全 文 ：第 wu卷 第 u期
u s s y年 u 月
林 业 科 学
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∂²¯1wu o‘²1u
ƒ ¥¨qou s s y
巴郎山川滇高山栎灌丛地上生物量
及其对海拔梯度的响应 3
刘兴良t ou 刘世荣v 宿以明u 蔡小虎u 马钦彦t
kt1 北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{v ~ u q四川省林业科学研究院 成都 ytss{t ~
v1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 采用标准地和样方收获法 o对卧龙自然保护区 x个海拔高度上 t{个样地的川滇高山栎灌丛生物量进行
调查 ∀结果表明 }tl用地径k ∆l !树高k Ηl估测单株木各器官生物量的适合模型为指数模型和幂函数模型 o指数模
型最佳 o相关系数 s1|wt ∗ s1||{ ~而用 ∆u Η估测单株木各器官生物量的适合模型为直线和指数模型 o直线模型最
佳 o相关系数 s1|{u ∗ s1||y ~ul川滇高山栎灌丛群落地上部分总生物量为 ux1uu ·#«°pu o各层生物量排序为川滇高
山栎灌木层 枯枝落叶层 伴生灌木 苔藓层 草本层 o其生物量占总生物量的百分率分别为 zu1us h !uv1zt h !
t1{s h !t1yy h和 s1yv h ~vl川滇高山栎灌木种群平均总生物量为 t{1ut ·#«°pu o各器官生物量大小为干 枝 叶
皮 o分别占总生物量的 wv1u{ h !uy1{{ h !t|1{u h 和 ts1su h ∀海拔 u zus ∗ u |us °地带川滇高山栎灌木干 !枝 !
叶 !皮的生物量比例约为 wΒvΒuΒt ~海拔 v sus ∗ v tus °地带川滇高山栎灌木干 !枝 !叶 !皮的生物量比例约为 wΒuΒuΒt∀
wl随着海拔升高 o川滇高山栎优势单株地径 !高度及生物量呈减小趋势 ∀海拔 u zus ∗ u |us °处 o川滇高山栎灌木
地上部分各器官生物量呈纺锤形分布 o集中分布在株干高 u1s ∗ v1s °处 o约占总量的 ys h ∗ zs h ~在海拔 v sus ∗ v
tus °处或低海拔的干旱生境 o川滇高山栎种群地上部分器官生物量呈金字塔形分布 o个体地上部分生物量分布随
树干的升高而降低 o集中分布在 s ∗ t1s °处 o占总生物量的 ys h以上 os1s ∗ u1s °处的生物量占总生物量的 |w h
∗ || h ∀
关键词 } 川滇高山栎 ~地上生物量 ~模型 ~海拔梯度 ~卧龙自然保护区
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsu p ssst p sz
收稿日期 }ussw p sx p vt ∀
基金项目 }国家林业局重点项目kusststsl ~国家重大基础研究发展计划项目kussu≤…tttxswl ~中国科学院重要方向性项目kŽ≥≤÷u p ≥• p
ttxl ~中国科学院知识创新工程项目kŽ≤÷ p ≥• p vt|l ~国家/十五0攻关项目kusst…„xts…syl ~国家林业局四川森林生态与资源环境重点实
验室开放课题 ∀
3 承蒙导师马钦彦教授k通讯作者l o副导师杨冬生教授 !刘世荣研究员和杨玉坡研究员悉心指导 o谨致谢意 d
Αβοϖεγρουνδ Βιοµασσ οφ Θυερχυσ αθυιφολιοιδεσ Σηρυβ Χοµ µ υνιτψ ανδ Ιτσ Ρεσπονσεσ
το Αλτιτυδιναλ Γραδιεντσιν Βαλανγσηαν Μουνταιν oΣηιχηυαν Προϖινχε
¬∏÷¬±ª¯¬¤±ªtou ¬∏≥«¬µ²±ªv ≥∏≠¬°¬±ªu ≤¤¬÷¬¤²«∏u ¤ ±¬±¼¤±t
kt1 Ενϖιρονµεντ ανδ Ρεσουρχεσ Χολλεγε οφ Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~ u1 Σιχηυαν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Χηενγδυ ytss{t ~
v1 Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ} ˜¶¬±ª·«¨ °¨ ·«²§¶²©©¬¨ §¯ ³¯²·¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²± ¤±§¶¤°³¯¨·µ¨¨ ³¯²·«¤µ√¨ ¶·¬±ªo ¥¬²°¤¶¶¬± t{ ³¯²·¶²© Θυερχυσ
