全 文 ：第 v|卷 第 v期
u s s v年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s v
替代寄主被川硬皮肿腿蜂寄生后组织结构
及主要生理生化变化
谭 毅
k重庆大学生物工程学院 重庆 wssswwl
周祖基
k四川农业大学林学园艺学院 雅安 yuxstwl
摘 要 } 替代寄主k≤²¯ ²¨³·¨µ¤l被川硬皮肿腿蜂k Σχλεροδερµα σιχηυανενσισ ÷¬¤²l雌成蜂寄生后第 ts §o虫体肌肉
组织的结构 !与骨骼的连接 !脂肪组织以及消化道 !马氏管 !气管等组织系统均发生了明显的变化 ∀同时寄主
机体蛋白 !氨基酸含量和蛋白水解酶活力等发生了显著的变化 }寄生后第 v ∗ y §o寄主体内蛋白质含量急剧下
降 o第 ts §达最低值 vws1{z{ s °ª#ªpt o比寄生当天降低了 tz1ss h ~而游离氨基酸的含量则逐渐上升 o第 ts §
达最大值 uu1vyu z °ª#ªpt o比寄生当天增加了 wu1wx h o其中 ≥ µ¨!Š¯ ¼ !„¯ ¤!∂¤¯ ! ·¨!°«¨ !Œ¯¨!¨∏!¼¶!×µ³等 ts种
游离氨基酸组分变化趋势与游离氨基酸总量的变化趋势一致 ~在所检测的 tz种游离氨基酸中 o各寄生时期含
量最高者除寄生后第 t §为 ×¼µ外 o第 v !y !ts §均为 „¯ ¤o且其含量变化明显 ~而对照各期含量最高者均为 ×¼µ∀
寄生后第 t ∗ v §o蛋白酶活力迅速上升 o第 v §达最大值 yvw1z{y { Λª ×¼µ#ªpt#°¬±pt o然后逐渐下降 o到第 ts §
接近寄生当天的水平 ∀本文还就替代寄主的蛋白质与氨基酸代谢 !川硬皮肿腿蜂的氨基酸营养生理等问题进
行了讨论 ∀
关键词 } 替代寄主 o川硬皮肿腿蜂 o组织结构 o游离氨基酸 o蛋白酶
收稿日期 }usst p s| p tt ∀
ΣΤΡΥΧΤΥΡΑΛ ΑΝ∆ ΜΑϑΟΡ ΠΗΨΣΙΟΛΟΓΙΧΑΛ & ΒΙΟΛΟΓΙΧΑΛ ΧΗΑΝΓΕΣ
ΟΦ ΣΥΒΣΤΙΤΥΤΕ ΗΟΣΤ ΠΑΡΑΣΙΤΙΖΕ∆ ΒΨ ΣΧΛΕΡΟ∆ΕΡ ΜΑ
ΣΙΧΗΥΑΝΕΝΣΙΣ ΞΙΑΟkΗΨΜΕΝΟΠΤΕΡΑ}ΒΕΤΗΨΛΙ∆ΑΕl
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k ∆επαρτµεντ οφ Φορεστρψ ανδ Ηορτιχυλτυρε o Σιχηυαν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψα. αν yuxstwl
Αβστραχτ} ׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¤¯ o ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§ ¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ¦«¤±ª¨¶ ²©·«¨ ¶∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·k≤²¯ ²¨³·¨µ¤l³¤µ¤¶¬·¬½¨ § ¥¼
Σχλεροδερµα σιχηυανενσισ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q ׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·«¨ ³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¶∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·¦«¤±ª¨§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ²±·«¨ ts·«
