全 文 ：第 v{卷 第 w期
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林 业 科 学
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杂种马褂木杂种优势的遗传分析 3
叶金山
k国家林业局泡桐研究开发中心 郑州 wxsssvl
王章荣
k南京林业大学 南京 utssvzl
摘 要 } 在叶培忠先生的鹅掌楸属种间杂交育种研究基础上按遗传设计与环境设计开展了扩大北美鹅掌
楸遗传基础条件下的正反交以及前人从未做过的回交和 ƒt 间杂交 o并进行了杂种马褂木杂种优势的遗传分
析 ∀结果表明 }ktl正反交 ƒt !…≤t 和 ƒu w种交配系统杂种的 t ¤生幼苗普遍存在显著正向生长杂种优势 ~幼苗
生长性状在家系间存在极显著差异而在家系内具有很大变异性 ~回交家系表现特别优良 o因而家系选择 !单株
选择以及 …≤t 和 ƒu 利用潜力很大 ∀kul初步提出/光合优势假说0k°«²·²¶¼±·«¨·¬¦¶∏³¨µ¬²µ¬·¼ «¼³²·«¨¶¬¶l作为杂种
马褂木和其它杂种树木杂种优势机理的理论解释 ∀kvl简单估算了一些重要遗传参数 ∀
关键词 } 杂种马褂木 o杂种优势 o遗传分析 o光合优势假说
收稿日期 }t|||2s|2st ∀
3 本文是第 t作者于 t||x ∗ t||{年期间在南京林业大学所做博士学位论文5鹅掌楸杂种优势的生理遗传基础6的部分内容 ∀研究
工作得到中国科学院上海植物生理研究所许大全研究员 !南京中山陵园园林处 !南京林业大学易能君博士和育种试验苗圃施小金 !许有
德师傅的热忱帮助 o谨此一并致谢 ∀
ΓΕΝΕΤΙΧ ΑΝΑΛΨΣΙΣ ΟΦ ΗΕΤΕΡ ΟΣΙΣ ΦΟΡ ΗΨΒΡΙ∆ ΤΥΛΙΠ ΤΡΕΕ
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k Παυλοωνια Ρεσεαρχη ανδ ∆εϖελοπµεντ Χεντεροφ Σατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Ζηενγζηουwxsssvl
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k Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕιανγutssvzl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ Λιριοδενδρον¬±·¨µ¶³¨¦¬¨¶«¼¥µ¬§¬½¤·¬²±¶·∏§¼¥¼³µ²©¨¶¶²µ≠¨°¨ ¬½«²±ªo¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ¶¤·¬¶©¼¬±ª
¤±§ ¬¨¤¦·°¤·¬±ª¶¼¶·¨° ¤±§©¬¨ §¯§¨¶¬ª±o·«¨ µ¨¦¬³µ²¦¤¯ ¦µ²¶¶º¬·« ¬¨·¨±¶¬√¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¥¤¦®ªµ²∏±§²© Λιριοδενδρον τυλιπιφερα