αθυιφολιοιδε󶫵∏¥¦²°°∏±¬·¬¨¶o§¬¶·µ¬¥∏·¬±ª¤¯²±ª¤¯·¬·∏§¨¶©µ²°u zus °·²v tus °o¶·∏§¬¨§¤·…¤¯¤±ª¶«¤± ²∏±·¤¬±¬± • ²¯²±ª
‘¤·∏µ¨ • ¶¨¨µ√¨ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §}tl ׫¨ ³µ¨©¨µµ¨§ °²§¨¯oº«¬¦« ¶¨·¬°¤·¨·«¨ ²µª¤±¶. ¥¬²°¤¶¶²©¬±§¬√¬§∏¤¯ º¬·«§¬¤°¨ ·¨µ
k ∆l ²µ«¨¬ª«·k Ηl oº¤¶¤± ¬¨³²±¨ ±·¬¤¯ °²§¨¯²µ¤³²º¨ µ©∏±¦·¬²± °²§¨¯o¤±§·«¨ ¤¯·¨µº¤¶·«¨ ¥¨¶·º¬·«µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶
µ¤±ª¬±ª©µ²° s1|wt·²s1||{ ~·«¨ ³µ¨©¨µµ¨§ °²§¨¯oº«¬¦« ¶¨·¬°¤·¨·«¨ ²µª¤±¶. ¥¬²°¤¶¶²©¬±§¬√¬§∏¤¯ º¬·« ∆u Ηoº¤¶¤ ¬¯±¨ ¤µ
°²§¨¯²µ¤± ¬¨³²±¨ ±·¬¤¯ °²§¨¯o¤±§·«¨ ©²µ°¨ µº¤¶·«¨ ¥¨¶·º¬·«µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶µ¤±ª¬±ª©µ²° s1|{u ·² s1||y ~ul ׫¨
¤√¨ µ¤ª¨ ·²·¤¯ ¥¬²°¤¶¶²© Θq αθυιφολιοιδεσ ¶«µ∏¥¦²°°∏±¬·¼ º¤¶ux1uu ·#«°pu o·«¨ ¥¬²°¤¶¶¨¶¬± §¬©©¨µ¨±·¯¤¼¨ µ¶ º¨ µ¨ Θq
αθυιφολιοιδεσ ¤¯¼¨ µ  ªµ²∏±§ ¬¯·¨µ  ·«¨ ¤¶¶²¦¬¤·¨§¶«µ∏¥¶ ¤¯¼¨ µ  °²¶¶ «¨µ¥¤ª¨ o ¤±§·«¨¬µ¥¬²°¤¶¶¨¶¤¦¦²∏±·¨§©²µ
zu1us h ouv1zt h ot1{s h ot1yy h ¤±§ s1yv h ²©·«¨ ·²·¤¯ ¥¬²°¤¶¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~ vl ׫¨ ·²·¤¯ ¤√¨ µ¤ª¨ ¥¬²°¤¶¶²© Θq
αθυιφολιοιδεσ³²³∏¯¤·¬²± º¤¶t{1ut·#«°pu o·«¨ ¥¬²°¤¶¶¨¶¬± §¬©©¨µ¨±·²µª¤±¶º¨ µ¨ ¶·¨°  ¥µ¤±¦«  ¯¨ ¤©  ¥¤µ®o¤±§·«¨¬µ
¥¬²°¤¶¶¨¶¤¦¦²∏±·¨§©²µwv1u{ h ouy1{{ h ot|1{u h ¤±§ ts1su h ²©·«¨ ·²·¤¯ ³²³∏¯¤·¬²± ¥¬²°¤¶¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ƒ²µ·«¨
¤¥²√¨ ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶²©·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶§¬¶·µ¬¥∏·¨©µ²° u zus °·²u |us °o¶·¨°Β¥µ¤±¦«Β¯ ¤¨©Β¥¤µ® º¤¶wΒvΒuΒt ~¤±§©²µ·«¨
¤¥²√¨ ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶²©·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶§¬¶·µ¬¥∏·¨©µ²° v sus °·²v tus °o¶·¨°Β¥µ¤±¦«Β¯ ¤¨©Β¥²¯¨¥¤µ® º¤¶wΒuΒuΒt ~wl
׫¨µ¨ º¤¶¤§¨¦¯¬±¨ ·µ¨±§¬± ¥¤¶¨ §¬¤°¨ ·¨µo«¨¬ª«·o¤±§¥¬²°¤¶¶²© Θq αθυιφολιοιδεσ º¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©¤¯·¬·∏§¨ q„¥²√¨ ªµ²∏±§
