． 945 0)，其遗传距离也最远(0． 054 0)，显示
这 2 个群体的亲缘关系较远;群体 5和群体 9的遗传一致度最
大(0． 947 5)，其遗传距离也最近(0． 002 1) ，表明这 2 个群体的
06 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
亲缘关系也最近。
表 6 林芝云杉 12 个群体的遗传一致度和遗传距离
群体编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 ＊＊＊＊ 0． 973 5 0． 989 5 0． 985 4 0． 986 8 0． 977 4 0． 973 1 0． 989 3 0． 977 9 0． 984 8 0． 978 3 0． 977 8
2 0． 026 8 ＊＊＊＊ 0． 989 5 0． 966 3 0． 985 8 0． 947 5 0． 971 2 0． 977 4 0． 980 5 0． 979 8 0． 974 9 0． 980 9
3 0． 010 5 0． 010 6 ＊＊＊＊ 0． 976 9 0． 992 3 0． 978 3 0． 976 7 0． 985 0 0． 987 8 0． 989 3 0． 983 8 0． 985 2
4 0． 014 7 0． 034 3 0． 023 4 ＊＊＊＊ 0． 984 8 0． 970 3 0． 986 3 0． 973 0 0． 975 4 0． 979 5 0． 960 8 0． 986 4
5 0． 013 3 0． 014 4 0． 007 8 0． 015 3 ＊＊＊＊ 0． 979 6 0． 973 9 0． 982 7 0． 997 9 0． 990 8 0． 986 1 0． 989 7
6 0． 022 9 0． 054 0 0． 021 9 0． 030 2 0． 020 6 ＊＊＊＊ 0． 966 3 0． 970 1 0． 971 1 0． 985 1 0． 984 3 0． 972 6
7 0． 027 2 0． 029 2 0． 023 6 0． 013 8 0． 026 5 0． 034 3 ＊＊＊＊ 0． 985 4 0． 967 9 0． 980 2 0． 957 3 0． 989 2
8 0． 010 8 0． 022 8 0． 015 1 0． 027 3 0． 017 4 0． 030 3 0． 014 7 ＊＊＊＊ 0． 977 4 0． 984 4 0． 976 8 0． 987 9
9 0． 022 4 0． 019 7 0． 012 3 0． 024 9 0． 002 1 0． 029 3 0． 032 6 0． 022 8 ＊＊＊＊ 0． 981 8 0． 973 7 0． 983 7
10 0． 015 3 0． 020 4 0． 010 7 0． 020 7 0． 009 2 0． 015 0 0． 020 0 0． 015 7 0． 018 4 ＊＊＊＊ 0． 995 2 0． 994 1
11 0． 022 0 0． 025 5 0． 016 3 0． 040 0 0． 014 0 0． 015 8 0． 043 6 0． 023 4 0． 026 7 0． 004 8 ＊＊＊＊ 0． 982 5
12 0． 022 5 0． 019 3 0． 014 9 0． 013 7 0． 010 3 0． 027 8 0． 010 8 0． 012 2 0． 016 5 0． 005 9 0． 017 7 ＊＊＊＊
注:＊＊＊＊上方为遗传一致度;＊＊＊＊下方为遗传距离。
根据群体间的遗传距离，应用 PopGen32 软件中 UPGMA
的聚类分析程序对 12 个群体进行聚类分析，结果表明:12 个
群体在遗传距离 0． 040 处，可划分为 3 类:群体 1、2、3、5、8、9
划分为一类;群体 4、7、12 划分为一类;群体 6、10、11 划分为
一类。群体之间的聚类并没有把空间分布较近的群体聚为一
类，说明林芝云杉群体由于西藏高原生境的复杂性，群体间的
变异呈现随机的模式(图 1)。
图 1 群体的遗传距离 UPGM聚类分析
4 结论与讨论
对林芝云杉 12 个天然群体共 225 个个体的遗传多样性
进行分析发现:种级水平上等位基因数(Na)为 1． 900 0，有效
等位基因数(Ne)为 1． 609 3，多态位点百分率(P)为 55． 00%，遗
传一致度(I)为 0． 416 8，期望杂合度(He)为 0． 264 8，群体均
值略低于种级水平;遗传分化系数(Gs，t)为 7． 406 5%;杂合性
多样度(Fs，t)为 8． 424 7%。
评估林芝云杉遗传分化水平在针叶树种中所处的地位:
林芝云杉在种级水平的基因多样性(He)、等位基因数(A)和
多态位点百分率(P)都低于葛颂［8］和张春晓等［9］总结的针叶
树种的均值，说明林芝云杉的多态性在针叶树种中处于中等
偏低水平;期望杂合度(He)高于二者的均值，说明林芝云杉
在针叶树种中具有较高的基因多样性;遗传分化系数(Gs，t)
接近葛颂和张春晓总结的针叶树种的均值;说明林芝云杉群
体间的遗传分化在针叶树种中处于中等水平。
评估林芝云杉遗传分化水平在云杉属树种中所处的地
位:将林芝云杉与罗建勋等［10］总结的 1980—2001 年国内外
报道的主要云杉属(Picea Diet)树种同工酶水平的遗传多样
性进行对比研究。结果显示，林芝云杉的多态性在云杉属树
种中处于中等偏低水平，期望杂合度 He、遗传分化系数(Gs，t)
