全 文 ：第 ww卷 第 v期
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林 业 科 学
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卧龙自然保护区华西箭竹地上生物量回归模型 3
杨春花t 周小平u 王小明t
kt1 华东师范大学生命科学学院 上海 usssyu ~u q卧龙自然保护区管理局 中国保护大熊猫研究中心 汶川 yuvssyl
摘 要 } 测量 zx株标准竹 o建立各龄级华西箭竹地上生物量 !地上各构件生物量关于基径和高度的一元和二元
回归方程 ∀运用二元幂函数回归方程 o结合野外样线样方法的调查结果 o得出卧龙邓生野牛沟区域有竹地华西箭
竹地上部分生物量k干物质基础l为 }ussx年春 ts1vu·#«°pu oussx年冬 ts1xy·#«°pu oussy年春 tu1y{·#«°pu ov次
调查间无显著差异 ∀ussx年冬 o回归法和称重法算得的生物量除当年生外 o无显著差异 ∀ussy年春与 ussx年冬之
间相比 o各龄级华西箭竹单位面积生物量均无显著差异 ~各地上构件生物量除多年生杆外均无显著差异 ∀
关键词 } 华西箭竹 ~地上生物量 ~基径 ~高度 ~回归模型
中图分类号 }≥zt{1xxn z ~ ±|z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsv p sttv p tt
收稿日期 }ussy p s{ p ut ∀
基金项目 }中国保护大熊猫研究中心资助项目/放归大熊猫预选栖息地评估0k由华东师范大学承担l ∀
3 王小明为通讯作者 ∀杨春花现工作单位为中国科学院上海生命科学研究院生命科学信息中心 ∀衷心感谢卧龙自然保护区 !中国保护大
熊猫研究中心的大力支持 ∀中国保护大熊猫研究中心范术明 !杨文斌 !张亚辉 !李伟k小l协助野外工作 o谨致谢忱 ∀
Ρεγρεσσιον Μοδελσ οφ Αβοϖε2Γρουνδ Βιοµασσ οφ Φαργεσια νιτιδα
ιν ∆ενγσηενγ Αρεαιν Ωολονγ Νατυρε Ρεσερϖε
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u1 Χηινα Χονσερϖατιον ανδ Ρεσεαρχη Χεντερφορ Γιαντ Πανδαo Ωολονγ Νατυρε Ρεσερϖε Ωενχηυαν yuvssyl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ ¤¦¦∏µ¤·¨ °¨ ¤¶∏µ¨°¨ ±·²©zx ¦∏¯°¶kux ¦∏¯°¶©²µt ¤ou ¤¤±§²√¨ µu ¤oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯l oº¨ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§
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ªµ²∏±§°²§∏¯¤µ¥¬²°¤¶¶§¨±¶¬·¼²© Φαργεσια νιτιδᬱ º¬±·¨µussx ¤±§·«¤·¬±¶³µ¬±ªussy º¤¶±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·o ¬¨¦¨³·©²µ·«¨ ¶·¨°
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Κεψ ωορδσ} Φαργεσια νιτιδα~¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶~¥¤¶¤¯ §¬¤°¨ ·¨µ~«¨¬ª«·~µ¨ªµ¨¶¶¬²± °²§¨¯kµ¨ªµ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²±l
生物量作为生态系统研究的本底数据 o是评价植物生长状况和生态系统功能的重要指标 ∀群落多样性
与生态系统生产力之间的关系是当今生物多样性研究领域中的焦点之一 o地上生物量是初级生产力的重要
组成部分和表现形式k李凯辉等 ousszl ∀研究表明 o地上生物量与多样性指数存在不同形式的相关关系
kŠ∏² ετ αλqot||{ ~施济普等 ousst ~李凯辉等 ousszl ∀
中国素有/竹子王国0之称 o全国竹类植物共有 w{个属 oxss多种k陈绪和 ousswl ∀竹子具有广泛的经济
用途 o如可用于造纸的大木竹k Βαµβυσα ωενχηουενσισl !笋用的雷竹k Πηψλλοσταχηψσ πραεχοξl !做竹器的台湾桂竹
k Πηψλλοσταχηψσ µακινοιl等 o同时又具有重要的生态价值 o如可用于水土保持的绿竹k ∆ενδροχαλαµυσ ολδηαµιl !植
被恢复的芦竹kΑυνδπ δοναξl等 ∀研究竹子的生物量 o有利于评价经营措施 !发展丰产技术 !制定合理的经营
开发措施 o有利于推进防护林体系建设 ∀
有些竹种类如冷箭竹 k Βασηανια φανγιαναl是一些珍稀 !濒危的野生动物如大熊猫 k Αιλυροποδα
µελανολευχαl !小熊猫kΑιλυρυσφυλγενσl !毛冠鹿k Ελαπηοδυσχεπηαλοπηυσl的主要食物 o研究这类竹子的地上部分生
物量是野生动物管理的基本方面 ∀由于食竹野生动物如大熊猫 !小熊猫在一年中的不同季节 o选食竹子的不
同部位k地上l o因此 o其主食竹生物量在不同器官中的分配特征 o在很大程度上反映了竹林的树冠结构 !生产
潜力和生活周期k吴福忠等 oussxl o关系到这些野生动物的生存 ∀
生物量的传统研究方法有二氧化碳平衡法 !微气象场法和收获法k薛立等 ousswl ∀竹子生物量的测定
一般用收获法 o如皆伐法k王太鑫等 oussxl !标准地和平均木法k余英等 oussxl o但是出于操作方便的考虑 o最
常用的是回归法 ∀竹子的基径增长属于竹材的质量生长 o是竹株经过不断吸收养分而使细胞内贮藏的物质
不断增多 o幼嫩组织不断木质化 !纤维化 o导致竹株质量不断增加所形成的 ∀竹子的高度主要取决于立地条
件 o竹子所处的立地条件越好 o竹子吸收土壤养分的速度 !效率就越高 o竹高直接影响着竹子各器官生物量
的大小k郑容妹等 oussvl ∀因此 o用基径 !高度等因子可以预测竹子的生物量 ∀迄今 o已有 ts多种竹子的生
物量回归模型被研究 !报道 o如缺苞箭竹k Φαργεσια δενυδαταl !苦竹k Πλειοβλαστυσ αµαρυσl !邛竹k Θιονγζηυεα
τυµιδινοδαl 等k刘兴良等 ot||w ~郑容妹等 oussv ~董文渊等 oussu ~林新春等 ousswl ∀
华西箭竹k Φαργεσια νιτιδαl为箭竹属长三角鞘系 !多年生一次性开花结实 !秆丛生或近散生的木本克隆植
物 o高 u ∗ x ° o粗 t ∗ u ¦°o在我国主要产于甘肃南部和四川西部 o为大熊猫的主食竹之一k秦自生等 ot||v ~
宋利霞等 oussyl ∀如在黄龙各种箭竹中 o以华西箭竹的分布最广k胡杰等 ousssl ~在陕西周至老县城自然保
护区 o华西箭竹成为仅次于秦岭箭竹的第 u大竹种k冯永辉等 oussyl ∀同时 o华西箭竹为丛生竹k极少数为散
生l o低矮密生 o姿态优美 o开发森林旅游时可作为园林景观 ∀
关于华西箭竹的研究 o主要集中在 }不同亚高山暗针叶林林冠环境k林下 !中林窗 !大林窗和林缘旷地l下
华西箭竹分株种群的结构特征k宋利霞等 oussyl !无性系数量特征 !无性系根茎特征 !分株生物量以及分株形
态特征对比研究k陶建平等 oussyl ~华西箭竹对亚高山森林不同演替阶段k阔叶林 !针阔混交林与针叶林l 物
种多样性与乔木更新的影响k王永健等 ousszl ~华西箭竹对岷江冷杉主要乔木树种幼苗结构及分布格局k王
微等 ousszl !幼龄植株种群结构动态k李媛等 oussz¤l 和幼苗更新k李媛等 oussz¥l 的影响 ~以及华西箭竹种
群与大熊猫种群的数学模型k程国忠等 ousstl !大熊猫对华西箭竹选择与利用的研究k胡杰等 ousssl 等 ∀
研究华西箭竹地上部分生物量 o可以了解其蓄积量 o并可据此推算它对以其为食的各种野生动物如大熊
猫 !小熊猫等的承载量 o还可以评价森林生态系统状况 ∀但对华西箭竹的生物量回归模型研究至今尚无报
道 o本研究拟在这方面进行探讨 o研究成果可为自然保护区资源管理 !野生动物保护提供基础资料和参考 ∀
t 地点与时间
