全 文 ：第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s {
兴安落叶松的结实规律及其影响因子
杨 凯t 胡 静t 孙宝刚u 于洪芝v 吴克贤t
kt1黑龙江省林业科学研究所 哈尔滨 txss{t ~u1 黑龙江省林业科学院 哈尔滨 txss{t ~
v1大兴安岭营林局技术推广站 加格达奇 txzsssl
摘 要 } 对大兴安岭地区兴安落叶松结实规律和历年气象资料的分析发现 o兴安落叶松的结实具有明显的周期
性 ∀种子丰年的间隔期一般为 v ∗ { ¤o平均 x1z ¤o无论是种子丰年还是平年 o都不会连续出现 ∀气候因子与结实量
差异显著性检验表明 }结实量与年降水量和 ∴ts ε 日数之间不存在必然联系 o种子丰年与 ∴ts ε 积温连续达到
t {{s ε 以上水平的第 u年密切相关 ∀兴安落叶松散粉期和花粉管生长期的灾害性天气是直接导致种子低产的主
要因子 ∀提出保证兴安落叶松种子丰产需同时具备的 v个必要条件 ∀
关键词 } 兴安落叶松 ~结实规律 ~影响因子
中图分类号 }≥zuu1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p ssxv p sz
收稿日期 }ussz p sx p vt ∀
基金项目 }国家/十一五0科技支撑计划项目kussy…„⁄sv„swsw ~ussy…„⁄sv„s{sxl资助 ∀
Χηρονιχ Ρεγυλαριτψιν Βεαρινγ Φρυιτ οφ Λαριξ γ µελινιι ανδ Ινφλυενχε Φαχτορσ
≠¤±ªŽ¤¬t ‹∏¬±ªt ≥∏± …¤²ª¤±ªu ≠∏‹²±ª½«¬v • ∏Ž¨¬¬¤±t
kt1 Ηειλονγϕιανγ Φορεστ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε Ηαρβιν txss{t ~u1 Ηειλονγϕιανγ Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Ηαρβιν txss{t ~
v1 Τεχηνιχαλ Εξτενσιον Στατιον οφ ∆αξινγανλινγ Φορεστρψ Αδµινιστρατιϖε Βυρεαυ ϑιαγεδαθι txzsssl
Αβστραχτ} …¤¶¨§²±·«¨ ¤±¤¯¼¶¬¶²©©µ∏¬·µ¨ª∏¯¤µ¬·¼ ¤±§·«¨ °¨ ·¨²µ²¯²ª¬¦§¤·¤¬±·«¨ ³¤¶·¼¨ ¤µ¶o¬·¬¶©²∏±§·«¤··«¨ ©µ∏¬·¬±ª
¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¬± Λαριξ γ µελινιι «¤§²¥√¬²∏¶³¨µ¬²§¬¦¬·¼q „ ª²²§«¤µ√¨ ¶·¼¨ ¤µ²¦¦∏µµ¨§¬± v ·² { ¼¨ ¤µ¶o º¬·«·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ x1z
¼¨ ¤µ¶q‘¨¬·«¨µª²²§«¤µ√¨ ¶·¼¨ ¤µ¶±²µ¤√¨ µ¤ª¨ «¤µ√¨ ¶·¼¨ ¤µ¶²¦¦∏µµ¨§¬±¤µ²ºq׫¨µ¨ º¨ µ¨ ±²¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¥¨·º¨ ±¨·«¨
©µ∏¬·¼¬¨ §¯o¤±§·«¨ µ¤¬±©¤¯¯²µ·«¨ ·²·¤¯ §¤¼ ±∏°¥¨µ²©·«¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ∴ts ε q „ ª²²§«¤µ√¨ ¶·º¤¶¦¯²¶¨ ¼¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§·²·«¨
¤±±∏¤¯ ¤¦¦∏°∏¯¤·¨§·¨°³¨µ¤·∏µ¨ µ¨¤¦«¬±ª·²¤¥²∏·t {{s ε §¤¼¬±·«¨ ³µ¨√¬²∏¶¦²±·¬±∏²∏¶·º²¼¨ ¤µ¶q⁄¬¶¤¶·µ²∏¶º¨ ¤·«¨µ¬±·«¨
³¨µ¬²§²©³²¯¯¨ ±§¬¶³¨µ¶¤¯ ¤±§·«¨ ªµ²º·«²©³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶º¤¶·«¨ °¤­²µ¦²±¶·µ¤¬±··²¶¨ §¨2³µ²§∏¦·¬²±q„¦¦²µ§¬±ª¯¼o·«µ¨¨ ¶¨¶¨±·¬¤¯
¦²±§¬·¬²±¶¤µ¨ ³µ²³²¶¨§·²¤¶¶∏µ¨ ·«¨ «¬ª«¶¨ §¨2¼¬¨ §¯²© Λαριξ γ µελινιι q
Κεψ ωορδσ} Λαριξ γ µελινιι ~©µ∏¬·µ¨ª∏¯¤µ¬·¼~¬±©¯∏¨±¦¨ ©¤¦·²µ¶
兴安落叶松kΛαριξ γ µελινιιl自然分布于俄罗斯东西伯利亚 !远东地区和我国大兴安岭 !小兴安岭及张广
