全 文 ：第 wu卷 第 u期
u s s y年 u 月
林 业 科 学
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ƒ ¥¨qou s s y
中国鹅掌楸遗传多样性研究 3
刘 丹t 顾万春u 杨传平v
kt q中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 tsss|t ~u q中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|t ~
v q东北林业大学 哈尔滨 txsswsl
关键词 } 鹅掌楸 ~遗传多样性 ~ • „°⁄分子标记
中图分类号 }≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p stty p sw
收稿日期 }ussw p s| p u{ ∀
基金项目 }国家/九五0 !/十五0攻关课题kusst…„xtt…tsl以及国家基础性工作项目kusss∞„Œsssxl的研究内容 ∀
3 顾万春为通讯作者 ∀
Γενετιχ ∆ιϖερσιτψ οφ Λιριοδενδρον χηινενσειν Χηινα
¬∏⁄¤±t Š∏ • ¤±¦«∏±u ≠¤±ª≤«∏¤±³¬±ªv
kt qΡεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Ρεσουρχε Ινφορµατιον Τεχηνολογιεσo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t ~ u q Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t ~
v q Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txsswsl
Αβστραχτ} •¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§³²¯¼°²µ³«¬¦⁄‘„ k• „°⁄l °¤µ®¨µ¶ º¨ µ¨ ∏¶¨§·² ¶¨·¬°¤·¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©·«µ¨¨ ±¤·∏µ¤¯
³²³∏¯¤·¬²±²© Λιριοδενδρον χηινενσε qtw ³µ¬°¨ µ¶ª¨ ±¨ µ¤·¨§uvx ¥¤±§¶o¤°²±ªº«¬¦«tz{ ¥¤±§¶º¨ µ¨ ³²¯¼°²µ³«¬¦qŒ·º¤¶¬±§¬¦¤·¨§
·«¤·Λqχηινενσε «¤§«¬ª« ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼qyy1|z h ²© ª¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²± º¤¶²¥¶¨µ√¨ § º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶q ׫¨ ³²¯¼°²µ³«¬¦
¥¤±§¶³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©·«µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¶k¶²∏·«o¦¨±·µ¤¯ ¤µ¨¤¤±§±²µ·«l º¤¶zx1zw h o{v1{v h ¤±§zx1vu h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q…¤¶¬¦