研究在卧龙自然保护区邓生保护站野牛沟区域进行 ∀该地区为四川盆地向青藏高原的过渡地带 o属于
青藏高原气候区 o研究区域内竹种以华西箭竹的分布较多 o为林下灌木层优势种k秦自生等 ot||v ~宋利霞
等 oussyl ∀
采集华西箭竹标准竹的区域中心设置的大样方kus ° ≅ us °l 位于 tsuβx|χ ∞ !vsβxuχ ‘o海拔约 u zxs ° o
坡向 u{sβk西坡l o坡度约 txβ o为岷江冷杉原始暗针叶林 ∀华西箭竹生物量调查设置的 u条样线位于野牛沟
两侧 o最高海拔 v xss ° o最低 u zws ° o以白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαl !红桦k Βετυλα αλβο2σινενσισl !房线槭k Αχερ
φρανχηετιιl p岷江冷杉kΑβιεσφαξονιαναl针阔混交原始林为主 o平均坡度 uxβ左右 o平均植被盖度 {x h以上 o有
竹地占 zs h左右 o有竹地平均竹枝叶盖度约 ys h ∀
标准竹的测量 !烘干在 ussx年 tu月进行 ∀生物量野外调查的时间是 ussx年 x月 !ussx年 tu月和 ussy
年 x月 ∀
u 研究方法
211 标准竹的测量方法
tl 选竹 以所设大样方为中心并开始取样 o向前 !后每隔 xs °有代表性地选取当年生 !u年生 !多年生
华西箭竹各 x株 o共 x个取样点 o取样区带跨度为 uss ° o共选取 zx株标准竹k每龄级各 ux株 o均为完整未断
wtt 林 业 科 学 ww卷
尖长势正常竹l o齐地面砍断 ∀
ul 测量 用电子游标卡尺k精度为 s1su °°l !米尺k精确到 s1t ¦°l !天平k精确到 s1t ªl分别测量基径 !
杆高度 !单株质量k下同l ∀之后分离杆 !枝 !叶各部分 o并分别测其质量 ∀
vl 取样 杆 !枝 !叶分年龄分别取样 o其中枝剪短至 y ∗ { ¦°o杆剪短至 x ∗ { ¦°并劈开成宽度不超过
t ¦°的长条 ∀
wl 烘干 用恒温烘箱 o先在 yx ε 烘至恒重k杆和枝 uw «o叶 tx «l o称量 o然后升温至 tsx ε 烘至恒重k杆
和枝 v «o叶 u «l o称量 ∀
212 竹生物量的调查方法
tl 样线的设置 沿野牛沟两侧设置大致平行的 „ !… u条样线 o样线距沟  ws °∀
ul 样方的设置 ≠ ussx年冬 }在样线上每隔 uss °设置一个 us ° ≅ us °的大样方 o共 vy个大样方 o其
中有竹样方 uy个 ∀每个大样方又分成 w个 ts ° ≅ ts °的中样方 o目估法测量每个中样方的竹盖度k根覆盖
度l ∀又于每个中样方满布竹根处有代表性地各选取一个 t ° ≅ t °的小样方 o计数每个小样方中的当年生 !
u年生 !多年生竹株数 o每个小样方中有代表性地选取 y株竹k每龄级 u株l o测其基径和高度 ∀并对其中 t个
小样方用绳子固定 o所测量的 y株竹也绑好标记 o便于复查 ∀  ussx年春 }与 ussx年冬之不同在于 o每个小
样方中测量 {株竹 o不区分竹龄 ∀ ≈ ussy年春 }复查 ussx年冬样方 ∀不同之处 }只设 t个小样方 o即 ussx
年冬作了标记的小样方 o计数其中竹数 o测量作了标记的 y株竹的基径和高度 ∀
vl 竹子的称量和取样 ussx年冬 o于每个有竹大样方有代表性地选取华西箭竹 tx株k每龄级 x株l o齐
地砍断 o用电子吊钩称k精度为 x ªl称每龄级 x株总质量 ∀每样线有代表性地选取每龄级全竹各 t ∗ u株 o剪
断 !劈细 o用以测干物质 ∀
wl 生物量的计算公式 某大样方每平方米华西箭竹生物量kªl 为 }ussx 年春 ΒΤ € twss Ε
w
ι € t
Χι Νι
t
{ Ε
{
ϕ€ t
Ωιϕ ~ussx 年冬 ΒΚ € twss Ε
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Χι Νικ tu Ε
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Ωιϕκ o ΒΤ € twss Ε
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Χι Νικ tu Ε
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Ωιϕκ ~ ussy 年春 ΒΚ €
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Χι Νικ tu Ε
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Ωϕκ o ΒΤ € twss Ε
v
κ€ t
Ε
w
ι € t
ΧιΝικ tu Ε
u
ϕ€ t
Ωϕκ ∀式中 oΒΤ为每平方米各龄级总生物量 ~ ΒΚ为每平方
米某龄级生物量 ~ Χι 为某中样方中根覆盖度 ~ Νι 为某中样方的小样方中的竹株总数k不区分年龄l ~ Νικ为
某中样方的小样方中某龄级华西箭竹数目 ~ Ωιϕ为某中样方的小样方中所测量的 {株竹之 t株质量 ~ Ωιϕκ为
某中样方的小样方中所测量的某龄级 u株竹之 t株质量 ~ Ωϕκ为小样方中所测量的某龄级 u株竹中之 t株质
量 ~ι为中样方或小样方序号 o取值为 t ou ov ow ~ κ为龄级序号 o取值为 t ou ov ~ϕ为某小样方中测量的竹序
号 o取值 t ou或 t ou ov ow ox oy oz o{ ∀
整个研究区域有竹地华西箭竹每平方米生物量为 uy个有竹大样方生物量的均值 o即 }hΒ € tuy Ε
uy
µ € t
Βµ o式
中 oµ 为大样方序号 ∀
v 结果与分析
311 模型的推导
v1t1t 度量结果 zx株标准竹的描述性统计结果见表 t ∀其中 o当年生竹还没有生出枝和叶 ∀
v1t1u 散点图 做单株生物量及单株各地上器官生物量关于基径或高度的散点图k图 tl ∀由图可以看出 o
各龄级单株总生物量 !单株杆生物量以及单株枝生物量与基径和高度之间 o均有明显的正相关关系 ∀单株干
生物量与 u预报因子的回归趋势与鲜质量的相似 o限于篇幅 o仅给出鲜生物的散点图 ∀
v1t1v 相关系数 各变量值之间的 ≥³¨¤µ°¤±相关系数见表 u ∀可见 o大部分项目均与基径和高度呈极显著
相关 o因此 o可用基径 !高度作为预报因子预测单株生物量等变量 ∀而各地上构件器官生物量百分比与基径
和高度则无显著相关kΑ€ s1sxl o因此 o用基径 !高度不能预测杆 !枝 !叶所占的比例 o同理 o也不能预测干生物
量与鲜生物量的比例 ∀
xtt 第 v期 杨春花等 }卧龙自然保护区华西箭竹地上生物量回归模型
图 t 华西箭竹地上生物量与高度及与基径的散点图
ƒ¬ªqt ≥¦¤·¨µ³¯²·¶²©¤¥²√ 2¨ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶º¬·««¨¬ª«·¤±§º¬·«¥¤¶¤¯ §¬¤°¨ ·¨µ²© Φαργεσια νιτιδα
„ }单株地上生物量 °¨ µº«²¯¨¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶~…}单株杆生物量 °¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¶·¨° ~
≤ }单株枝生物量 °¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¥µ¤±¦«~⁄}单株叶生物量 °¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¯¨ ¤©q
表 1 华西箭竹的描述性统计结果 ≠
Ταβ . 1 Τηε δεσχριπτιϖε στατιστιχσ οφ Φαργεσια νιτιδα οφ 75 ινδιϖιδυαλσ≠
项目
Œ·¨°
t ¤ u ¤ ∴v ¤ 混生 ¬¬¨ §
均值
 ¤¨±
标准差
≥⁄
均值
 ¤¨±
标准差
≥⁄
均值
 ¤¨±
标准差
≥⁄
均值
 ¤¨±
标准差
≥⁄
高度 ‹ ¬¨ª«·Π° w1ts s1tv w1s| s1s| w1u| s1ts w1us s1xt
基径 …¤¶¤¯ §¬¤° ·¨¨µk…⁄lΠ°° tu1{w s1ww tv1w{ s1ww tv1uw s1vu tv1uy t1zx
单株生物质量 °¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶Πª uv|1s{ t|1sy vsx1{| t{1yt vtx1uw uw1tv u||1ys ttx1xy