才岭北纬 wuβvsχ以北地区k周以良 ot|{yl ∀兴安落叶松的主干高大通直 o材质硬度适中 o耐朽力及抗压力强 o
工艺价值高 o用途广 o适合于桥梁 !矿山 !建筑 !造船 !造纸等多方面用途 ∀由于它具有耐低温 !适应性强 !中幼
龄期生长迅速 !更新容易的特点 o是黑龙江省历年来人工造林面积最大的树种 ∀
近 us年来 o由于兴安落叶松种子产量低 !质量下降 o严重影响兴安落叶松育苗 !造林的质量 ∀其种子丰
年间隔期逐渐拉长 !连年低产的现象为广大林业工作者所关注 o其原因至今尚无定论 ∀由于树木开花 !结实
是一个十分复杂的自然现象 o它既有本身的内在规律 o同时又受到各种外界因素的影响 o内外因相互作用 o情
况错综复杂 o研究起来十分棘手 ∀近年来 o国内外一些学者先后对挪威云杉k Πιχεα αβιεσlk⁄∏±¥¨µªot|z|l !西
伯利亚红松k Πινυσ σιβιριχαlkw§£≥ ot||tl !红松k Πινυσ κοραιενσισlk王振宇等 ot||v ~闫立海等 oussvl !马尾松
kΠινυσ µασσονιαναlk秦国锋等 ot||tl !樟子松k Πινυσ σψλϖεστρισ √¤µq µονγολιχαlk王福森等 ot||z ~孙洪志等 o
usswl !长白落叶松kΛαριξ ολγενσισlk索启善 ot|{u ~贾桂霞等 oussvl !日本落叶松k Λαριξ καεµπφεριlk王有才等 o
ussvl !兴安落叶松k罗菊春 ot|z| ~张静等 ot||x ~刘录等 ot||z ~庄振东等 oussxl的结实机理规律作了研究 ∀
此外 o孙江华等kt||wl还对球果花蝇kΛασιοµ µα λαριχολαl !种子广肩小蜂k Ευρψτοµα λαριχισl等种实害虫对兴安
落叶松结实的危害进行了研究 ∀本文以大兴安岭地区最近 ws年的气象资料和兴安落叶松结实状况为基础 o
对二者内在关系进行研究与分析 o探索兴安落叶松结实规律 o为指导结实预测和种子丰产研究提供理论依据 ∀
t 材料和方法
111 材料及试验地概况
试验地设在大兴安岭林管局营林科研站的种子园和母树林内ktuwβszχ ∞oxsβuwχ ‘l o位于大兴安岭加格
达奇市南麓的山下腹 o海拔 vzt ° o地势平坦而开阔 ∀年平均气温 p t1w ε o∴ts ε 积温 t {sy ε o无霜期
tsv §o年均降水量 wzs °° o土壤为棕色针叶林土 ∀种子园内兴安落叶松树龄为 vv ∗ v{ ¤o树高 ts ∗ tv ° o株
行距 { ° ≅ { ° o面积为 yy «°u ∀母树林为天然落叶松林经疏伐改造而成 o株行距 y ° ≅ y ° o树龄 v{ ∗ xv ¤o树
高tw ∗ tz ° o面积为 vv «°u ∀试验地内兴安落叶松种子结实年k丰年 !平年l的结实量在 w1y ∗ ux ®ª#«°pu之
间 o丰年平均结实量 tz1{ ®ª#«°pu o平年平均结实量 {1| ®ª#«°pu ~种子结实欠年的结实量在 s ∗ w1x ®ª#«°pu
之间 o平均结实量 u1tx ®ª#«°pu ∀
112 研究方法
t1u1t 结实丰欠年与主要影响因子调查 收集历年来大兴安岭加格达奇地区兴安落叶松的物候期 !结实状
况kt|xs ) ussy年l !低温灾害天气发生时间kt|{w ) t|||年l的原始记录等档案材料及有关的气象因子k降水
量 !∴ts ε 积温和 ∴ts ε 日数l资料kt|yz ) ussy年 ot|yy年以前气象资料不全l ∀
t1u1u 兴安落叶松传粉 !花粉管萌发期观测 w月中旬 o兴安落叶松雌 !雄花芽k大 !小孢子叶球l开始明显膨
胀 o从 w月中旬开始 o每天上午 { }ss ) ts }ss在种子园和母树林的不同方位随机取 xs株树木 o观测花芽生长
动态 o同时取样镜检观察小孢子发生进程并做好记录 ∀当第一片小孢子叶上的孢子囊自然开裂时 o即是开始
传粉的日期 o待全部雄花芽上的小孢子均飞散完毕即为传粉期结束 ∀上述过程连续观测 v年kt||t ) t||v
年l o准确记录起始和终止日期 ∀重点核对传粉期内以及传粉后 { ∗ ts天花粉管萌发期的天气状况及是否有
低温 !冻害 !连续降水的出现 ∀
t1u1v 统计分析 采用 ≥°≥≥|1s软件相关功能 o应用单因素方差分析方法 o按不同数量级和时间区段k时间
区段 ´为 t|yz ) t|{s年 !时间区段 µ为 t|{t ) t||v年 !时间区段 ¶为 t||w ) ussy年l分别对历年气象因子数
据和兴安落叶松结实量进行差异显著性检验 o从中筛选并最终确定对结实量影响显著的气象因子 ∀
u 结果与分析
211 兴安落叶松结实的周期性
树木结实要消耗较多的营养 o在一次大量结实后 o需要有几年的间隔时间用以补充营养并积累足够的物
质准备下一次结实 o因此就出现了结实的周期性 ∀根据历年来的资料记载 o现将加格达奇地区兴安落叶松结
实状况列于表 t ∀
表 1 加格达奇地区兴安落叶松历年结实状况表 ≠
Ταβ .1 Τηε παστ ψεαρσ. σεεδ προδυχτιϖιτψ οφ Λ . γ µελινιι ιν ϑιαγεδαθι