¥¬²°¤¶¶²©¬±§¬√¬§∏¤¯ º¤¶¶³¬±§¯¨§¬¶·µ¬¥∏·¬²±©²µ·«¨ Θq αθυιφολιοιδεσ©µ²° u zus °·²u |us °o¤±§¬·§¬¶·µ¬¥∏·¨§°¤¬±¯¼©µ²°
u1s °·²v1s ° ²©·«¨ ¶·¨°o¤¦¦²∏±·¨§©²µys h ∗ zs h ~©²µ·«¨ Θq αθυιφολιοιδεσ©µ²° v sus ° ·² v tus ° ²µ¬± §µ²∏ª«·
«¤¥¬·¤·¶¬± ²¯º¨ µ¤¯·¬·∏§¨ ¤µ¨¤o¤¥²√¨ ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶²©¬±§¬√¬§∏¤¯ º¤¶³¼µ¤°¬§§¬¶·µ¬¥∏·¬²±o¬·¬±¦µ¨¤¶¨§º¬·«·«¨ «¨¬ª«·²©·«¨
·µ¨¨o¬·§¬¶·µ¬¥∏·¨§°¤¬±¯¼©µ²° s1s °·²t1s ° ²©·«¨ ¶·¨°o¤¦¦²∏±·¨§©²µyu h ∗ {v h o¤±§·«¨ ¥¬²°¤¶¶©µ²° s °·²u1s ° ²©
·«¨ ¶·¨° ¤¦¦²∏±·¨§©²µ|w h ∗ || h q
Κεψ ωορδσ} Θυερχυσ αθυιφολιοιδεσ~¤¥²√¨ ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶~°²§¨¯~¤¯·¬·∏§¬±¤¯ ªµ¤§¬¨±·~ • ²¯²±ª‘¤·∏µ¤¯ • ¶¨¨µ√¨
川滇高山栎k Θυερχυσ αθυιφολιοιδεσl林属亚高山硬叶栎林k¶∏¥p¤¯³¬±¨ ¶¦¯ µ¨²³«¼¯ ²¯∏¶²¤® ©²µ¨¶·lk杨钦周 o
t||sl o分布于川滇两省交界处金沙江河谷 • 形弯曲处 o其邻近地区种群强烈分化 o形成向东西扩展的趋势 o
其垂直分布范围极广 o生态适应性很强 o在横断山地区广泛分布 o随海拔由南向北逐渐升高k徐润清等 ot||u ~
周立江等 ot||u ~周浙昆 ot||vl o出现了从森林到灌丛连续分布的罕见现象k中国植被编辑委员会 ot|{s ~姜汉
侨 ot|{s ~金振洲 ot|z| ~t|{z ~金振洲等 ot|{t ~李文华 ot|{|l ∀川滇高山栎灌丛经济价值不高 o但根系发达 o萌
生能力强 o适应范围广 o在西南山地有良好的水土保持和水源涵养作用k杨玉坡等 ot||ul ∀森林生物量和生
产力是整个生态系统运行的营养物质来源和能量基础 o也是判断大气中 ≤’u 源和汇的重要标志k‹²∏ª«·²±
ετ αλqot|{v ~t|{x ~t|{z ~Šµ∏¥¯ µ¨ot||v ~Œ√¨ µ¶²± ετ αλqot||v ~t||w ~冯宗炜等 ot|||l ∀青藏高原森林生物量和生
产力的相关研究资料极为匮乏k冯宗炜等 ot|||l o研究种群的地理分化以及种群内个体形态分化成了重点发
展方向k方精云等 ot||v ~钟章成等 ousstl ∀因此 o系统研究川滇高山栎灌丛群落结构与功能 !生物量与生物
生产力及其对环境的响应 o可以对川滇高山栎灌丛林的评价 !合理经营及充分发挥其综合效益提供理论依
据 o也可以为川滇高山栎灌丛的起源及其形成机制 !能量流动与养分循环等积累基础资料 ∀
t 自然概况
卧龙自然保护区位于青藏高原东南缘的邛崃山东坡ktsuβxuχ ) tsvβuwχ ∞ovsβwxχ ) vtβuxχ ‘l o以高山峡谷
为主要地貌特征 ∀该区冬寒夏凉 !降水丰富 !干湿季节明显 o在海拔 u zss °地带 o年平均温度 {1w ε ot月平
均气温 p t1z ε oz月平均气温 tz1s ε o∴s ε 活动积温 w sss ε ~年平均降水量 {yt1{ °° ox ) |月降水量占
全年降水量的 y{1t h o年平均相对湿度 {s h左右 ∀川滇高山栎灌丛集中分布在该区海拔 u zss ∗ v vss °地
带 o下接河谷 o上接高山草甸 ∀林下土壤为山地棕壤 o较干燥 o厚度 xs ¦°左右 ∀灌丛郁闭度 s1{ o平均高度
t1t ∗ v1x ¦°o以川滇高山栎为优势建群种 o伴生种类主要有木帚 子k Χοτονεαστερ διελσιανυσl !平枝 子
k Χοτονεαστερηοριζονταλισl !鞘柄菝葜kΣµιλαξ στανσl !红花蔷薇k Ροσα µοψεσιιl等 ~草本植物 vu种 o盖度 s1w o平均高
度 s1ux ° o主要种类有糙野青茅k ∆εψευξια σχαβρεσχενσl !双花堇菜kςιολα βιφλοραl !珠芽蓼k Πολψγονυµ ϖιϖιπαρυµl !