杆生物量 ≥·¨° ¥¬²°¤¶¶Πª uv|1s{ t|1sy uvt1ty tv1|s uv{1y| tx1u| uvu1w{ zv1t{
枝生物量 …µ¤±¦«¥¬²°¤¶¶Πª ) ) yw1xt x1xs xy1vx y1{z xs1|z v{1st
叶生物量 ¨¤©¥¬²°¤¶¶Πª ) ) ts1uu t1u| us1us v1yy ty1tx tz1uu
单株生物量 k干l
°¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k§µ¼lΠª tsy1xx {1xs tys1|s |1{s t|u1sz tw1{x tzw1us zv1|t
杆生物量k干l
⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¶·¨°Πª tsy1xx {1xs tus1|v z1vs twv1uy |1t{ tvu1y{ wx1ux
ytt 林 业 科 学 ww卷
续表 t
项目
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t ¤ u ¤ ∴v ¤ 混生 ¬¬¨ §
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均值
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标准误
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标准误
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均值
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标准误
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枝生物量k干l
⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¥µ¤±¦«Πª ) ) vw1w{ u1|w vx1xy w1vw vt1tv uv1tx
叶生物量k干l
⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¯¨ ¤©Πª ) ) x1w| s1y| tv1ux u1ws ts1v| tt1vt
干质量与鲜质量百分比
⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶Π…¬²°¤¶¶¤¥²√¨ ªµ²∏±§Πh ww1xz s1ss xu1ys s1su ys1{w s1sz xz1xz x1y{
地上生物量中杆百分比k干生物量为基础l
≥·¨° ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¬± ¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶k⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¥¤¶¨lΠh tss1ss s1ss zx1y{ t1vu zy1|y t1{z z|1wt tt1y|
地上生物量中枝百分比k干生物量为基础l
…µ¤±¦«³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¬± ¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶k⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¥¤¶¨lΠh ) ) us1|z t1tw tz1ts t1t| tx1z{ {1x{
地上生物量中叶百分比k干生物量为基础l
¨¤©³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¬± ¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶k⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¥¤¶¨lΠh ) ) v1vx s1vz x1|x s1{u w1{s w1s{
≠当年生kt ¤l !u年生ku ¤l !多年生kv ¤l !混生分别指 ussx年生 !ussw年生 !ussv年以前生k含 ussv年l及不区分年龄竹 ∀样本数 ‘分别为
ux !ux !ux !vx ∀下同 ∀ ≠ / t ¼¨ ¤µ²¯§kt ¤l0 o/ u ¼¨ ¤µ¶²¯§ku ¤l 0 o¤±§/ ²√¨ µ·º²¼¨ ¤µ¶²¯§k ∴v ¤l 0 µ¨©¨µ¶·²¥¤°¥²²¥²µ±¬±ussx oussw o¤±§¥¨©²µ¨ ussw o
µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¤±§¥¤°¥²² ³¯¤±·¶²© / °¬¬¨ §0 ¤ª¨ ªµ²∏³µ¨©¨µ·²·«²¶¨ ¬µµ¨¶³¨¦·¬√¨²©¤ª¨ q≥¤°³¯¨¶¬½¨ ©²µt ¤ou ¤o ∴v ¤¤±§ °¬¬¨ §¬¶ux oux oux o¤±§vx o
µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
表 2 华西箭竹相关系数矩阵 ≠
Ταβ . 2 Τηε χορρελατιϖε µατριξ οφ Φαργεσια νιτιδα≠
项目 Œ·¨° 高度‹ ¬¨ª«·
基径
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株鲜生物量 °¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l s1xyz33 s1{sx33 t1sss
叶鲜生物量 ¨¤©¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l s1us{ s1uss s1xwy33 t1sss
杆鲜生物量 ≥·¨° ¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l s1yvs33 s1{yz33 s1|sv33 s1t|u t1sss
枝鲜生物量 …µ¤±¦«¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l s1ttv s1vws33 s1yuu33 s1|s{33 s1uy|3 t1sss
叶干生物量 ¨¤©¥¬²°¤¶¶k§µ¼l s1utv s1uss s1xwt33 s1||{33 s1t|u s1{|{33 t1sss
杆干生物量 ≥·¨° ¥¬²°¤¶¶k§µ¼l s1x|{33 s1{vv33 s1|xv33 s1wwy33 s1|u|33 s1w{|33 s1wxw33 t1sss
枝干生物量 …µ¤±¦«¥¬²°¤¶¶k§µ¼l s1tvw s1vwv33 s1yvw33 s1|uu33 s1u{v3 s1||y33 s1|tx33 s1xtv33 t1sss
株干生物量 °¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k§µ¼l s1w|t33 s1zss33 s1|wv33 s1zwv33 s1zxv33 s1zzx33 s1zwx33 s1|tv33 s1z|y33 t1sss
干鲜比 ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶Π©µ¨¶«¥¬²°¤¶¶ s1tty s1tss s1vz{33 s1{y{33 s1sxy s1zyw33 s1{{w33 s1vzz33 s1z|u33 s1yv{33 t1sss
叶百分比k干l
¨¤©³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¬± ¤¥²√¨ ªµ²∏±§
¥¬²°¤¶¶k§µ¼l
s1tz| s1tss s1ww|33 s1|{x33 s1s|u s1{xs33 s1|{x33 s1vx{33 s1{yy33 s1yyx33 s1{{t33 t1sss
杆百分比k干l
≥·¨° ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¬± ¤¥²√¨ ªµ²∏±§
¥¬²°¤¶¶k§µ¼l
p s1syt p s1twy ps1w{y33 ps1|vz33 ps1s|v ps1|xs33 ps1|uz33 ps1vvs33 ps1|w|33 ps1yzu33 ps1{t|33 ps1|t{33 t1sss