¬±±qo·«¨ ¥¤¦®¦µ²¶¶¤±§ƒt ¦µ²¶¶¬±ªº«¬¦««¤§±¨ √¨ µ¥¨ ±¨ °¤§¨ o¤±§·«¨ ª¨ ±¨·¬¦¤±¤¯¼¶¬¶²©«¨·¨µ²¶¬¶²©·«¨ «¼¥µ¬§·∏¯¬³
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ƒu ∏±¬√¨ µ¶¤¯ ¼¯ ¶«²º¨ §±²·¤¥¯¨³²¶¬·¬√¨ ªµ²º·««¨·¨µ²¶¬¶qŠµ²º·«¦«¤µ¤¦·¨µ¶²©·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶«¤§ ¬¨·µ¨°¨ ¼¯ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ2
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林木杂交育种在林木遗传育种中的主导地位 !辉煌成就和发展趋势都迫切要求改变林木杂种优势
研究十分薄弱的局面并在杂种优势机理研究上取得突破 o以便更有效地预测 !创造和利用杂种优势 ∀叶
培忠先生于 t|yv年在世界林木杂交育种史上首次开展了我国庐山种源的马褂木k Λιριοδενδρον χηινενσε
k‹ °¨¶¯ ql≥¤µªql与明孝陵的一株原产北美而种源不详的北美鹅掌楸k Λqτυλιπιφερα ¬±±ql的正反交试验 o
从而培育出杂种马褂木k南京林产工业学院林学系育种组 ot|zvl ∀随后多年重复进行的杂交和引种试
验充分证明了这对组合具有很强杂交亲和力和强大生长 !抗性和适应性杂种优势k南京林产工业学院主
编 ot|{s ~赵书喜 ot|{| ~武慧珍 ot||s ~廖舫林等 ot||s ~刘洪谔等 ot||t ~张武兆等 ot||zl ∀本文在前人工
作基础上 o首次开展了满足严密遗传设计与环境设计要求及拓宽了北美鹅掌楸遗传基础条件下的杂交
试验 ~做了正反交并突出了反交以及回交和 ƒt 间杂交 ~进行了杂种优势的遗传分析 ~探讨了杂种优势机
理 ∀希望为科学制定杂种马褂木杂交育种策略和深入研究林木杂种优势表现与机理提供有用资料 ∀
t 材料与方法
111 亲本选择和遗传设计
规定马褂木 ≅北美鹅掌楸为正交 ∀按照选育山地造林型和园林绿化型 u类优良无性系的杂交育种
目标和亲本选择原则 o选择 w株马褂木k≤t !≤v !≤w !≤xl !|株北美鹅掌楸k·t ∗ ·|l !v株正交 ƒt 植株kƒ !… !
¥l和 t株反交 ƒt 植株kƒtk p ll作为亲本株 ∀其中 ≤t !≤v !≤w !≤x 和·x 为先生早期杂交原始亲本株 ∀采用
析因设计k正交 !反交 !回交和 ƒt 间杂交l和自由授粉设计tl ∀
tl 叶金山 q鹅掌楸杂种优势的生理遗传基础 q南京林业大学博士学位论文 ot||{ q
112 花粉生活力测定
采用固体培养基法测定所有杂交亲本末花期的花粉生活力tl ∀
113 控制授粉
采用不套袋的人工去雄控制授粉的树上杂交法于 t||y2sw2vs ∗ sx2t|完成了 ts|个杂交组合 !每组
合 ts朵花的杂交试验tl ∀
114 种子检验
应用 ÷ 法检验风干并去翅的全部杂交种子和每株亲本随机抽取的 tyss粒自由授粉种子的饱满
度tl ∀
115 环境设计
随机区组设计 o{株小区 wx个家系 ∀其中 uz个家系重复 x次k试验 tl out个家系重复 w次k试验
