全 文 ：第 v|卷 第 x期
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林 业 科 学
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海南霸王岭热带山地雨林森林循环与群落特征研究
臧润国
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
杨彦承 林瑞昌 杨秀森
k中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 tsss|tl k海南省霸王岭林业局 昌江 xzuzuul
摘 要 } 以海南霸王岭 t «°u 热带山地雨林的网格样方调查数据为基础 o首先对全林分的群落特征进行了
分析 o然后以森林循环理论为指导 o研究了热带山地雨林的种群与群落特征 ∀结果表明 }热带山地雨林中不同
生活型的树种在利用垂直和水平生态资源上是相对分离的 o绝大部分的灌木或小乔木树种的水平生态位宽
度较大 o垂直生态位宽度较小 o中 !大乔木则正好相反 o而那些低密度 !稀有种的生态位宽度最小 ∀随森林循环
过程的进行 o各树种在不同阶段斑块内出现的频度也会发生相应的变化 ∀霸王岭热带山地雨林中占优势的乔
灌木树种大都呈聚集分布的格局 o个体数中等的树种大都呈均匀分布的格局 o而那些个体数少的低密度种则
大都呈随机分布的格局 ∀随着森林循环过程的推进 o每个树种所拥有的个体数和所占据的面积是逐渐减少
的 ∀森林循环不同阶段内的树种数随着个体数的增加呈现出逐渐减少的总趋势 o尤其是由单个体和双个体所
对应的物种数较多 ov个以上个体对应的树种数则呈现出明显的下降 ∀不同斑块之间组成相似性的大小在一
定程度上表明了热带山地雨林森林循环斑块动态的连续性 o相邻阶段斑块之间的相似性大于不相邻阶段斑
块 ∀以森林循环阶段为基础计算的生态位宽度表明 o热带山地雨林中大部分低密度的树种或只集中分布在森
林循环的少数阶段斑块内的树种对不同阶段斑块的生态资源利用较少 o而那些在森林循环的不同阶段都出
现 o且个体数或断面积中等的树种 o对森林循环不同阶段斑块的生态资源利用较大 ∀
关键词 } 森林循环 o群落 o生态位 o物种多样性 o热带雨林
收稿日期 }usst p tt p st ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kv|{zstvtl !国家自然科学基金重点项目kv|{vsvtsl资助 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ΦΟΡΕΣΤ ΧΨΧΛΕ ΑΝ∆ ΧΟΜΜΥΝΙΤΨ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΙΝ
Α ΤΡ ΟΠΙΧΑΛ ΜΟΝΤΑΝΕ ΡΑΙΝ ΦΟΡΕΣΤ ΙΝ ΒΑΩΑΝΓΛΙΝΓ o ΗΑΙΝΑΝ ΠΡ ΟςΙΝΧΕ
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Κεψ ωορδσ} ƒ²µ¨¶·¦¼¦¯¨ o≤²°°∏±¬·¼o‘¬¦«¨ o≥³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼o×µ²³¬¦¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶·
自英国著名生态学家 • ¤·kt|wzl开创性的工作后 o人们逐渐认识到植物群落是由不同性质的斑块
所构成的镶嵌复合体 o自然干扰在森林的结构 !动态和多样性维持中具有非常重要的作用k°¬¦®¨· ετ
αλqot|{x ~ ⁄¨ ±¶¯²º ot|{z ~∞√¨ µ«¤° ετ αλqot||y ~ ²¯²±¨ ¼ ετ αλqot||y ~∂¤¯√¨ µ§¨ ετ αλqot||zl ∀受到 • ¤·学
术思想的影响 o• «¬·°²µ¨进一步在热带雨林的研究中拓展了植物群落内斑块动态的思想 o并发展为森林
循环k©²µ¨¶·¦¼¦¯ l¨的理论k • «¬·°²µ¨ ot|{| ~臧润国等 ot|||l ∀这一理论认为 o任何森林中都存在着由干扰
所驱动的林分斑块的循环变化过程 o我们可以大致将其划分为林隙阶段kª¤³³«¤¶¨l !建立阶段k¥∏¬¯§¬±ª
³«¤¶¨l !成熟阶段k°¤·∏µ¨ ³«¤¶¨l和衰退阶段k§¨ª¨ ±¨ µ¤·¨ ³«¤¶¨lk • «¬·°²µ¨ ot|{{ ~t|{|l ∀森林中一定时期内
某个地段是以林隙阶段为主 o而另外的地段是以建立阶段为主 o还有的地段则可能是以成熟阶段或衰退
阶段为主 ∀随着时间的推移 o林隙阶段的斑块就会逐渐发育为建立阶段 o建立阶段的斑块会发育为成熟
