全 文 ：第 v{卷 第 x期
u s s u年 | 月
林 业 科 学
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天然马尾松群体遗传结构的研究
吴若菁
k福建师范大学生物工程学院 福州 vxssszl
关键词 } 马尾松 o醇溶蛋白 o遗传多样性
收稿日期 }usst2sv2tv ∀
基金项目 }福建省自然科学基金资助项目 ∀
ΓΕΝΕΤΙΧ ∆Ις ΕΡΣΙΤΨ ΟΦ ΠΡ ΟΤΕΙΝ ΙΝ ΑΛΧΟΗΟΛ ΦΟΡ
ΠΙΝΥΣ ΜΑΣΣΟΝΙΑΝΑ ΦΡ ΟΜ ΝΑΤΥΡΑΛ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ
• ∏•∏²­¬±ª
k Βιοενγινεερινγ Χολλεγε o Φυϕιαν Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Φυζηουvxssszl
Αβστραχτ} °µ²·¨¬±¬± ¤¯¦²«²¯ §¬√¨ µ¶¬·¼ º¤¶·¨¶·¨§©²µ·«¨ ±¨§²¶³¨µ° ²© Πινυσ µασσονιανα ©µ²° ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²± ∏¶¬±ª
√¨ µ·¬¦¤¯ ¶¯¤¥³²¯¼¤¦µ¼¯¤°¬§¨ ª¨¯¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨¶¬¶quy ³¤·¨µ±¶²©³µ²·¨¬±¬± ¤¯¦²«²¯ §¬√¨ µ¶¬·¼¤±§tt ¤¯¯¨ ¯¨ ²¯¦¬º¨ µ¨ ²¥·¤¬±¨ §q
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Κεψ ωορδσ} Πινυσ µασσονιαναo°µ²·¨¬±¬± ¤¯¦²«²¯ o Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼
醇溶蛋白是种子的贮藏蛋白 o在对麦类植物的醇溶蛋白研究中 o发现醇溶蛋白的电泳谱带的带纹多
少及组合方式完全受基因型所控制 o几乎不受环境的影响 o可以构成品种的指纹k⁄µ¤³¤µot|{z ~¬¯¯ °¤± ετ
αλqot|z|l q因而几年来 o国内外已将醇溶蛋白电泳分析应用到遗传育种 !种子鉴定 !资源保存利用以及
物种起源 !演化分类研究等方面k颜启传等 ot||u ~傅宾孝等 ot||v ~吴若菁等 ot||z ~usss ~杨瑞武等 ousss ~
王志容等 ousss ~李名旺等 ousssl ∀
马尾松k Πινυσ µασσονιαναl广泛分布于我国南方 o是主要的造纸和用材林树种 o也是我国荒山绿化和
营建生态保护林的先锋树种 ∀天然马尾松林在长期进化的因素作用下 o形成了一定的遗传结构和较丰
富的遗传变异 ∀为此 o许多研究者采用各种研究方法来了解马尾松天然群体在不同生长环境 !不同生长
状况下的遗传结构 !遗传多样性 !繁育系统和地理变异等 ∀在研究中应用最多的是同工酶分析技术 ∀研
究结果发现 o马尾松群体同工酶存在遗传多样性k葛颂等 ot|{z ~解荷峰 ot||sl ∀但马尾松种子贮藏蛋白
是否也存在遗传多样性 o在不同生长环境下其遗传结构将发生怎样的变化 o则未见报道 ∀为此 o本试验
首次利用天然马尾松林木的种子胚乳进行醇溶蛋白电泳分析 o以研究马尾松天然群体遗传结构的组成
及变异情况 o以便为马尾松遗传育种 !资源保存利用 !系统演化提供基础资料和科学依据 ∀
t 材料和方法
t1t 材料 材料取自福建省漳平市五一林场卓宅工区的天然马尾松成熟林 o经度 ttz1xβ∞o纬度 ux1uβ
‘o林分面积 z1vv «°u ovss株#«°pu o采种树间距为 x倍树高 o分株采种 o每株 ts个球果 o共采集 ys株 o分