ul o株行距 us¦° ≅ us¦°∀统一规定以自由授粉家系 ≤v 为对照tl ∀
116 生长性状调查
利用美国产Œ2vsss °²µ·¤¥¯¨¤µ¨¤ °¨ ·¨µ在 t||z2ts2us ∗ tt2s|测量单株总叶面积 o并计数单株叶片数 ~
tt2us ∗ tt2ux测量单株地径和苗高 ~t||x ∗ t||{年连续进行物候期野外观察 ∀
117 光合测定
采用美国 ≤Œ⁄公司 ≤Œ2vst型 ≤’u 气体分析系统于 t||z2s|2tu ∗ tw测定光合实验 t ∗ w叶片的光量
子通量密度k°ƒ⁄l和净光合速率k°±l等指标tl ∀
118 统计分析
按竞争优势法估算杂种优势率 ~按随机区组固定模型进行以单株性状值和以小区平均数为单位的
一元和多元方差分析 ~采用两总体 τ检验法分析光合实验 t ∗ v的 °±并按多元方差分析模型分析光合
实验 w的 °±~按固定模型估算杂交种子饱满度性状配合力 ~按随机区组固定效应模型估算生长性状配
合力 ~按析因设计公式估算单株狭义遗传力tl ∀因损失了一些杂交组合苗 o因而只对配合力和遗传力做
了简单估算 ∀全部统计分析采用 ≥„≥软件 ∀受制于篇幅 o本文省略了博士论文中的统计分析表格 ∀
u 结果与分析
211 杂交亲和性
所有杂交亲本末花期的花粉都具有生命力并且花粉生活力存在较大变异性 ∀正交 !反交 !回交和
ƒt 间杂交 w种交配系统的杂交亲和性变异很大 o并都能得到杂交种子和杂交幼苗 o这与叶培忠在正反
交研究中得出的结论一致k南京林产工业学院林学系育种组 ot|zvl ∀根据 {点事实认为本次杂交试验
不存在外源花粉污染 o因而杂交获得成功并得到真正杂种 ~此外 o·z 在正交和回交中的杂交亲和性明显
低于反交和 ƒt 间杂交 o而在反交和自由授粉中基本呈现杂交不亲和性 o说明·z 不适合于做母本tl ∀鹅
掌楸属种间杂交是否真正存在杂交不亲和的组合有待于进一步研究 ∀就自由授粉种子饱满度而言 o马
褂木个体变异较大 o从 ≤t 的 s1xu h直到 ≤v 的 ts1su h o并且普遍高于北美鹅掌楸和杂种 ƒt o这与尹增芳
等认为南京地区马褂木自然状态下结籽粒尚不足 t h的结论不完全一致k尹增芳等 ot||wl ∀
{y 林 业 科 学 v{卷
212 杂种优势分析
所有参试家系 w类生长性状的平均值 !标准差 !变异系数和杂种优势率数据都清楚表明杂种 t¤生
幼苗的生长性状在家系间和家系内均存在较大遗传变异性 o其中除试验 t中 v个回交家系k… ≅ ·x !‘≅
·x !ƒtk p l ≅·tl和试验 u中 t个回交家系 !t个 ƒu 家系和 t个自由授粉家系kƒtk p l ≅·y !… ≅ ƒtk p l !…l的地径
性状平均值低于对照而呈负向杂种优势外 o其它生长性状平均值都是马褂木自由授粉对照最低 o所有杂
交家系都具有明显生长正向杂种优势 ∀试验 t的 uw个杂交家系中 o地径具正向杂种优势的杂交家系 ut
个 o占 {z1x h ~地径杂种优势率变幅为 p tt1yv h ∗ ww1tu h o变异系数变幅为 us1sz h ∗ vy1yw h ~苗高 !叶
片数和叶面积性状杂种优势率变幅分别为 uv1zu h ∗ t{s1zv h !tz1yu h ∗ tzv1vw h 和 v|1z{ h ∗