年份
≠ ¤¨µ
结实状况
≥¨¨§2³µ²§∏¦¬±ª
¶·¤·¨
年份
≠ ¤¨µ
结实状况
≥¨¨§2³µ²§∏¦¬±ª
¶·¤·¨
年份
≠ ¤¨µ
结实状况
≥¨¨§2³µ²§∏¦¬±ª
¶·¤·¨
年份
≠ ¤¨µ
结实状况
≥¨ §¨2³µ²§∏¦¬±ª
¶·¤·¨
年份
≠ ¤¨µ
结实状况
≥¨ §¨2³µ²§∏¦¬±ª
¶·¤·¨
年份
≠ ¤¨µ
结实状况
≥¨ §¨2³µ²§∏¦¬±ª
¶·¤·¨
t|xs n n t|ys s t|zs s t|{s n n t||s s usss n n
t|xt s t|yt n t|zt n n t|{t s t||t s usst s
t|xu s t|yu s t|zu s t|{u s t||u s ussu s
t|xv n t|yv n t|zv s t|{v n n t||v s ussv s
t|xw s t|yw s t|zw n n t|{w s t||w n ussw s
t|xx n n t|yx s t|zx s t|{x s t||x s ussx n n
t|xy s t|yy n n t|zy s t|{y n t||y s ussy s
t|xz s t|yz s t|zz n t|{z s t||z s
t|x{ n n t|y{ n t|z{ s t|{{ s t||{ s
t|x| s t|y| s t|z| s t|{| n t||| s
≠ n n表示丰年 ~ n表示平年 ~s表示欠年 ∀ n n }ƒ∏¯¯ ¼¨ ¤µ~ n }‘²µ°¤¯ ¼¨ ¤µ~s }°²²µ¼¨ ¤µq下同 q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
表 t显示了兴安落叶松结实的周期性及其特点 }tl无论是种子丰年或平年 o都不可能连续出现 o即每个
丰年或平年的前后必是欠年 ~ul平年之间至少相隔一个欠年 o丰年之间至少相隔 u个欠年 ∀总的来看 o在 xz
年里 o种子丰年很少 o仅 ts次 o种子平年 {次 o而欠年却多达 v|次 ∀种子丰年 !种子平年和种子欠年分别占
wx 林 业 科 学 ww卷
总年份的 tz1xw h !tw1sw h和 yy1wu h ∀
212 气象因子的变化
u1u1t 历年降水量变化 降水量是保证树木生长的重要因素之一 o历年来kt|yz ) ussy年l加格达奇地区
降水量变化见表 u ∀
表 2 加格达奇地区历年的年降水量
Ταβ .2 Τηε αννυαλ πρεχιπιτατιον ιν ϑιαγεδαθι °°
年份
≠ ¤¨µ
年降水量
„±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±
年份
≠ ¤¨µ
年降水量
„±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±
年份
≠ ¤¨µ
年降水量
„±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±
年份
≠ ¤¨µ
年降水量
„±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±
t|yz xu{1z t|zz xxt1| t|{z wxs1u t||z yxu1y
t|y{ wu|1{ t|z{ v{z1v t|{{ ytu1s t||{ zwz1u
t|y| xyz1z t|z| vvs1v t|{| y{y1s t||| yuw1y
t|zs wys1| t|{s xys1y t||s xs|1x usss xsz1w
t|zt xt{1y t|{t xvv1t t||t zvz1t usst v|s1s
t|zu w{{1w t|{u wxz1u t||u xys1z ussu wvz1s
t|zv www1t t|{v xzt1s t||v yvv1u ussv x|z1z
t|zw vws1t t|{w wy{1| t||w xty1v ussw xxw1w
t|zx wy|1y t|{x xv{1t t||x vwx1y ussx vx|1u
t|zy xs|1u t|{y wzz1t t||y y|z1u ussy x{v1w
表 3 加格达奇地区 ∴10 ε 日数和 ∴10 ε 积温
Ταβ .3 Τηε δαψ νυµ βερ ανδ αχχυµ υλατεδ τεµ περατυρε οφ ∴10 ε ιν ϑιαγεδαθι
年份
≠ ¤¨µ
∴ts ε 日数
⁄¤¼¶
²© ∴ts ε
∴ts ε 积温
„¦¦∏°∏¯¤·¨§·¨°³¨µ¤·∏µ¨
²© ∴ts ε Πε
年份
≠ ¤¨µ
∴ts ε 日数
⁄¤¼¶
²© ∴ts ε
∴ts ε 积温
„¦¦∏°∏¯¤·¨§·¨°³¨µ¤·∏µ¨
²© ∴ts ε Πε
t|yz |v t xwz1| t|{z tsz t zzv1w
t|y{ |u t yty1z t|{{ tts t |t{1|
t|y| tts t zzv1t t|{| ttx t {{{1t