株净种 ow ε 贮藏种子 ∀
t1u 样品制作 浸种 uw «o剥取胚乳 o每个胚乳加样品提取液 s1x °o研磨成浆 o室温浸提过夜 ∀tu sss
µ#°¬±pt离心 ts °¬±o取上清液备用 ∀k样品提取液为 u2巯基乙醇 t °ou2氯乙醇 us °o尿素 t{1s ªo甲基
绿 s1sx ªo混合后用蒸馏水定容至 tss °l ∀
t1v 凝胶和电泳 凝胶缓冲液用冰乙酸 us °o甘氨酸 t1sªo蒸馏水定容至 t sss °∀凝胶液用甲叉双
丙烯酰胺 s1xzz ªo丙烯酰胺 tw1wuv ªo尿素 y1s ªo抗坏血酸 s1t ªo硫酸亚铁 s1sss x ª混合后用凝胶缓冲
液 tss °溶解 ∀
电极缓冲液用冰乙酸 w °o甘氨酸 s1{ªo蒸馏水定容至 t sss °∀分离胶制备取凝胶液 ux °o加入
s1y h ‹u ’us1s| °ots h过硫酸胺 s1sux °o×∞∞⁄s1szx °o混合均匀 o灌板 o每个样品槽加 us ˏ样品
液 o恒压 uvs∂ ow ε 电泳 xs °¬±∀
t1w 固定和染色 染色液用考马斯亮兰 • uxs t1sª溶于 tss °乙醇中 ∀电泳完毕后 o将凝胶取下先用
ts h三氯乙酸 uss °固定 s1x «o再加入染色液 vs °o染色过夜 o拍照 ∀
t1x 基因型分析 每单株分析 y ∗ ts粒种子的胚乳 o确定基因型 o当基因位点为异质时 o其等位基因分
离比例应为 tΒt o采用经过 ≠¤·¤¶χ矫正的 ςu 进行检验 ∀
t1y 等位基因频率检测与统计 检测了 wu{粒种子的胚乳谱带 o按已确定各位点的各等位基因图谱表
型直接计算 ∀
t1z 多态位点的标准 本文采用的多态位点的标准是指第 u个等位基因的频率超过 s1stk‘¨¬ot|zvl ∀
t1{ 统计分析 分析群体遗传结构的几个主要衡量指标 o按王中仁先生kt||yl的方法进行 ∀
u 结果与讨论
马尾松含有二倍体的胚和单倍体的胚乳 o在实验中可直接利用单倍体胚乳的醇溶蛋白电泳图谱来
分析其是否遵循孟德尔的分离规律 ∀通过 ςu 检验可以较容易地确定电泳谱带所代表的基因位点及位
点内所具有的等位基因 ∀当基因位点为异质时 o则该位点的两个等位基因分离比例应为 tΒt ∀因此 o在
这种分析条件下 o把杂合基因型错定为同质基因型的概率ktΠul{p t Υs1ss{ ∀
图 t 马尾松醇溶蛋白电泳谱类型
ƒ¬ªqt ∞¯ ¦¨·µ²³«²µ¨·¬¦³¤·¨µ±¶²©³µ²·¨¬± ³¤·¨µ±¶¬± ¤¯¦²«²¯ ©²µΠινυσ µασσονιανα
本研究以单倍体的胚乳为材料 o分株测定 o共检测 ys株 o每株检测 y ∗ ts粒种子的胚乳 o共获得 wu{
个有效样品 o发现该天然马尾松林中存在有 uy种类型的醇溶蛋白图谱 o群体内的杂合单株的醇溶蛋白
tyt 第 x期 吴若菁 }天然马尾松群体遗传结构的研究
图谱的表型分离 o经 ςu 检验 o符合孟德尔 tΒt的分离比k见图 t !表 tl ∀此外 o还发现一种少见的醇溶蛋
白图谱类型 o该类型具 ≤z 带 o在 Š位点具 u条染色特别深的带 o其相对迁移率与 Š位点的 z种带均不
同 o而且 o还具 Œw !x 带 o这 u条带着色也很深 ∀这种特异类型的图谱出现频率仅占所分析总样品的
s1y h o而且不符合正常的孟德尔分离规律 ∀在符合分离规律的 uy种醇溶蛋白图谱中 o共获得 tt个位
点 o其中 „ !∞ !ƒ v个位点为单态位点 o其余 {个为多态位点 ∀这 {个多态位点所具有的等位基因数 u ∗ z
个 ~有 v个高活性位点区 o分别为 … !⁄!Š基因位点 ∀对群体内各位点的杂合单株中两个等位基因的分
离比进行 ςu 检验均符合 tΒt孟德尔分离比率k见表 u !图 ul ∀说明确是属于同一位点上不同等位基因
所控制的 ∀
表 1 马尾松胚乳的分离型和 ς2 检验