§¤·¤ º¨ µ¨ ³µ²√¬§¨§©²µ©∏µ·«¨µ¶·∏§¬¨¶²±·«¨ ª¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²±o¶¨¯¨ ¦·¬²± ¤±§ √¨¤¯∏¤·¬²± ²© Λqχηινενσε q
Κεψ ωορδσ} Λιριοδενδρον χηινενσε ~ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼~• „°⁄
鹅掌楸属kΛιριοδενδρονl为古老残遗双种属植物 o该属植物在第三纪曾广布于北半球 ∀由于第四纪冰川
的压力 o现存于中国的鹅掌楸kΛq χηινενσεl处于濒危状态 o急需保护 ∀中国鹅掌楸星散分布于长江流域以南
海拔 wxs ∗ t {ss °的阔叶林中k方炎明 ot||w ~郝明日等 ot||xl o是优质速生的工业用材树种和园林绿化树
种 o是我国二级重点保护的濒危树种 ∀据初步研究 o中国鹅掌楸因其星散间断分布型式 !群体规模较小 !群体
结构的衰退趋势和对生境的特定要求 o该物种正处在濒危状态k贺善安等 ot|||l ∀因此 o对中国鹅掌楸进行
遗传多样性的研究进而加以保护利用势在必行 ∀°¤µ®¶等 !朱晓琴等分别进行了鹅掌楸和北美鹅掌楸的等位
酶分析k°¤µ®¶ ετ αλqot||s ~°¤µ®¶ot||w ~朱晓琴等 ot||x ~t||zl ∀近年来 o• „°⁄分子标记技术广泛应用于生命
科学的许多领域k邹喻苹 ot||xl o也成功地用于鹅掌楸花粉流标记k黄双全等 ot||{l和检测鹅掌楸属种间杂
交的花粉污染k李周岐等 ousstl o并逐渐应用于鹅掌楸属的遗传学研究上k罗光佐等 ousss ~李周岐等 oussu¤l ∀
本研究运用群体遗传学原理及 • „°⁄分子标记技术 o从 ⁄‘„分子水平上揭示中国鹅掌楸的群体遗传多样性
及变异规律等 o为中国鹅掌楸遗传资源保存 !测定 !评价和育种利用提供依据 ∀
本项研究是在对中国鹅掌楸 tx个种源试验林的表型区划结果k李斌等 ousst¤l与天然分布区生态梯度
k∞Š„l划分k顾万春 ousswl基础上追加的分子水平的验证性研究 ∀根据中国鹅掌楸天然林保护的客观现状 o
中部天然群体保存较多 o南北现实群体保存较少 ∀故把取样分布区划分成南 !北 !中 v个大区 ∀从早期研究
的表型性状上来看 o验证了 v个分区差异的显著性 ∀本研究通过 • „°⁄分子标记手段 o来证明 v个分区的真
实差异 ∀
1 材料与方法
t1t 试验材料 材料取自中国林业科学研究院在江西大岗山营建的鹅掌楸种源试验林k李斌等 ousst¤l o鹅
掌楸的主要分布区的南部 !北部 !中心种源区各自成为一个群体 ∀南北种源区各 t个种源 o分别为云南勐腊 !
安徽大别山 o每个种源均随机抽样 ux株 ∀中心种源区包括 v个亚群体k种源l o由四川叙永 !贵州黎平 !湖南
绥宁 v个种源组成 o由于中部 v个亚群体表型相似性较近 o对中部群体取权重估算后用于评价 ∀为了防止因
样本大小产生的遗传漂变 o中心分布区的 v个亚群体均衡抽样合计 uy个个体 ∀共有 zy个样本参试 ∀这样
统分为北 !中 !南 v个群体的遗传多样性评价有助于对中国鹅掌楸生态梯度区划与表型区划结果的验证 ∀从
每株样木树干中 !上部枝条上采集健壮 !饱满 !无病虫害的顶芽 ts ∗ tx个 ∀
表 1 各种源引种采集地概况
Ταβ . 1 Γενεραλσιτυατιον οφ εαχη προϖενανχε
种源区
°µ²√ ±¨¤±¦¨
种源
°µ²√¨ ±¤±¦¨
种源代码
≤²§¨
经度
²±ª¬·∏§¨k∞l
纬度
¤·¬·∏§¨k‘l
海拔
„¯·¬·∏§¨Π°
• „°⁄试验样本量