t|zs ttx t |zz1t t||s tu{ u ttu1x
t|zt tut t |ww1x t||t ts{ t {ut1|
t|zu {z t vz|1z t||u || t y|w1|
t|zv tut t |{w1| t||v ttz t |ws1w
t|zw ttw t |vz1| t||w tvt u t|t1s
t|zx tsz t {vx1x t||x ts{ t z||1x
t|zy tsw t ywx1x t||y tuv u szs1s
t|zz tuy u sys1w t||z tus u swv1v
t|z{ tst t y{y1y t||{ tsw t z|{1y
t|z| tty t |xu1t t||| ttz u stw1t
t|{s ttu t |w|1t usss tux u usz1s
t|{t ttt t {ss1x usst tt{ u s{{1z
t|{u tts t {{s1t ussu tvv u uzu1{
t|{v tuu t {|{1y ussv tus t x{z1{
t|{w tux t |||1t ussw tut u t{w1{
t|{x tsv t zwz1x ussx tvy u uyy1u
t|{y tvw u txv1s ussy tty t ||u1w
表 u表明 ot|yz ) ussy年的 ws 年期间 o平均年降水量为 xsv1t °° o但年降水量不均衡 o变化幅度从最低
的 t|z|年的 vvs1v °°至最高的 t||{年的 zwz1u °° o这反映了全球气候变化对大兴安岭林区气候的影响 o
近 ws年来降水量呈增长趋势 ∀
u1u1u 历年 ∴ts ε 积温和 ∴ts ε 的日数变化 加格达奇地区日平均气温稳定通过 ∴ts ε 的初终日期平均
在 x月 ux日 ) |月 |日 ∀据资料记载和观察 o兴安落叶松花芽的分化和形成在 y ) {月 o授粉及种子生长在
翌年 x ) {月 ∀因此 o日平均气温稳定通过 ∴ts ε 的日数和积温k简称 ∴ts ε 日数和 ∴ts ε 积温l对于兴安
落叶松种子形成起着重要作用 ∀历年来加格达奇地区 ∴ts ε 的日数和 ∴ts ε 积温变化见表 v ∀
从表 v可以明显地看出 }近 ws年 o各年积温存在着较大的差异 o每年日平均气温稳定通过 ∴ts ε 的日数
和积温 o从最少的 t|zu年的 {z §!t vz|1z ε 到 ussx年的 tvy §!u uyy1{ ε o变化幅度很大 o后者分别为前者的
txy1vu h和 tyw1zv h ∀若将这 ws年划分成 v个时间区段并算出平均数 o从第 t个时间区段 tw年到第 u个时
间区段 tv年和第 v个时间区段 tv年 o每个区段的 ∴ts ε 日数和 ∴ts ε 积温分别为 ts{1x !ttw1xw !tus1|v §
和 t {sy1xs ! t {|w1xs !
u sv|1zz ε o均呈现上升
趋势 ∀
213 气象因子与兴安落
叶松结实的关系
u1v1t 降水量与结实量
相关性 为便于统计降水
量对结实的影响 o将 ws年
间的降水量和结实量按 v
个降水等级k年降水量 ∴
xxs °° !年 降 水 量 [
wys °° !xxs °°  年降水
量  wys °°l和 v个时间
区段进行统计分析 o见表
w !x ∀年降水量呈增长趋
势 o 分 别 为 wzs1xu !
xxy1ww !xv|1{s °°∀兴安
落叶松年降水量与结实量
xx 第 y期 杨 凯等 }兴安落叶松的结实规律及其影响因子
方差检验分析表明 o虽然不同降水等级的年降水量之间显著性概率 Π€ s1sst  s1st o表明差异极显著 ~但不
同等级内的结实量之间显著性概率 Π€ s1{zs  s1sx o不同降水等级的年降水量对结实量的影响差异不显
著 ∀数据分析表明年降水量的多少对兴安落叶松结实量影响不密切 ∀
表 4 兴安落叶松年降水量与结实量分类统计 ≠
Ταβ .4 Τηε στατιστιχσ οφ αννυαλ πρεχιπιτατιον ανδ σεεδ προδυχτιον οφ Λ . γ µελινιι
统计类型
×¼³¨¶
时间区段 ´
׬°¨¶¨¦·²µ¶ ´
时间区段 µ
׬°¨¶¨¦·²µ¶ µ
时间区段 ¶
׬°¨¶¨¦·²µ¶ ¶
降水量
„±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±Π°°
结实量
≥¨ §¨³µ²§∏¦·¬²±Π
k®ª#«°pul
降水量
„±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±Π°°
结实量
≥¨ §¨³µ²§∏¦·¬²±Π
k®ª#«°pul
降水量
„±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±Π°°
结实量
≥¨ §¨³µ²§∏¦·¬²±Π
k®ª#«°pul
年降水量 ∴xxs °°
„±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±∴xxs °°