vyz1ux h o变异系数变幅分别为 vw1{w h ∗ z{1zw h !w|1wt h ∗ |u1|| h和 xv1{z h ∗ tsw1vs h ∀试验 u的
tz个杂交家系中 o地径具正向杂种优势的杂交家系有 tx个 o占 {{1u h ~地径 !苗高 !叶片数和叶面积性
状杂种优势率变幅分别为 p tw1v| h ∗ xu1ws h !w{1{u h ∗ u|z1|u h !yt1yy h ∗ vww1{s h 和 ys1|x h ∗
yxt1wu h o变异系数变幅分别为 us1yy h ∗ xu1|z h !uv1v| h ∗ {w1ws h !vv1tx h ∗ tst1tt h和 vy1us h ∗
tv{1|w h ∀统计数据说明 o大多数回交家系正向生长杂种优势十分显著 o杂种优势率变异幅度大于正
交 ~·x 做父本的回交引起杂种优势的减退 ~所有杂交家系 t ¤生幼苗均具明显叶面积杂种优势tl ∀
以单株性状值和以小区平均数为单位的一元和多元方差分析证明 u个试验的幼苗生长性状在家系
间存在明显差异 o其中除试验 u的一元方差分析中以小区平均数统计的叶面积性状差异在家系间达显
著水平外 o其余情况下生长性状差异在家系间均达极显著水平tl ∀
⁄∏±¦¤±分析揭示出 x点规律 }ktl自由授粉家系间生长性状无显著差异 ∀kul正交 !反交 !回交和 ƒt
间杂交 w种交配系统家系的生长性状都与对照存在显著差异 o并且正交 !回交系统内的不同家系间也存
在显著差异 ~少数回交家系与正交家系存在显著差异 ∀kvl两组正反交k≤v ≅·y !·y ≅ ≤v 与 ≤t ≅·y !·y ≅ ≤tl
家系生长性状无显著差异 ∀kwlt个 ƒu 家系k… ≅ ƒtk p ll与多数正交 !反交和回交家系不存在显著差异 ∀
kxlu个试验中苗高排列前 y位家系的其它生长性状也处于前列 o并且性状间无显著差异而与对照均有
显著差异 o同时满足育种目标 o因而以 |x h的概率保证 o… ≅ ·u !± ≅ ·u !≤t ≅ ·x !ƒtk p l ≅ ·y !≤t ≅ ·t !ƒ ≅ ·w !≤t
≅·y !·y ≅ ≤t !ƒtk p l ≅·x 和 ≤x ≅·t 为 ts个优良家系 o其中又以 … ≅·u 和 ± ≅·u 最优tl ∀
以单株性状值和以小区平均数为单位的相关分析证明幼苗地径 !苗高与叶片数和叶面积呈高度正
相关 o其中地径 !苗高与叶片数的表型偏相关系数大于 s1z o而与叶面积的表型偏相关系数更高 o叶片数
与叶面积的也较高k  s1{ltl ∀相关分析不但说明了杂种马褂木在生活史最早期的生长与叶面积间杂
种优势高度相关 o也揭示了杂种马褂木杂种优势形成机理与光合作用密切相关 ∀
在 °ƒ⁄变化较小的情况下 o杂种与母本 t ¤生实生苗的 °±指标均表现出较大变异性 o其中按平均
°±比较 o≤w ≅·x 高于 ≤w 的 ty1w{ h o≤x ≅·u 高于 ≤x 的 z1v| h o而一组正反交 ƒt 则差异较小 o≤v ≅·y 仅比
·y ≅ ≤v 高出 v1ut h o由此可见在光合强度方面正交 ƒt 高于母本以及正交 ƒt 稍高于反交 ƒt ∀光合实验 w
中正反交 ƒt 和双亲的 t ¤生嫁接苗虽然 °±指标变化很大 o但四者之间平均 °±的差异却非常小 ∀单元
和多元方差分析证明 w种光合实验中的杂种和亲本间 °±差异没有达到显著水平 o因而杂种在 |月中旬