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±∏·µ¬·¬²±¤¯ ³«¼¶¬²¯²ª¼ ²© Σ qσιχηυανενσισ ¤¯µ√¤¨ º¨ µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§q
Κεψ ωορδσ} ≥∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·o Σχλεροδερµα σιχηυανενσισo≥·µ∏¦·∏µ¨ oƒµ¨¨¤°¬±²¤¦¬§¶o°µ²·¨¬±¤¶¨
昆虫被寄生蜂寄生后有关生理生化方面的变化研究报道颇多 o主要集中在寄生蜂蜂毒对寄主的作
用k…¨ ¦®¤ª¨ ot|{z ~⁄¤√¬§ ετ αλqot||wl !寄生蜂和寄主在激素水平的相互关系k׫²°³¶²±ot|{xl和寄生蜂对
寄主生长发育的调控k…¨ ¦®¤ª¨ ot|{x ~Šµ¨±¬¨µετ αλqot|{y ~¤ºµ¨±¦¨ ot|{yl !以及被寄生后寄主血淋巴和血
细胞免疫机制k杭三保等 ot||t ~陈志辅等 ot||u p t||vl的改变等方面 o并且这些研究主要是针对内寄生
昆虫进行的 o而对于外寄生蜂寄生后寄主机体组织结构及生理生化变化研究报道较少 ∀川硬皮肿腿蜂
kΣχλεροδερµα σιχηυανενσισ ÷¬¤²l是在四川发现的一个肿腿蜂新种k周祖基等 ot||zl o是杉棕天牛k Χαλλιδιυµ
ϖιλλοσυλυµ ƒ¤¬µ°¤¬µ¨l和松墨天牛k Μονοχηαµυσ αλτερνατυσ ‹²³¨ l等钻蛀性害虫的优势天敌 o但该蜂的自然种
群数量小 o急需通过离体培养的手段获得大量的寄生蜂以便在生产中大面积推广应用 ∀本研究以替代
寄主为川硬皮肿腿蜂的室内中间寄主 o对替代寄主被川硬皮肿腿蜂寄生后主要生理生化及组织结构的
变化进行了探索 o为进一步研究川硬皮肿腿蜂的寄生生理和离体培养提供科学的依据 ∀本文报道了机
体蛋白 !氨基酸含量及蛋白酶活力变化方面的研究结果 ∀
t 材料与方法
1 .1 试验材料
t1t1t 供试寄生蜂 室内繁殖的川硬皮肿腿蜂k Σ q σιχηυανενσισ ÷¬¤²lk以下简称川蜂l ∀
t1t1u 供试寄主 室内繁殖的替代寄主k本替代寄主为一种鞘翅目k≤²¯ ²¨³·¨µ¤l昆虫 o现处于技术保密
阶段l ∀
1 .2 试验方法
t1u1t 接蜂与培养 替代寄主用 uf处理液kuf处理液为本实验室自主开发的消毒液l消毒后置于指形
管中 o然后接种寄生蜂 o寄生蜂与寄主比例为 uΒt o培养的温度条件·}kuy1x ? s1xl ε !相对湿度 • ‹ }zs h
∗ {x h ∀
t1u1u 检查与取样 接蜂后 o逐日观察记录替代寄主和川蜂的行为 !形态变化 o据二者在形态和行为方
面的变化 o划分川蜂寄生替代寄主的阶段进程 ~取寄生当天k第 t §l和寄生后第 ts §的替代寄主进行解
剖观察和石蜡切片观察 o取寄生当天k第 t §l !寄生后第 v §!y §!ts §分别进行生化分析 o每阶段重复 v
次 o取平均值 ∀
t1u1v 解剖及石蜡切片观察 采用常规解剖法 o观察虫体腹部贮存脂肪体组织的存在状态 !体液的澄
清状况 o消化道的完整性及消化道内容物的存在状况 o虫体肌肉状况记录并照相 ~石蜡切片厚度 y ∗ |
Λ° o∞«µ¬¯¬¦«. ¶苏木精染色 o然后选出合适的纵横切片 o观察肌肉组织 !消化道 !马氏管 !气管等的结构变
化状况 o记录并照相 ∀
t1u1w 蛋白质含量测定 采用 ƒ²¯¬±2°«¨ ±¯ 法k郭郛等 ot|{{ ~冯慧 ot|{|l ∀
t1u1x 游离氨基酸的组成和含量测定 采用 ’°„ !ƒ’≤ , ,全自动氨基酸分析法 ∀
样品前处理 }测定游离氨基酸的前处理参照k黄复生等 ot||s ~陆温等 ot||vl的方法进行 ∀
‹° ttss p ‹°≤氨基酸分析的色谱条件 }
色谱柱 }‹° ’⁄≥ ‹¼³¨µ¶¬¯ x Λ° otu1x°° ≅ w1s °° ~
流动相 }„ us °°²¯#pt ‘¤„≤ , ,水溶液 o含 s1w h的四氢呋喃及 uss °ª#pt的 ׃„ o³‹z1u ~
… tss °°²¯#pt ‘¤„≤ , ,水溶液 o含 wx h甲醇和 vx h乙氰 o³‹z1u ~
