全 文 ：第 wv卷 第 y期
u s s z年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s z
几种外生菌根菌对松苗抗非根部病害的影响
吴小芹t 孙民琴t ou 高 悦t 盛江梅t 叶建仁t
kt1 南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvz ~ u1 江苏南通出入境检验检疫局 南通 uuysszl
摘 要 } 研究几种外生菌根真菌对松苗抗松枯梢病和抗松材线虫病的影响 ∀结果表明 }菌根菌增强了马尾松苗
苗木对松枯梢病的抵抗力 o其中华美牛肝菌kxswl菌根苗的抗性最强 o其次为黄豹斑鹅膏k∞Šl和彩色豆马勃 °·u 菌
根苗 o彩色豆马勃 °·t 和紫金蜡蘑kl菌根苗的抗性相对较弱 ~但外生菌根菌对湿地松苗苗木抗松枯梢病的能力未
见提高 ∀对黑松和马尾松菌根苗接种松材线虫后发现 o菌根增强了黑松和马尾松对松材线虫病的抵抗力 o延缓或
减轻了苗木的死亡 o以 xsw !°·u 和 ∞Š的效果较好 ∀黑松菌根苗接种松材线虫后各处理体内早期的 °„活性存在一
定差异 ∀对松材线虫抗性较强的菌根苗其体内 °„酶活也较高 o反之亦然 ∀供试外生菌根菌的促生作用以及菌根
苗体内抗病代谢酶活性的变化与其抗病性有一定的相关性 ∀
关键词 } 外生菌根 ~松苗 ~抗病性 ~松枯梢病 ~松材线虫病 ~苯丙氨酸解氨酶
中图分类号 }≥zt{1z 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsy p ss{{ p sy
收稿日期 }ussx p ts p ts ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsxztwztl和江苏省自然科学基金资助项目k…Žusswutzl ∀
Εφφεχτσ οφ Σοµε Εχτοµψχορρηιζασ ον Πινε Σεεδλινγστο ∆ισεασε Ρεσιστανχε
• ∏÷¬¤²´¬±t ≥∏± ¬±´ ¬±tou Š¤² ≠∏¨t ≥«¨ ±ª¬¤±ª°¨ ¬t ≠¨¬¤±µ¨±t
kt1 Χολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ ΕνϖιρονµεντoΝανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvz ~
u1 Ναντονγ Εντρψ2Εξιτ Ινσπεχτιον ανδ Θυαραντινε Βυρεαυ οφ ϑιανγσυ Ναντονγ uuysszl
Αβστραχτ} ∞©©¨¦·¶²© ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¶²± ³¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±·«¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤ª¤¬±¶·³¬±¨ ¶«²²·¥¯¬ª«·¤±§¦¤±®¨µ¤±§³¬±¨ º¬¯·
§¬¶¨¤¶¨ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬±·«¬¶³¤³¨µo·«¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¨¦·²°¼¦²µµ«¬½¤¶¬°³µ²√¨ §·«¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²© Πινυσ µασσονιανα ¤ª¤¬±¶·