测定时没有表现出显著光合强度杂种优势tl ∀尽管如此 o由于叶面积的杂种优势特别强大 o因而杂种只
要表现出非常微弱的光合强度优势也就会极大地提高光合产量优势 ∀
213 光合优势假说
叶面积是影响生长发育的直接性状 o而所有试验苗在整个生长期内受光充分 o叶片间不遮光 o苗期
叶片都是生产器官 o因而杂种幼苗显著生长杂种优势必然直接来源于强大叶面积杂种优势 ∀田间观察
发现 t ¤生杂种苗与马褂木自由授粉对照苗存在许多明显不同的生物学表现 }杂种幼苗早期叶片小而
多并全部宿存 o而幼苗中 !后期叶片数急剧增多 o单叶面积显著增大 o多数单叶面积达 wss ∗ zss ¦°u ~到
测定时kts2us ∗ tt2s|l仍然一片翠绿 o直到早霜ktt2tvl袭击后叶色才突然变黑 o并在 w ∗ x §内全部脱
落 ∀与此形成鲜明对比的是对照苗早期叶片更小更少并全部脱落 o而幼苗中 !后期叶片数量很少 o单叶
|y 第 w期 叶金山等 }杂种马褂木杂种优势的遗传分析
面积远小于杂种叶片 !一般仅为 ts ∗ xs¦°u o到测定时早已普遍发黄 o叶片失水变脆 !边缘卷曲并形成离
层即将脱落 o明显处于衰老后期阶段 o因而对照苗的光合时间明显短于杂种苗 ∀t||{年物候期田间观
察发现 u ¤生杂种苗仍具有发叶早 !前期叶面积增长快 !单叶面积大 !叶片数量多 !后期叶片衰老慢 !保
持最大叶面积时间长等显著特点 o因而呈现出比 t ¤生杂种苗更强大的叶面积优势以及地径和苗高优
势 o而对照苗则明显受压 ~u ¤生杂种苗生长性状的家系间和家系内变异急剧增大 ~少数优良单株地径超
过 v¦°o苗高达到 v °∀t||x ∗ t||{年对南京地区杂种与双亲成年大树物候期的连续观察也表明马褂木
发叶约迟于杂种和北美鹅掌楸一星期 ~x月中旬少量叶片已出现轻微失水 !叶色渐黄 !叶缘微卷等衰老
特征 ~以后变黄叶片急剧增多并落叶 ~|月中旬全树 tΠx ∗ tΠv的树叶已变黄 o并开始大量落叶 ∀但杂种
和北美鹅掌楸在整个夏季全无落叶现象 o全树叶片始终翠绿 o直至深秋低温来临时才落叶 ∀北美鹅掌楸
叶片在夏末秋初逐渐发黄 o但杂种叶片至脱落前无发黄现象并且落叶最迟 o一般都是临近早霜气温剧烈
降低或遭早霜袭击才突然变黄并在几天内集中脱落 o而杂种幼苗落叶又比成年树迟 ∀观察比较其它引
种区不同年龄的成年树 o杂种与双亲相比最惹人注目的外观特征无疑就是树冠更庞大浓密 !单叶更大 !
叶片更多和叶色更深 ∀总之 o杂种拥有比马褂木绝对强大的光合面积和光合时间双重杂种优势 ∀综合
考虑叶面积性状杂种优势表现和生长杂种优势与叶面积的相关性 o有理由认为杂种幼苗在生长后期可
能主要依靠光合面积和光合时间两因素的复合优势效应 o而不是主要依靠光合强度优势来维持光合产
量优势的 ∀ ⁄∏±¦¤±法所证明的 u组正反交杂种幼苗的 w个生长性状不存在显著差异以及 ≤v ≅·y 与·y ≅
≤v 在 |月中旬测定时光合强度也没有显著差异 u点事实更进一步说明光合面积和光合时间的复合优
势效应是维持杂种幼苗生长优势的主要作用 ∀深入分析杂种幼苗拥有庞大叶面积的事实 o植物生理学
上支持杂种幼苗在生长前期和中期很可能或必然存在光合强度优势的推论 ∀这种推论的合理性非常明
显 o否则理论上无法解释落叶性的杂种马褂木幼苗何以能够在生长前期和中期的较短时间内迅速建立