流速 }t1s °#°¬±pt ~
柱温 }vs ε ~
进样量 }u ˏ~
检测器 }˜∂ p ⁄„⁄oΚ€ vv{ ±° ouyu ±°∀
t1u1y 蛋白酶的提取及活力测定
酶液的制备 }取替代寄主 t ªo加 t °s1sx °²¯#pt ³‹{1v的 ×µ¬¶2‹≤¯ 缓冲液在冰浴中匀浆 o用 u °
缓冲液洗匀浆器 u次 o然后一并转入离心管 ow ε oz yssµ³°离心 us °¬±∀取上清液 o加入 v倍体积的预
冷丙酮 o边加边搅拌 ow ε ow sssµ³°离心 us °¬±o取沉淀 o溶于 x °s1sx °²¯#pt ³‹{1s的 ×µ¬¶2‹≤¯ 缓冲
液中 o即为粗酶制剂 o置于 s ε 的冰箱中保存备用 ∀
zz 第 v期 谭 毅等 }替代寄主被川硬皮肿腿蜂寄生后组织结构及主要生理生化变化
酶活力测定 }ƒ²¯¬±2³«¨ ±¯ 试剂法k郭郛等 ot|{{l
酶活力计算利用下述公式进行 }
Ξ € γ ≅ ςu ≅ ςtΜ≅ Τ ≅ δ
式中 oΞ }蛋白酶比活力 ~γ }标准曲线查得值 ~ςt }粗酶液体积 ~ςu }反应液体积 ~Μ}样品干重 ~Τ}反
应时间 ~δ }稀释倍数 ∀
u 结果与分析
2 .1 替代寄主的组织结构变化
解剖观察表明 }替代寄主被川蜂寄生的当天到第 ts §o其脂肪体组织 !肌肉组织 !消化道 !马氏管 !气
管等组织系统发生了明显的病理变化 ∀寄生当天 o虫体内脂肪组织完整 o条带状浸浴于澄清的体液中 o
马氏管健康完好 o能观察到有节律地收缩k图版 ´2tl ~消化道完整 o其内体液清澈透明k图版 ´2vl ~肌肉
组织呈乳白色半透明 o外被膜完整 o肌肉之间及肌肉与外骨骼之间连接完整而致密 ~气管呈白色 o完好
k图版 ´2xl ∀寄生后第 ts §o虫体内脂肪组织完全解体 o体液呈稠乳浊状充满整个体腔 o马氏管遭到一
定程度的破坏 o观察不到有节律的收缩k图版 ´2ul ~消化道亦遭到很大程度破坏 o其中体液亦呈乳浊状
k图版 ´2wl ~肌肉组织严重解体 o呈黄棕色 o肌肉组织的外被膜遭到破坏 o露出肌肉束 o肌肉组织之间的
连接削弱 o肌肉与骨骼几乎脱离 o节间内骨骼外露 o气管系统亦解体 o呈棕黑色 o失去韧性 o极易损坏k图
版 ´2yl ∀
组织切片观察结果表明 }寄生当天替代寄主肌肉组织k体壁肌l完整 o肌肉组织之间及肌肉与内骨骼
k悬骨l连接紧密 o肌肉组织致密 o外膜k表皮l紧贴于其上k图版 ´2z !图版 ´2|l o消化道k中肠l完整 o纵
肌 !环肌 !底膜及肠壁细胞紧密排列k图版 µ2t !图版 µ2vl o马氏管和气管结构完整 o气管螺旋丝排列紧
密k图版 µ2x !图版 µ2zl ∀寄生后第 ts §替代寄主变化明显 o肌小腱消失 o肌肉组织完全脱离骨骼k悬
骨l o肌肉组织之间的连接松散 o肌纤维脱落 o纤维端部游离在体腔中 ~肌肉组织开始解体 o外表皮k膜l脱
落 o肌肉组织内部出现大的缝隙k ´2{ !´2tsl ~消化道k中肠l纵肌环肌开始解体 o肠壁细胞层与底膜层
完全脱离 o无法辨认杯形细胞和柱状细胞k µ2u !µ2wl o马氏管壁模糊 o管壁细胞开始解体k µ2yl ~气管的
管壁细胞层轮廓模糊 !内膜收缩 !螺旋丝不规则而粗糙 o亦趋解体k µ2{l ∀
212 蛋白质含量的变化
替代寄主被川蜂寄生后 o体内蛋白质含量随着寄生过程的发展而逐渐下降k图 tl ∀寄生后第 t ∗ v
§o蛋白质含量略有下降 o此时处于替代寄主被川蜂麻醉的时期 o川蜂已将蜂毒注入寄主体内 o替代寄主
的活动能力已渐丧失 ~寄生后的第 v ∗ y§o蛋白质含量急剧下降 o第 y§比第 v§减少 wy1{|v x °ª#ªpt o减
少了 tt1x h o是对照减少量的 u倍 o此期川蜂麻醉替代寄主后 o开始刺探取食 o孕育卵的成熟 ~第 y ∗ ts
§o蛋白质含量又下降了 us1wxv v °ª#ªptkx1yy h l o而对照的蛋白质含量基本保持不变 ∀
图 t 替代寄主被川蜂寄生后蛋白质含量的变化
ƒ¬ªqt °µ²·¨¬± ¦²±·¨±·¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¥²§¼ ²©·«¨ ¶∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·