³¬±¨ ¶«²²·¥¯¬ª«·¤±§ ¦¤±®¨µq ׫¨ °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±²¦∏¯¤·¨§ Βολετυσ εδυλισ «¤√¨ ·«¨ ¥¨¶·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ o©²¯ ²¯º¨ §·«¨
°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±²¦∏¯¤·¨§ Αµανιτα παντηερινα ¤±§ Πισολιτηυσ τινχτοριυσ u o ·«¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²© °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶
¬±²¦∏¯¤·¨§ Πqτινχτοριυσt ¤±§ Λαχεαρια αεµτηψστεα º¤¶º¨ ¤®¨µ~¥∏·¨ ¦·²°¼¦²µµ«¬½¤¶§¬§±. ·¨ √¬§¨±·¯¼¬°³µ²√¨ ·«¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²©
Πq ελλιοττιι ¤ª¤¬±¶·³¬±¨ ¶«²²·¥¯¬ª«·¤±§¦¤±®¨µq „©·¨µ¬±²¦∏¯¤·¬±ª Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσ·² °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Πq
µασσονιανᤱ§ Πq τηυνβεργιι o¬·º¤¶©²∏±§·«¤·¨ ¦·²°¼¦²µµ«¬½¤¶¬°³µ²√¨ §·«¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²©·«¨ ° ¤ª¤¬±¶·³¬±¨ º¬¯·§¬¶¨¤¶¨ o
µ¨·¤µ§¨§²µ¯¬ª«·¨±¨ §·«¨ §¨¤·«²©³¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶oº«¬¦«¬±²¦∏¯¤·¬±ª Βq εδυλισo Πq τινχτοριυσ u ¤±§ Αq παντηερινα «¤§¥¨·¨µ
©¨©¨¦·¶q׫¨µ¨ ¤µ¨ ¶²°¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¬±·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©°„¤°²±ª·«¨ °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Πqτηυνβεργι鬱²¦∏¯¤·¨§º¬·« Βq
ξψλοπηιλυσq׫¨ µ¨¶∏¯·¶∏ªª¨¶·¨§·«¤·³µ²°²·¬±ª ©¨©¨¦·²© ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¶²± ³¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª ¤±§·«¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© °„¬± ·«¨
°¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª«¤√¨ ¶²°¨ µ¨ ¤¯·¬²±·²¬·¶µ¨¶¬¶·¤±¦¨ q