枝百分比k干l
…µ¤±¦«³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¬± ¤¥²√¨ ªµ²∏±§
¥¬²°¤¶¶k§µ¼l
ps1suw s1tzv s1wys33 s1{x|33 s1szy s1|w|33 s1{wz33 s1u|y33 s1|v{33 s1yvw33 s1zwx33 s1{uz33 ps1|zu33 t1sss
≠ 3 }相关显著kΑ€ s1sxl ~ 3 3 }相关极显著kΑ€ s1stl ∀下同 ∀ 3 } ≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Α€ s1sxl ~ 3 3 } ¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Α€
s1stl q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
v1t1w 各龄级之间的比较 在正态分布检验的基础上 o采用 τ检验 o对各龄级两两之间进行多重比较k表
vl ∀选用 Žµ∏¶®¤¯2 • ¤¯ ¬¯¶‹非参数检验法检验各龄级间的差异k表 vl ∀
ztt 第 v期 杨春花等 }卧龙自然保护区华西箭竹地上生物量回归模型
表 3 华西箭竹生物量各龄级之间的比较 ≠
Ταβ . 3 Τηε βιοµασσ χοµ παρισον βετωεεν αγε χλασσεσ οφ Φαργεσια νιτιδα
分类变量
Šµ²∏³¬±ª
√¤µ¬¤¥¯¨
显著性尺度
≥¬ªq¯¨ √¨ ¯ kΑl
高
‹ ¬¨ª«·
基径
…⁄
单株鲜
生物量
°¨ µº«²¯¨
©µ¨¶«¥¬²°¤¶¶
杆鲜
生物量
≥·¨°©µ¨¶«
¥¬²°¤¶¶
枝鲜
生物量
…µ¤±¦«©µ¨¶«
¥¬²°¤¶¶
叶鲜
生物量
¨¤©©µ¨¶«
¥¬²°¤¶¶
单株干
生物量
°¨ µº«²¯¨
§µ¼ ¥¬²°¤¶¶
杆干
生物量
≥·¨° §µ¼
¥¬²°¤¶¶
枝干
生物量
…µ¤±¦«§µ¼
¥¬²°¤¶¶
叶干生物量
¨¤©§µ¼
¥¬²°¤¶¶
ussx 3 ussw 3 [ ussv s1sx ) ) 3 ) 3 3 3 3 3 3
s1st ) ) ) ) 3 3 3 3 3 3
ussx 3 ussw s1sx ) ) 3 ) 3 3 3 ) 3 3
s1st ) ) ) ) 3 3 3 ) 3 3
ussx 3 [ ussv s1sx ) ) 3 ) 3 3 3 3 3 3
s1st ) ) ) ) 3 3 3 3 3 3
ussw 3 [ ussv s1sx ) ) ) ) ) 3 ) ) ) 3
s1st ) ) ) ) ) ) ) ) ) 3
≠ 3 }显著差异 ~ ) }无显著差异 ∀分类变量数字代表某年生竹 ∀ 3 }׫¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¶¬ª±¬©¬¦¤±·oº«¬¯¨ / p 0 ¬±¶¬ª±¬©¬¦¤±·kΑ€ s1sxl q Šµ²∏³¬±ª
√¤µ¬¤¥¯¨¬¶¥¤°¥²²¤ª¨ ¦¯¤¶¶q
由表 v可见 o许多项目各龄级间有显著差异 o所以对各龄级华西箭竹的回归方程将分别推导和讨论 ∀
v1t1x 生物量的回归模型k方程l 基于 zx株标准竹的测量结果 o建立了各龄级华西箭竹地上生物量关于
基径和高的一元及二元回归模型 ∀
在 ussx年春的调查中 o未区分竹子年龄 o为比较该季节的生物量与后来 u次调查的差异 o还建立了未区
分年龄竹k/混竹0l 的生物量回归模型 ∀根据 uy个有竹样方中 t年生 !u年生 !多年生的竹子株数比例k据
ussx年冬调查结果l k考虑权重 o权重为各中样方的竹盖度l ) ) ) ts1|s h Βtz1uv h Βzt1{z h o分别从 zx株标
准竹中k随机l 选择 t年生 !u年生 !多年生各 w !y !ux株 o组成混合样本 o建立了/混竹0生物量回归模型 ∀
tl一元回归方程 应用线性 !二次方 !三次方 !对数 !倒数 !逻辑斯蒂 !生长指数 !幂函数 !指数等函数分别
对各龄级华西箭竹的测量结果进行拟合 ∀限于篇幅 o仅将调整后判定系数 Ρu 和回归效果显著性检验的 ƒ
值最大的一种回归方程列出k表 wl ∀
表 4 华西箭竹地上生物量的最佳一元回归方程
Ταβ . 4 Οπτιµαλ µ ονο2φαχτοριαλ (διαµετερ ορ ηειγητ) ρεγρεσσιον εθυατιονσφορ αβοϖε2γρουνδ βιοµ ασσ οφ Φαργεσια νιτιδα
龄级
„ª¨ ¦¯¤¶¶
因变量
⁄¨ ³¨ ±§¤±·√¤µ¬¤¥¯¨
自变量
Œ±§¨ ³¨ ±§¨ ±·√¤µ¬¤¥¯¨
回归方程
• ª¨µ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²±
修正后的 Ρu
„§­∏¶·¨§ Ρu
t ¤ 单株生物量k杆生物量 o鲜l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ƒ • «²¯¨ € s1wxs t ∆u1wvy u s1{|u s
°¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k¶·¨° o©µ¨¶«l 高度 ‹ ¬¨ª«· ƒ • «²¯¨ € |1wyx t Ηu1uwv s s1yyv |
单株生物量k杆生物量 o干l 基径 …¤¶¨ §¬¤° ·¨¨µ ⁄ • «²¯¨ € s1uss y ∆u1wvy u s1{|u s
°¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k¶·¨° o§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· ⁄ • «²¯¨ € w1ut{ w Ηu1uwv s s1yyw s
u ¤ 单株生物量k鲜l 基径 …¤¶¨ §¬¤° ·¨¨µ ƒ • «²¯¨ € v1tvw z ∆t1zxt { s1{ty t
°¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l 高度 ‹ ¬¨ª«· 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
单株生物量k干l 基径 …¤¶¨ §¬¤° ·¨¨µ ⁄ • «²¯¨ € t1yww u ∆t1zxu { s1{tw y
°¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
杆生物量k鲜l 基径 …¤¶¨ §¬¤° ·¨¨µ ƒ≥·¨° € u1zyx x ∆t1y|v u s1{wt |
≥·¨° ¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l 高度 ‹ ¬¨ª«· ƒ≥·¨° € p wz1yvx z n y{1tv| s Η s1tzt y
杆生物量k干l 基径 …¤¶¨ §¬¤° ·¨¨µ ⁄≥·¨° € t1wwy z ∆t1y|v u s1{wt |
≥·¨° ¥¬²°¤¶¶k§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· ⁄≥·¨° € p uw1|t| z n vx1ywy s Η s1tzt y
枝生物量k鲜l 基径 …¤¶¨ §¬¤° ·¨¨µ ƒ …µ¤±¦« € s1twy w ∆u1vs{ { s1wy| v
…µ¤±¦«¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l 高度 ‹ ¬¨ª«· 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
枝生物量k干l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ⁄…µ¤±¦« € s1sz{ u ∆u1vs{ { s1wy| v
…µ¤±¦«¥¬²°¤¶¶k§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
叶生物量k鲜l 基径 …¤¶¨ §¬¤° ·¨¨µ 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
¨¤©¥¬²°¤¶¶k§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