xys1sz
Ν € v
|1yu yvv1vv
Ν € y
z1st yvz1ss
Ν € z u1tx
年降水量 [ wys °°
„±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± [ wys °°
v{y1vu
Ν € x
y1yv wxv1z
Ν € u
u1tx v{v1ys
Ν € w y1sy
wys °° 年降水量  xxs °°
wys °°  ¤±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±
 xxs °°
w|x1|
Ν € y
w1zy xsx1vw
Ν € x
v1xs xtu1sx
Ν € u |1|{
≠ Ν为样本数 ∀ Ν }≥¤°³¯¨±∏°¥¨µq
表 5 兴安落叶松年降水量与结实量方差分析
Ταβ .5 Τηε αναλψσισ οφ ϖαριανχε βετωεεν αννυαλ πρεχιπιτατιον ανδ σεεδ προδυχτιον οφ Λ . γ µελινιι
因子 ƒ¤¦·²µ 方差来源 ∂¤µ¬¤±¦¨ µ¨¶²∏µ¦¨ 平方和 ≥≥ 自由度 ⁄ƒ 均方 ≥ Φ Π
组间 Šµ²∏³ yt wsx1w| u vs zsu1zw uy1tuw33 s1sst
年降水量 „±±∏¤¯ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²± 组内 Œ±·µ¤ªµ²∏³ z sxt1zt y t tzx1uy
总体 ײ·¤¯ y{ wxz1ut {
组间 Šµ²∏³ v1sw u t1xu s1twu s1{zs
结实量 ≥¨¨§³µ²§∏¦·¬²± 组内 Œ±·µ¤ªµ²∏³ yw1ux y ts1zs
总体 ײ·¤¯ yz1u| {
u1v1u ∴ts ε 积温与结实量相关性 将 ws年间的 ∴ts ε 积温和结实量按 v个降水等级k当年 ∴ts ε 积温
∴t {{s ε !当年 ∴ts ε 积温  t {{s ε !连续 u年 ∴ts ε 积温 ∴t {{s ε l和 v个时间区段进行统计分析 o见
表 y !z ∀兴安落叶松 ∴ts ε 积温与结实量方差检验分析表明 }不但不同 ∴ts ε 积温等级之间显著性概率
Π€ s1sux  s1sx o表明差异显著 ~而且不同等级内的结实量之间显著性概率 Π€ s1ssy  s1st o表明 ∴ts ε
积温对结实量的差异极显著 ∀特别是连续 u年 ∴ts ε 积温的结实量显著高于其他组合 o说明连续 u年 ∴ts
ε 积温对兴安落叶松结实量影响十分密切 ∀
u1v1v ∴ts ε 的日数与结实量相关性 将 ws年间的 ∴ts ε 日数和结实量按 v个降水等级k当年 ∴ttx §!
ttx §当年  tsx §!当年 [ tsx §l和 v个时间区段进行统计分析 o见表 { !| ∀兴安落叶松 ∴ts ε 的日数与结
实量方差检验分析表明 }虽然不同 ∴ts ε 的日数等级之间显著性概率 Π€ s1sss  s1st o表明差异极显著 ~
但不同等级内的结实量之间显著性概率 Π€ s1u|t  s1sx o表明不同等级 ∴ts ε 日数对结实量的差异不显
著 ∀数据表明 ∴ts ε 的日数对兴安落叶松结实量影响不密切 ∀
表 6 兴安落叶松不同统计类型 ∴10 ε 积温与结实量分析
Ταβ .6 Τηε αναλψσισ βετωεεν αχχυµ υλατεδ τεµ περατυρε οφ ∴10 ε ανδ σεεδ προδυχτιον ιν διφφερεντ στατιστιχαλτψπεσ οφ Λ . γ µελινιι
统计类型
×¼³¨¶
时间区段 ´
׬°¨¶¨¦·²µ¶ ´
时间区段 µ
׬°¨¶¨¦·²µ¶ µ
时间区段 ¶
׬°¨¶¨¦·²µ¶ ¶
∴ts ε 积温
„¦¦∏°∏¯¤·¨§·¨°³¨µ¤·∏µ¨
²© ∴ts ε Πε
结实量
≥¨ §¨³µ²§∏¦·¬²±Π
k®ª#«°pul
∴ts ε 积温
„¦¦∏°∏¯¤·¨§·¨°³¨µ¤·∏µ¨
²© ∴ts ε Πε
结实量
≥¨ §¨³µ²§∏¦·¬²±Π
k®ª#«°pul
∴ts ε 积温
„¦¦∏°∏¯¤·¨§·¨°³¨µ¤·∏µ¨
²© ∴ts ε Πε
结实量
≥¨ §¨³µ²§∏¦·¬²±Π
k®ª#«°pul
∴t {{s ε t |zu1u|
Ν € z
|1{u t |zv1{w
Ν € {
z1u{ u tvv1ss
Ν€ ts x1u{
 t {{s ε t yws1zt
Ν € z
v1tu t zyz1yw
Ν € x
u1tx t zu|1ss
Ν € v u1tx
连续 u年 ∴t {{s ε
≤²±·¬±∏²∏¶·º² ¼¨ ¤µ¶∴t {{s ε
t |wv1{v
Ν € v
tz1{ t {|v1vx
Ν € u
tv1vx u t|y1ss
Ν € v |1|{
yx 林 业 科 学 ww卷
表 7 兴安落叶松 ∴10 ε 积温与结实量方差分析