处于偏高的水平。国内云杉属，通过同工酶标记研究过群体
遗传多样性的树种有红皮云杉(P． koraiensis Shirasawa)［11］、
青海云杉(P． crassifolia Komarow)和粗枝云杉(P． asperata
Mast．)［12］;国外做过研究的云杉属树种很多，例如，爱沙尼
亚、拉脱维亚和白俄罗斯 3 个地区的挪威云杉(Picea abies
(L．)Karst．)［18］和俄罗斯远东大陆、堪察加半岛的鱼鳞云杉
( (P． jezonensis (Sied et Zucc)Carr．)［19］。林芝云杉与国内外
几个主要云杉属树种相比较，其遗传变异模式与堪察加半岛
的鱼鳞云杉群体相类似，这与西藏地区处于我国西北部、又是
高海拔地区有关，使林芝云杉林与平原树种相隔离，导致遗传
分化和变异与岛屿群体相类似。林芝云杉群体间的遗传分化
与国内其他云杉属树种相比较，处于较低水平，基因流(Nm)
为 7． 011 9＞4，说明基因流代替了遗传漂变，阻止了群体间遗
传分化的发生。林芝云杉群体数量虽然不大，但遗传方式主
要受随机因素的影响，这是由于群体间的地理距离较近，使它
们之间可以进行基因交流。而物种的变异是复杂的，也有一
些濒危物种，虽然地理距离较远，但群体间的遗传分化很小，
例如，墨西哥的马丁内斯云杉(P． mexicana Martinez) ，群体间
的距离为 676 km，但 Fs，t = 6． 9%，仅有 6． 9%的变异来自群体
间，这也与物种的交配方式和历史的变迁有关［20］。
对 12 个群体的遗传一致度(I)和遗传距离(D)进行分析
发现，遗传一致度(I)较高，均值为 0． 980 1，变动幅度为0． 947 5 ～
0． 997 9;于此相对应它的遗传距离较小，变动幅度为 0． 002 1 ～
0． 054 0;在遗传距离 0． 040 0 处可以把 12 个林芝云杉群体划
分为 3 类，但群体间的聚类呈现随机的模式。林芝云杉群体
的遗传一致度和遗传距离与美国北部红云杉(P． rubens
Sarg．)、恩氏云杉(P． engelmannii (Parry)Engelm．)和白云杉
(P． glauca (Moench)Voss)群体相似［22］;而国内红皮云杉遗
传距离较大，变动幅度为 0． 0526 ～ 0． 8706［11］。对欧洲中部、
东北和东南部地区的挪威云杉天然群体间的遗传距离和地理
距离之间的相关性进行研究发现，二者相关性显著［23］。由此
可见，林芝云杉 12 个群体间的遗传距离较近也与它们分布区
之间的地理距离较近有一定关系，林芝云杉是高寿命的风媒
受粉树木，较近的地理距离使它们之间的基因交流成为可能，
再经过多世代的遗传选择使群体间的遗传趋于一致。
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209－217．
(上接 56 页) (表 3) ，2 号样地的树高分布范围和树高标准差
都要大于 7 号样地，说明 2 号样地树高分布很分散。
样地 6、10 的建群种为华北落叶松，森林生态系统三维褶
皱指数分别排在第 2 位和第 3 位，森林结构稳定性相差不大。
6 号和 10 号样地均为混交林，且伴生树种数目相同，各
有 12 种伴生树种。6 号样地共有林木 1362 株，建群种比率为
0． 86;10 号样地共有林木 783 株，远远小于 6 号样地，建群种
比率为 0． 46。
从胸径来看(表 3) ，6 号和 10 号样地的胸径分布范围大
小没有明显区别，但 6 号样地胸径的标准差小于 10 号样地胸
径的标准差，说明 10 号样地胸径分布较为分散;从树高来看，
10 号样地树高分布范围略大于 6 号样地，但 6 号样地树高的
标准差要小于 10 号样地树高的标准差，说明 10 号样地树高
的分布较为分散。
4 结论与讨论
提出森林生态系统三维褶皱指数的概念，其表达式为:
FS，I =∑
n
i=1
Si /A;从对不同树种的分析中可以得出，森林生态系
统三维结构指数与种群的生物多样性构成、林木的基本因子
(如胸径、树高、冠幅、树龄等)的分布、林分建群种比率、立地
条件等多种因素都有着十分密切的关系;所调查的 10 块针叶
林样地中 5 号油松样地森林结构指数最大，森林结构最稳定，
9 号侧柏样地森林结构指数最小，森林结构最不稳定。森林
生态系统三维褶皱指数是一个综合的结构指数，利用简单的
树高、胸径指标便可得出，且突破了林分类型和树种的限制，
经分析，所有样地的森林生态系统结构指数均与理论相符，证
明了运用森林生态系统三维褶皱结构指数评价森林生态系统
结构稳定性是可行的。
纯林的森林生态系统三维褶皱指数明显小于混交林的，
而混交林因其物种丰富，树木特性各异，相互制约补充，相互
依赖，具有良好的稳定性。在混交林中，建群种比率影响着森
林生态系统三维褶皱指数的大小，在种类同样多的样地中，林
木在样地内的分布及树高和胸径的分散程度是影响森林生态
系统三维褶皱指数大小的决定性因素，对森林生态系统的稳
定性起着至关重要的作用。可见，森林生态系统三维褶皱指
数的大小，是林分中各个指标的耦合作用造成的，不能仅凭其
中某一指标的数值而确定森林生态系统的稳定性。
森林生态系统的稳定性是物种竞争环境异质性以及他们
之间相互作用的结果，与很多生态现象相似，森林的空间结构
特征也依赖于空间和时间的尺度，在不同的尺度上会有不同
的表现。在今后的研究中，可以适当扩大研究尺度，以使森林
生态系统三维褶皱指数得到更广泛的应用。
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