叶生物量k干l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
¨¤©¥¬²°¤¶¶k§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
∴v ¤ 单株生物量k鲜l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ƒ • «²¯¨ € vzy1yuy t p x1uu{ | Ηu n s1vx{ v ∆v s1yzt x
°¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l 高度 ‹ ¬¨ª«· ƒ • «²¯¨ € p wzt1tuu x n t{v1wxx s Η s1xvs y
{tt 林 业 科 学 ww卷
续表 w
龄级
„ª¨ ¦¯¤¶¶
因变量
⁄¨ ³¨ ±§¤±·√¤µ¬¤¥¯¨
自变量
Œ±§¨ ³¨ ±§¨ ±·√¤µ¬¤¥¯¨
回归方程
• ª¨µ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²±
修正后的 Ρu
„§­∏¶·¨§ Ρu
单株生物量k干l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ⁄ • «²¯¨ € uvs1wxt | p v1utz y ∆u n s1uus u ∆v s1yyx y
°¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· ⁄ • «²¯¨ € p u|t1yus x n ttu1{wv | Η s1xu| |
杆生物量k鲜l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ƒ≥·¨° € u|w1vx{ w p v1ztu s ∆u n s1uw| v ∆v s1zw{ {
≥·¨° ¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l 高度 ‹ ¬¨ª«· ƒ≥·¨° € t|x1tzu { p tz1x|x w Ηu n w1xvx s Ηv s1xvu {
杆生物量k干l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ⁄≥·¨° € tzy1yzt | p u1uuz | ∆u n s1tw| z ∆v s1zw{ {
≥·¨° ¥¬²°¤¶¶k§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· ⁄≥·¨° € ttz1tws v p ts1xys x Ηu n u1zut | Ηv s1xvu {
枝生物量k鲜l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ƒ …µ¤±¦« € p tvw1vws | n tw1wst | ∆ s1wws {
…µ¤±¦«¥¬²°¤¶¶k§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· ƒ…µ¤±¦« € s1tzw x Ηv1{v| x s1vws v
枝生物量k干l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ⁄…µ¤±¦« € p {w1{tt | n |1s{{ { ∆ s1wws {
…µ¤±¦«¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l 高度 ‹ ¬¨ª«· ⁄…µ¤±¦« € s1tts t Ηv1{v| x s1vws v
叶生物量k鲜l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ƒ¨¤© € zw1xss { p t1u|w x ∆u n s1szu y ∆v s1uzu y
¨¤©¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l 高度 ‹ ¬¨ª«· ƒ¨¤© € p |s1x|{ t n ux1{w{ | Η s1wxt |
叶生物量k干l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ⁄¨¤© € w{1{z| { p s1{w| v ∆u n s1swz y ∆v s1uzu y
¨¤©¥¬²°¤¶¶k§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· ⁄¨¤© € p x|1wwt t n ty1|x| v Η s1wxt |
混和 ¬¬¨ § 单株生物量k鲜l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ƒ • «²¯¨ € uuz1{ty u p u1wsy | ∆u n s1usw | ∆v s1xzw t
°¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k©µ¨¶«l 高度 ‹ ¬¨ª«· ƒ • «²¯¨ € u|s1zyw | p vu1usu t Ηu n z1xyw | Ηv s1wvx |
单株生物量k干l 基径 …¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µ ⁄ • «²¯¨ € tts1yvs yp s1||z z ∆u n s1s|{ z ∆v s1wv{ t
°¨ µº«²¯¨¥¬²°¤¶¶k§µ¼l 高度 ‹ ¬¨ª«· ⁄ • «²¯¨ € tww1usy |p ty1xzv w Ηu n w1uuu w Ηv s1wu{ t
ul二元回归方程
选用一个自变量 o有可能会导致预报信息的丢失 ∀因此 o有必要将基径和高度都纳入回归方程 ∀采用逐
步回归法k判据为 }Π s1sx o自变量被引入模型 ~ Ё s1ts o自变量被剔除出模型l 建立了生物量关于基径和
高度的二元线性回归方程和二元幂函数回归方程k表 xl ∀
表 5 华西箭竹关于基径和高的二元线性回归方程及二元幂函数回归方程 ≠
Ταβ . 5 Βι − φαχτοριαλ (διαµετερ ανδ ηειγητ) λινεαρ ρεγρεσσιον εθυατιονσ ανδ βι2φαχτοριαλ (διαµετερ ανδ ηειγητ)
ποωερ ρεγρεσσιον εθυατιονσφορ τηε αβοϖε2γρουνδ βιοµ ασσ οφ Φαργεσια νιτιδα
竹龄
„ª¨ ¦¯¤¶¶
因变量
⁄¨ ³¨ ±§¤±·√¤µ¬¤¥¯¨
生物量 € α n β∆ n χ
α
Η
β
…¬²°¤¶¶€ α n β∆ n χΗ
χ
修正 Ρu
„§­∏¶·¨§ Ρu
t ¤ 单株生物量k鲜l °¨ µº«²¯¨©µ¨¶«¥¬²°¤¶¶ p vsu1xxw vs1tvw vz1y|y s1{t|
单株生物量k干l °¨ µº«²¯¨§µ¼ ¥¬²°¤¶¶ p tvw1{v| tv1wvs ty1{ss s1{t|
u ¤ 单株生物量k鲜l °¨ µº«²¯¨©µ¨¶«¥¬²°¤¶¶ p usu1vzs vz1zt{ s s1z|z
单株生物量k干l °¨ µº«²¯¨§µ¼ ¥¬²°¤¶¶ p tsy1wu| t|1{v| s s1z|y
杆生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¶·¨° p uzz1t|x uy1ysv vy1yvs s1{yv
杆生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¶·¨° p twx1stt tv1|tz t|1tyu s1{yv
枝生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¥µ¤±¦« p w{1vyv {1vzy s s1wvt
枝生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¥µ¤±¦« p ux1{w| w1wzz s s1wvt
叶生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¯¨ ¤© 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
叶生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¯¨ ¤© 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