阶段 o成熟阶段会发育为衰退阶段 o衰退阶段的斑块则在外界干扰因子k风 !火 !病虫害 !树木衰老死亡
等l的触发下 o又会重新转化为林隙阶段 ∀因此 o在整个森林景观中 o不同的斑块通过干扰因子的作用 o
就形成了此起彼伏的动态变化过程 ∀随着斑块的动态变化过程 o不同斑块内的生态因子及其组合不同 o
在其中更新 !生长和繁衍的植物的种类 !数量 !大小等就会不同 o因此 o随着森林循环过程的进行 o森林内
树木的种群特征和斑块的群落特征就会随之发生相应的动态变化 ∀斑块动态的思想引起了生态学范式
的变化 o对当今生态学理论产生了重要的影响k邬建国 ousssl ∀森林循环的理论 o为我们研究群落内斑
块的动态规律提供了新的思路 ∀国外有关森林循环与群落动态规律方面的研究还不多 o• «¬·°²µ¨kt|z{ ~
t|{|¤~t|{|¥l研究过东南亚和 ≥²¯²°²±群岛热带雨林的森林循环及群落动态 o¤µ·m±¨ ½p•¤°²¶kt|{{l对墨
西哥的热带雨林也做过有关森林循环斑块阶段的划分 o但与森林循环有关的群落动态过程还涉及很少 ∀
我国在森林循环的研究方面 o还刚刚起步 o臧润国等kt|||l对红松林的斑块动态做过很初步的分析 o但
有关森林群落特征随森林循环过程的变化是一个目前尚未有人涉足的空白领域 ∀本文以我国海南省典
型的热带山地雨林为研究对象 o在分析山地雨林一般群落特征的基础上 o以森林循环理论为指导 o探讨
种群或群落特征与森林循环的关系 o进而为阐明自然干扰与森林群落内的斑块镶嵌格局和森林生物多
样性的形成与维持的关系奠定基础 ∀
t 研究地与研究方法
111 研究地点
本研究的调查地点设在海南省霸王岭国家级自然保护区的原始热带山地雨林内 o其地理坐标为北
纬 t{βxsχ ∗ t|βsxχ o东经 ts|βsxχ ∗ ts|βuxχ ∀霸王岭国家级自然保护区 o位于海南省昌江县与白沙县的交
界处 o面积约 zu sss «°u o其中 t|{s年建立的长臂猿k Ηψλοβατεσχονχορλορισl保护区位于 {ss °以上的山地 o
覆盖面积约 u xss «°u o是海南省保护最好且最为典型的热带山地雨林 ∀我们具体的调查地点在保护站
旧址的东北侧 o坡度大部分在 xβ ∗ tsβ左右 ∀土壤为山地黄壤 ∀气候为热带季风气候 o年平均温度
uv1y ε o年均降水量 t xss ∗ u sss °°∀调查地点主要是以陆均松k ∆αχρψδιυµ πιερρειl !线枝蒲桃kΣψζψγιυµ
αραιοχλαδυµl等为优势的热带山地雨林群落 ∀
u 林 业 科 学 v|卷
112 研究方法
野外调查采用格局分析的方法 ∀在霸王岭自然保护区保护站旧址东北侧的固定样地内k余世孝等 o
t||vl o选择东西长 tss ° o南北长 tss °的调查样地 o在这 t «°u的样地内 o密布 x ° ≅ x °的相邻网格小
样方 o共 wss个 ∀从样地西北角的第一个小样方开始 o依次对每个小样方进行调查 ∀调查前 o首先判定
其在森林循环中所处的阶段 ∀然后对每个小样方内高度在 t1x °以上的所有乔 !灌木进行每木调查 o即
辨认样方内每棵树木的种名 o测定其胸径和树高 ∀在野外判定各样方所属森林循环斑块阶段的标准如
下 }ktl林隙阶段kŠl }当在林隙中时可明显看出其内的光亮度较大 o林隙内一般可看到以掘根 !折干或
枯立等形式出现的形成木kª¤³ °¤®¨µl或腐朽树桩的痕迹k臧润国等 ot|||l ∀林隙内绝大部分树木的高
度都达不到林隙周围主林层树木高度的 tΠu o林隙内树木的冠层也没有与周围主林层的树冠相接触 o一
般没有或很少有高度在 { °以上或胸径在 ts ¦°以上的树木 ∀kul建立阶段k…l }是由林隙阶段发育而
来 o一般已看不到林隙形成木及其痕迹 o林分内的光亮度已远不如林隙内大 o斑块内树木冠层的高度这
时已达到与周围主林层树冠中下部相接触的地步 o但如站在林分内 o仍能看出其和周围大树的高度有一
些差别 o即在此阶段林分的上层仍可看出其周围主林层围绕的空隙轮廓 ∀这个空隙与林隙阶段的相比 o
已被大大抬到了高处 o深度也浅了许多 ∀斑块内有不少高度在 { °以上或胸径在 ts ¦°以上的树木 o但
高度在 tw °以上或胸径在 us ¦°以上的树木还不多 ∀kvl成熟阶段kl }是建立阶段林分进一步发育的
结果 o此阶段林分的上层树木已有很多处于主林层 o这时林分的冠层即为主林层 ∀斑块内有较多高大树
木 o基本上没有明显衰老的树木 ∀高度在 tw °以上或胸径在 us ¦°以上的树木已有很多 o但很少有胸
径在 xs ¦°以上的树木 ∀kwl衰退阶段k⁄l }是成熟阶段林分逐渐走向死亡的过渡阶段 o这个阶段的树木
有许多是又高又粗的大树 o且有不少粗大树木的高度越过了主林层 o即已成为了所谓的超冠层树木
k °¨¨ µª¨ ±··µ¨ ¶¨l o但这个阶段斑块的明显特征是大树的活力已大为减少 o有许多大树都表现出叶子稀疏 !