Ταβ . 1 Φεµαλε γαµετοπηψτε σεγρεγατιον παττερνσ ανδ ς2 τεστ ιν Π . µασσονιανα
树号
×µ¨¨‘²q
样品数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
分离的基因型
≥ ª¨µ¨ª¤·¬²± ª¨ ±²·¼³¨
分离比例
≥ ª¨µ¨ª¤·¬²±µ¤·¬² ς
u Π
°µ²¥¤¥¬¯¬·¼
wv ts tΒu xΒx s1s t1s
vw z vΒw vΒw s1s t1s
tv { tΒv wΒw s1s t1s
w | xΒz xΒw s1s t1s
vs ts yΒz wΒy s1t s1{ ∗ s1z
vv | zΒ{ wΒx s1s t1s
v| | xΒ{ wΒx s1s t1s
wu z |Βts wΒv s1s t1s
uz ts |Βtt wΒy s1t s1{ ∗ s1z
vy z |Βtu vΒw s1s t1s
ty ts ttΒtu yΒw s1t s1{ ∗ s1z
| y tvΒtw vΒv s1s t1s
vx { txΒty wΒw s1s t1s
tu { tzΒt{ wΒw s1s t1s
t| ts t{Βt|Βus wΒvΒv s1s t1s
uw ts utΒuu xΒx s1s t1s
{ ts uuΒuv xΒx s1s t1s
uv ts uvΒuw xΒx s1s t1s
tw y uxΒuy vΒv s1s t1s
天然林木群体内的遗传多样性 o既是长期进化的产物 o又是反映该种群进化的潜能指标 ∀本研究对
马尾松天然群体遗传结构衡量指标的分析结果为 }多态位点百分数 Π€ zu1z h o平均每个位点基因平均
数 Α€ v1yvy o平均每个位点等位基因有效数目 Ν¨ € u1yyv o平均每个位点的预期杂合度 Η¨ € s1xxu o平
均每个位点的实际杂合度 Η²€ s1uvt o详见k表 vl ∀从这些遗传变异的主要衡量指标可以看出 o本研究
所分析的马尾松天然群体的遗体多样性水平是较高的 o这主要是因为马尾松为较原始的裸子植物 o分布
范围较广 o又是绿化荒山的先锋树种 o其生存所处的环境条件要求树木必须具有较复杂的遗传基础 o较
宽的适应性 ∀因此 o马尾松天然群体在长期的进化过程中经受着各种不同的选择压力 o从而产生了丰富
的遗传多样性 ∀据研究资料报道松属植物中同工酶的遗传变异变化很大 o从脂松k Πqρεασιοχσισl的 Π€ s
kƒ²º¯ µ¨ετ αλqot|zzl到欧洲赤松的 Π€ tss h k‹¤°µ¬¦® ετ αλqot|z|l o不同物种显示了不同的变异水平 o与
其它已研究过的松属植物相比kƒ²º¯ µ¨ετ αλqot|zz ~‹¤°µ¬¦® ετ αλqot|z| ~t|{u ~Ž¬° ετ αλqot||xl o马尾松
同工酶研究中发现其 Π为 y{1sy h ∗ zz1z{ h o居于松属树种中较高水平 o本试验对马尾松醇溶蛋白分
析的结果 o多态位点百分数 Π€ zu1z h与同工酶研究的结果十分接近 ∀但是 o马尾松醇溶蛋白的 Α€
v1yvy !Ν¨ € u1yyv oΗ¨ € s1xxu oΗ²€ s1uvt这些指标高于同工酶分析结果k解荷峰 ot||sl o说明马尾松醇
溶蛋白的遗传变异比同工酶的 v个酶系统kŠ’× o⁄‹ oŠ⁄‹l更大 ∀
uyt 林 业 科 学 v{卷
表 2 各位点等位基因的分离及卡方检验
Ταβ . 2 Αλλελε σγερεγατιον οφ ϖαϖιουσλιχι ανδ ς2 τεστ
位点
²¦∏¶
树号
×µ¨¨±²q
样品数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
分离的等位基因型
≥ ª¨µ¨ª¤·¨§¤¯¯¨ ¯¨ ·¼³¨
分离比例
≥ ª¨µ¨ª¤·¬²±µ¤·¬² ς
u Π
°µ²¥¤¥¬¯¬·¼
…
vy z …tΒ…u vΒw s1s t1s