∴v ¤ 单株生物量k鲜l °¨ µº«²¯¨©µ¨¶«¥¬²°¤¶¶ p z{y1tt{ wv1z|{ tut1ytz s1{us
单株生物量k干l °¨ µº«²¯¨§µ¼ ¥¬²°¤¶¶ p w{w1uzt uy1z{z zx1suw s1{ty
杆生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¶·¨° p wzu1{zs u|1|s{ zv1x|z s1{yy
杆生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¶·¨° p u{v1{tu tz1|xs ww1tzu s1{yy
枝生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¥µ¤±¦« p usu1v|s tt1szv uy1tw| s1xv|
枝生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¥µ¤±¦« p tuz1zux y1|{{ ty1xsu s1xv|
叶生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¯¨ ¤© p |s1x|{ s ux1{w| s1wxu
叶生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¯¨ ¤© p x|1wwt s ty1|x| s1wxu
混生 ¬¬¨ §单株生物量k鲜l °¨ µº«²¯¨©µ¨¶«¥¬²°¤¶¶ p ysx1suv v{1vus |w1wuy s1y|s
单株生物量k干l °¨ µº«²¯¨§µ¼ ¥¬²°¤¶¶ p vzw1txu us1vzw yy1uwy s1x||
生物量 € α∆βΗχ …¬²°¤¶¶€ α∆βΗχ 修正 Ρu „§­∏¶·¨§ Ρu
α β χ
t ¤ 单株生物量k鲜l °¨ µº«²¯¨©µ¨¶«¥¬²°¤¶¶ s1x|z x t1|zt s1ywv s1|x|
单株生物量k干l °¨ µº«²¯¨§µ¼ ¥¬²°¤¶¶ s1uyy v t1|zt s1ywv s1|x|
u ¤ 单株生物量k鲜l °¨ µº«²¯¨©µ¨¶«¥¬²°¤¶¶ v1tvv s t1zxu s s1{ty
单株生物量k干l °¨ µº«²¯¨§µ¼ ¥¬²°¤¶¶ t1ywv { t1zxv s s1{tx
|tt 第 v期 杨春花等 }卧龙自然保护区华西箭竹地上生物量回归模型
续表 x
竹龄
„ª¨ ¦¯¤¶¶
因变量
⁄¨ ³¨ ±§¤±·√¤µ¬¤¥¯¨
生物量 € α∆β
α
Ηχ
β
…¬²°¤¶¶€ α∆βΗχ
χ
修正 Ρu
„§­∏¶·¨§ Ρu
杆生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¶·¨° t1w|s v t1x{{ s1yvw s1{|v
杆生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¶·¨° s1zz| y t1x{{ s1yvw s1{|v
枝生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¥µ¤±¦« s1twy v u1vs| s s1wy|
枝生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¥µ¤±¦« s1sz{ u u1vs| s s1wy|
叶生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¯¨ ¤© 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
叶生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¯¨ ¤© 回归不显著 ‘²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·k Ё s1sxl
∴v ¤ 单株生物量k鲜l °¨ µº«²¯¨©µ¨¶«¥¬²°¤¶¶ s1vsz v t1zsx t1zsy s1z{z
单株生物量k干l °¨ µº«²¯¨§µ¼ ¥¬²°¤¶¶ s1tzy | t1ztv t1zvu s1z{u
杆生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¶·¨° s1zsw z t1xvx t1uys s1{xw
杆生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¶·¨° s1wuv u t1xvx t1uys s1{xw
枝生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¥µ¤±¦« s1sss | u1zs| u1y{t s1xts
枝生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¥µ¤±¦« s1sss x u1zs| u1y{t s1xts
叶生物量k鲜l ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¯¨ ¤© s1ssu { s x1{ys s1v|{
叶生物量k干l ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶¤¯ ²¯¦¤·¨§¬± ¯¨ ¤© s1sst { s x1{ys s1vzt
混生 ¬¬¨ §单株生物量k鲜l °¨ µº«²¯¨©µ¨¶«¥¬²°¤¶¶ s1zu| { t1yvt t1uuy s1yzs
单株生物量k干l °¨ µº«²¯¨§µ¼ ¥¬²°¤¶¶ s1wvs s t1wzs t1w|x s1xxw
≠ 公式中 o/ α0为常数项 o/ β0和/ χ0为自变量系数 ∀ ׫¨ ¯¨ ·¨µ/ α0 ¬¶¦²±¶·¤±··¨µ° ¤±§ / β0 ¤±§ / χ0 ¤µ¨ ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶¬±·«¨ ¨´ ∏¤·¬²±¶q
由表 x可见 ou种模型的预报精度差别不是很大k从修正 Ρu 判断l ∀
u种模型都不适合 u年生叶生物量 o不过 o叶生物量可由株生物量 p杆生物量 p枝生物量来求算 ∀
312 模型的检验(生物量 2种求算方法 ) ) ) 回归法和称重法的比较)
对 ussx冬 uy个有竹样方的调查结果 o用二元幂函数回归法和收割称重法 o分别求出每单位面积生物量
k表 yl ∀经检验 o在 Α€ s1sx下 o用 u种方法所计算的生物量之间除 t年生外 o均无显著差异 ~在 Α€ s1st下 o
则均无显著差异k表 yl ∀说明所建立的模型可以较准确地预测华西箭竹的地上生物量 ∀
表 6 华西箭竹地上生物量两种求算方法 ) ) ) 回归法和称重法的比较
Ταβ . 6 Χοµ παρισον βετωεεν αβοϖε2γρουνδ βιοµ ασσ δενσιτψ οφ Φαργεσια νιτιδα βψ ρεγρεσσινγ ανδ τηατ βψ ωειγηινγ ª#°pu
计算方法
 ·¨«²§
鲜 生 物 量 ƒµ¨¶«¥¬²°¤¶¶ 干 生 物 量 ⁄µ¼ ¥¬²°¤¶¶
t ¤ u ¤ ∴v ¤ 计 ײ·¤¯ t ¤ u ¤ ∴v ¤ 计 ײ·¤¯
称重法 • ¬¨ª«¬±ª tvu1xt u{v1z{ ttvs1{| txwz1t| x{1{v txy1tu yxy1yu {zt1xz
回归法 • ª¨µ¨¶¶¬±ª tzw1{t vvx1{x tvtw1ww t{ux1s| zz1|t tzy1yy {st1xz tsxy1tw
Ζ p t1|y{ p t1z|t p s1tyx p s1wzs p u1szs p t1vs{ p s1zuw p s1|xu
„¶¼°³q≥¬ªq s1sw| s1szv s1{y| s1yv{ s1sv{ s1t|t s1wy| s1vwt
313 模型的应用
应用表 x的二元幂函数回归模型及野外调查数据 o计算出了邓生野牛沟区域 uy个有竹样方不同时间华
西箭竹地上生物量 o并进行了比较 ∀
v1v1t ussx年春 !ussx年冬 !ussy年春华西箭竹地上生物量比较 经配对样本 τ检验 o不同调查时间的生
物量k干物质基础l两两之间均无显著差异kΑ€ s1sxl k表 zl ∀
表 7 华西箭竹 2005 年春 !2005 年冬 !2006 年春地上生物量(干物质) 比较 ≠
Ταβ . 7 Χοµ παρισον οφ αβοϖε2γρουνδ βιοµασσ (δρψ µασσ) οφ Φαργεσια νιτιδα βετωεεν διφφερεντ σεασονσ≠