折枝断梢 !秃顶和树干上有明显的腐坏斑片或树洞 !树干空朽等衰老的特征 o处于这个阶段的大部分斑
块中都有 t株或几株胸径在 xs ¦°以上的大树 ∀调查中当一个样方同时跨越上述两个阶段以上的斑块
时 o看哪个发育阶段的斑块在样方中所占的比例最大 o就将其归入哪个发育阶段的斑块类型 ∀这样的网
格样方调查方法 o有似微积分的方法 o即首先将 t «°u 的森林/微分0为 wss个小网格 o然后判定每个小
网格内所属的发育阶段斑块类型 ∀当完成对每个小样方的调查后 o我们就可将同类型斑块的样方合并
在一起 o比较林隙kŠl !建立k…l !成熟kl和衰退k⁄l各阶段斑块内或四个阶段合在一起的种群与群落
特征了 ∀这个过程 o可称其为/积分0的过程 ∀
113 计算方法
对于全林分而言 o以所调查的 t «°u 样地内每个 x ° ≅ x °的小样方为基础 o统计每个树种出现 s o
t ou ov o, ,个个体的样方数 o并以此为基础 o计算它们的几个聚集强度指标 o其中 Κ€ µuΠkϖp µl为负
二项系数 oΚ值愈小 o聚集强度越大 ~ Χ€ ϖΠµ 为扩散系数 o Χ€ t时种群为随机分布 o ׁ t为聚集分
布 ~ΧΑ € tΠΚ为 ≤¤¶¶¬¨指标 o ΧΑ € s时为随机分布 o ΧΑ  s为聚集分布 o ΧΑ  s为均匀分布 ~Ι € kϖΠµl
p t为丛生指标 o Ι € s时为随机分布 o Ι  s为均匀分布 o Ι  s时为聚集分布 ∀上述公式中 oµ 为样本
的平均值 oϖ为其方差 ∀
我们可把霸王岭热带山地雨林中调查到的 wss个样方中的每一个样方 o看作是一个不同的资源状
态 o即在热带山地雨林的水平异质性基质上 o每个样方内的资源状态及其对每个树种的有效性是不同
的 ∀根据 wss个 x ° ≅ x °小样方的调查数据 o以每个树种在每个小样方内出现的个体数为基础 o应用
¨√¬±¶提出的 ≥¬°³¶²±指数计算公式 Β € tΠ≈ Σk Ε Πuιl 来计算水平生态位宽度 o其中 Β为某个树种的生
态位宽度 oΣ为资源单位数 o此处为样方数 oΠι 为某物种在第 ι资源单位k样方l中的个体数比例 ∀以 v
°为一高度级 o统计各高度级内出现的每个树种的个体数 o以此为基础 o应用 ¨√¬±¶公式计算出热带山
地雨林不同树种的垂直生态位宽度 o这时公式中资源单位数 Σ为高度级数 oΠι 为某物种在第 ι资源单
位k高度级l中的个体数比例 ∀
森林循环由林隙阶段经建立阶段到成熟阶段最后达到衰退阶段 o伴随着这种斑块发育阶段的动态
v 第 x期 臧润国等 }海南霸王岭热带山地雨林森林循环与群落特征研究
变化 o不同阶段斑块内的物理环境和生物环境也必然会发生相应的变化 o因此 o对于不同的树木种群来
说 o森林循环的每一个阶段就可以被看成是一个相对不同的资源状态 o即 Š !… ! !⁄阶段分别是对树木
种群可利用或占据性不同的四种不同的资源状态 o四个阶段可以当作是树木种群在热带山地雨林群落
中水平空间的资源利用谱 ∀按照生态位的定义 o不同树木种群通过资源利用 o就形成了它们在森林群落
中的生态位关系 ∀应用 ¨√¬±¶计算式 o并分别以不同斑块内每个树种出现在四个不同阶段斑块内的个
体数或胸高断面积为基础计算出热带山地雨林中主要树种的水平生态位宽度 o此时公式中 Σ为森林循
环的阶段数 ∀
热带山地雨林森林循环不同阶段斑块之间的相似性群落系数运用 ≥µ¨¶¨±公式计算 o ΧΧ € uαβ n χ o
其中 oα为两斑块之间共有的物种数 oβ和 χ分别为两斑块各自拥有的物种数 ∀
u 结果分析
u1t 全林分中树木种群的生态位分析
u1t1t 水平生态位宽度 从计算出的霸王岭热带山地雨林内不同树种的水平生态位宽度值的大小可
以看出 o不同树种对山地雨林内水平空间上的不同小斑块的利用或占据能力不同 o故而表现出其水平
生态位宽度的巨大分化 o依据生态位宽度值的大小范围 o可将热带山地雨林内的树种分为以下几组 }≠
生态位宽度值在 s1z以上的树种 o可称其为是对山地雨林水平斑块生态资源利用很充分的广布种 o即它
们在山地雨林的每个斑块内大都有分布 o且个体数在不同小斑块内的分布均匀 ∀其中有不少是热带山
地雨林内第二 !三层的中小乔木树种如线枝蒲桃等 o也有不少是热带山地雨林中常见的灌木树种如九节
k Πσψχηοτρια ρυβραl !柏拉木k Βλαστυσχοχηινχηινενσισl等 ∀这一类的树种在所调查的热带山地雨林中共有 tz
种 ~生态位宽度在 s1x ∗ s1z之间的树种 o可称其为对热带山地雨林水平生态资源利用较充分的树种 ∀
在调查的树种中共有 vs种 o它们对山地雨林不同斑块内的生态资源有较充分的利用 o但不如第一类树
种 o如油丹kΑλσεοδαπηνε ηαινανσισl !陆均松等 ~≈生态位宽度在 s1v ∗ s1x之间的树种 o可称其为对热带山
地雨林水平生态资源利用不充分的树种 ∀共有 u|种 o它们只对热带山地雨林的水平生态资源有一定程
度的利用 o但不充分 o如侯氏新木姜k Νεολιτσεα ηοωιιl !锈毛杜英k Ελαεοχαρπυσ ηοωιιl等 ~…生态位宽度在
s1t ∗ s1v之间的树种 o可称其为对热带山地雨林水平生态资源利用极不充分的树种 o共有 u|种 ∀它们
中的每个种 o大都只在热带山地雨林的少部分斑块内分布 o且个体数也很少 o大部分的水平斑块资源对