Κεψ ωορδσ} ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤~³¬±¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶~§¬¶¨¤¶¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ~ Σπηαεροπσισσαπινεα~ Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσ~°„
外生菌根真菌不仅能促进宿主生长 o提高宿主抗逆能力 o而且能增强宿主抗病的能力 ∀ ⁄¤√¬¶等kt|wul
发现外生菌根可以减轻植物根部病害 ∀ ≥·¤¦·等kt|zxl认为 }在病原镰刀菌k Φυσαριυµ ¶³ql感染的苗圃土壤
中 o加入外生菌根菌漆蜡蘑kΛαχχαρια λαχχαταl的担孢子 o能大大降低北美黄杉k Πσευδοτσυγα µενζιεσιιl幼苗的死
亡率 ∀孟繁荣等kt||tl用外生菌根菌纯培养物对落叶松 kΛαριξ ¶³³ql !樟子松k Πινυσσψλϖεστρισ √¤µq µονγολιχαl
幼苗进行人工接种 o降低了松苗猝倒病的发病率 ∀在研究外生菌根菌对杨树溃疡病的影响时发现 }菌根苗溃
疡病的发病率和病情指数均低于对照 o菌根菌增强了杨树对溃疡病的抗性k陈辉等 ot||y ~唐明等 ot||wl ∀
在外生菌根增强宿主抗病性方面 o国内外的研究大多集中在根部病害上k雷增普等 ot|{|l o对菌根与非
根部病害的关系研究很少 ∀ Ž¬®∏¦«¬等kt||tl研究外生菌根真菌对松树抗松材线虫病的影响 o发现外生菌根
真菌 Συιλλυσλυτευσ和 Ρηιζοπογον ρυβεσχενσ能轻微地增强日本赤松k Πq δενσιφλοραl对松材线虫的抗性 o死亡率下
降 ∀在国内关于外生菌根与松材线虫病的关系尚未有人研究 ∀本试验尝试对几种松树外生菌根与松枯梢病
及松材线虫病的关系进行研究 o通过对菌根苗的抗性测定 o探讨外生菌根是否能增强寄主对非根部病害的抗
性 o从而为病害的生物防治及增进森林健康提供参考 ∀
t 材料与方法
111 供试病原物及来源
松枯梢病菌kΣπηαεροπσισσαπινεαl }南京林业大学森林病理实验室保存的强毒菌株 u o分离自江苏连云港
海岸松k Πq πιναστερl ∀
松材线虫k Βυρσαπηελενχηυσ ξψλοπηιλυσl }来自安徽和县马尾松k Πq µασσονιαναl病株的强毒虫株 t| f ∀
112 供试外生菌根菌与松苗
本试验供试的外生菌根真菌分别为 }黄豹斑鹅膏k Αµανιτα παντηεριναo∞Šl !美味牛肝菌k Βολετυσσπεχιοσυσo
xsxl !华美牛肝菌k Β q εδυλισoxswl !紫金蜡蘑kΛαχχαρια αεµτηψστεαol !彩色豆马勃k Πισολιτηυστινχτοριυσlu菌株
°·t 和 °·u !黄色须腹菌k Ρηιζιπογεν λυτεουσo‹÷l ∀
接种松枯梢病菌的松苗 }马尾松和湿地松k Πqελλιοττιιl接种 xsw !xsx !°·t !°·u !∞Š !‹÷ 和 z种外生菌根
菌形成的菌根苗及无菌根的对照苗 oz月生 ∀
接种松材线虫的松苗 }黑松k Πq τηυνβεργιιl和马尾松接种 xsw !xsx !°·t !°·u !∞Š x种外生菌根菌形成的菌
根苗及无菌根的对照苗 oy月生 ∀
113 试验方法
t1v1t 病原物的培养 松枯梢病原菌的培养 }挑取少量的松枯梢病原菌菌丝到 °≥„平板上 oux ε 温箱中恒
温培养 w §后使用 ∀
松材线虫的培养 }采用贝尔曼漏斗法分离纯培养的线虫 o用无菌水洗涤 v次后 o接到三角瓶中长满盘多
毛孢菌的玉米粒上 oux ε 恒温培养扩繁 o待线虫长满后转移至冰箱中保存 ∀接种前再经分离 !无菌水洗涤 v
次后使用 ∀
t1v1u 菌根苗生长指标测定 马尾松 !黑松和湿地松苗分别接种 z种外生菌根真菌后 y个月 o测定其苗高