乳白香青kΑναπηαλισλαχτεαl !钉柱委陵菜k Ποτεντιλλα σαυνδερσιαναl等 ~苔藓盖度 s1w o厚度 u ¦° ~枯枝落叶层厚度
v ∗ y ¦°∀
u 研究方法
211 野外调查
在卧龙自然保护区巴郎山 o沿川滇高山栎灌丛分布的 x个不同海拔高度和不同生境设置 x ° ≅ x °样方
t{个 o每个海拔带依次相差 tss °∀在样方内实行每株检尺 o测定离地 ts ¦°处直径k ∆l及林木高度k Ηl ∀
在每个海拔地带中选 t丛 o采用/分层切割法0k²±¶¬ot|y{ ~ƒ∏­¬°²µ¬ετ αλqot|zy ~冯宗炜等 ot|{ul按不同径级
和高度实测川滇高山栎单株的干 !皮 !枝 !叶器官生物量并取样称鲜质量 o共计 y丛 uw株 ∀采用样方收获法
k木村 允 ot|zyl o在每个样方的四角和中心各设置小样方测定灌木 !草本 !苔藓和枯枝落叶生物量并取样称
鲜质量 o伴生灌木采用 u ° ≅ u °样方测定枝干 !叶生物量 o草本采用 t ° ≅ t °样方测定地上部生物量 o苔藓
和枯枝落叶采用 s1x ° ≅ s1x °样方进行生物量测定 o同时取样称鲜质量 ∀
212 室内处理及分析
将野外样品在试验室烘箱中 |s ε 烘 u «后 o{x ε 烘至恒重 o用电子天平称质量 o求样品干鲜质量比 o将
u 林 业 科 学 wu卷
各器官鲜质量换算成干质量 o根据样方资料换算单位面积干质量生物量 ∀
213 分析与建模
川滇高山栎生物量统计模型的建立与筛选在 ≥°≥≥ …¤¶¨ tt1x 软件上进行 ~用实测的地上部生物量及各
器官生物量 o先分析自变量参数与各器官生物量的相关性k刘庆 ot|||l o然后依据相对生长k¤¯ ²¯°¨ ·µ¬¦µ¨ ¤¯·¬√¨
ªµ²º·«l法则k‹∏¬¯ ¼¨ ot|vtl o应用 ≤„• k¦²±¶·¤±·¤¯ ²¯°¨ ·µ¬¦µ¤·¬²l 模型 kŽ¬·¨§ª¨ ot|wwl和 ∂ „• k√¤µ¬¤¥¯¨¤¯ ²¯°¨ ·µ¬¦
µ¤·¬²l模型k•∏¤µ® ετ αλqot|{zl o筛选生物量统计模型 o计算川滇高山栎地上部分生物量 ∀
v 结果与分析
3 .1 生物量模型的建立与选择
依据相对生长法 o对川滇高山栎灌丛各径级个体地径 !植株高度与各器官生物量进行相关显著性分析 ∀
结果表明k表 tl o川滇高山栎灌丛个体地径 !植株高度与各器官生物量间具有显著的相关 o且川滇高山栎个
体地径 !植株高度 !以及干 !皮 !枝 !叶 !总生物量等相互间的相关均达到极显著水平 ∀以生物量k Ωl为因变
量 o地径k ∆l !树高k Ηl !∆u Η为自变量 o采用 Ψ€ αΞβ o Ψ€ α¨ β o Ψ€ αΞ n β o Ψ€ tΠk υ n αβΞl o Ψ€ α n β¯ ±Ξ
等数学模型进行回归拟合 o求出相应参数 αo β的值 o经筛选建立了估测川滇高山栎单株器官生物量的统计
模型k表 ul ∀从筛选建立的川滇高山栎单株器官生物量的统计模型来看 o用地径k ∆l !树高k Ηl估测单株林
木器官生物量的适合模型均为指数模型和幂函数模型 o以指数模型为最佳 o相关系数为 s1|{u ∗ s1||y ~而用
∆u Η估测单株林木器官生物量的适合模型均为直线和指数模型 o以直线统计模型为最佳 o指数模型也能达
到估测效果 o相关系数为 s1{{u ∗ s1||y ∀从表 u还可以看出 o所筛选统计模型的相关系数都较高 o并达到极
显著水平 o而且剩余回归标准差较小 o说明估测值与实测值的拟合度高 o估测误差小 ~同时 o该组统计模型消
除了树种 !林型和立地条件不同的影响 o可见所筛选的统计模型估测林木生物量的效果较好 ∀在实际应用
中 o选用地径k ∆l或树高k Ηl可估测川滇高山栎单株生物量 o根据样地的每木资料即可计算川滇高山栎灌木
的单位面积生物量 ∀
表 1 川滇高山栎灌丛个体地径 !株高度与各器官生物量的相关矩阵
Ταβ .1 Χορρελατιον µ ατριξ βετωεεν διαµετερ ανδ ηειγητ οφ τηεινδιϖιδυαλ ανδ βιοµ ασσ οφ τηε οργανσιν Θ . αθυιφολιοιδεσ
项目
Œ·¨°¶
地径 ⁄¬¤° ·¨¨µ¤·
ts ° ¤¥²√¨ ªµ²∏±§
高度
‹ ¬¨ª«· ∆
u Η 生物量 …¬²°¤¶¶干 ≥·¨° 皮 …¤µ® 枝 …µ¤±¦«¨¶ 叶 ¨¤√¨ ¶ 总 ײ·¤¯
地径 ∆ t
高度 Η s1|sx vzy t
∆u Η s1|st vuz s1{{x yz t
干 ≥·¨° s1{{s tus s1{yy {su s1||v ys| t
干皮 …¤µ® s1{{x xzx s1{{x t|u s1||u tvw s1||{ uxx t
枝 …µ¤±¦«¨¶ s1{xw |s| s1zzu {wz s1|xz {{| s1|yt xv| s1|xt vsy t