³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¥¼ Σ qσιχηυανενσισ
图 u 替代寄主被川蜂寄生后游离氨基酸总量的变化
ƒ¬ªqu ײ·¤¯ ©µ¨¨¤°¬±²¤¦¬§¦²±·¨±·¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¥²§¼ ²©·«¨
¶∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¥¼ Σ qσιχηυανενσισ
{z 林 业 科 学 v|卷
|z 第 v期 谭 毅等 }替代寄主被川硬皮肿腿蜂寄生后组织结构及主要生理生化变化
2 .3 游离氨基酸总量及各组份含量的变化
u1v1t 游离氨基酸总量的变化 替代寄主被川蜂寄生后 o寄主体内游离氨基酸的总量随着寄生过程的
发展而逐渐增加k表 t !图 ul ∀寄生后第 v§比第 t§略有增加 o第 y§迅速升高 o比第 t§增加 x1vuy s °ª
#ªpt o增加了 vv1|v h o然后继续上升至第 ts §的 uu1vyu z °ª#ªpt o比第 t§增加 wu1wx h o增加了 y1yyw v
°ª#ªpt ∀而同期对照寄主体内的游离氨基酸含量在第 v §略有下降后保持相对稳定 !且绝对含量也比
寄生寄主低得多 ∀
寄生寄主体内游离氨基酸总量的变化趋势与蛋白质的变化趋势正好相反 ∀这是因为替代寄主被川
蜂寄生后 o机体蛋白发生水解而导致游离氨基酸含量增加 o蛋白质含量减少 ∀
u1v1u 游离氨基酸各组分含量的变化 替代寄主被川蜂寄生后 o寄主体内共检测出 tz种氨基酸 o而未
检出胱氨酸和半胱氨酸k表 tl ∀在所检测出的 tz种氨基酸中 o≥¨ µ!Š¯ ¼ !„¯ ¤!∂¤¯ ! ·¨!°«¨ !Œ¯¨!¨∏!¼¶!×µ³
等 ts种氨基酸的绝对含量变化趋势与游离氨基酸的总量的变化一致 o即均随着寄生的推进其含量逐渐
增加 o寄生后第 ts §川蜂卵孵化 o幼虫开始取食时达最大值 o寄生后第 ts §与第 t §相比 o增加最多的是
„¯ ¤o增加 v1swu u °ª#ªpt o增幅为 vss1uy h o其余依次为  ·¨ks1wvu u °ª#ªpt ot{z1x| h l oŠ¯ ¼ks1y|| u °ª#
ªpt otv|1uy h l o¨∏kt1swv | °ª#ªpt otuy1ut h l oŒ¯ k¨s1xtv x °ª#ªpt otsx1|| h l o¼¶ks1zsz s °ª#ªpt o
|x1yw h l o°«¨ ks1v|v s °ª#ªpt o|s1|z h l o∂¤¯ks1{sy s °ª#ªpt oy{1|u h l o≥¨ µks1v{z s °ª#ªpt oyv1tv h l o
×µ³ks1txs s °ª#ªpt ouw1{| h l ~而同期对照相应氨基酸组份的含量则逐渐减少或趋于相对稳定k图 v !w !
xl ∀ Š¯ ∏!„µª两种游离氨基酸的含量却随寄生的推进而逐渐降低 o与同期对照相应组份的变化趋势一致
k图 yl ~×¼µ!°µ²则呈抛物线变化k图 zl o均在被寄生后的第 y§达最大值分别为 u1ys| | °ª#ªpt和 t1{{z v
°ª#ªpt o分别比第 t §增加 tv1xt h和 u{1t{ h o第 y ∗ ts §迅速减少 o至第 ts §达最小值 t1|ts u °ª#ªpt
和 t1uxt s °ª#ªpt o比第 y §分别下降了 t|1wx h和 vv1zt h ∀而对照 ×¼µ含量则几乎相反 o第 v §达最低
值 o第 ts §又回到与第 t §相当的水平 ~对照 °µ²几乎呈直线下降 o第 ts §达最低值 ~„¶³和 ‹¬¶的变化
与 ×¼µ和 °µ²比较类似 ∀ ׫µ的含量呈先减后增的下抛物线变化 o在寄生的第 ts §达最大值 s1yzw t °ª#
ªpt o相应对照游离 ׫µ的含量几乎保持水平直线而没有多大变化k图 zl ∀
图 v 替代寄主被川蜂寄生后丝氨酸 !