起如此庞大叶面积以及地径 !苗高和叶片数性状的明显优势 ∀此外 o从杂种与马褂木叶片衰老表现的巨
大差异性上也能从逆境生理学上看出杂种在生长后期的一个或长或短时间里肯定具有或大或小的光合
强度杂种优势 o因为就单叶而言 o发黄叶片的光合强度是根本无法与翠绿的杂种叶片相比的 ∀
tl 叶金山 q鹅掌楸杂种优势的生理遗传基础 q南京林业大学博士学位论文 ot||{ q
光合生理学已经阐明生物产量是植物一生中所生产的总光合产量减去植物一生中主要通过呼吸作
用所消耗的有机物 o而光合产量又决定于光合面积k叶面积l !光合强度和光合时间 v个因素 ∀即光合产
量 €光合面积 ≅光合时间 ≅光合强度 p代谢消耗 ∀上述研究已经明确证明杂种幼苗与成年树均具有光
合面积和光合时间的杂种优势 o并从理论上推测杂种幼苗在生长前期 !中期和后期很可能或必然具有光
合强度杂种优势以及杂种成年树的光合强度表现可能与杂种幼苗类似 ∀此外 o我们在博士论文的有关
杂种马褂木杂种优势形成机理的研究部分已经证明杂种拥有水分胁迫抗性的超亲杂种优势和水分胁迫
对马褂木光合作用危害最大k另文发表l o并证明杂种叶片具有解剖结构的超亲杂种优势tl ∀
这些研究结果实际上综合反映了与亲本特别是马褂木相比 o杂种在性状遗传 !形态结构和生理生化
等方面具有许多有利于改善和提高光合产量的因素 ∀这些有利因素的复合效应造成杂种的光合优势并
最终导致生长 !抗性和适应性杂种优势 ∀我们根据自己对杂种马褂木杂种优势所做的有限研究 o并分析
杂种优势研究的历史资料 o初步提出/光合优势假说0k³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¶∏³¨µ¬²µ¬·¼ «¼³²·«¨¶¬¶l作为杂种马褂
木和其它杂种树木杂种优势机理的理论解释 ∀光合优势假说的中心思想可表述为 }生长在自然界中的
树木经常遭受到各种自然逆境的胁迫并对之做出应激反应 ~林木杂种优势产生的根源就在于杂种与亲
本普遍存在的对自然逆境胁迫响应和适应的差异性 o而在众多的差异性中又以光合作用的差异性最重
要 ~与亲本相比 o胁迫状态下的杂种树木在物质代谢 !能量转化 !信息传递和形态建成等方面存在一些有
利于改善或提高光合作用的因素 ~这些有利因素的复合优势效应导致光合能力优势并最终促使杂种表
现出生长 !发育 !产量 !抗性和适应性等方面的杂种优势 ~这些可以存在于杂种树木各种生命结构层次中
的有利因素在非胁迫环境中可能不起作用或作用不大 o但在胁迫环境中却发挥着很大作用 ∀这种基于
sz 林 业 科 学 v{卷
有限事实而初步提出的假说有待于进一步补充 !修改 !完善甚至被推翻 ∀
214 遗传参数的简单估算
统计数据表明正交 !反交和回交的种子饱满度以及正交 ƒtt¤生苗木的地径 !苗高 !叶片数和叶面积
的一般配合力和特殊配合力都表现出较大遗传变异性 ~随着交配类型和性状的不同 o狭义遗传力变化很
大并且回交子代普遍高于正交子代tl ∀这些遗传参数为杂种马褂木的遗传改良提供了重要信息 ∀
tl 叶金山 q鹅掌楸杂种优势的生理遗传基础 q南京林业大学博士学位论文 ot||{ q
v 结论
正反交 ƒt !…≤t 和 ƒu w种交配系统的杂交亲和性都较高并都能得到饱满杂交种子和健壮杂交苗 o而
且杂交亲和性变异很大 ∀杂交亲本的自由授粉种子饱满度变异也较大 ∀鹅掌楸属种间杂交可能存在杂