叶 ¨¤√¨ ¶ s1|wv tyu s1{xz svy s1|yz uvv s1|xy x|z s1|xs |{u s1|yz xwu t
总计 ײ·¤¯ s1{{| vvx s1{ws uxu s1|{{ stt s1||t t{y s1|{x {vt s1|{{ wxz s1|zz y|y t
312 川滇高山栎灌丛地上部生物量及其分配
v1u1t 川滇高山栎灌丛群落地上部生物量及其分配 研究结果表明k表 vl o川滇高山栎灌丛群落地上部生
物量占绝对优势 o平均为 ux1uu·#«°pu o各层次生物量的大小为 }川滇高山栎 枯枝落叶层 伴生灌木 苔
藓层 草本层 ∀川滇高山栎生物量为 t{1ut ·#«°pu o占总生物量的 zu1us h ~枯枝落叶层生物量为 x1|{
·#«°pu o占总生物量的 uv1zt h ~伴生灌木的生物量为 s1wy ·#«°pu o占总生物量的 t1{s h ~苔藓层生物量为
s1wu·#«°pu o占总生物量的 t1yy h ~草本层生物量最低为 s1ty·#«°pu o占总生物量的 s1yv h ∀
v1u1u 川滇高山栎种群地上部生物量及其分配 川滇高山栎种群地上部生物量为 t{1ut ·#«°pu o各器官生
物量大小为 }树干 枝 叶 皮 ∀其中干的生物量为 z1{{ ·#«°pu o占总生物量的 wv1u{ h ~枝生物量为 w1|s
·#«°pu o占总生物量的 uy1{{ h ~叶生物量为 v1yt ·#«°pu o占种群总生物量的 t|1{u h ~皮生物量最低的为
t1{v·#«°pu o仅占种群总生物量的 ts1su h k表 wl ∀
v 第 u期 刘兴良等 }巴郎山川滇高山栎灌丛地上生物量及其对海拔梯度的响应
表 2 川滇高山栎个体及其器官的生物量统计模型 ≠
Ταβ .2 Τηε στατιστιχαλ µ οδελσ ον τηε βιοµ ασσ οφινδιϖιδυαλ ανδ ιτ. σ οργανσιν Θ . αθυιφολιοιδεσ
对应关系
≤²µµ¨¶³²±§¨±¦¨
µ¨ ¤¯·¬²±
模型
²§¨¯
因变量
⁄¨ ³¨ ±§¨ ±·
√¤µ¬¤¥¯ k¨ Ψl
自变量
Œ±§¨ ³¨ ±§¨±·
√¤µ¬¤¥¯¨k Ξl
α β
相关系数
≤²µµ¨ ¤¯·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·
样本数
≥¤°³¯¨
±∏°¥¨µk νl
∆ p Η Ψ€ αΞβ 树高 Η 地径 ∆ s1|tx sv| s1zwx wzv s1|wx x uw
Ψ€ α¨ βξ s1{vz u{| s1uvu vuy s1{{u t uw
∆ p Ω¶ Ψ€ αΞβ s1suy vw| u1v{x sxu s1|xz z uw
Ψ€ α¨ βξ s1st{ ssx s1zzu uvt s1|u{ u uw
∆ p Ω¥¥ Ψ€ αΞβ s1ssy yxw u1vsx uwt s1|{z { uw
Ψ€ α¨ βξ s1ssw {uy s1zvu vxx s1|v| w uw
∆ p Ω¥¥µ Ψ€ αΞβ
干生物量 Ω¶
皮生物量 Ω¥¥
枝生物量 Ω¥¥µ
叶生物量 Ω¯
总生物量 Ω·
地径 ∆ s1ss{ {wv u1|xx t{s s1|{z y uw
Ψ€ α¨ βξ s1ssx {uu s1|ws zvu s1|wt t uw
∆ p Ω¯ Ψ€ αΞβ s1stv x{z u1uz{ uz| s1|{u u uw
Ψ€ α¨ βξ s1ss| {zx s1zuw vst s1|vw { uw
∆ p Ω· Ψ€ αΞβ s1sys {|| u1wv| w{x s1|zz y uw
Ψ€ α¨ βξ s1swt xss s1z{{ s{t s1|wx w uw
Ηp Ω¶ Ψ€ αΞβ s1sv{ zx| s1sv{ zxw s1|x| s uw
Ψ€ α¨ βξ s1sts |vz t1wtu twt s1|ty t uw
Ηp Ω¥¥ Ψ€ αΞβ s1ss| {w{ u1{|y sys s1|z{ w uw
Ψ€ α¨ βξ s1ssu |xt t1vw{ stx s1|vv u uw
Η p Ω¥µ Ψ€ αΞβ
干生物量 Ω¶
皮生物量 Ω¥¥
枝生物量 Ω¥¥µ
叶生物量 Ω¯
总生物量 Ω·
树高 Η s1stx zx| v1x{z tvy s1|wx u uw
Ψ€ α¨ βξ s1ssv yz| t1yxu uxu s1{|u t uw
Ηp Ω¯ Ψ€ αΞβ s1sut tyw u1zy| ut| s1|wt v uw
Ψ€ α¨ βξ s1ssy z|| t1u{t uxs s1{|u w uw
Ηp Ω· Ψ€ αΞβ s1s|v |{t v1svv swy s1|x{ v uw
Ψ€ α¨ βξ s1suy ytw t1wtt xwu s1|tv { uw
∆u Η p Ω¶ ≠ € ¤÷ n ¥ s1stz vwt p s1stw ss| s1||v z uw