它们来说是不可利用或没有利用 o如子凌蒲桃kΣψζψγιυµ χηαµπιονιιl !羽叶泡花k Μελιοσµα ανγυστιφολιαl等 ~
 生态位宽度在 s1t以下的树种 o是热带山地雨林中的低密度稀有种 o如凸脉冬青kΙλεξ κοβυσκιαναl等共
有 vs种 ∀它们在热带山地雨林中仅有零星分布 o每当它们出现时 o也都是以极少数的个体出现 o因此 o
这类树种与群落中的其它树种相比 o是偶见种或稀有种 o它们仅零星出现在少数类型的水平斑块内 o呈
随机分布状态 ∀
21112 垂直生态位宽度 根据不同树种垂直生态位宽度的大小可将热带山地雨林中的树种划分为以
下几类 }≠垂直生态位宽度值在 s1z以上的树种 o是那些对山地雨林垂直空间有很充分利用的种 o它们
的个体数较多且在垂直空间分布较均匀 o可称其为对山地雨林垂直空间利用很充分的树种 o如油丹 !黄
叶树k Ξαντηοπηψλλυµ ηαινανενσεl等 |种 ~垂直生态位宽度值在 s1x ∗ s1z之间的树种 o可称其为对山地
雨林垂直空间利用较充分的树种 o如陆均松等 v{种 ~≈垂直生态位宽度值在 s1v ∗ s1x的树种 o可称为
是对热带山地雨林垂直空间资源利用较不充分的树种 o如华润楠k Μαχηιλυσχηινενσισl !柏拉木等 wv种 ~…
垂直生态位宽度值在 s1v以下的树种 o可称为是对热带山地雨林垂直空间资源利用很少的树种 o如粗叶
木kΛασιαντηυσχηινενσισl等 wz种 ∀
212 主要树种的空间分布格局分析
u1u1t 主要树种在森林循环不同阶段斑块内出现的频度 通过对海南霸王岭热带山地雨林主要树种
在森林循环不同阶段斑块内出现频度的统计表明 o不同树种在森林循环的不同阶段出现的频度有较大
w 林 业 科 学 v|卷
的差异 o有些树种只在森林循环的某一阶段出现 o在其它阶段不出现 o如拟赤杨只出现在 Š阶段 o在其
它阶段则没有出现 ∀这可能是由于这些树种的耐荫性很小 o只能出现在有较多光照的树隙内 ∀有些树
种则只出现在非林隙阶段 o即除林隙外 o它们在森林循环的其它阶段都有出现 o这些树种大多是较为耐
荫的非林隙树种 o如肖柃k Χλεψερα οβσχυρινερϖισl ∀还有些树种在森林循环的各个阶段都出现 o且出现的频
度都较大 o如线枝蒲桃 !九节等 o它们是生态适应幅度较宽广的树种 ∀在森林循环的不同阶段 o各个树种
出现的频度不同 o而就同一树种而言 o它们在森林循环不同阶段斑块内出现的频度大小也有很大的变
化 o表 t明显的显示了这一点 ∀
表 1 某些树种在森林循环不同阶段斑块内的出现频度
Ταβ . 1 Τηε πρεσενχε φρεθυενχιεσ οφ σοµε σπεχιεσιν διφφερεντ πατχη τψπεσ οφ φορεστ χψχλε
树种
≥³¨¦¬¨¶
森林循环斑块 °¤·¦«·¼³¨¶Πh
Š …  ⁄
香楠 Χινναµοµυµ ριγιδισσιµυµ u|1{z u|1{u wx1vz us1{v
小叶胭脂 Αρτοχαρπυσστψραχιφολιυσ u1ys z1{| z1wt s1ss
斜脉暗罗 Πολψαλτηια πλαγιονευρα u1ys |1yx w1yv w1tz
锈毛杜英 Ελαεοχαρπυσ ηοωιι t1vs s1{z w1yx s1ss
异株木犀榄 Ολεα διοιχα tz1xv t|1vs vu1wt ty1yz
枝花李榄 Λινοχιερα ραµιφλορα tv1yw y1tw {1vv w1tz
竹节木 Χαραλλια βραχηιατα s1ss s1{z s1ss s1ss
五列木 Πενταπηψλαξ ευρψοιδεσ ty1{{ tv1ty uw1sz u|1tz
五指山茶 Χαµελλια σινενσισ z1tw y1tw z1wt s1ss
五指山泡花 Μελιοσµα δυµιχολα t1|x x1uy u1z{ s1ss
线枝蒲桃 Σψζψγιυµ αραιοχλαδυµ zt1wv zv1y{ |s1zw |x1{v
苦梓 Μιχηελια µεδιοχρισ w1xx w1v| s1ss tu1xs
乐东木兰 Παρακµερια λοτυνγενσισ u1ys v1xt {1vv {1vv
荔叶红豆 Ορµοσια σεµιχαστρατα |1s| |1yx tx1zw w1t{
陆均松 ∆αχρψδιυµ πιερρει s1ss s1ss us1vz wt1yz
u1u1u 主要树种在全林分内的分布格局 不同树种在森林循环不同阶段斑块内出现的频度不同 o从而
表现出其水平格局的差异 ∀以 wss个小样方为基础 o计算出热带山地雨林内树种的聚集强度指数k如表
u所示l o可以看出 o霸王岭热带山地雨林中不同树种表现出不同的空间分布类型 ∀在所调查的 t «°u 热
带山地雨林中 o共调查到乔 !灌木树种 tv{种 o其中呈随机分布的有 uz种 o均匀分布的有 xs种 o聚集分
布的有 yt种 ∀逐个分析后可以看出 o占优势的乔灌木树种如陆均松 !线枝蒲桃等大都呈聚集分布的格
局 o个体数量中等的树种大都呈均匀分布的格局 o而那些个体数量少的低密度种则大都呈随机分布的格
局 ∀呈聚集分布树种的密度较高 o而均匀或随机分布种的密度则相对较低 ∀
213 霸王岭热带山地雨林森林循环不同阶段的种数 −个体数关系
u1v1t 不同阶段斑块的物种数与个体数比较 表 v给出了霸王岭热带山地雨林森林循环不同阶段斑