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ²© • „°⁄
群体样本
°²³∏¯¤·¬²±
亚群体样本
≥∏¥2³²³∏¯¤·¬²±
南 ≥²∏·« 云南勐腊  ±¨ª¯¤o≠∏±±¤± ≠ tstβyχ utβwχ zss ux
北 ‘²µ·« 安徽大别山 ⁄¤¥¬¨¶«¤±o„±«∏¬ ⁄ ttyβtχ vtβuχ xxs ux
四川叙永 ÷∏¼²±ªo≥¬¦«∏¤± ÷ tsxβxχ ! u{βuχ ! {ss |
中心分布区 贵州黎平 ¬³¬±ªoŠ∏¬½«²∏  ts{βyχ ! uyβxχ ! t tss uy {
≤ ±¨·µ¤¯ ¤µ¨¤ 湖南绥宁 ≥∏¬±¬±ªo‹∏±¤± ≥ ttsβuχ ! uyβvχ ! t xss |
t1u ⁄‘„提取与引物的筛选 用中国科学院遗传与发育生物学研究所的试验用材料5分子生物学基础实
验6中改进的 ≤ׄ…法提取鹅掌楸新鲜休眠芽中的 ⁄‘„k≠¤± ετ αλqot||zl ∀用 ’°„ !’°≤ !’° !’°!’°≠ 组 o
共 zs个寡核苷酸引物k购自 ≥¤±ª²±公司l o分别扩增来自 v个群体的鹅掌楸样品 o共 vt个引物可扩增出多态
性 o从中再精选出扩增强 !重复性好 !多态性高的 tw个引物k序列见表 ul o进行 • „°⁄分析 ∀
表 2 鹅掌楸 Ρ ΑΠ∆引物
Ταβ . 2 Πριµερσ υσεδ ιν αµ πλιφιχατιον
引物
°µ¬° µ¨¶
序列 vχ p xχ
≥¨´ ∏¨±¦¨ vχ p xχ
谱带数
…¤±§¶
引物
°µ¬° µ¨¶
序列 vχ p xχ
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谱带数
…¤±§¶
’°„sw „„×≤ŠŠŠ≤׊ tz ’°tu ŠŠŠ≤ŠŠ×„≤× us
’°„sx „ŠŠŠŠ×≤×׊ t{ ’°tv „≤≤Š≤≤׊≤× ty
’°„s| ŠŠŠ×„„≤Š≤≤ tx ’°tx Š„≤≤ׄ≤≤„≤ t|
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’°„us Š×׊≤Š„×≤≤ t{ ’°≠su ≤„×≤Š≤≤Š≤„ tv
’°≤s{ ׊Š„≤≤ŠŠ×Š us ’°≠sv „≤„Š≤≤׊≤× tw
’°≤us „≤××≤Š≤≤„≤ tx ’°≠tv ŠŠŠ×≤×≤ŠŠ× t{
t1v • „°⁄反应体系
的建立 • „°⁄ 反应在
Œ§²«²公司 t{t{型气浴式
毛细管 °≤• 仪上进行 ∀
采用 ts ˏ反应体系 o其
中含约 x ±ª模板 ⁄‘„ o
t1u °°²¯ #pt ts 碱基引
物 oxs °°²¯#pt ×µ¬¶2‹≤¯ o
u °°²¯ # pt ª≤¯ u ouss
Λ°²¯ # pt §‘×° k§„×° o
§≤×° o§Š×° o§××°l o以及 s1x ª#pt …≥„ ot h ƒ¬¦²¯¯wss ot °°²¯#pt酒石黄 os1x ∏±¬·×¤´ ⁄‘„聚合酶k购自中国
农业大学l ∀扩增程序为 o预扩增 u个循环 |w ε 变性 ys¶ovx ε 退火 ts¶ozu ε 延伸 us¶~正式反应 ws个循环
|w ε 变性 u ¶ovx ε 退火 ts ¶ozu ε 延伸 zs ¶o最后 zu ε 延伸 w °¬±∀°≤• 扩增反应结束后 o在 t1x h的琼脂糖
凝胶k∞…染色l中电泳 v «k电压为 w ∂#¦°ptl oƒ’×’⁄≠‘∞型投射紫外灯上照相 o记录结果 ∀
t1w 随机扩增产物的检测与统计分析 • „°⁄扩增条带用/ s0代表/无0 !/ t0代表/有0进行统计分析 o条带的