Ψ€ αΞβ s1su{ svw s1{zy tvs s1|y{ s uw
∆u Ηp Ω¥¥ Ψ€ αΞβ s1ssz ts{ s1{wv tuy s1||y u uw
Ψ€ αΞ n β s1ssv vzs s1ssx |{t s1||u t uw
∆u Η p Ω¥¥µ Ψ€ αΞβ
干生物量 Ω¶
皮生物量 Ω¥¥
枝生物量 Ω¥¥µ
叶生物量 Ω¯
总生物量 Ω·
∆u Η s1ss| {y| t1szs x{u s1|{y y uw
Ψ€ αΞ n β s1sty uzz p s1szv {{z s1|xz | uw
∆u Ηp Ω¯ Ψ€ αΞβ s1stw zzy s1{ux yyx s1|{t y uw
Ψ€ α¨ βξ s1ssx vtt s1syv {|y s1|yz u uw
∆u Ηp Ω· Ψ€ αΞ n β s1swu u|v p s1suu wzs s1|{{ s uw
Ψ€ αΞβ s1syx zuv s1{{| yvz s1|{v s uw
≠ Ω¶}…¬²°¤¶¶²©¶·¨° ~ Ω¥¥ }…¬²°¤¶¶²©¥¤µ®~ Ω¥¥µ}…¬²°¤¶¶²©¥µ¤±¦«¨¶~ Ω¯ }…¬²°¤¶¶²©¯¨ ¤√ ¶¨~ Ω·}ײ·¤¯ ¥¬²°¤¶¶q
表 3 川滇高山栎灌丛群落地上部生物量及其分配
Ταβ .3 Αβοϖεγρουνδ βιοµ ασσ οφ Θ . αθυιφολιοιδεσσηρυβ χοµ µ υνιτψ ανδ ιτσ διστριβυτιον
项目 Œ·¨°¶
生物量及其分配 …¬²°¤¶¶¤±§¬·¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
川滇高山栎
Θqαθυιφολιοιδεσ
伴生灌木 „¦¦²°³¤±¼¬±ª¶«µ∏¥¶
干枝 ≥·¨°
¤±§¥µ¤±¦«¨¶ 叶 ¨¤√ ¶¨小计 ≥∏¥·²·¤¯
草本植物
‹ µ¨¥¤ª¨
苔藓
²¶¶
枯枝落叶 ¬·¨µ
枯枝 ⁄¨ ¤§
·º¬ª¶
落叶
⁄¨ ©²¯¬¤·¬²±
小计
≥∏¥·²·¤¯
合计
ײ·¤¯
生物量 …¬²°¤¶¶Πk·#«°p ul t{1ut s1v| s1sz s1wy s1ty s1wu t1uv w1zx x1|{ ux1uu
百分率 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh zu1us t1xw s1u{ t1{s s1yv t1yy w1{| t{1{u uv1zt tss1ss
表 4 川滇高山栎地上部生物量及其分配
Ταβ .4 Αβοϖεγρουνδ βιοµ ασσ οφ Θ . αθυιφολιοιδεσσηρυβ ανδ ιτσ διστριβυτιον
项目
Œ·¨°¶
生物量及其分配 …¬²°¤¶¶¤±§¬·¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²±
干 ≥·¨° 干皮 …¤µ® 枝 …µ¤±¦«¨¶ 叶 ¨¤√¨ ¶ 合计 ײ·¤¯
生物量 …¬²°¤¶¶Πk·#«°pul z1{{ t1{v w1|s v1yt t{1ut
百分率 °¨ µ¦¨±·¤ª¨Πh wv1u{ ts1su uy1{{ t|1{u tss1ss
v1u1v 伴生灌木及其分配 川滇高山栎灌丛内虽然伴生灌木种类较多 o但密度小 o且多数种类矮小 o故地上
w 林 业 科 学 wu卷
部生物量不高 o仅为 s1wy·#«°pu o其中干枝和叶的生物量分别为 s1v|和 s1sz ·#«°pu o各占川滇高山栎灌丛
地上部总生物量的 t1xw h和 s1u{ h o各占伴生灌木地上部总生物量的 {w1z{ h和 tx1uu h k表 vl ∀
v1u1w 枯枝落叶层生物量及其分配 川滇高山栎为常绿树种 ∀研究表明 }树枝上除保留当年生叶之外 o上
年生叶约保留 ux h o故每年的落叶量较大 o其总生物量为 x1|{ ·#«°pu o其中落叶大于枯枝 o前者生物量为
w1zx·#«°pu o占枯枝落叶总量的 z|1wv h o占川滇高山栎灌丛地上生物量的 t{1{u h ~后者为 t1uv ·#«°pu o占
枯枝落叶总量的 us1xz h o占川滇高山栎灌丛地上生物量的 w1{| h k表 vl ∀
313 川滇高山栎种群生物量对不同海拔梯度的响应
图 t 不同海拔高度川滇高山栎
种群生物量的变化
ƒ¬ªqt ∂¤µ¬¨·¼ ²© Θq αθυιφολιοιδεσ ¥¬¤°¤¶¶
¤·§¬©©¨µ¨±·¤¯·¬·∏§¨
从 x个海拔高度川滇高山栎种群生物量的测定结果看k图
tl o川滇高山栎地上部生物量随着海拔升高而降低 ∀在海拔 u |us
°以下 o川滇高山栎灌丛群落生物量差异不大 ∀海拔 v sus °处生
物量下降非常明显 ou个海拔高度总生物量差异达 v倍以上 ∀海
拔 u zus °处与海拔 v tus °草甸接壤处川滇高山栎灌丛生物量
差异达 x倍以上 ∀这是由于海拔高度不同 o光 !热 !水 !气组合产生