调查时间
Œ±√¨ ¶·¬ª¤·¬²±·¬°¨
样方数
Ν
生物量 …¬²°¤¶¶Πkª#°pul
均值  ¤¨± 标准差 ≥⁄ Ζ
„¶¼°³q
≥¬ªq
比较时间
Šµ²∏³¬±ª√¤µ¬¤¥¯ ¶¨ τ ≥¬ªq
差异显著性
≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨
ussx o春 ≥³µ¬±ª uy t svu1tu xyy1sy s1yus s1{vz ussx o春 ≥³µ¬±ª3ussx o冬 •¬±·¨µ p t1wys s1tww 无 ‘²
ussx o冬 •¬±·¨µ uy t sxy1tw t svt1yy t1s|t s1t{x ussx o冬 •¬±·¨µ3ussy o春 ≥³µ¬±ª p t1y{| s1s|t 无 ‘²
ussy o春 ≥³µ¬±ª uy t uy{1wu {xt1vz s1w|z s1|yy ussx o春 ≥³µ¬±ª3ussy o春 ≥³µ¬±ª p s1|xu s1vwt 无 ‘²
≠ Ζ为单样本 Ž²¯ °²ª²µ²√2≥°¬µ±²√正态检验的统计量 ~ „¶¼°³q≥¬ªq!≥¬ªq均为双尾 o下同 ∀不同调查时间生物量的比较方法为配对样本的 τ
检验 ∀/ Ζ0 ¬¶·«¨ ¶·¤·¬¶·¬¦²©²±¨ 2¶¤°³¯¨®²¯ °²ª²µ²√2¶°¬µ±²√ ·¨¶·∏¶¨§©²µ·«¨ ·¨¶·²©±²µ°¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±q…²·« „¶¼°³q≥¬ªq¤±§≥¬ªq¤µ¨ u p·¤¬¯¨ §o·«¨ ¶¤°¨
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v1v1u ussx年冬 !ussy年春各龄级华西箭竹地上生物量比较 经非参检验 ou季节间各龄级地上总生物量
sut 林 业 科 学 ww卷
k干物质基础l均不显著kΑ€ s1sxl k表 {l ∀在 Α€ s1sx下 oussx年冬 !ussy年春各龄级华西箭竹各单位面积
生物量k干l除多年生杆外 o均无显著差异 ~在 Α€ s1st下 o则各项均无显著差异k表 {l ∀
表 8 各龄级华西箭竹地上生物量及地上部分各构件生物量(干)2005 年冬与 2006 年春比较 ≠
Ταβ . 8 Χοµ παρισον οφ αβοϖε2γρουνδ βιοµ ασσ ανδ βιοµ ασσ αλλοχατιον αµ ονγ διφφερεντ αβοϖε2γρουνδ µ οδυλαρσ οφ
Φαργεσια νιτιδα βετωεεν ινϖεστιγατιον ιν τηε ωιντερ οφ 2005 ανδ τηατ ιν τηε σπρινγ οφ 2006
时间
׬°¨
单位
˜±¬·
t年总k杆l
t ¤ Β• k Β≥l
u年杆
u ¤ Β≥
u年枝
u ¤ Β…
u年叶
u ¤ 
u年总
u ¤ Β•
多年杆
∴v ¤ Β≥
多年枝
∴v ¤ Β…
多年叶
∴v ¤ 
多年总
∴v ¤ Β•
各龄总计
ײ·¤¯
ussx o冬 •¬±·¨µ ª#°pu zz1|t tvw1x| vw1{u z1ux tzy1yy yuu1xz tt|1wx wt1zw {st1xz tsxy1tw
·#«°pu s1z{ t1vx s1vx s1sz t1zz y1uv t1t| s1wu {1su ts1xy
ussy o春 ≥³µ¬±ª ª#°pu zy1sx txz1vv wu1z{ tu1u utu1vt {t{1w tv|1{v v{1tz |{s1sy tuy{1wu
·#«°pu s1zy t1xz s1wv s1tu u1tu {1t{ t1ws s1v{ |1{ tu1y{
Ζ p s1syv p t1zyx p t1{yz p t1xvz p t1zws p u1sx{ p t1tww p s1yx| p t1yv{ p t1yyw
≥¬ªq s1|w| s1sz{ s1syu s1tuw s1s{u s1sws s1uxv s1xts s1tst s1s|y
≠ u年生叶为 u年生株质量 p杆质量 p枝质量计算得来 ∀ / Β• 0 o/ Β≥0 o/ Β…0 o/ 0分别代表单株生物量 !杆生物量 !枝生物量 !叶生物量 ∀
…¬²°¤¶¶¬± ¯¨ ¤©©²µu ¤¬¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¼ ¶∏¥·µ¤¦·¬±ª¥¬²°¤¶¶¬±¶·¨° ¤±§¥¬²°¤¶¶¬± ¥µ¤±¦«©µ²° ¤¥²√¨ 2ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶q  / Β• 0 o/ Β≥0 o/ Β…0 o/ 0 ¶·¤±§¶
©²µ/ º«²¯¨¥¬²°¤¶¶0 o/ ¶·¨° ¥¬²°¤¶¶0 o/ ¥µ¤±¦«¥¬²°¤¶¶0 o/ ¯¨ ¤©¥¬²°¤¶¶0 oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q
w 讨论与结论
陶建平等kussyl 曾采用平均木法研究了同一地区k邓生l 华西箭竹的生物量 ∀方法是 }在亚高山暗针叶
林 w种不同林冠环境中各设 {个 w ° ≅ w °样方 o在每一林冠环境下随机测量 us株华西箭竹k没区分年龄l o
冲洗烘干后称量各部分质量 o以 us株的平均值代表某林冠环境华西箭竹无性系分株k各构件l 的生物量 ∀
从本研究结果来看 o回归法和称重法算得的生物量除当年生外无显著差异k表 yl o但是 o回归法具有操作简
便 !受外界干扰小等优点 o所以回归法优于称重法 ∀同时 o竹类是不同年龄立竹构成的异龄林 o由于生长年限
的不同 o各年龄的竹株所进行的光合作用的时间有所差异 o因此其生物量及其分配必然存在差异k林益明
等 ot||{l o生物量在不同年龄竹的分配是不同的k郑郁善等 ot||{ ~薛萍等 oussyl o笔者的统计检验也证明了
这一点k表 vl o因此 o不同龄级竹的生物量应分别求算 !讨论 ∀此外 o陶建平等kussyl 的研究表明 o不同林冠
环境间 o分株生物量 !分株构件生物量和分株构件生物量分配百分率均有显著差异 o开敞的林冠环境有利于
华西箭竹的生长和生物量积累 ∀但是 o林冠环境的差异是否造成了单株生物量积累和分配的不同 o即 }不同
林冠环境下华西箭竹的单株地上生物量及单株地上构件器官生物量回归方程系数是否相同 o此有待验证 ∀
相同立竹度情况下 o林分立竹的径级分配也是影响竹林生物量的主要因子之一k陈双林等 ousswl o异速
生长模型仅适用于特定的基径 !高度范围 k„¯ √¤µ² ετ αλ qoussyl ∀本研究中未区分标准竹的径级 !高度级 o主
要是基于 u点考虑 }第一 o华西箭竹是一种小径竹 o基径和高度范围都比较小 o种群的基径和高度变异范围较
小 ~第二 o如果为每一径级或每一高度级的华西箭竹分别建立一套回归模型 o那么当把如此众多的模型应用
于研究实践时 o势必会带来许多繁琐 o因而并不实用 ∀
单木生物量模型误差的来源主要有因子选择和模型采用的数学形式 u个方面k郭清文等 oussyl ∀由于
竹生长参数的选择受竹种 !年龄 !器官的影响 o因此 o如何依据其生物学特性选择适当的回归参数k因子l 是
提高生物量回归法测定精度的关键k郑郁善等 ot||{l ∀从以往的研究看 o多数研究选择的因子都集中在竹径
k基径 !胸径l和竹高k全高 !枝下高l等 u方面参数 ∀从表 w可知 o除 u年生叶和多年生叶外 o各龄级华西箭竹
地上生物量及地上各构件器官生物量与基径的回归程度都明显高于与高度的回归程度 o这一点与文献上许
多竹种的研究报道是一致的 o这也是有的研究者对有些竹种仅采用竹径作为预报因子的原因k郑容妹等 o
ussv ~刘兴良等 ~t||w ~董文渊 oussul ∀华西箭竹地上生物量与胸径 !与枝下高的回归关系如何尚有待进一
步研究 ∀
竹生物量与基径和高度的回归模型多以幂函数为最佳 o如石竹k Πηψλλοσταχηψ νυδαl !苦竹等k黄宗安 o
usss ~林新春等 ousswl ∀从表 w可见 o华西箭竹当年生竹 !混生竹 o以及 u年生除叶质量k不能由基径或高度
预报l 和杆重与高度的回归关系外 o各项一元回归模型均以幂函数回归最为显著 ∀但是 o多年生竹一元回归
模型却多以三次方最佳 ∀今后有必要增大标准竹取样量 o进一步验证 !研判华西箭竹的生物量回归模型 ∀
从图 t可见 o相同高度下 o单株生物量和单株枝生物量均是 t年生最小 o多年生次之 ou年生最大 ~这和
tut 第 v期 杨春花等 }卧龙自然保护区华西箭竹地上生物量回归模型