和地径 ∀
t1v1v 菌根苗对松枯梢病的抗性测定 采用有伤接种法 ∀用消毒剪在菌根苗梢中部去除一针叶 o然后在培
养好的松枯梢病菌平板菌落边缘 o取一直径约 v °°的菌丝圆片 o接种至松苗伤口上 o套袋保湿 w{ «o每处理
|个重复 ∀对照为无菌根苗 o处理相同 ∀
测定方法 }根据小苗发病情况 o设立分级标准 o定期检查发病率和病情指数 ∀
分级标准 }s }健康 ~´ }梢上少数针叶褐变萎蔫或梢茎部稍有萎缩 ~ µ }梢一半以上针叶褐变萎蔫或梢
茎部一半以上萎缩 ~ ¶ }梢全萎 o但仍有绿叶 ~ · }整株枯萎 ∀
病情指数 € 6 k发病级数 ≅ 发病株数l发病最高级 ≅ 总株数 ≅ tss
t1v1w 菌根苗对松材线虫病的抗性测定 采用人工皮接法 ∀用消毒解剖刀在松苗茎干中偏下部削去一小
块树皮 o用封口膜围绕伤口包裹成漏斗状 o然后塞入一大小合适的棉球 o用微量进样器注入线虫悬浮液 o接种
量为每株 t uss条#kxsˏlpt o每处理 z个重复 ∀对照为无菌根的苗 o接种处理相同 ∀
测定方法 }根据松苗发病情况 o定期检查发病率 o并设立分级标准 o计算病情指数 ∀
分级标准 }s }健康 ~´ }少数针叶褪绿或萎缩 ~µ }半数针叶褪绿或萎缩 o失去光泽 ~¶ }大部分针叶褪绿或
萎缩下垂 ~ · }所有针叶全部褪绿或萎缩 o全株枯萎 ∀
t1v1x 黑松菌根苗接种松材线虫后体内 °„活性测定 接种后分别于一定时段采集适量新鲜样品 op w ε
以下冷冻过夜 o剪碎 o加缓冲液冰浴研磨 o匀浆 o离心 o上清液为酶提取液 ∀参照樊自红等kt|{|l的方法在紫
外可见分光光度计上测定 o以每小时每毫克蛋白的 ’ q⁄q值变化 s1st为一个酶活力单位k˜l ∀
u 结果与分析
211 外生菌根菌对 3种松苗生长的影响
马尾松 !黑松和湿地松苗木接种 z种外生菌根菌后 y个月 o马尾松菌根苗的苗高和地径与对照相比增幅
|{ 第 y期 吴小芹等 }几种外生菌根菌对松苗抗非根部病害的影响
最大 o其平均增长率分别为 us1|t h和 vu1yz h ~其次为黑松 ~而湿地松菌根苗增长最少k表 tl ∀在供试的 z
种菌根菌中 o以 xsw和 ∞Š的促生效果最好 ∀
表 1 外生菌根菌对松马尾松 !黑松和湿地松生长的影响 ≠
Ταβ .1 Εφφεχτ οφ εχτοµψχορρηιζαλφυνγι ον τηε γροωτη οφ Π1 µασσονιανα , Π1τηυνβεργιι ανδ Π1 ελλιοττιι
菌株
≥·µ¤¬±
马尾松 Πq µασσονιανα 黑松 Πq τηυνβεργιι 湿地松 Πq ελλιοττιι
苗高 ‹ ¬¨ª«· 地径 …¤¶¤¯ §¬¤°¨ ·¨µ 苗高 ‹ ¬¨ª«· 地径 …¤¶¤¯ §¬¤°¨ ·¨µ 苗高 ‹ ¬¨ª«· 地径 …¤¶¤¯ §¬¤° ·¨¨µ
平均
„√ µ¨¤ª¨Π
¦°
增长
Œ±¦µ¨° ±¨·Π
h
平均
„√¨ µ¤ª¨Π
¦°
增长
Œ±¦µ¨°¨ ±·Π
h
平均
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¦°
增长
Œ±¦µ¨°¨ ±·Π
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平均
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增长
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平均
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增长
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平均
„√¨ µ¤ª¨Π