甘氨酸和蛋氨酸含量变化
ƒ¬ªqv ƒµ¨¨≥¨ µ!Š¯ ¼ ¤±§  ·¨¦²±·¨±·¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¥²§¼ ²©
¶∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¥¼ Σ qσιχηυανενσισ
图 w 替代寄主被川蜂寄生后游离苯丙氨酸 !
赖氨和异亮氨酸含量的变化
ƒ¬ªqw ײ·¤¯ ©µ¨¨°«¨ !¨∏!¼¶¦²±·¨±·¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¥²§¼ ²©
¶∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¥¼ Σ qσιχηυανενσισ
游离氨基酸各组份的含量k见表 tl在不同的寄生时期差异较大 o其中最主要的有 y种 o分别为 „¯ ¤!
„µª!×¼µ!∂¤¯ !¨∏!°µ²o它们的含量之和占总游离氨基酸的比例在 xw1sx h ∗ ys1zv h之间 o替代寄主被寄
生的第 t !v !y !ts §分别为 xw1sx h !xx1zx h !ys1zv h !xy1|t h k对应的绝对含量分别为 {1w{v x °ª#ªpt !
|1zyz w °ª#ªpt !tu1zy{ t °ª#ªpt !tu1zuy y °ª#ªptl o对照 y种氨基酸含量之和的变化趋势与其相反 ∀在
所检测出的 tz种游离氨基酸中 o各寄生时期含量最高者除寄生后第 t §为 ×¼µ外 o第 v !y !ts §均为 „¯ ¤o
其含量分别为 tw1yx h !tv1sw h !t{1vy h !t|1wz h o„¯ ¤的变化尤为突出 o而对照在各个时期含量最高者
s{ 林 业 科 学 v|卷
均为 ×¼µo分别为 tx1s{ h !tt1wt h !tw1yx h !us1ts h ∀替代寄主被川蜂寄生后第 ts §o川蜂幼虫已经孵
化出来并开始取食 o此时寄主体内游离氨基酸的组成比例无疑对于确定川蜂幼虫的离体氨基酸营养需
求具有重要的参考价值 ∀
图 x 替代寄主被川蜂寄生后游离丙氨酸 !
缬氨酸和亮氨酸含量变化
ƒ¬ªqx ƒµ¨¨ „¯ ¤!∂¤¯ ¤±§Œ¯¨¦²±·¨±·¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¥²§¼ ²©·«¨
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图 y 替代寄主被川蜂寄生后游离
谷氨酸和精氨酸含量变化
ƒ¬ªqy ƒµ¨¨ Š¯ ∏¤±§ „µª¦²±·¨±·¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¥²§¼ ²©·«¨
¶∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¥¼ Σ qσιχηυανενσισ
2 .4 蛋白水解酶活力的变化
替代寄主被川蜂寄生后 o寄主机体组织蛋白水解酶活力发生了很大的变化k图 {l ∀被寄生后的第 t
∗ v§o蛋白水解酶活力迅速升高 o第 v §达最大值 yvw1z{y w Λª#ªpt °¬±pt o是被寄生当天酶活力的 t1zx
倍 o此时川蜂已利用蜂毒将替代寄主完全麻醉 o并开始取食体液 o孕育卵的成熟 ~寄生后的 v ∗ y §o蛋白
水解酶活力较大幅度降低 o比第 v §降低了 t{t1tvw y Λª#ªpt °¬±pt o但其活力水平仍高于寄生的当天 ~第
y ∗ ts §o酶活继续下降 o但幅度较小 ∀对照蛋白酶活力的变化趋势与寄生寄主相似 o但对照酶活力高峰
出现在第 y§o其峰值大小要比寄生寄主低 {t1|xx u Λª#ªpt °¬±pt o很显然 o由于川蜂寄生而使替代寄主体
组织蛋白酶活力高峰提前且活力提高 ∀
图 z 替代寄主被川蜂寄生后游离酪氨酸 !