Ταβ .7 Τηε αναλψσισ οφ ϖαριανχε βετωεεν αχχυµ υλατεδ τεµ περατυρε οφ ∴10 ε ανδ σεεδ προδυχτιον οφ Λ . γ µελινιι
因子 ƒ¤¦·²µ 方差来源 ∂¤µ¬¤±¦¨ µ¨¶²∏µ¦¨ 平方和 ≥≥ 自由度 ⁄ƒ 均方 ≥ Φ Π
组间 Šµ²∏³ t{z |xu1w{ u |v |zy1uw z1uus 3 s1sux∴ts ε 积温 „¦¦∏°∏¯¤·¨§
·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²© ∴ts ε 组内 Œ±·µ¤ªµ²∏³ z{ s|{1z| y tv sty1wz
总体 ײ·¤¯ uyy sxt1uz {
组间 Šµ²∏³ t|s1t| u |x1s| tv1yyy33 s1ssy
结实量 ≥¨¨§³µ²§∏¦·¬²± 组内 Œ±·µ¤ªµ²∏³ wt1zx y y1|y
总体 ײ·¤¯ uvt1|w {
表 8 兴安落叶松不同统计类型 ∴10 ε 日数与结实量分析
Ταβ .8 Τηε αναλψσισ βετωεεν δαψ νυµ βερ οφ ∴10 ε ανδ σεεδ προδυχτιον ιν διφφερεντ στατιστιχαλτψπεσ οφ Λ . γ µελινιι
统计类型
×¼³¨¶
时间区段 ´
׬°¨¶¨¦·²µ¶ ´
时间区段 µ
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时间区段 ¶
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∴ts ε 积温
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结实量
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∴ts ε 积温
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结实量
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∴ts ε 积温
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结实量
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表 9 兴安落叶松 ∴10 ε 日数与结实量方差分析
Ταβ .9 Τηε αναλψσισ οφ ϖαριανχε βετωεεν δαψ νυµ βερ οφ ∴10 ε ανδ σεεδ προδυχτιον οφ Λ . γ µελινιι
因子 ƒ¤¦·²µ 方差来源 ∂¤µ¬¤±¦¨ µ¨¶²∏µ¦¨ 平方和 ≥≥ 自由度 ⁄ƒ 均方 ≥ Φ Π
组间 Šµ²∏³ zxv1x|{ u vzy1z|| ws1{|u33 s1sss∴ts ε 日数
⁄¤¼¶ ∴ts ε 组内 Œ±·µ¤ªµ²∏³ xx1u{z y |1utw总体 ײ·¤¯ {s{1{{x {
组间 Šµ²∏³ uv1{|y u tt1|w{ t1xuy s1u|t
结实量 ≥¨¨§³µ²§∏¦·¬²± 组内 Œ±·µ¤ªµ²∏³ wy1|{| y z1{vt
总体 ײ·¤¯ zs1{{x {
u1v1w 授粉和花粉管萌发期间的灾害天气与结实关系 经观测和查阅当地物候期档案资料 o加格达奇地区
兴安落叶松散粉期通常为 x月 u ) ts日 o由于每年气温等自然条件不同 o有时提前或延后 w ∗ x §∀传粉后的
{ ∗ ts §为花粉管萌发期 ∀
x月上旬的连续降水kw ∗ x §l o会直接影响散粉 ∀t||y年 x月 w ) |日 !ussu年 x月 | ) tv日和 ussw年 x
月 u ) y日 o均为连续阴雨天气 o该 v年无一例外皆为种子欠年 ∀
x月上旬的低温冻害也会给结实带来影响 o此时花粉虽能够忍耐较低的温度 o但是如果低于 p w ε o嫩枝
的雄雌球花常会被冻坏脱落 ∀t||u 年 x 月 ts 日和 t||v 年 x 月 tu 日 o最低气温分别达到 p x1y ε 和
p y1z ε o种子园和母树林的雌球花被冻坏落地的占 xx h o严重冻坏萎蔫即将脱落的占 ws h o未受冻害的仅
占 v h ∗ w h ∀因此 ot||u !t||v年加格达奇地区的兴安落叶松种子几乎绝产 ∀
授粉后 o花粉在柱头上吸水萌发 o此阶段不耐低温 o极易遭受冻害 ot|{w ) t|||年散粉高峰与其后的低
温出现时间详见表 ts ∀
表 10 加格达奇地区 1984 ) 1999 年散粉高峰及之后的低温出现时间 ≠
Ταβ .10 Τηε τιµε οφ τηε πεακ τιµε οφ πολλεν δισπερσαλ ανδ τηεφολλοωινγ λοω τεµ περατυρειν ϑιαγεδαθι φροµ 1984 το 1999