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增长
Œ±¦µ¨° ±¨·Π
h
xsw tu1y xz1x s1tz| yt1v {1u wt1w s1tz{ xw1{ tu1u ty1u s1uxz vt1{
xsx |1w tz1x s1twt uz y1w ts1v s1tww ux1u ts1x Π s1usy x1y
°·t {1y z1x s1tuw tt1z y1u y1| s1tu{ tt1v ts1t Π s1t{z Π
°·u |1t tv1{ s1txu vy1| y1w ts1v s1tw| u|1y ts1w Π s1t| Π
∞Š ts1t uy1v s1tx| wv1u y1{ tz1u s1tx vs1w ts1{ u1| s1uu{ ty1|
‹÷ |1t tv1{ s1twt uz y1y tv1{ s1twu uv1w |1{ Π s1us| z1u
 {1{ ts s1tvx ut1y y1x tu1t s1twv uw1v ts1t Π s1t|{ t1x
≤Ž { Π s1ttt Π x1{ Π s1ttx Π ts1x Π s1t|x Π
≠ Π}表示 s或负数 ∀  µ¨²²µ±¨ ª¤·¬√¨ q
212 外生菌根对松苗抗松枯梢病的影响
u1u1t 外生菌根对马尾松抗松枯梢病的影响 马尾松菌根苗和对照接种松枯梢病菌 v §后 o各处理开始表
现症状 o其中对照感病最重 o发病率达 tss h o接种 ts §后对照几乎已全部萎蔫死亡 ~此时 xsw菌根苗感病最
轻 o发病率为 ww1w h o病情指数仅为 tv1|k图 t p ¤l ~∞Šk图 t p ¥l和 °·u 病情发展缓慢 o病情指数也较低 o表现
出一定的耐受力 ~°·t 和 病情发展迅速 o病情指数已分别达 yt1t和 zz1{ o感病较重 o但比对照发病程度稍
轻 ~‹÷ 菌根苗的病情指数为 xs o发病率为 yy1z h o仍未全部发病 ~xsx菌根苗已全部发病 o但病情指数不高
k图 ul ∀
图 t 马尾松 xsw菌根苗 !∞Š菌根苗和对照苗接种松枯梢病菌后的发病情况
ƒ¬ªqt ⁄¬¨¤¶¨§¦²±§¬·¬²± ²©xsw ¤±§∞Š °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Πqµασσονιανᬱ²¦∏¯¤·¨§º¬·« Σ qσαπινεα º¬·«¦²±·µ²¯
u1u1u 外生菌根对湿地松抗松枯梢病的影响
湿地松菌根苗和对照接种松枯梢病菌后 o各处理均发病严重k表 ul ∀接种 v §o对照的发病率和病情指
数已分别达 {{1{ h和 vv1v ~此时 ∞Š菌根苗发病率和病情指数相对最低 o分别为 vv1v h和 x1x ~其他 y种菌根
苗发病率都在 ys h以上 o且病情指数大多在 us以上 o虽低于对照 o但相差不大 ∀接种 ts §后 o各处理的病情
加剧 o其中 xswk图 vl !°·u !‹÷ 菌根苗的发病严重度与对照相同 o对照的发病率和病情指数已达 tss h和 zx ∀
s| 林 业 科 学 wv卷
图 u 接种松枯梢病菌 ts §后马尾松菌根苗的病情
ƒ¬ªqu ⁄¬¨¤¶¨ ¦²±§¬·¬²± ²© °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶
¬±²¦∏¯¤·¨§º¬·« Σ q σαπινεα kts §l
∞Š菌根苗虽然刚发病时病情较轻 o但此时发病率已达
tss h o病情指数已达 yy1z o病情发展迅速 ∀其他菌根苗
虽然发病率和病情指数比对照低 o但差距都不大 ∀由此
可见 oz种菌根苗虽在接种早期对延缓病情似有一定作
用 o但均未表现出明显的抗性 ∀
213 外生菌根对松苗抗松材线虫病的影响
u1v1t 外生菌根对黑松抗松材线虫病的影响 黑松菌根