块的物种数 !个体数 !密度的一些特征 ∀可以看出 o处于森林循环不同阶段斑块内的物种数及其个体数
特征不同 o从四个阶段的物种总数上来看 oŠ和 …阶段的几乎一样 o 阶段的最高 o而 ⁄阶段则大为降
低 o几乎降为  阶段的种数的一半 ∀从个体数的总数 o即多度来讲 o处于 Š阶段的个体数多度最大 o⁄
阶段的最小 o而 …和  阶段的较接近 ∀但这种不同阶段斑块的比较 o没有考虑面积的作用 o因为各阶段
斑块在森林景观中的面积相差很大 o所以这种比较的可比性不强 ∀为比较不同斑块内物种数的多少 o国
外有些学者k⁄¨ ±¶¯²º ot||xl分别采用了平均每个个体所拥有的物种数 o即用物种数除以调查到的对应的
个体数k¶³¨¦¬¨¶³¨µ¶·¨°l o以及单位面积的物种数k¶³¨¦¬¨¶³¨µ¤µ¨¤l ∀从表 v可以看出 o在考虑了密度和
面积效应后 o不同斑块之间的物种密度 o无论是以平均每个个体拥有的物种数 o还是以每平方米面积上
拥有的物种数来说 o海南霸王岭热带山地雨林的物种密度都随森林循环阶段的增加 o而呈现逐渐增加的
趋势 o特别是由  到 ⁄阶段时 o种密度增加了近 v倍 ∀
x 第 x期 臧润国等 }海南霸王岭热带山地雨林森林循环与群落特征研究
表 2 某些树种的聚集强度指标
Ταβ . 2 Τηε αγγρεγατιον ινδεξεσ οφ σοµε σπεχιεσ
树种
≥³¨¦¬¨¶
聚集强度指数 „ªªµ¨ª¤·¬²±¬±§¨ ¬¨¶
Ž ≤ ≤„ Œ
香楠 Χινναµοµυµ ριγιδισσιµυµ w|1|w s1su s1st t1st
小叶胭脂 Αρτοχαρπυσστψραχιφολιυσ s1ww u1uz s1tw t1tw
斜脉暗罗 Πολψαλτηια πλαγιονευρα s1sw uv1xz v1sy w1sy
锈毛杜英 Ελαεοχαρπυσ ηοωιι p s1xw p t1{y p s1sw s1|y
异株木犀榄 Ολεα διοιχα p u1sw p s1w| p s1tv s1{z
枝花李榄 Λινοχιερα ραµιφλορα v1xw s1u{ s1sv t1sv
竹节木 Χαραλλια βραχηιατα p t1ss p t1ss s1ss t1ss
五列木 Πενταπηψλαξ ευρψοιδεσ t1wz s1y{ s1ty t1ty
五指山茶 Χαµελλια σινενσισ s1xu t1|t s1tw t1tw
五指山泡花 Μελιοσµα δυµιχολα p s1xv p t1{| p s1sy s1|w
线枝蒲桃 Σψζψγιυµ αραιοχλαδυµ |1su s1tt s1uw t1uw
苦梓 Μιχηελια µεδιοχρισ s1uz v1yw s1tx t1tx
乐东木兰 Παρακµερια λοτυνγενσισ s1vv v1sy s1tz t1tz
荔叶红豆 Ορµοσια σεµιχαστρατα p u1vy p s1wu p s1sx s1|x
陆均松 ∆αχρψδιυµ πιερρει t1zv s1x{ s1sx t1sx
表 3 森林循环不同阶段斑块的种 !个体数比较
Ταβ . 3 Χοµ παρισον φορ σπεχιεσ ανδ ινδιϖιδυαλσιν διφφερεντ πατχηεσ οφ φορεστ χψχλε
斑块类型
°¤·¦«·¼³¨¶
个体数k多度l
„¥∏±§¤±¦¨
物种总数
‘∏°¥¨µ²©·²·¤¯ ¶³¨¦¬¨¶
个体拥有的物种数
≥³¨¦¬¨¶³¨µ¶·¨°
种数
‘∏°¥¨µ²©¶³¨¦¬¨¶Π°p u
Š u wsv tsu s1swu s1suz
… t zvw tst s1sx{ s1svx
 t {{z ttv s1sys s1swu
⁄ v{{ y{ s1tzx s1ttv
图 t 霸王岭热带山地雨林的种 p个体数曲线
ƒ¬ªqt ׫¨ ¶³¨¦¬¨¶2¬±§¬√¬§∏¤¯¶¦∏µ√¨ ¶²©
§¬©©¨µ¨±·³¤·¦«·¼³¨¶²©©²µ¨¶·¦¼¦¯¨
¬±·«¨ ·µ²³¬¦¤¯ °²±·¤±¨ µ¤¬±©²µ¨¶·
u1v1u 各阶段内的种 p个体数关系 分别统计霸王岭热带
山地雨林森林循环不同阶段斑块内的拥有 t ou ov o, otw o∴
tx个个体的物种数 o并绘制种 ) 个体数曲线 o如图 t所示 ∀
可以看出 o随着个体数的增加 o相对应的树种数也在逐渐减
少 o尤其是由单个体和双个体所对应的物种数较多 ov个以
上个体对应的树种数则呈现出明显的下降 ∀个体数 ∴tx以
上的树种数是个体数在 tx及其以上的所有树种数的累加 o
并不代表对应于某一个体数的物种数 o所以其物种数也有一
定的数量 ∀
214 不同阶段斑块之间的组成相似性比较
不同阶段斑块之间的相似系数如表 w所示 ∀可以看出 o
不同阶段斑块之间在物种组成上的相似性程度不同 o其中任
何两个相邻阶段斑块之间的相似性都高于不相邻斑块间 o⁄
阶段斑块与其它三类斑块之间的相似性最小 ∀
y 林 业 科 学 v|卷
表 4 森林循环不同阶段斑块之间的相似性
Ταβ . 4 Σιµιλαριτιεσ βετωεεν πατχη τψπεσ οφ φορεστ χψχλε
斑块类型 °¤·¦«·¼³¨¶ Š …  ⁄
Š t s1{w s1zu s1zt
… t s1{w s1zt
 t s1zu
⁄ t
216 霸王岭热带山地雨林中树木种