与其同域分布的冷箭竹和拐棍竹的情况不同 o后两者是 t年生最小 ou年生次之 o多年生最大 ∀这是由于相
同高度下 ou年生竹长势相对粗壮k基径较大l k表 tl o而多年生竹是 v年及 v年以上各年龄的混和竹 o基株年
龄已达约 uv年k陶建平等 oussyl o老龄竹自身活力降低 o缺枝少叶 o生物量积累弱 ∀此外 o与冷箭竹和拐棍竹
相比 o华西箭竹的叶比例较低k表 tlk杨春花 ousszl o这一方面是由于所调查竹种竹龄偏高 o密度过大k调查
过程中也发现 o死竹比例相当高l o叶生长空间受限制 ~另一方面 o是由于华西箭竹在亚高山地区广布于森林
林窗 !林下和林缘所构成的异质生境中k陶建平等 oussyl o其所生长环境中光资源k光照强度l 优于冷箭竹
k Βασηανια φανγιαναl和拐棍竹k Φαργεσια ροβυσταl o喜荫的华西箭竹便采取减小叶面积 !叶生物量来减少水分的
蒸发 ∀
本研究与以往研究的一个最大不同点在于 o竹子林分生物量的调查范围和取样力度较大 ∀笔者的调查
充分考虑到华西箭竹分布环境的异质性 o每隔一定距离kuss °l 机械性设置一个大样方 o每个大样方又分 w
个中样方k调查竹盖度l 和 w个小样方k调查竹密度l 并有代表性地选取竹子进行检尺 o并且考虑权重k权重
为各中样方的竹盖度l o兼顾了代表性和准确性 o因而所求算的林分生物量更可信 ∀
对于散生竹 o估计大样方竹密度可用枝叶覆盖度也可用根盖度 o当然相应地 o小样方应在布满枝叶处及
布满竹根处选取 ∀华西箭竹为丛生竹k也有少数是散生的l o若在枝叶覆盖处选择小样方 o会导致较大误差 o
因此估计大样方竹密度时宜用根覆盖度 o相应地 o应在满布竹根处选小样方 ∀由于华西箭竹为丛生竹 o每蔟
面积都较大k直径一般在 w ∗ x °以上l o且竹根着生非常紧密 o使得簇中心竹在非破坏性取样前提下无法测
到 o只能在簇外围测量 o这可能会导致野外调查时一定的误差 ∀密集的大簇中央处华西箭竹生物量是否适合
本文回归模型 o有待进一步验证 ∀
ussx年春到 ussx年冬 o中间经历了一次竹发笋的生物学过程 o但笔者调查所得到的 u个季节的生物量
却几近相等 o差异不显著 o说明动物消耗和自然死亡的竹生物量大体抵消了竹生长量 o使得生物量处于动态
平衡之中 ∀也有可能是 u次调查的方法不完全一致所致 ∀同样 oussy年春比 ussx年冬生物量略有增长k但
差异不显著l o也可能是这 u方面原因所致 ∀
综上所述 o以基径和高度为自变量建立的地上生物量的一元及二元回归方程k尤其是二元幂函数回归方
程l 能很好地预测华西箭竹的地上生物量 ∀本文所建立的华西箭竹地上生物量回归模型可在实践中应用 ∀
今后的研究可在不同林冠环境 !不同径级 !不同因子方面进一步验证 !研判华西箭竹的生物量回归模型 ∀
参 考 文 献
陈双林 o吴柏林 o吴 明 o等 qussw1 退化低丘红壤新造毛竹林地上部分生物量的研究 q江西农业大学学报 ouy kwl }xuz p xvt q
陈绪和 qussw1 发展竹业促进扶贫和经济发展 q世界竹藤通讯 ou kul }wt p ww q
程国忠 o张洪德 o胡 杰 o等 qusst1 黄龙寺自然保护区大熊猫与华西箭竹两种群的数学模型 q四川师范学院学报 }自然科学版 ouu kul }tsy p
ttt q
董文渊 o黄宝龙 o谢泽轩 o等 qussu1 筇竹无性系种群生物量结构与动态研究 q林业科学研究 otx kwl }wty p wus q
冯永辉 o冯鲁田 o雍严格 o等 qussy1 秦岭大熊猫主食竹的分类学研究 k µl q西北大学学报 }自然科学版 okvyl }tst p tsu q
郭清文 o冯仲科 o张彦林 o等 qussy1 单木生物量模型误差分析与定权方法探讨 q中南林业调查规划 oux ktl }x p | q
胡 杰 o胡锦矗 o屈植彪 o等 qusss1 黄龙大熊猫对华西箭竹选择与利用的研究 q动物学研究 out ktl }w{ p xt q
黄宗安 qusss1 石竹各器官生物量回归模型研究 q竹子研究汇刊 ot| kwl }xw p xz q
李凯辉 o胡玉昆 o阿德力#麦地 o等 qussz1 天山南坡高寒草地物种多样性及地上生物量研究 q干旱区资源与环境 out ktl }txx p tx| q
李 媛 o陶建平 o王永健 o等 qussz¤1 暗针叶林下华西箭竹 k Φαργεσια νιτιδαl对岷江冷杉 k Αβιεσφαξονιαναl幼龄植株种群动态的影响 q生态学报 o
uz kvl }tswt p tsw| q
李 媛 o陶建平 o王永健 qussz¥q亚高山暗针叶林林缘华西箭竹对岷江冷杉幼苗更新的影响 q植物生态学报 ovt kul }u{v p u|s q
林新春 o方 伟 o俞建新 o等 qussw1 苦竹各器官生物量模型 q浙江林学院学报 out kul }ty{ p tzt q
林益明 o林 鹏 o叶 勇 qt||{1 绿竹种群生物量结构研究 q竹子研究汇刊 otz kul }| p tv q
刘兴良 o向性明 qt||w1 王朗林区人工缺苞箭竹亚层数量特征及其模型 q林业科学 ovs kxl }wzt p wzz q
秦自生 o艾伦#泰勒 o蔡绪慎 qt||v1 卧龙大熊猫生态环境的竹子与森林动态演替 q北京 }中国林业出版社 otv ovz p v| ~xu p xz ~tw| p txy ~tzs p
uts ~uwx p vt{ q
施济普 o张光明 o白坤甲 o等 quss¯ q黄竹侵入对群落生物量及植物多样性的影响 q植物资源与环境学报 ots kwl }vw p vz q
宋利霞 o陶建平 o王 微 o等 qussy1 卧龙亚高山暗针叶林不同林冠环境下华西箭竹分株种群结构特征 q生态学报 ouy kvl }zvs p zvy q
陶建平 o宋利霞 qussy1 亚高山暗针叶林不同林冠环境下华西箭竹的克隆可塑性 q生态学报 ouy ktul }wst| p wsuy q
uut 林 业 科 学 ww卷
王太鑫 o丁雨龙 o李继清 o等 qussx1 巴山木竹种群生物量结构研究 q竹子研究汇刊 ouw ktl }t| p uw q
王 微 o陶建平 o胡 凯 o等 qussz1 华西箭竹对岷江冷杉林主要乔木树种幼苗结构及分布格局的影响 q林业科学 owv ktl }t p z q
王永健 o陶建平 o李 媛 o等 qussz1 华西箭竹对卧龙亚高山森林不同演替阶段物种多样性与乔木更新的影响 q林业科学 owv kul }t p z q
吴福忠 o王开运 o杨万勤 o等 qussx1 大熊猫主食竹群落系统生态学过程研究进展 q世界科技研究与发展 ouz kvl }z| p {w q
徐道旺 o陈少红 o杨金满 qussw1 毛环竹笋用林生物量结构调查分析 q福建林业科技 ovt ktl }yz p zs q
薛 立 o杨 鹏 qussw1 森林生物量研究综述 q福建林学院学报 ouw kvl }u{v p u{{ q
薛 萍 o汪晓萍 o李锡泉 qussy1 湖南衡阳紫色页岩地区芦竹生物量的动态规律 q中南林学院学报 ouy kvl }tt p tw q
杨春花 qussz q放归大熊猫kΑιλυροποδα µελανολευχαl预选栖息地评估 ) ) ) 以卧龙为例 q华东师范大学博士学位论文 q
余 英 o费世民 o何亚平 o等 qussx1 长宁苦竹种群结构和地上生物量研究 q四川林业科技 ouy kwl }|s p |v q
郑容妹 o郑郁善 o丁闽锋 o等 qussv1 苦竹生物量模型的研究 q福建林学院学报 ouv ktl }yt p yw q
郑郁善 o洪 伟 qt||{1 毛竹丰产年龄结构模型与应用的研究 q林业科学 ovw kvl }vux p vvv q
„¯ √¤µ² • oƒ¯ ²µ¨±¦¬¤  qussy1 Šµ²º·«o³µ²§∏¦·¬√¬·¼o¤¥²√ ª¨µ²∏±§¥¬²°¤¶¶o¤±§¦¤µ¥²± ¶¨ ∏´¨¶·µ¤·¬²± ²©³∏µ¨ ¤±§ °¬¬¨ §±¤·¬√¨·µ¨¨³¯¤±·¤·¬²±¶¬±·«¨ ≤¤µ¬¥¥¨¤±
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Š∏² ± ƒ o …¨ µµ¼ • qt||{1 ≥³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶¤±§¥¬²°¤¶¶}§¬¶¶¨¦·¬²± ²©·«¨ «∏°³2¶«¤³¨ §µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶q∞¦¦²¯²ª¼ oz| kzl }uxxx p uxx| q
k责任编辑 朱乾坤l
vut 第 v期 杨春花等 }卧龙自然保护区华西箭竹地上生物量回归模型