苗接种松材线虫后 o其发病情况如表 v所示 ∀接种 z §o黑
松苗开始发病 o对照发病率达 tss h o病情指数达 yw1v ~此
时 °·u 菌根苗的发病率为 tw1v h o病情指数仅为 v1y o远远
低于对照 ~其次为 ∞Š菌根苗 o发病率和病情指数分别为
xz1t h和 ut1w ~xsw !xsx和 °·t 菌根苗的发病率都低于对
照 o病情指数也较低 ∀
表 2 湿地松菌根苗接种松枯梢病菌的发病情况
Ταβ .2 Ινφεχτιϖε ρατε ανδ ινδεξ οφ µψχορρηιζαλσεεδλινγσ οφ Π . ελλιοττιι
ινοχυλατεδ ωιτη Σ . σαπινεα
时间 ׬° Π¨§ 项目 Œ·¨° xsw xsx °·t °·u ∞Š ‹÷  ≤Ž
发病率 Œ±©¨¦·¬√¨ µ¤·¨Πh zz1{ {{1| yy1z yy1z vv1v yy1z zz1{ {{1{
v 病情指数 ⁄¬¶¨¤¶¨ ¬±§¨¬ ux ux uu1u t|1w x1x t|1w ux vv1v
发病率 Œ±©¨¦·¬√¨ µ¤·¨Πh tss {{1| {{1| tss tss tss {{1| tss
ts 病情指数 ⁄¬¶¨¤¶¨ ¬±§¨¬ zx y|1w y|1w zx yy1z zx yy1z zx
接种 ty §后 o对照全部死亡 o
而 °·u 和 ∞Š菌根苗的病情指数仅
为 wu1| o对松材线虫的抵抗力较强
k图 wl ~其次为 xsw菌根苗 o发病率
和病情指数分别为 {x1z h和 ys1z ~
xsx和 °·t 菌根苗的病情指数相对
较高 o但仍低于对照k图 wl ∀总之 o
黑松菌根苗的病情指数都低于对
图 v 湿地松 xsw菌根苗与对照苗接种松枯梢病菌后的发病情况
ƒ¬ªqv ⁄¬¨¤¶¨§¦²±§¬·¬²± ²©xsw °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Πqελλιοττι鬱²¦∏¯¤·¨§º¬·« Σ qσαπινεα
表 3 黑松菌根苗接种松材线虫的发病情况
Ταβ .3 Ινφεχτιϖε ρατε ανδ ινδεξ οφ µψχορρηιζαλσεεδλινγσ οφ Π . τηυνβεργιι
ινοχυλατεδ ωιτη Β . ξψλοπηιλυσ
时间 ׬° Π¨§ 项目 Œ·¨° xsw xsx °·t °·u ∞Š ≤Ž
发病率 Œ±©¨¦·¬√¨ µ¤·¨Πh zt1w {x1z {x1z tw1v xz1t tss
z 病情指数 ⁄¬¶¨¤¶¨ ¬±§¨¬ ux vx1z ut1w v1y ut1w yw1v
发病率 Œ±©¨¦·¬√¨ µ¤·¨Πh {x1z {x1z tss {x1z zt1w tss
ty 病情指数 ⁄¬¶¨¤¶¨ ¬±§¨¬ ys1z zx z{1y wu1| wu1| tss
照 o菌根的形成使黑松对松材线虫
病抵抗力增强 o延缓或减轻了黑松
的死亡 ∀
u1v1u 黑松菌根苗接种松材线虫
后早期体内苯丙氨酸解氨酶k°„l
的变化 黑松菌根苗接种松材线虫
后各处理体内的 °„活性存在一
定差异k图 xl }接种后 tu «o°·u 菌根
苗的 °„活性最高 o其次为 xsw菌根苗 o均明显高于对照 ∀接种 uw «后各处理的 °„达一高峰 o活性均高于
≤Ž∀随后 °„活性迅速下降 o至 vy «时达一较低值 o此时仅 xsx菌根苗的 °„活性低于 ≤Ž∀此后各处理
°„活性再次升高 o于 w{ «达次高峰 o其中 °·u 菌根苗的 °„活性仍最高 o这与后期其菌根苗病情指数较低
相一致 ∀而 xsx菌根苗的 °„活性在 vs ∗ zs «时处在低于 ≤Ž的水平 ozu «后略高于 ≤Ž~这也与其后期病情
t| 第 y期 吴小芹等 }几种外生菌根菌对松苗抗非根部病害的影响
图 w 黑松菌根苗对松材线虫病的抗性测定kty §l