年份 ≠ ¤¨µ t|{w t|{x t|{y t|{z t|{{ t|{| t||s t||t
散粉高峰期日期 ׫¨ ³¨ ¤®·¬°¨ ²©³²¯¯¨ ± §¬¶³¨µ¶¤¯ sx p su sx p sx sx p su sx p sy sx p sz sx p su sx p s{ sx p sx
低温出现日期 ⁄¤¼¶²© ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ sx p sz sx p s{ sx p s{ sx p tv sx p s{ sx p ts sx p uv sx p ty
温度 × °¨³¨µ¤·∏µ¨Πε p w1t 3 p w1y 3 p |1s 3 p {1y 3 p w1y 3 p v1| p t1y p z1| 3
年份 ≠ ¤¨µ t||u t||v t||w t||x t||y t||z t||{ t|||
散粉高峰期日期 ׫¨ ³¨ ¤®·¬°¨ ²©³²¯¯¨ ± §¬¶³¨µ¶¤¯ sx p sx sx p sw sx p sv sx p sy sx p sx sx p sy sx p su sx p sv
低温出现日期 ⁄¤¼¶²© ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ sx p ts sx p tu sx p tx sx p tt sx p uy sx p s{ sx p ts sx p ts
温度 × °¨³¨µ¤·∏µ¨Πε p x1y 3 p y1z 3 p u1| p y1v 3 p s1v p x1t 3 p w1z 3 p v1y
≠ 3 }授粉和花粉管萌发期间发生冻害的年份 ∀ 3 }׫¨ ¼¨ ¤µ²©§¬¶¤¶·µ²∏¶º ¤¨·«¨µ¬±·«¨ ³¨µ¬²§²©³²¯¯¨ ± §¬¶³¨µ¶¤¯ ¤±§·«¨ ªµ²º·«²©³²¯¯¨ ±·∏¥¨¶q
zx 第 y期 杨 凯等 }兴安落叶松的结实规律及其影响因子
从表 ts可以看出 t|{w ) t|||年每年散粉的高峰期后 x ∗ ts §左右 o几乎都出现了不同程度的低温冻
害 o受害率达到 y{1{ h o在受害的年份从未有过种子丰产 o未受害的 x年中出现 u个结实平年 ∀
u1v1x 气象因子与兴安落叶松结实状况的相关性 从表 t ∗ v中截取 t|yz ) ussy 年部分数据 o统一绘制成
图 t o以便比较三者之间的关系 ∀在图 t和表 w ∗ ts的分析中可以看出 ot|zt !t|{s和 t|{v年 v个种子丰年
的年降水量均为曲线的峰顶 o年降水量分别为 xt{1y !xys1y和 xzt1s °° ousss年的种子丰年的降水量也达到
了 xsz1w °° o而另 u个种子丰年 t|zw !ussx年 o年降水量却落到了曲线的谷底 o仅为 vws1t !vx|1u °°∀年降
水量与结实量方差分析显著性概率 Π€ s1{zs  s1sx o差异不显著 o这说明兴安落叶松结实周期与年降水量
无明显的相关关系 ∀
图 t 加格达奇地区兴安落叶松结实状况与气象因子的关系
ƒ¬ªqt ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¶¨ §¨¶¬·∏¤·¬²± ¤±§º ¤¨·«¨µ©¤¦·²µ¶²© Λq γ µελινι鬱 ¬¤ª¨§¤´¬
结实周期与 ∴ts ε 积温有一定关系 ot|yz年以来的种子丰年 o基本上都具备同样的先决条件 ∀即在与
前一次种子丰年有一定间隔时间的前提下 o上一年与当年连续 u年 ∴ts ε 的积温均须明显超过 t {{s ε 的
水平 ∀兴安落叶松 ∴ts ε 积温与结实量方差检验分析表明 o∴ts ε 积温等级之间显著性概率 Π€ s1ssy 
s1st o表明差异极显著 ~说明连续 u年 ∴ts ε 的积温对兴安落叶松结实量影响十分密切 ∀这表明足够的积
温是保证兴安落叶松花芽分化及种子发育的基本条件 ∀
v 讨论
树木结实要消耗较多的营养 o在一次大量结实后 o需要有几年的间隔时间来补充 !积累足够多的营养物
质准备下一次结实 o因此就出现了结实的周期性 ∀红松的种子丰年周期一般为 v ∗ x ¤k闫立海等 oussvl o美
国西部落叶松种子丰年周期为 x ¤k罗菊春 ot|z|l o俄罗斯兴安落叶松种子丰年周期为 y ∗ z ¤k王有才等 o
ussvl ∀本文收集资料显示 ot|xs ) ussy年的 xz年期间 o兴安落叶松种子丰年出现过 ts次 o种子丰年周期平
均为 x1z ¤∀
兴安落叶松结实周期性及其特点表现为 }tl种子丰年或是平年 o都不可能连续出现 o即每个丰年或平年
之后必是欠年 ~ul平年之间至少相隔 t个欠年 o丰年之间至少相隔 u个欠年 ~vl近 us余年来种子丰年间隔
期有所拉长的趋势 o尤其是 t|{w ) t|||年的 ty ¤时间里 o一直未出现丰年 o直到 usss !ussx年出现 u个丰年 ∀
若从近 us年来看 o也仅有 u个丰年和 u个平年 o平均 ts年才有 t个丰年 o这一现象值得引起注意 ∀