差异 o导致气温随着海拔的升高而降低 o本区川滇高山栎分布幅度
达t sss °以上k即分布海拔 u uss ∗ v yss °l o由于本区域海拔每
升高 tss ° o气温降低 s1xy ε k杨玉坡等 ot||ul o因此 o温差可达
x1y ε 以上 o尤其是川滇高山栎灌丛与高山草甸的接壤地带 o气候
更加恶劣 o植物生长期缩短 o有效积温降低 o影响了植物有机物的
形成k江洪等 ot|{xl ∀虽然灌丛密度和直径差异不大 o但植株平均
高度差异较大 o导致了川滇高山栎灌丛种群生物量的差异 ∀在海
拔 u zus ∗ v sus °地带 o川滇高山栎地上部分各器官生物量的比例和排序具有一定的规律性k表 xl o而且同
高度川滇高山栎灌丛地上部分器官生物量大小为 }干 枝 叶 皮 o在海拔 u zus °处其比例为 w1v{Βu1|vΒ
t1|yΒt1ss ~海拔 u {us °处比例为 w1vwΒu1zzΒt1|zΒt1ss ~海拔 u |us °处比例为 w1vyΒu1{yΒt1|zΒt1ss ~海拔
v sus °处比例为 w1uzΒu1wzΒu1ssΒt1ss ~而海拔在v tus °处比例为 w1tuΒt1|tΒu1svΒt1ss ∀可以看出 o川滇高
山栎地上部分器官生物量的比例总趋势为 }在海拔 u zus ∗ u |us ° o干Β枝Β叶Β皮的比例约为 wΒvΒuΒt ~在海拔
v tus °及 v sus °处 o干Β枝Β叶Β皮的比例约为 wΒuΒuΒt ∀
表 5 不同海拔高度川滇高山栎种群地上部分器官生物量及其分配 ≠
Ταβ .5 Αβοϖεγρουνδ βιοµ ασσ οφ Θ . αθυιφολιοιδεσσηρυβ ανδ ιτσ διστριβυτιον ατ διφφερεντ αλτιτυδε
海拔
„¯·¬·∏§¨Π°
生物量及其分配 …¬²°¤¶¶¤±§¬·¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²±Πk·#«°pul
干 ≥·¨° 皮 …¤µ® 枝 …µ¤±¦«¨¶ 叶 ¨¤√¨ ¶ 合计 ײ·¤¯
干Β枝Β叶Β皮
≥·¨°Β…µ¤±¦«Β¨¤√¨ ¶Β…¤µ®
u zus tt1zx u1y{ z1{z x1uz uz1xy w1v{Βu1|vΒt1|yΒt1sskwu1yul k|1zvl ku{1xwl kt|1ttl ktss1ssl
u {us tt1uz u1ys z1us x1tu uy1t| w1vwΒu1zzΒt1|zΒt1sskwv1sxl k|1|tl kuz1xsl kt|1xvl ktss1ssl
u |us tt1st u1xu z1uu w1|y ux1zu w1vyΒu1{yΒt1|zΒt1sskwu1{ul k|1{ul ku{1syl kt|1vsl ktss1ssl
v sus {1yu u1su w1|{ w1st t|1yw w1uzΒu1wzΒu1ssΒt1sskwv1|ul kts1u{l kux1vzl kus1wwl ktss1ssl
v tus u1ww s1x| t1tv t1us x1vy w1tuΒt1|tΒu1svΒt1sskwx1xtl ktt1swl kut1syl kuu1wsl ktss1ssl
≠表中括号内数字为占该海拔总生物量的百分数 ∀下同 ∀ ׫¨ ©¬ª∏µ¨ ¬± ¥µ¤¦®¨·¬¶·«¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ©²µ·²·¤¯ ¥¬²°¤¶¶¤··«¨ ¶¤°¨¤¯·¬·∏§¨ q׫¨ ¶¤°¨
¥¨ ²¯º q
314 川滇高山栎种群生物量对不同生境的响应
选择海拔 u |us °的 u种不同生境与海拔 v tus °灌丛草甸带的川滇高山栎灌丛进行比较分析 o结果为
k表 yl }同一海拔地带的 u个样地比较 o´样地土层相对较薄 o土壤干燥 oµ样地土层相对较厚 o湿度较大 o其
直径和高度均有很大差异 ∀ µ样地川滇高山栎灌丛生物量为 ux1zu·#«°pu o是样地 ´的 x1vv倍 ∀海拔 u |us
°地带立地条件差的 ´样地川滇高山栎灌丛总生物量与海拔 v tus °灌丛草甸带的 ¶样地川滇高山栎灌丛
总生物量接近 o各器官生物量的比例亦非常一致 o干Β叶Β枝Β皮的比值分别为 w1s|Βu1svΒt1{uΒt1ss和 w1tuΒ
x 第 u期 刘兴良等 }巴郎山川滇高山栎灌丛地上生物量及其对海拔梯度的响应
u1svΒt1|tΒt1ss o即属于 wΒuΒuΒt类型 ∀
表 6 不同生境川滇高山栎种群地上部分器官生物量及其分配 ≠
Ταβ .6 Αβοϖεγρουνδ βιοµ ασσεσ ανδ βιοµ ασσ αλλοχατιον οφ Θ . αθυιφολιοιδεσ ποπυλατιον ατ διφφερεντ ηαβιτατσ
样地号
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