ƒ¬ªqw • ¶¨¬¶·¤±¦¨ ·¨¶·²© °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²©
Πq τηυνβεργιι ¤ª¤¬±¶·Β q ξψλοπηιλυσkty §l
指数较高相吻合 ∀接种 zu «后 o≤Ž的
°„活性最低 o其苗木病情指数最高 ∀
这表明菌根苗体内 °„酶活变化与其
抗病性有一定关系 ∀
u1v1v 外生菌根对马尾松抗松材线
虫病的影响 马尾松菌根苗接种松材
线虫后 o发病情况见表 w ∀马尾松也在
z §开始发病 o但发病较轻 o此时对照
苗的发病率和病情指数与 xsx !°·t 菌
根苗相同 o分别为 tw1v h 和 ts1z ~xsw
图 x 黑松菌根苗接种松材线虫后体内 °„活性变化情况
ƒ¬ªqx „¦·¬√¬·¬¨¶²©°„¬±·«¨ °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¶¨ §¨¯¬±ª¶
²© Πq τηυνβεργι鬱²¦∏¯¤·¨§º¬·« Β q ξψλοπηιλυσ
菌根苗的发病率也和对照相同 ,但病情指
数稍低 ,为 316 ; Πτu 和 ∞Š菌根苗还未发
病 ∀
接种 ty §后 o对照发病加重 o发病率
和病情指数分别为 {x1z h和 ys1z ~°·t 的
发病率和对照相同 o但病情指数高于对
照 o发病较重 o对松材线虫的抵抗力未得
到提高 ~此时 xsw和 °·u 菌根苗仅轻微感
病 o发病率和病情指数分别为 tw1v h 和
z1t ~∞Š菌根苗发病也较轻 o发病率和病
情指数分别为 wu1| h 和 u{1yk图 yl ~xsx
菌根苗的发病率超过对照 o达 tss h o病情
指数也较高 o未表现抗性 ∀
v 结论与讨论
外生菌根增强了马尾松对松枯梢病
的抵抗力 o各处理的菌根苗都比对照苗发
表 4 马尾松菌根苗接种松材线虫的发病情况
Ταβ .4 Ινφεχτιϖε ρατε ανδ ινδεξ οφ µψχορρηιζαλσεεδλινγσ οφ Π . µασσονιανα
ινοχυλατεδ ωιτη Β . ξψλοπηιλυσ
时间 ׬°¨ Π§ 项目 Œ·¨° xsw xsx °·t °·u ∞Š ≤Ž
发病率 Œ±©¨¦·¬√¨µ¤·¨Πh tw1v tw1v tw1v s s tw1v
z 病情指数 ⁄¬¶¨¤¶¨ ¬±§¨¬ v1y ts1z ts1z s s ts1z
发病率 Œ±©¨¦·¬√¨µ¤·¨Πh tw1v tss {x1z tw1v wu1| {x1z
ty 病情指数 ⁄¬¶¨¤¶¨ ¬±§¨¬ z1t xz1t z{1y z1t u{1y ys1z
病轻 ∀其中 xsw菌根苗的抗性最强 o
其次为 ∞Š和 °·u 菌根苗 o°·t 和 菌
根苗抗性相对较差 ∀松枯梢病是寄主
主导性病害 o病害的发生状况与寄主
的生长势有很大关系 ∀马尾松的菌根
化状况较好 o菌根的形成增强了水分
和养分的吸收 o使其生长状况得到明
显改善 o因而对松枯梢病的抵抗能力
也增强 ∀菌根对松树生长的促进作用越明显 o对松枯梢病的抗性就越强 ∀接种 xsw的马尾松菌根苗其苗高
和地径的平均增长幅度最大 o则对松枯梢的抗性也最强 ~而 °·t 和 的促生作用相对较小 o对松枯梢的抗性
也相对较弱 ∀
外生菌根对湿地松抗松枯梢病能力的提高不明显 ∀接种 ts §后 o各处理的菌根苗和对照苗都严重发
病 ∀其原因可能为 }tl湿地松菌根化状况普遍较差 o且多数菌根菌对湿地松的生长几乎未起到促进作用或提
高幅度不大 ∀ul湿地松本身极易感染松枯梢病 o对江苏不同松树的新梢组织结构观察表明 }无论在易感期还
是非易感期 o发病较轻的马尾松和黑松的木质化程度均明显高于发病较重的湿地松 ∀对抗病型k马尾松等l
和高感型k湿地松等l嫩周皮组织结构的研究似乎也显示 }抗病类型周皮组织的细胞层数和组织厚度均有高