群的生态位
以森林循环的不同阶段斑块为资
源单位 o分别以个体数和胸高断面积
为基础 o计算出霸王岭热带山地雨林
不同树种的生态位宽度 o如表 x所示 ∀
从表 x可以看出 o不同树种的生态位
宽度有很大的变异 o那些在森林循环
四个阶段斑块内都有出现 o且出现的个体数或胸高断面积在不同斑块间分布相对均衡的树种如线枝蒲
桃 !九节 !黄叶树等的生态位就较宽 o而只在某些阶段斑块出现或虽在每个斑块都出现 o但个体数或断面
积在不同斑块间分布数量不均衡的物种如陆均松k只出现在  !⁄阶段l等 o其生态位就相对小 o而那些
个体的数量很少 o只在林分中呈随遇分布的种 o如肖柃 !侯氏新木姜等 o它们大都是热带山地雨林中的低
密度种群 o其生态位宽度一般都很小 ∀不同树种的生态位宽度不仅与不同阶段斑块内的生态因子有关 o
表 5 以森林循环为基础来计算的某些树种的生态位宽度
Ταβ . 5 Τηε νιχηε βρεαδτησ οφ σοµε σπεχιεσ βασεδ ον φορεστ χψχλε
树种
≥³¨¦¬¨¶
生态位宽度 ‘¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«
以个体数为基础计算
≤¤¦∏¯¤·¨§¥¼¬±§¬√¬§∏¤¯¶
以胸高断面积为基础计算
≤¤¯¦∏¯¤·¨§¥¼ ¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤
尖峰润楠 Μαχηιλυσ µοντιχολα s1{x s1z|
九节 Πσψχηοτρια ρυβρα s1z| s1zz
线枝蒲桃 Σψζψγιυµ αραιοχλαδυµ s1zz s1zy
侯氏新木姜 Νεολιτσεα ηοωιι s1yx s1wv
盘壳栎 Θυερχυσ πατελλιφορµισ s1xz s1ut
陆均松 ∆αχρψδιυµ πιερρει s1ux s1u|
乐东木兰 Παρακµερια λοτυνγενσισ s1yw s1su
肖柃 Χλεψερα οβσχυρινερϖισ s1tw s1sz
而且也与树木本身的生物学生态学特性有关 ∀根据以个体为基础计算的生态位宽度数值的大小变化 o
可将霸王岭热带山地雨林中的树种分为以下几类 }≠对森林循环各阶段生态资源利用充分的广生态幅
树种 }其生态位宽度 …值在 s1z以上 o包括线枝蒲桃 !三角瓣花k Πρισµατοµεριστετρανδραl等 vs种 ∀ 对森
林循环各阶段生态资源利用较充分的树种 o其生态位宽度在 s1x ∗ s1z之间 o包括黄叶树 !盘壳栎等 vx
种 ∀ ≈对森林循环各阶段生态资源利用不充分的树种 o其生态位宽度在 s1u ∗ s1x之间 o包括锈毛杜英 !
陆均松等 uy种 ∀ …对森林循环不同阶段生态资源利用极不充分的树种 o它们大都是只在森林循环的某
个阶段以极少数的个体存在的低密度种 o其生态位宽度在 s1u 以下 o包括肖柃 !拟赤杨k Αλνιπηψλλυµ
φορτυνειl等 uz种 ∀在我们所调查的热带山地雨林中有 tss多个树种 o由于这些树种各自的形态及生态特
性不同 o从而表现出其个体的大小及其在森林群落中的地位不同 ∀由于不同树种之间个体大小差异很
大 o完全用个体数为基础来计算不同树种的生态位大小 o有很大程度的不可比性 o但目前在森林群落的
研究中 o还没有更好的办法来解决这一问题 ∀不同树种胸高断面积的大小在一定程度上能表明其对环
境资源的利用能力的大小 o树木的胸高断面积越大 o在一定程度上表明其对环境资源的利用能力越大 o
在群落中的优势度也就越大 ∀为此 o我们又以森林循环不同阶段的斑块为基本资源单位 o用树木的胸高
断面积为基础计算了霸王岭热带山地雨林中不同树种的生态位宽度列于表 x中 ∀从表 x可以看出 o一
般用断面积为基础计算的生态位宽度要小于以个体数为基础计算的生态位宽度 ∀图 u和图 v分别是热
带山地雨林的树种数在以个体数和胸高断面积为基础的生态位宽度上的分布情况 o可以看出 o如果以个
z 第 x期 臧润国等 }海南霸王岭热带山地雨林森林循环与群落特征研究
体数为基础 o则生态位宽度在 s1y ∗ s1{和 s1u以下的树种最多 o而如果以断面积为基础 o则树种数随生
态位宽度的增加而呈现逐渐下降的趋势 o在 s1{以上没有 o而在 s1u以下的树种则占了一半多 ∀
图 u 树种数在以个体数为基础计算的
生态位宽度上的分布
ƒ¬ªqu • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶
¤±§±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«k¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¼¬±§¬√¬§∏¤¯¶l
图 v 树种数在以胸高面积为基础计算
的生态位宽度上的分布
ƒ¬ªqv • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±µ¬¦«±¨ ¶¶¤±§
±¬¦«¨ ¥µ¨¤§·«k¦¤¯¦∏¯¤·¨§¥¼ ¥¤¶¤¯ ¤µ¨¤¶l
v 讨论
如果按生活型或个体的大小来分析的话 o可以看出霸王岭热带山地雨林中绝大部分的灌木树种水
平生态位宽度较大 o其次是第 u !v层的中 !小乔木树种 o大乔木树种 o它们在群落中的重要值或优势度虽