ty ts …tΒ…u yΒw s1t s1{ ∗ s1z
vv | …tΒ…u wΒx s1s t1s
v| | …tΒ…u wΒx s1s t1s
| y …tΒ…v vΒv s1s t1s
t| z …wΒ…u wΒv s1s t1s
≤
vw z ≤tΒ≤u vΒw s1s t1s
| y ≤uΒ≤w vΒv s1s t1s
vx { ≤vΒ≤x wΒw s1s t1s
t| ts ≤vΒ≤yΒ≤z wΒvΒv s1s t1s
⁄
vs ts ⁄tΒ⁄u wΒy s1t s1{ ∗ s1z
| y ⁄uΒ⁄v vΒv s1s t1s
uw ts ⁄uΒ⁄v xΒx s1s t1s
Š
wv ts ŠtŠu xΒx s1s t1s
tv { ŠtŠu wΒw s1s t1s
vw z ŠtŠu wΒv s1s t1s
vs ts ŠtŠu wΒy s1t s1{ ∗ s1z
w | ŠuŠv wΒx s1s t1s
vv | ŠuŠv wΒx s1s t1s
wu z ŠwŠx wΒv s1s t1s
vx { ŠyŠz wΒw s1s t1s
‹
uw ts ‹tΒ‹u xΒx s1s t1s
{ ts ‹tΒ‹u xΒx s1s t1s
Œ
uw ts ŒtŒw xΒx s1s t1s
w | ŒuŒv xΒw s1s t1s
vv | ŒuŒv xΒw s1s t1s

wu z tu wΒv s1s t1s
uz ts tv wΒy s1t s1{ ∗ s1z
vy z tw vΒw s1s s1t
t| ts ux yΒw s1t s1{ ∗ s1z
uv ts wx xΒx s1s s1t
Ž
vx { ŽtŽu wΒw s1s s1t
w | ŽtŽv xΒw s1s s1t
uw ts ŽtŽv xΒx s1s s1t
vv | ŽuŽv wΒx s1s s1t
uz ts ŽwŽx wΒy s1t s1{ ∗ s1z
分析的结果还发现 o该马尾松自然群体的固定指数 Φ€ s1xxz  s o偏离了哈迪一温伯格平衡 o显示
群体中纯合体过量 ∀其原因是马尾松虽然是风媒异交种 o而且本研究所取材料的群体分布面积也较大 o
但是该群体中个体密度太小 o在这种条件下 o就不能产生充分的随机交配 o易出现遗传漂移 o并使自交或
近亲交配比率增高 o使得群体纯合性增加 o杂合性下降 o出现偏离群体遗传平衡的现象 ∀
综上所述 o马尾松种子胚乳的醇溶蛋白电泳分析可作为一种新的衡量指标 o较好地反映群体内的遗
传组成及群体的遗传动态变化情况 o用于指导育种实践 ∀
vyt 第 x期 吴若菁 }天然马尾松群体遗传结构的研究
图 u 马尾松醇溶蛋白不同位点等位基因图谱
ƒ¬ªqu „¯ ¯¨ ¯¨ ¶³¤·¨±¶²©√¤µ¬²∏¶ ²¯¦¬©²µ³µ²·¨¬±¬± ¤¯¦²«²¯ ¬± Πινυσ µασσονιανα

表 3 天然马尾松群体的遗传多样性的指标 ≠
Ταβ . 3 Ινδεξ οφ γενετιχ διϖερσιτψφορ νατυραλ ποπυλατιον οφ Π . µασσονιανα
位点 ²¦∏¶ 等位基类 „¯ ¯¨ ¯¨ θι Α Αε Ηε Ηο
„ t qsss t qsss t qsss s qsss s qsss
…
…t
…u
…v
…w
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s1tss
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w1sss t1|vt s1yut s1uu|
≤
≤t s1tww
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≤x s1uyz
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≤z s1tww