大小范围为 uss ∗ t {ss ¥³∀把统计出的 s p t 矩阵 o输入 • „°⁄¬¶·¤±¦¨ 软件 o统计遗传多样性水平 ∀与
„’∂ „k„±¤¯¼¶¬¶²¯ ¦¨∏¯¤µ²© ∂¤µ¬¤·¬²± l分析软件连用k张富民等 oussul o分析群体遗传结构 !遗传变异在群体
间和群体内的分布k h l o同时计算遗传距离k ∆l ∀
2 结果与分析
u qt 扩增结果 引物 ≤s{对云南勐腊群体扩增的结果k图 tl o显示在 z{s ¥³位点上为鹅掌楸云南群体特异
性条带 ∀引物 „s|扩增出的多个多态位点 o示中国鹅掌楸群体分化 ∀用代码 ≠ !⁄!分别代表云南 !安徽 !中
心群体 o每图最中间为位点标识 ¤µ®¨µk图 u o图 vl ∀
u qu 遗传多样性分析 中国鹅掌楸的 v个代表群体k云南 !安徽 !中心分布区l的 • „°⁄分析表明 ov个群体
的遗传分化明显 ∀群体间占 vv1sv h o群体内占 yy1|z h ∀遗传多态位点百分率k Πl由大到小排序为  !≠ !⁄~
中心群体的多态位点百分率为 {v1{v h o南北两端群体的多态性低 o分别为 zx1zw h和 zx1vu h ∀从物种水平
来看 o鹅掌楸的多态位点百分率为 {{1{| h k表 vl ∀
ztt 第 u期 刘 丹等 }中国鹅掌楸遗传多样性研究
图 t 引物 ≤s{ }z{s ¥³位点示鹅掌楸云南群体特异性条带
ƒ¬ªqt ׫¨ ¶³¨¦¬¤¯ ¥¤±§²© ≠∏±±¤± ¶¤°³¯¨¤°³¯¬©¬¨§º¬·«³µ¬°¨ µ≤s{
图 u 引物 „s| }云南和安徽群体的多个多态位点
ƒ¬ªqu • „°⁄©µ¤ª° ±¨·¶¶«²º¬±ªª¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©
≠∏±±¤± ¤±§ „±«∏¬¶¤°³¯¨¤°³¯¬©¬¨§º¬·«³µ¬°¨ µ„s|
图 v 引物 „s| }大别山和中心群体的多个多态位点
示鹅掌楸群体分化
ƒ¬ªqv ≥¨ √¨ µ¤¯ ³²¯¼°²µ³«¬¦¥¤±§¶²© ⁄¤¥¬¨¶«¤± ¤±§
≤ ±¨·µ¤¯ ¶¤°³¯¨¤°³¯¬©¬¨§º¬·«³µ¬° µ¨„s| ¶«²º¬±ªª¨ ±¨ ·¬¦
§¬√¨ µ¶¬·¼ ²© Λq χηινενσε
对中心群体kl的亚群体进一步分析得到 }中心群
体内部的 v 个亚群体的多态性相对较低 o分别为
yx1|y h oyz1uv h oyx1xv h o但 v个种源联合组成一个
群体后多态位点百分率升高为 {v1{v h k表 vl ∀
利用 • „°⁄§¬¶·¤±¦¨ 软件和 „’∂ „软件分析 s p t
矩阵图时还得到另一组很有意义的数据 o就是群体间
的遗传距离矩阵k表 wl o对这组数据深入分析就可以
得到群体间直观的距离关系 ∀采用系统聚类最短距离
法算得遗传距离的聚类分析结果k图 wl o表明鹅掌楸
的大别山和叙永种源k纬度偏高 o北部种源l合并成第
t类 o平方距离为 s1ytz tsy o说明遗传距离最近 ~绥宁
和勐腊种源合并成第 u类 o平方距离为 t1zt{ {s| o说
明这 u个种源的遗传距离较近 ~黎平与绥宁和勐腊种
源合并成第 v类 o平方距离为 x1u|s su{ o说明这 v个种源k纬度偏低 o南部种源l遗传距离相对较近 ∀可见 o从
分子水平上测得的遗传距离基本上和各种源的纬度分布相关 ∀
表 3 鹅掌楸各群体多态位点统计表
Ταβ . 3 Πολψµορπηιχ λοχι οφ Λ . χηινενσε ποπυλατιον
群体
°²³∏¯¤·¬²±
亚群
≥∏¥2³²³∏¯¤·¬²±
总检测位点
²¦¬
群体多态位点
°²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬
²©³²³∏¯¤·¬²±
亚群体多态位点
°²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬
²©¶∏¥2³²³∏¯¤·¬²±
群体多态位点
百分率
°¨ µ¦¨±·²©
³²³∏¯¤·¬²±Πh
亚群体多态位点
百分率
°¨ µ¦¨±·²©¶∏¥2
³²³∏¯¤·¬²±Πh
物种多态位点
百分率
°¨ µ¦¨±·²©
ΛιριοδενδρονΠh
≠ uvx tz{ tz{ zx1zw
⁄ uvx tzz tzz zx1vu
叙永 ÷∏¼²±ª uvx txx yx1|y {{1{|
 黎平 ¬³¬±ª uvx t|z tx{ {v1{v yz1uv
绥宁 ≥∏¬±¬±ª uvx txw yx1xv
表 4 中国鹅掌楸 3 个群体间的遗传距离矩阵
Ταβ . 4 Τηε µατριξ οφ γενετιχ διστανχεσ βετωεεν τηρεε Λ . χηινενσε ποπυλατιονσ
群体
°²³∏¯¤·¬²±
亚群体
≥∏¥2³²³∏¯¤·¬²±
大别山
⁄¤¥¬¨¶«¤±
叙永
÷∏¼²±ª
黎平
¬³¬±ª
绥宁
≥∏¬±¬±ª
勐腊
 ±¨ª¯¤
大别山 ⁄¤¥¬¨¶«¤± s1sss s
中心分布区 叙 永 ÷∏¼²±ª s1s|u z s1sss s
黎 平 ¬³¬±ª s1vy| v s1u|y x s1sss s
≤ ±¨·µ¤¯ ¤µ¨¤ 绥 宁 ≥∏¬±¬±ª s1ywv w s1xz{ w s1uzt z s1sss s
勐 腊  ±¨ª¯¤ s1yvz y s1xy{ x s1uu{ { s1uv{ s s1sss s
{tt 林 业 科 学 wu卷
图 w 遗传距离的聚类分析结果
ƒ¬ªqw ⁄¨ ±§µ²ªµ¤° ²©v ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Λqχηινενσε
3 结论与讨论
以中国鹅掌楸芽 ⁄‘„为模板 o利用 • „°⁄实验
技术获得 ⁄‘„水平的遗传多样性 o精选出 tw个多
态性强 !重复性好的引物 o从 zy 个个体中检测到
uvx个位点 o其中 tz{个为多态位点 ∀
鹅掌楸的 • „°⁄分析 o进一步从分子水平上证
实了鹅掌楸这一物种确实存在着丰富的基因资源 o遗传多样性很高 }鹅掌楸群体间遗传变异分量平均占
vv1sv h o群体内占 yy1|z h ∀鹅掌楸 v个群体云南 !中心分布区 !安徽的多态位点百分率分别为 zx1zw h o
{v1{v h ozx1vu h o总多态位点百分率为 {{1|{ h ∀这些数据与朱晓琴等kt||xl利用等位酶分析得到的鹅掌楸
遗传规律/种内遗传变异的 us1y h分布在群体间 oz|1w h分布在群体内0大致相符 ~与罗光佐等kusssl利用
• „°⁄技术得到的/鹅掌楸的遗传变异主要存在于地理种源内0结论大致相符 ~与李斌等kusst¥l从鹅掌楸材
性遗传变异角度 o揭示的/种内差异是鹅掌楸属的主要变异来源 o种内种源间存在选择的遗传基础0等研究结
果表现出较好的一致性 ∀表明鹅掌楸的变异主要分布在群体内的个体间 o说明群体内选优的潜力很大 ∀
从中国鹅掌楸群体及亚群体遗传距离矩阵数值分析得到 o安徽大别山与云南勐腊遗传距离最大 o达
s1yvz y ~中心分布区 v个亚群体之间遗传距离较为相近 o数值为 s1uy| x ∗ s1xz{ w ~南部群体云南勐腊与中心
分布区 v个亚群体间遗传距离变幅在 s1uv{ s ∗ s1xy{ s ∀其结果与种源地理分布纬度有很好的一致性 ∀
等位酶研究k°¤µ®¶ ετ αλqot||s ~°¤µ®¶ot||wl和本次 • „°⁄研究的结果都表明中国鹅掌楸存在着广泛而丰