于感病类型的趋势k万贤崇等 ot||y ~吴小芹 ot|||l ∀这些与湿地松的生物学特性有一定关系 ∀因此 o仅靠菌
u| 林 业 科 学 wv卷
图 y 马尾松菌根苗对松材线虫的抗性测定kty §l
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根提供的帮助可能无法抵抗病害的发
生 ∀vl某些菌根可能仅仅在外部形态
上促进了湿地松苗的生长 o如苗高 !地
径等 o但却并未对松苗体内抗病结构
或抗病物质的生成起到促进作用 o如
茎的木质化程度 !抗性酶的合成等 ∀
对黑松和马尾松菌根苗进行松材
线虫接种后发现 }菌根增强了黑松和
马尾松对松材线虫病的抵抗力 o延缓
或减轻了松苗的死亡 ∀接种 ty §后 o
黑松对照苗全部死亡 o但黑松菌根苗的病程发展缓慢 o表现出一定的耐受力 ∀马尾松对松材线虫病的抵抗力
强于黑松 o在相同的时间里 o马尾松各处理的发病率和病情指数几乎都比黑松低 ∀接种松材线虫 ty §时 o马
尾松 xsw和 °·u 菌根苗表现出较强的抗性 o∞Š菌根苗发病也较轻 o但 xsx和 °·t 菌根苗发病较重 o对松材线虫
的抵抗力未得到提高 ∀
黑松菌根苗接种松材线虫后各处理体内的 °„活性存在一定差异 ∀不同的菌根苗对松材线虫侵染的
反应不同 o即对松材线虫抗性较强的菌根苗其体内 °„酶活也较强 o反之亦然 ∀说明在接种早期 °„酶活
与优良菌根化寄主的抗病性具一定相关性 o°„活性升高加快了苯丙烷代谢的速度 o积累了某些对病原物有
毒害的次生代谢产物以抵御侵染k海蒂弗斯等 ot||tl ∀
松材线虫病通常被认为是病原主导性病害 o病害的发生与寄主的生长势关系不大 ∀但从本试验的结果
来看 o黑松和马尾松接种 °·u !∞Š和 xsw后 o形成的菌根苗在生长上与对照相比有较大提高 o在接种松材线虫
后也表现出较强的抗性 ~而 °·t 和 xsx形成的菌根对松苗生长的促进作用相对较差 o其菌根苗对松材线虫病
的抗性也相对弱一些 ∀当然 o这可能与相对体积的接种密度有关 ∀
过去人们对菌根增强宿主抗病性的研究多集中在根部病害上 o而对非根部病害研究很少 ∀本研究发现
一些有明显促生作用的优良外生菌根菌可在一定程度上增强松苗抗枯梢病和松材线虫病的能力 ∀研究暗
示 }供试外生菌根菌的促生作用以及菌根苗体内抗病代谢酶活性的变化与其抗病性有一定的相关性 ∀在抗
性机理方面还有待进一步研究 ∀
参 考 文 献
陈 辉 o唐 明 o刘贤德 o等 qt||y q外生菌根真菌对杨树抗溃疡病的影响 q植物病理学报 ouykwl }vzs
樊自红 o沈瑞祥 o周仲铭 qt|{| q过氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶与毛白杨抗锈性的关系 q植物病理学报 ot|kul }|x p tss
海蒂弗斯 • o威廉斯 ° ‹ qt||t q植物病理生理学 q朱有江 o宋佑衡 o傅淑云 o等译 q北京 }中国农业出版社
雷增普 o金均然 o王昌温 qt|{| q外生菌根真菌对植物根部病害病原菌拮抗作用的研究 q林业科学 ouxkyl }xsu p xsz
孟繁荣 o马继兰 qt||t q外生菌根菌对高寒地区松苗猝倒病的防病效应 q林业科技 otykxl }uz p vt
唐 明 o陈 辉 qt||w q杨树菌根与溃疡病的关系 q土壤学报 ovtk增l }ut{ p uuv
万贤崇 o沈伯葵 o方炎明 qt||y q松树对枯梢病抗性机制研究 q林业科学研究 ok专l }x| p yu
吴小芹 qt||| q全球松树枯梢病发生状况与防治策略 q世界林业研究 otuktl }ty p ut
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k责任编辑 朱乾坤l
v| 第 y期 吴小芹等 }几种外生菌根菌对松苗抗非根部病害的影响