脯氨酸和苏氨酸含量变化
ƒ¬ªqz ƒµ¨¨×¼µ!°µ²¤±§×«µ¦²±·¨±·¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¥²§¼ ²©·«¨
¶∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¥¼ Σ qσιχηυανενσισ
图 { 替代寄主被川蜂寄生后蛋白水解酶活力的变化
ƒ¬ªq{ °µ²·¨¬±¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼ ¦«¤±ª¨¶¬±·«¨ ¥²§¼ ²©·«¨ ¶∏¥¶·¬·∏·¨
«²¶·³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¥¼ Σ qσιχηυανενσισ
215 蛋白质 !氨基酸的含量与蛋白水解酶活力变化的关系
替代寄主体内蛋白水解酶活力的迅速增强发生在被川蜂寄生后的第 t ∗ v §o而蛋白质含量的迅速
减少和游离氨基酸总量的急剧增加却发生在被寄生后的第 v ∗ y §k图 |l ∀这表明由于蛋白酶活力的增
t{ 第 v期 谭 毅等 }替代寄主被川硬皮肿腿蜂寄生后组织结构及主要生理生化变化
强而导致蛋白质含量的减少和游离氨基酸总量的增加 o并且后者比前者滞后 u §左右出现 ∀
图 | 替代寄主被川蜂寄生后蛋白水解酶活力与游离氨基酸 !蛋白质含量的关系
ƒ¬ªq| ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©³µ²·¨¬±¤¶¨ ¤±§·«¨ ¦²±·¨±·²©©µ¨¨¤°¬±²
¤¦¬§¶i ³µ²·¨¬±¬±·«¨ ¥²§¼ ²©·«¨ ¶∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¥¼ Σ qσιχηυανενσισ
v 讨论
311 蛋白质与氨基酸代谢
替代寄主被川蜂寄生后 o体内蛋白质和氨基酸的代谢发生了明显的变化 ∀川蜂寄生替代寄主的第
t ∗ v §o寄主体内蛋白水解酶的活力迅速上升 o在寄生后的第 v §达到最大值 o蛋白水解酶作用于其底物
蛋白质 o使寄主体内蛋白质发生剧烈水解 o被寄生后的 v ∗ y §蛋白质含量急剧下降 o第 ts §蛋白质含量
达到最低点 o这也可以从解剖和石蜡切片观察到的肌肉组织的解体状况得到应证 ~相应地 o蛋白质的水
解产物 ) ) ) 游离氨基酸的含量迅速上升 o在第 ts §达到最高值 o这与二化螟绒茧蜂寄生二化螟幼虫后
第 u天血淋巴蛋白总量降低 !游离氨基酸总量上升的变化规律很类似k杭三保等 ot||tl ∀这一变化发生
在替代寄主被川蜂蜂毒麻醉的这段时间内 o并且寄生寄主的酶活力高峰比对照寄主提前 u ∗ v §出现 o
这很可能是由于蜂毒的注入 o提前激活了寄主体内的蛋白水解酶系或抑制了蛋白合成酶系的活力 ∀但
从本研究的结果可知 o被寄生寄主的蛋白酶活力的最大值明显地高于对照的最大值 o这表明 o也可能由
于蜂毒中某种化合物的刺激作用 o导致了寄主体内新的水解酶蛋白的合成 o但这需要进一步研究证实 ∀
对照寄主蛋白酶活力在第 y §出现一个小高峰 o因为此时替代寄主即将羽化 o寄主体内正进行着复
杂的生理生化变化 o蛋白水解酶作用于寄主体原有的结构蛋白 o使其水解产生大量的游离氨基酸 o为替
代寄主的机体重建提供物质基础 o为即将进行的变态行为做准备 ∀
3 .2 川蜂的氨基酸营养生理
据报道 o同翅目昆虫被寄生后 o血淋巴组成的变化朝着有利于寄生物的方向进行 o并提出这一变化
是由于/寄主制御0所引起的 ∀所谓/寄主制御0就是寄主在受到寄生昆虫寄生后 o产生的麻痹以及取食 !