兴安落叶松结实丰年有时出现在降水量充沛的年份 o有时出现在降水量较少的年份 o二者之间似乎并不
存在必然的联系 ∀这说明该地区降水量对兴安落叶松结实影响不大 ∀这可能由于大兴安岭地区长期气候干
旱降水稀少 o作为乡土树种的兴安落叶松已经完全适应了这样的自然条件并形成了深根性的特点 o可以充分
利用地表以下深层土壤中的水分 o因此 o只要不出现特大旱情 o年降水量能满足基本需求就不会影响结实 ∀
兴安落叶松从花芽分化到第 u年授粉发育形成种子实际上耗用了连续 u年的整个生长季节 ∀若第 t年
有效积温不够 o会影响花芽分化 o花芽分化的数量直接决定翌年雌 !雄球花的多寡 o第 u年有效积温不够 o会
影响种子生长 ∀因此 o连续 u年足够的有效积温便成了种子发育全过程的关键条件 ∀在其他因素同时具备
的前提下 o种子丰年总是与连续两年有效积温达到 t {{s ε 以上水平的第 u年相重合 ∀
{x 林 业 科 学 ww卷
兴安落叶松的花期很短 o散粉时段通常为 t周左右 ∀晴朗干燥的天气有助于散粉 o如果遇到连续阴雨 o
将直接阻碍传粉过程 o从而影响当年正常结实 ∀传粉后 { ∗ ts §o花粉从柱头吸取水分 o随之花粉管萌发 !伸
长 o花粉内的原生质体开始了旺盛的生理活动 o此时对外界的低温十分敏感 o容易受到冻害 ∀因此 ox月上旬
和 x月中旬的灾害性天气会严重影响兴安落叶松结实 ∀近年来 o大兴安岭地区春季灾害性天气逐渐增多 o这
是生态环境日趋恶化的一种表现 o其原因是多方面的 o但森林的过度采伐和地被物的破坏导致调节气候的功
能降低可能是主要原因 ∀
w 结论
大兴安岭地区兴安落叶松的结实具有明显的周期性 ∀种子丰年的间隔期一般为 v ∗ { ¤o平均 x1z ¤o无
论是种子丰年还是平年 o都不会连续出现 ∀近年种子丰年的间隔期有逐渐拉长的趋势 o最长达 ty ¤∀兴安落
叶松结实周期与历年降水量不存在相关关系 ∀兴安落叶松散粉期和花粉管生长期的灾害性天气是导致种子
连年低产最致命的因素之一 ∀兴安落叶松种子丰产必须同时具备以下 v个条件 }tl在一次大量结实后需要
至少 u ∗ v ¤的时间用以补充营养并积累足够的物质准备下一次结实 o这是种子丰产不可缺少的基础 ∀ul需
要至少连续 u年日平均气温稳定通过 ∴ts ε 积温达到 t {{s ε 以上的水平 o这是保证花芽大量分化及种子
充分发育的基本生长条件 ∀vl散粉期间不出现 w ∗ x §以上连续降水 o传粉后 { ∗ ts §内不出现 p w ε 以下低
温冻害 ∀上述条件任何一个缺失 o都将成为种子丰产的限制因子 ∀
参 考 文 献
郭庆兰 o景化杰 o刘淑兰 qt||z1天然落叶松种子林经营技术与结实关系的探讨 q林业科技 ouukwl }uw p ux1
刘 录 o金月平 o王奉吉 o等 qt||z1 兴安落叶松种子园无性系结实特性初探 q辽宁林业科技 okwl }y p z1
罗菊春 qt|z|1兴安落叶松的结实特性 q北京林学院学报 ouktl }ws p xw1
贾桂霞 o杨俊明 o沈熙环 qussv1 落叶松种间交配结实力变异和自交衰退的研究 o林业科学 ov|ktl }yu p y{1
秦国峰 o汪名昌 qt||t1 马尾松开花结实规律的初步研究 q林业科学研究 owkvl }vu{ p vvt1
孙洪志 o石丽艳 qussw1 沙地樟子松的结实规律 q东北林业大学学报 ovukwl }y p { q
孙江华 o张旭东 o徐盖彬 o等 qt||w1 东北地区兴安落叶松和红皮云杉球果种实害虫危害调查初报 q东北林业大学学报 ouvkvl }t p x1
索启善 qt|{u1长白落叶松天然林结实规律的研究 q林业科学 ot{kwl }wz p xy1
王福森 o郑洲泉 o张 梅 o等 qt||z1 樟子松 !长白落叶松种子园开花结实规律研究 q吉林林业科技 ouykxl }tt p tx1
王有才 o董晓光 o王笑山 o等 qussv1 日本落叶松种子园种子产量及结实规律研究 q林业科学 ovykul }xw p x|1
王振宇 o张京晓 o崔友君 qt||v q红松开花结实与气象因子相关规律的研究 q林业科技 ot{kul }z p |1
闫立海 o王晓英 qussv q红松结实规律及其变化原因剖析 q林业勘查设计 okul }xw p xx1
张 静 o徐永波 o刘 光 qt||x1 兴安落叶松种子园结实研究初报 q北京农学院学报 otsktl }|v p |z1
周以良 qt|{y1黑龙江树木志 q哈尔滨 }黑龙江科学技术出版社 ovw p v{1
庄振东 o苏喜富 qussx1 兴安落叶松开花 !结实等生物特性的调查分析 q内蒙古林业调查设计 oktl }tt p ttv1
⁄∏±¥¨µª „ qt|z|1 ƒ¯ ²º µ¨¬±§∏¦·¬²±¬± ‘²µº¤¼ ¶³µ∏¦¨ Μ°µ²¦qŒ˜ƒ• ’ ‘²µº¤¼ ¶³µ∏¦¨ °¨ ·¨¬±ªotv| p txz1
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k责任编辑 郭广荣l
|x 第 y期 杨 凯等 }兴安落叶松的结实规律及其影响因子