富的遗传变异 o但为什么又处于濒危状态 ‚许多研究分别从不同角度进行了论证 o比如 o贺善安等kt|||l认
为是生殖上隔离和濒危生态造成鹅掌楸日趋濒危 o那么 o如何挖掘自身广泛的遗传资源 o还有许多问题有待
探讨 ∀
参 考 文 献
方炎明 qt||w1 中国鹅掌楸的地理分布和空间格局 q南京林业大学学报 ot{kul }tv p t{
顾万春著 qussw q统计遗传学 q北京 }科学出版社
郝明日 o贺善安 o汤诗杰 o等 qt||x1 鹅掌楸在中国的自然分布及其特点 q植物资源与环境 owktl }t p y
贺善安 o郝明日 qt|||1 中国鹅掌楸自然种群动态及其致危生境的研究 q植物生态学报 ouvktl }{z p |x
黄双全 o郭友好 o陈家宽 o等 qt||{1 用 • „°⁄方法初探鹅掌楸的花粉流 q科学通报 owvktwl }txtz p txt|
李 斌 o顾万春 o夏良放 o等 qusst¤1 鹅掌楸种源遗传变异和选择评价 q林业科学研究 otwkvl }uvz p uww
李 斌 o顾万春 o夏良放 o等 qusst¥1 鹅掌楸种源材性遗传变异和选择 q林业科学 ovzkul }wu p xs
李周岐 o王章荣 qusst1 用 • „°⁄标记检测鹅掌楸种间杂交的花粉污染 q植物学报 owvktul }tuzt p tuzw
李周岐 o王章荣 qussu¤q• „°⁄标记在鹅掌楸属中的遗传研究 q林业科学 ov{ktl }txs p txv
李周岐 o王章荣 qussu¥q用 • „°⁄标记进行鹅掌楸杂种识别和亲本选配 q林业科学 ov{kxl }ty| p tzw
罗光佐 o施季森 o尹佟明 o等 qusss1 利用 • „°⁄标记分析北美鹅掌楸与鹅掌楸种间遗传多样性 q植物资源与环境学报 o|kul }| p tv
张富民 o葛 颂 qussu1 群体遗传学研究中的数据处理方法 ´ }• „°⁄数据的 „ ’∂ „分析 q生物多样性 otskwl }wv{ p www
朱晓琴 o贺善安 o姚青菊 qt||z1 鹅掌楸群体遗传结构及其保护对策 q植物资源与环境 oykwl }z p tw
朱晓琴 o马建霞 o姚青菊 o等 qt||x1 鹅掌楸kΛιριοδενδρον χηινενσεl遗传多样性的等位酶论证 q植物资源与环境 owkvl }| p tw
邹喻苹 qt||x1 • „°⁄分子标记简介 q生物多样性 ovkul }tsw p ts{
°¤µ®¶≤ • o • ±¨§¨¯ ‘Š o • ±¨§¨¯ƒ o ετ αλqt||s1 Š¨ ±¨ ·¬¦¦²±·µ²¯ ²©¬¶²½¼°¨√¤µ¬¤·¬²±¬±·«¨ ª¨ ±∏¶Λιριοδενδρον k¤ª±²¯¬¤±¦¨¤¨ l q׫¨ ²∏µ±¤¯ ²© ‹ µ¨¨§¬·¼o{t
kwl }vtz p vuv
°¤µ®¶≤ • qt||w1׫¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ²©¤¯ ²¯½¼°¨ √¤µ¬¤·¬²±¤±§¬±·µ²ªµ¨¶¶¬²±¬±·«¨ Λιριοδενδρον τυλιπιφερᦲ°³¯ ¬¨k¤ª±²¯¬¤¦¨¤¨ l q„°¨ µ¬¦¤±²∏µ±¤¯ ²©…²·¤±¼o{t
kzl }{z{ p {{|
≠¤± ‹ o⁄¤¬≥ o • ∏‘‹ qt||z1 • „°⁄¤±¤¯¼¶¬¶²©±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Αχαντηοπαναξ βραχηψπυσq≤¨¯¯ • ¶¨¨¤µ¦«okzl }|z p tsy
k责任编辑 徐 红l
|tt 第 u期 刘 丹等 }中国鹅掌楸遗传多样性研究