然很大 o但它们的水平生态位宽度居中 o而那些低密度 !稀有种的水平生态位宽度最小 ∀水平生态位宽
度的这种变化可能与不同树种的水平分布格局有很大的关系 o如灌木和中 !小乔木在群落中的大多数斑
块中都有出现 o分布相对均匀 o对各类生境都有较大的利用 o故其生态位宽度较大 o而大乔木树种则由于
其个体较大 o分布的均匀性较小 o在某些斑块中就较少出现 o故其生态位宽度居中 ∀而那些低密度稀有
种 o只局限在某些特定类型的生境小斑块中 o故其水平生态位极其狭小 ∀从垂直生态位宽度的大小我们
可以看出 o绝大部分的灌木或小乔木树种大都对垂直生态资源的利用不太充分 o而在群落中占优势的乔
木大都对垂直生态资源的利用较充分 ∀可以看出 o热带山地雨林中不同生活型的树种在利用垂直和水
平生态资源上是相对分离的 o绝大部分的灌木或小乔木树种对水平生态资源利用较为充分 o对垂直生态
位则利用较不充分 o而中 !大乔木则正好相反 ∀不同生活型的树种 o通过对不同空间中生态资源的利用
程度的不同而在群落中具有独特的生态位 o不同树种生态位的相对分离是它们能够长期共存的基础 o也
是热带山地雨林物种的多样性得以维持的基础 ∀
森林循环不同阶段的斑块为不同特性的树种提供了不同的生长发育条件 ∀不同树种在森林循环各
阶段斑块内出现频度的高低差异 o反映了不同阶段斑块内生态环境的不同 o同时也表明了不同特性的树
种对森林循环不同阶段斑块生境条件的选择和适应特性不同 ∀
如果分别将种数Π个体数和种数Π面积比值倒过来 o我们就可以看出 o随着森林循环过程的推进 o热
带山地雨林中每个树种所拥有的个体数是逐渐减少的 o且每个树种所拥有的空间面积也在不断减少 ∀
这可能是由于随着森林循环进程的推进 o森林斑块内不同种群之间以及同一种群内的不同个体之间的
竞争在不断加大 o到一定阶段后 o只有一部分树种的少部分个体进入到成熟和衰退阶段k臧润国等 o
usstl o且到了这些阶段的个体体积也比以前的几个阶段有非常大的增加 o这样每个个体拥有的空间较
大 o而平均每个树种所拥有的个体数以及面积就会大为减少了 ∀
逐个分析各物种在不同斑块内分布的个体数时发现 o个体数 ∴tx以上的树种在 Š !… ! !⁄各阶段
分别有 uz oux ouz和 x种 o其中相应的灌木分别有 ts o{ o{和 w种 o第二 !三层的乔木树种线枝蒲桃等也拥
有较多的个体 o而山地雨林中绝大多数的优势树种如陆均松 !黄叶树等在各类斑块内拥有的个体数大都
有很大的变化 ∀我们在 t«°u 的热带山地雨林中 o调查到乔灌木树种 tv{种 o其中各类斑块中都有大量
的低密度树种 ot ∗ v个个体的物种数在 Š !… ! !⁄各斑块中的树种数分别为 vz !vz !xs和 ww o分别占各
斑块内树种总数的 vy h !vz h !ww h和 yx h ∀不同斑块内的种 p个体数曲线类型基本相似 o但 Š和 …阶
{ 林 业 科 学 v|卷
段的单个体和双个体的种类相对较少 o而 ⁄阶段多个体k ∴txl的物种数则明显少于其它三个阶段 ∀
森林循环不同阶段斑块之间组成相似性的大小在一定程度上表明了热带山地雨林森林循环斑块动
态的连续性 o也就是说随着森林循环过程的推进 o斑块内的物种组成是逐渐的 o而不是间断式或跳跃式
变化的 ∀这在一定程度上可通过相邻阶段斑块之间的相似性程度表明出来 ∀相邻斑块之间共有种的数
量一般都大于不相邻斑块之间共有种的数量 ∀
出现图 u o图 v的结果的原因可能是 o热带山地雨林中大部分树种都为矮小或低密度的树种k臧润
国等 ousstl o故其胸高断面积大都很小 o且在不同斑块之间的数量分布不均匀 o故其以断面积为基础的
生态位宽度就很小 ∀另外 o有些树种如陆均松等 o它们的胸高断面积和个体数虽然都很大 o但由于其只
集中分布在森林循环的后两个阶段的斑块内 o断面积在不同斑块类型之间的分布极不均匀 o故其生态位
宽度也很小 ∀那些在森林循环的不同阶段都出现 o且个体数或断面积在不同类型斑块之间分布均匀的
树种 o如线枝蒲桃等 o其无论以个体数 o还是以胸高断面积为基础的生态位宽度都是较大的 o它们对森林
循环不同阶段斑块类型内的资源都有较充分的利用 o其生态适应幅在热带山地雨林中是较宽的 ∀
本研究的结果表明 o热带山地雨林群落是由不同性质的林分斑块所组成的镶嵌复合体 o森林植物种
群或群落特征在不同时空上的差异k²¯²±¨ ¼ ετ αλqot||yl o表明了森林群落的异质性特点k¨µ·½°¤± ετ
αλqot||yl ∀森林循环是群落内异质性产生的重要过程 o是不同生活史特性树种在群落中实现生态位分
化和长期共存的重要机制 o也是森林生物多样性和生态系统的动态稳定性得以维持的基础 ∀实际上群
落内组织结构的小尺度差异正在引起生态学家的注意k叶万辉等 ot||{ ~∂¤± §¨µ¤¤µ¨¯ ετ αλqot||xl ∀
参 考 文 献
彭少麟 q南亚热带森林群落动态学 q北京 }科学出版社 ot||y }vvu p vzv
邬建国 q景观生态学 p格局 !过程 !尺度 !等级 q北京 }高等教育出版社 ousss
叶万辉 o黄忠良 o孔国辉等 q鼎湖山南亚热带常绿阔叶林定位研究kŒ∂l锥栗 !黄果厚壳桂群落组织结构的小尺度差异 q热带亚热带森林生
态系统研究k{l q北京 }气象出版社 ot||{ }uw p vt
余世孝 o张宏达 o王伯荪 q海南岛霸王岭热带山地植被研究kŒl }永久样地的设置与群落类型 q生态科学 ot||v otvkul }tv p t{