⁄
⁄t s1v{v
⁄u s1xuv v1sss u1vvs s1zuv s1ux{
⁄v s1s|w
∞ t1sss t1sss t1sss s1sss s1sss
ƒ t1sss t1sss t1sss s1sss s1sss
Š
Št s1ttz
Šu s1t||
Šv s1uv{
Šw s1us{ z1sss x1x{z s1zu{ s1u|w
Šx s1s|t
Šy s1stz
Šz s1tvs
wyt 林 业 科 学 v{卷
续表 v
位点 ²¦∏¶ 等位基类 „¯ ¯¨ ¯¨ θι Α Αε Ηε Ηο
‹ ‹t‹u
s1ys{
s1v|u u1sss t1|tu s1{yw s1w|s
Œ
Œt
Œu
Œv
Œw
s1tw{
s1yvt
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s1svw
w1sss u1t{{ s1x|y s1uu{

t s1tuz
u s1ttx
v s1sxx x1sss u1zws s1yzw s1vtx
w s1s{x
x s1xzs
Ž
Žt s1v|s
Žu s1s{v
Žv s1txt x1sss v1z{{ s1{t| s1uyz
Žw s1ttx
Žx s1uyu
≠ θι ) 等位基因频率 „¯ ¯¨ ¯¨ ©µ¨ ∏´¨ ±¦¼ oΑ€ v qyvy各位点等位基因平均数  ¤¨± ±∏°¥¨µ²©¤¯¯¨ ¯¨ ¶³¨µ¯ ²¦∏¶oΑε € u qyyv各位点等位基因平
均效应  ¤¨± ©¨©¨¦·¬√¨ ²©¤¯¯¨ ¯¨ ¶³¨µ¯ ²¦∏¶oΗε € s qxxu遗传多样性指数 Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼¬±§¨¬oΗο € s quvt各位点上观测到的平均杂合性  ¤¨±
²¥¶¨µ√ §¨«¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼ ³¨µ¯ ²¦∏¶qΠ€ zu1z h 多态性位点百分数 °¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬oΦ€ s qxxz  s近交系数 Œ±¥µ¨ §¨¬±ª¦²¨©©¬¦¬¨±·q
参 考 文 献
傅宾孝 o于光华 o王乐凯等 1小麦醇溶蛋白电泳分析的新方法 1作物学报 ot||v ot|kul }t{x ∗ t{z
葛 颂 o黄敏仁 o许 农 1 马尾松 Š’× !⁄‹和 ⁄‹同工酶的遗传方式和连锁关系 1遗传学报 ot|{z otwkyl }wu{ ∗ wvx
解荷峰 1马尾松天然群体的遗体学结构 1 南京林业大学学报 ot||s otwkwl }vy ∗ wv
李名旺 o於丙军 o顾德兴等 1半夏属的花粉粒和醇溶蛋白比较 1武汉植物学研究 ousss ot{kvl }uxs ∗ uxu
王志容 o魏育明 o兰香锦等 1四川三个专用小麦的贮藏蛋白分析 1 四川农业大学学报 ousss ot{ktl }t{ ∗ us
王中仁 1植物等位酶分析 1北京 }科学出版社 ot||y otwx ∗ txw
吴若菁 o苏红蓉 o危彝斌等 1马尾松与黑松种子醇溶蛋白鉴别的研究 1福建林学院学报 ot||z otzkwl }u|v ∗ u|y
吴若菁 o赖文胜 o程朝阳等 1火炬松等 x种松树的醇溶蛋白图谱研究 1 福建林学院学报 ousss ousktl }wy ∗ w{
杨瑞武 o周永红 o郑有良 1 几种特异小麦的醇溶蛋白电泳分析 1四川农业大学学报 ousss ot{ktl }tx ∗ tz
杨瑞武 o周永红 o郑有良 1 披碱草属的醇溶蛋白研究 1 四川农业大学学报 ousss ot{ktl }tt ∗ tw
颜启传 o黄亚军 o徐 媛 1 试用 Œ≥ׄ推荐的种子醇溶蛋白电泳方法鉴定大麦和小麦品种 1作物学报 ot||u ot{ktl }yt ∗ yz