生长发育 !生理生化变化朝着有益于寄生昆虫的方向进行的现象k∂¬±¶²± ετ αλqot|{sl ∀川蜂为一种外
寄生蜂 o在本试验条件下 o其寄主k替代寄主l最多只在被寄生后的第 t ∗ y §保持着生命活力 o较内寄生
昆虫与寄主共同生活的时间要短得多 o但它仍表现出了/寄主制御0现象 ∀寄生后 t ∗ v §水解酶活力的
上升而引起蛋白质含量下降 !游离氨基酸总量上升 o这一系列的变化无论是寄主机体的营养组份或是其
物理性状 o均朝着有利于川蜂幼虫取食和发育的方向进行 ∀当然 o这也是寄生昆虫和寄主长期自然选
择 !协同进化的结果 ∀
膜翅目寄生蜂幼虫具有高度特化的咀嚼式口器 o但基本丧失了咀嚼功能 o所以它主要取食可溶性的
u{ 林 业 科 学 v|卷
流体状食物 ~另外 o寄生蜂幼虫的肠道也发生了特化kŒ¤± ετ αλqot||ul o表现为其肛道虽有内陷但没有与
中肠相接 o因此 o肠道在端部就封闭了 o幼虫的大部分阶段都呈这种状况 o粪便因而积累在中肠端部 o直
到化蛹前肠道发育完成时才将幼虫期累积的粪便一次性排除 ∀所以 o川蜂幼虫要能正常的生长发育 o就
必须尽可能减少代谢废物的累积 o取食组成简单的小分子物质以满足它的需要 o如游离氨基酸 !葡萄糖 !
游离脂肪酸 !核苷酸等 ∀本试验对寄主体内蛋白质 !氨基酸代谢的研究在一定程度上证实了这一点 ∀二
化螟绒茧蜂寄生二化螟后主要取食血淋巴中游离氨基酸和糖类化合物的结论也与此十分类似k杭三保
等 ot||tl ∀
通常认为 o昆虫的必需氨基酸有 ts种 o分别是 ¼¶!‹¬¶!„µª!×µ³!„¯ ¤!∂¤¯ ! ·¨!Œ¯¨!¨∏!°«¨ k‹²∏¶¨ o
t|yzl o替代寄主被寄生后第 ts §寄主体内游离氨基酸中 o必须氨基酸占 y{1sw h o必需氨基酸与非必需
氨基酸的比值为 u1tv oƒ„’Π• ‹’k粮农组织Π世界卫生组织l提出的一般动物参考蛋白模式是饲料必需
氨基酸占氨基酸总量的比例为 ws h左右 o必需氨基酸与非必需氨基酸的比值在 s1y以上k王达瑞等 o
t||tl ∀而昆虫的营养需求又与一般动物很类似 o所以替代寄主被寄生后第 ts §的游离氨基酸组成能充
分地满足川蜂幼虫对氨基酸的需求 ∀另外 o≥¨ µ!Š¯ ¼的含量在寄生期间逐渐升高 o„¯ ¤和 ×¼µ的含量也较
高 o这可能表明川蜂幼虫在发育过程中对这几种氨基酸的需求量较大 ∀
搞清川蜂幼虫在取食寄主时k本试验为寄生后第 ts §l寄主的营养组份是非常重要的 o因为这才真
实地反应了川蜂的营养需求 o这对川蜂幼虫的离体培养的饲料配制是十分重要的 ∀本研究已对蛋白质 !
氨基酸进行了分析 o但主要的糖类 !核酸物质 !脂肪酸 !维生素 !无机元素 !激素等生化成份还有待进一步
研究 ∀
参 考 文 献
陈志辅 o丁德诚 q昆虫寄生对寄主内分泌的影响 q昆虫学研究集刊 o第 tt集kt||u p t||vl }txv p tx{
冯 慧编著 q昆虫生物化学分析法 1 北京 }农业出版社 ot|{|
郭 郛 o忻介六主编 q昆虫学实验技术 1 北京 }科学出版社 ot|{{
杭三保 o陆自强 q二化螟幼虫被二化螟绒茧蜂寄生后血淋巴的生理生化变化 1 昆虫学报 ot||t ovwkwl }wuz p wvu
黄复生 o祁兆平 o周成贵 q大劣按蚊不同时期游离氨基酸的变化 q昆虫知识 ot||s ouzkvl }tx{ p tys
陆 温 o张永强 q玉米铁甲虫游离氨基酸和脂肪含量研究 q昆虫知识 ot||v ovskwl }usv p usy
王达瑞 o张文霞 o陆 源等 q家蝇幼虫营养成分的分析及利用 q昆虫知识 ot||t ou{kwl }uwz p uw|
周祖基 o曾垂惠 o杨 伟等 q川硬皮肿腿蜂生物学特性的研究 q林业科学 ot||z ovvkxl }wzx p wz|