臧润国 o刘静艳 o董大方 q林隙动态与森林生物多样性 q北京 }中国林业出版社 ot|||
臧润国 o杨彦承 o蒋有绪 q海南岛霸王岭热带山地雨林群落结构及树种多样性的研究 q植物生态学报 ousst ouxkvl }uzs p uzx
臧润国 o余世孝 o刘静艳等 q海南岛霸王岭热带山地雨林林隙更新规律研究 q生态学报 ot||| owzkul }txt p tx{
⁄¨ ±¶¯²º ≥ q⁄¬¶·∏µ¥¤±¦¨ ¤±§§¬√¨ µ¶¬·¼¬±·µ²³¬¦¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶·¶}·«¨ §¨±¶¬·¼ ©¨©¨¦·q∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ¤³³¯¬¦¤·¬²±ot||x oxkwl }|yu p |y{
⁄¨ ±¶¯²º ≥ q×µ²³¬¦¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶·ª¤³¶¤±§·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼q„±±∏¤¯ µ¨√¬¨º ²© ¦¨²¯²ª¼ ¤±§¶¼¶·¨°¤·¬¦¶ot|{z ot{ }wvt p wxt
∞√¨ µ«¤° ŒŒŒ ∞  ¤±§…µ²®¤º ‘∂ qƒ²µ¨¶·§¤°¤ª¨ ¤±§µ¨¦²√ µ¨¼©µ²° ¦¤·¤¶·µ²³«¬¦º¬±§q׫¨ ¥²·¤±¬¦¤¯ µ¨√¬¨º ot||y oyukul }ttv p t{x
¨µ·½°¤± Ž° o≥∏·«¨µ¯¤±§ Š ⁄oŒ±¶¨ ¥¯¨µª„ ¤±§≥¤∏±§¨µ¶≥ ≤ q≤¤±²³¼ ª¤³¶¤±§·«¨ ¤¯±§¶¦¤³¨ °²¶¤¬¦¬± ¤¦²¤¶·¤¯ ·¨°³¨µ¤·¨µ¤¬±©²µ¨¶·q∞¦²¯²ª¼ot||y o
zzkwl }tuxw p tuzs
¤µ·m±¨ ½p•¤°²¶ o≥¤µ∏®«e±o°¬±∗¨ µ² ⁄q׫¨ §¨ °²ªµ¤³«¼ ²©·µ²³¬¦¤¯ ·µ¨ ¶¨¬±·«¨ ¦²±·¨¬·²©©²µ¨¶·ª¤³§¼±¤°¬¦¶q׫¨ ¦¤¶¨ ²© Αστροχαρψυµ µεξιχανυµ ¤·
²¶×∏¬·¯¤¶·µ²³¬¦¤¯ µ¤¬± ©²µ¨¶·qŒ±} ⁄¤√¼ „ o ‹∏¦«¬±ª¶  o • ¤·®¬±¶²± „ • §¨¶q°¯ ¤±·³²³∏¯¤·¬²± ¦¨²¯²ª¼q ²±§²±}…¯¤¦®º¨¯¯ ≥¦¬¨±·¬©¬¦
°∏¥¯¬¦¤·¬²±¶ot|{{ }u|v p vtv
²¯²±¨ ¼ Ž¤±§¨√¬± ≥ „ q׫¨ ©¨©¨¦·¶²©§¬¶·∏µ¥¤±¦¨ ¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ²± ¤¯±§¶¦¤³¨p¯ √¨¨ ¯ ³²³∏¯¤·¬²± §¼±¤°¬¦¶q∞¦²¯²ª¼ot||y ozzkul }vzx p v|w
°¬¦®¨·≥ × „ ¤±§ • «¬·¨ ° ≥ §¨¶q׫¨ ¦¨²¯²ª¼ ²©±¤·∏µ¤¯ §¬¶·∏µ¥¤±¤¦¨ ¤±§³¤·¦«§¼±¤°¬¦¶q ‘¨º ≠²µ® }„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶ot|{x
∂¤¯√ µ¨§¨ × ¤±§≥¬¯√¨ µ·²º± q≤¤±²³¼ ¦¯²¶∏µ¨ µ¤·¨ ¤±§©²µ¨¶·¶·µ∏¦·∏µ¨ q∞¦²¯²ª¼ ot||z oz{kxl }txxx p txyu
∂¤± §¨µ¤¤µ¨¯ ∞o‘²¶¨¶·∂ o°¤¯° µ¨ • q∂¤µ¬¤·¬²±¬± ¶³¨¦¬¨¶µ¬¦«±¨ ¶¶²±¶°¤¯¯ªµ¤¶¶¯¤±§ ∏´¤§µ¤·¨}±¬¦«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²µ¶°¤¯¯¶¦¤¯¨³¯¤±·°²¥¬¯¬·¼‚²∏µ±¤¯
²©√¨ ª¨·¤·¬²± ¶¦¬¨±¦¨ ot||x oy }zwt p zxu
• ¤· „ ≥ q°¤·¨µ± ¤±§³µ²¦¨¶¶¬±·«¨ ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¼q²∏µ±¤¯ ²© ¦¨²¯²ª¼ ot|wz ovx }t p uu
• «¬·°²µ¨ × ≤ q≤¤±²³¼ ª¤³¶¤±§·«¨ ·º² °¤­²µªµ²∏³¶²©©²µ¨¶··µ¨ ¶¨q∞¦²¯²ª¼ ot|{|¤ozskvl }xvy p xv{
• «¬·°²µ¨ × ≤ q≤«¤±ª¨¶²√¨ µ·º ±¨·¼p²±¨ ¼¨ ¤µ¶¬±·«¨ Ž²¯²°¥¤±ª¤µ¤µ¤¬±©²µ¨¶·¶q²∏µ±¤¯ ²© ¦¨²¯²ª¼ ot|{|¥ozz }wy| p w{v
• «¬·°²µ¨ × ≤ q Š¤³¶¬±·«¨ ©²µ¨¶·¦¤±²³¼qŒ±}ײ°¯¬±¶²± ° …¤±§¬°° µ¨°¤±  ‹ §¨¶q×µ²³¬¦¤¯ ·µ¨ ¶¨¤¶¯¬√¬±ª¶¼¶·¨°¶q‘¨º ≠²µ®}≤¤°¥µ¬§ª¨ ˜±¬√ µ¨¶¬·¼
°µ¨¶¶ot|z{ }yv| p yxx
| 第 x期 臧润国等 }海南霸王岭热带山地雨林森林循环与群落特征研究