交不亲和的组合 ∀
杂种 t¤生幼苗 w类生长性状在家系间和家系内均存在较大遗传变异性 ~除个别家系的地径性状出
现负向杂种优势外 o其余 v类生长性状平均值都是马褂木自由授粉对照最低 ~所有杂交家系都具有明显
正向生长杂种优势 ∀方差分析证明生长性状差异在家系间达极显著水平 ∀ ⁄∏±¦¤±多重比较证明马褂
木自由授粉家系间生长性状无显著性差异 ~w种交配系统杂种家系的生长性状都与对照有显著性差异 o
并且正交 !回交系统内的不同家系间也存在显著差异 ~少数回交家系与正交家系存在显著性差异 ~两组
正反交家系生长性状无显著性差异 ~大多数回交家系正向生长杂种优势十分显著 o杂种优势率变异幅度
大于正交家系 ~明孝陵的北美鹅掌楸原始亲本株做父本的回交引起杂种优势的减退 ∀一个 ƒu 家系生长
性状与多数正交 !反交和回交家系不存在显著性差异 ∀因而家系选择 !单株选择以及 …≤t 和 ƒu 利用潜
力很大 ∀相关分析证明地径 !苗高与叶片数和叶面积呈高度正相关 o杂种幼苗显著叶面积杂种优势直接
造成了强大的地径和苗高杂种优势 ∀杂种幼苗在生长前期 !中期和后期具有光合强度杂种优势 o而光合
面积和光合时间的复合优势效应是杂种形成强大生长优势的主要原因 ∀
正交 !反交和回交的种子饱满度性状 !正交 ƒtt ¤生苗木 w类生长性状的一般配合力和特殊配合力
均表现出较大变异性 ~正交和回交子代生长性状的狭义遗传力随着交配类型和性状的不同而变化很大
并且回交子代的狭义遗传力普遍高于正交子代 ∀
整个研究最终说明了鹅掌楸属正交 !反交 !回交和 ƒt 间杂交 w种交配系统的杂种马褂木幼苗普遍
具有正向生长杂种优势和杂种生长性状存在家系间与家系内的广泛变异以及回交家系表现优良 o同时
初步提出/光合优势假说0作为杂种马褂木和其它杂种树木杂种优势形成机理的理论解释 ∀这些结果是
对叶培忠先生研究的继承和发展 o并充分表明鹅掌楸属种间杂交育种具有广阔前途 ∀
参 考 文 献
廖舫林 o方英才 o黎玉才等 q鹅掌楸属在山丘湖区引种试验研究 q湖南林业科技 ot||s okvl }tv ∗ tx
刘洪谔 o沈湘林 o曾玉亮 q中国鹅掌楸 !美国鹅掌楸及其杂种在形态和生长性状上的遗传变异 q浙江林业科技 ot||t ottkxl }t{ ∗ uu
南京林产工业学院林学系育种组 q亚美杂种马褂木的育成 q林业科技通讯 ot|zv o‘²tu }ts ∗ tt
南京林产工业学院主编 q树木遗传育种学 q北京 }科学出版社 ot|{s otux
武慧珍 q杂交马褂木引种试验 q湖北林业科技 ot||s okvl }ty ∗ t{
叶金山 o周守标 o王章荣 q杂种鹅掌楸叶解剖结构特征的识别 q植物资源与环境 ot||z oykwl }x{ ∗ ys
叶金山 o王章荣 q鹅掌楸属种间 ƒt 与亲本的叶下表皮微形态研究 q林业科学 ot||{ ovwkvl }wz ∗ xs
尹增芳 o樊汝汶 q中国鹅掌楸雄配子体发育的超微结构研究 q植物资源与环境 ot||w ovktl }t ∗ {
张武兆 o马山林 o邢纪达等 q马褂木不同家系生长动态及杂种优势对比试验 q林业科技开发 ot||z ou }vu ∗ vv
赵书喜 q杂交马褂木的栽培试验 q林业科技通讯 ot|{| ok{l }ty ∗ t{
tz 第 w期 叶金山等 }杂种马褂木杂种优势的遗传分析