…¨ ¦®¤ª¨ ‘∞q°¤µ¤¶¬·¬¶°2¬±§∏¦¨§«¨ °²¯¼°³«³²¯¼³¨ ³·¬§¨¶¬± Μανδυχε σεξταkql ¤¯µ√¤¨ ³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¥¼·«¨ ¥µ¤¦²±¬§º¤¶³ Χοτεσια χονγρεγαταk≥¤¼l qŒ±¶¨¦·
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Œ¤± Š o…¤µµ¼ …主编 q杨忠岐译 q膜翅目 q香港 }天则出版社 ot||u
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v{ 第 v期 谭 毅等 }替代寄主被川硬皮肿腿蜂寄生后组织结构及主要生理生化变化
图版说明
图版 ´
t1 替代寄主被寄生当天解剖全貌kty ≅ v1v ≅ vl ¤1完整的脂肪组织浸浴于澄清体液中 ~¥1 完好的马氏管 ∀
u1 替代寄主被寄生第 ts天解剖全貌kts ≅ v1v ≅ vl ¤1 脂肪体解体 o体液呈乳浊状 ~¥1病变的马氏管 ∀
v1 替代寄主被寄生当天完整的消化道及消化道内澄清的体液ky1v ≅ v1v ≅ vl ∀
w1 替代寄主被寄生第 ts天病变的消化道ky1v ≅ v1v ≅ vl ∀
x1 寄生当天完整的肌肉组织和气管系统ky1v ≅ v1v ≅ vl ¤1 健康的肌肉组织及肌肉间完整的连接 ~¥1完好的气管系统k一部分l ∀
y1寄生第 ts天病变的肌肉组织和气管系统ky1v ≅ v1v ≅ vl ¤1 病变的肌肉 ~¥1 病变的气管 ~¦1 肌肉之间及肌肉与骨骼之间的连接遭到
破坏 o节间内骨骼显露出来 ∀
z1 寄生当天体壁肌k纵切 ots ≅ v1v ≅ vl ¤1 肌肉组织之间的紧密连接 ~¥1 肌肉与悬骨紧密连接 ∀
{1 寄生 ts天体壁肌k纵切 ow ≅ v1v ≅ vl ¤1 肌肉组织之间连接松散 o即将脱离 ~¥1 肌肉与悬骨完全脱离 ∀
|1 寄生当天体壁肌k横切 ots ≅ v1v ≅ vl ¤1 完整的肌肉组织 ~¥1 肌肉外表皮紧贴于肌肉之上 ∀
ts1 寄生 ts天体壁肌k横切 ots ≅ v1v ≅ vl ¤1 肌肉组织开始解离 ∀¥1 肌肉组织表皮脱离肌肉 ~¦1 肌肉组织内出现较大的缝隙 ∀
图版 µ
t1 寄生当天中肠k横切 ots ≅ v1v ≅ vl ¤1 完整的中肠 ~¥1 完整的马氏管 ∀
u1 寄生第 ts天病变的中肠k横切 ots ≅ v1v ≅ vl ¤病变的中肠壁 ~¥病变的马氏管 ∀
v1 寄生当天中肠壁一段k横切 otss ≅ v1v ≅ vl ¤!¥q完整的环肌 o纵肌 ~¦q完整的肠壁细胞层紧贴于底膜层上 ∀
w1 寄生第 ts天中肠壁一段k横切 otss ≅ v1v ≅ vl ¤!¥q病变的环肌 !纵肌 ~¦q肠壁细胞层与底膜层脱离 ∀
x1 寄生当天完整的马氏管k横切 otss ≅ v1v ≅ vl ∀
y1 寄生第 ts天病变的马氏管k横切 otss ≅ v1v ≅ vl ∀
z1 寄生当天完整的气管k横切 ows ≅ v1v ≅ vl ∀
{1 寄生第 ts天病变的气管k横切 ows ≅ v1v ≅ vl ∀
∞¬³¤±¤·¬²± ²©³¯¤·¨
°¯¤·¨ ´
t1׫¨ ¤±¤·²°¬¦¤¯ ¤³³¨¤µ¤±¦¨ ²© ³¤µ¤¶¬·¬½¨ §¶∏¥¶·¬·∏·¨ «²¶·²± ·«¨ t¶·§¤¼kty ≅ v qv ≅ vl ¤1Œ±·¤¦·©¤··¬¶¶∏¨ ¬°° µ¨¶¨§¬± ¦¯ ¤¨µ¥²§¼ ©¯∏¬§~¥1Œ±·¤¦·
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谭 毅等 }替代寄主被川硬皮肿腿蜂寄生后组织结构及主要生理生化变化 图版 ´
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