⁄µ¤³¤µ≥ • qŒ≥ׄ √¤µ¬¨·¼ ¦²°°¬·¨¨µ¨³²µ·²©·«¨ º²µ®¬±ªªµ²∏³©²µ¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ·¨¶·¶©²µ¦∏¯·¬√¤µ¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± t|{v ∗ t|{y q≥¨¨§≥¦¬i × ¦¨«±²¯ ot|{z o
tx }wvt ∗ wvw
ƒ²º¯ µ¨⁄ ° ¤±§ ²µµ¬¶• • q Š¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼¬± µ¨§°¬±¨ }¨√¬§¨±¦¬©²µ¯ ²º ª¨ ±¨ ·¬¦«¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼o≤¤± ƒ²µ• ¶¨ot|zz oz }vwv ∗ vwz
‹¤°µ¬¦®ετ αλq• ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¬¯©¨ «¬¶·²µ¼¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¤±§¨¯ ·¨µ²¨·¬¦¤¯ ¼¯ §¨·¨§·¤¥¯¨ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬± ³¯¤±·o„±± • √¨ ∞¦²¯ ≥¼¶·t|z| ots }tzv
∗ uss
‹¤°µ¬¦®q°¯¤±·³²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦o„°¨ µ…²·ot|{u oy| }ty{x ∗ ty|v
Ž¬° ¬±ª≥∏®¤±§≥²²® • ²² ¨¨qŠ¨ ±¨ ·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²©·«µ¨¨±¤·¬√¨ Πινυσ¬± Ž²µ¨¤o≥°…q„¦¤§°¬¦°∏¥¯¬¶«ot||x outt ∗ ut{
‘¨¬ q„±¤¯¼¶¬¶²©ª¨ ±¨ §¬√ µ¨¶¬·¼¬± ¶∏¥§¬√¬§¨§³²³∏¯¤·¬²±¶q°µ²¦‘¤·„¦¤§≥¦¬˜≥„ ot|zv ozsktul }vvut ∗ vvuv
¬¯¯ °¤± • • o…∏¶«∏® • q • «¨ ¤·¦∏¯·¬√¤µ¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ¥¼ ª¯¬¤§¬± ¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨ªµ¤°¶qµ ∞©©¨¦·¶²© ±¨√¬²±° ±¨·¤¯ ¤±§ ¬¨³¨µ¬°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶²±·«¨ ª¯¬¤§¬±
¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨ªµ¤°¶o≤¤± °¯¤±·≥¦¬ot|z| ox| }u{t ∗ u{y
¬¯¯ °¤± • • o…∏¶«∏® • q • «¨ ¤·¦∏¯·¬√¤µ¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ¥¼ ª¯¬¤§¬± ¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨ªµ¤°¶q¶ q≤¤·¤¯²ª∏¨ ²©¨¯ ¦¨·µ²³«²µ¨ªµ¤°¶©²°∏¯ ¤¶²©¦¤±¤§¬¤± º«¨ ¤·¦∏¯·¬2
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