海拔
„¯·¬·∏§¨¶Π°
土层厚度
≥²¬¯·«¬¦®±¨ ¶¶Π¦°
土壤水分
≥²¬¯ °²¬¶·∏µ¨
生物量及其分配 …¬²°¤¶¶¨¶¤±§¬·¶§¬¶·µ¬¥∏·¬²±Πk·#«°pul
干 ≥·¨° 皮 …¤µ® 枝 …µ¤±¦«¨¶ 叶 ¨¤√¨ ¶ 合计 ײ·¤¯
´ u |usk⁄‹l us 干燥 ⁄µ¼±¨ ¶¶ u1ut s1xw s1|{ t1ts w1{v
kwx1zyl ktt1t{l kus1u|l kuu1zzl ktss1ssl
µ u |us xx 湿润 • ·¨±¨ ¶¶ tt1st u1xu z1uu w1|y ux1zu
kwu1{ul k|1{ul ku{1syl kt|1vsl ktss1ssl
¶ v tus uv 干燥 ⁄µ¼±¨ ¶¶ u1ww s1x| t1tv t1us x1vy
kwx1xtl ktt1swl kut1syl kuu1wsl ktss1ssl
≠ ⁄‹ }干燥生境 ⁄µ¼±¨ ¶¶«¤¥¬·¤·¶q
315 川滇高山栎优势单株产量结构及其对海拔梯度的响应
图 u 不同海拔高度或生境川滇高山栎优胜单株生物量结构
k¤o¥o¦}海拔 u zus ∗ u |us ° ~§o¨ o©}海拔 v sus ∗ v tus °l
ƒ¬ªqu „¥²√¨ªµ²∏±§¥¬²°¤¶¶¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Θq αθυιφολιοιδεσ¤·§¬©©¨µ¨±·
¤¯·¬·∏§¨ ¤±§«¤¥¬·¤·¶k¤o¥o¦}u zus ∗ u |us ° ~§o¨ o©}v sus ∗ v tus °l
由于生境的差异 o引起环境因
子如温度 !湿度 !土壤厚度和含水量
等不同 o导致不同生境下川滇高山
栎各器官生物量在垂直分布上产生
差异 o形成特定的产量结构 ∀随着
海拔升高 o川滇高山栎优势单株产
量降低 o海拔 u zus °为 tw1{zv ®ªo
海拔 u |us °的干燥生境为 v1v|u
®ªo海拔 v tus °为 v1twz ®ª∀单株
地上部分生物量分布格局分为 u种
类型 o一类在海拔 u zus ∗ u |us °
处 o呈纺锤形分布 o单株地上部分生
物量分布在树干中部 t1s ∗ v1s °处
为最多 o约占总生物量的 ys h ∗
zs h k图 u o¤o¥o¦l o另一类在海拔
v sus ∗ v tus °处或低海拔的干旱
生境 o呈金字塔形分布 o个体地上部
分生物量分布随株干的升高而降
低 o集中分布在 s ∗ t1s °处 o占总
生物量的 ys h以上 os ∗ u1s °处的
生物量占总生物量的 |w h ∗ || h
k图 u o§!¨ !©l ∀这显然与植株高度变小有关 ∀
w 结论
对卧龙自然保护区不同海拔高度川滇高山栎灌丛地上部生物量的研究结果表明 }
tl用地径k ∆l !树高k Ηl估测单株林木器官生物量的适合模型为指数模型和幂函数模型 o以指数模型为
最佳 ~而用 ∆u Η估测单株林木器官生物量的适合模型为直线模型和指数模型 o以直线模型为最佳 o指数模型
也能达到估测效果 ∀所筛选的统计模型相关系数均较高 o为 s1{{u ∗ s1||y o达到极显著水平 o可在实践中应
用 ∀
ul川滇高山栎灌丛平均总生物量为 ux1uu ·#«°pu o各组分生物量为川滇高山栎 枯枝落叶层 伴生灌
木层 苔藓层  草本层 o分别为 t{1ut !x1|{ !s1wy !s1wu 和 s1ty ·#«°pu ∀分别占总生物量的 zu1us h !
uv1zt h !t1{s h !t1yy h和 s1yv h ∀
vl在海拔 u |us °以下 o川滇高山栎灌丛生物量差异不大 ~海拔 v sus °处下降非常明显 ou个海拔高度
总生物量差异达 v倍以上 ~海拔 u zus °处和草甸接壤处k海拔 v tus °l总生物量差异达 x倍以上 ∀
y 林 业 科 学 wu卷
wl川滇高山栎种群总生物量为 t{1ut ·#«°pu o各器官生物量大小为 }干  枝  叶  皮 o分别为 z1{{ !
w1|s !v1 yt和 t1{v·#«°pu o分别占种群总生物量的 wv1u{ h !uy1{{ h !t|1{u h和 ts1su h ∀
xl川滇高山栎地上部分器官生物量大小为 }干 叶 枝 皮 ~地上部分器官生物量的比例具有一定规
律 o在海拔 u zus ∗ u |us °处 o其比例约为 wΒvΒuΒt o在海拔 v sus ∗ v tus °处 o其比例约为 wΒuΒuΒt ∀
yl随着海拔升高 o川滇高山栎优势单株产量降低 o地上部生物量分布格局分为 u种类型 }在海拔 u zus ∗
u |us °处呈纺锤形分布 o地上部生物量主要分布在株干中部 u1s ∗ v1s °处 o约占地上部总生物量的 ys h ∗
zs h ~在海拔 v sus ∗ v tus °处或低海拔的干旱生境 o呈金字塔分布 o地上部生物量分布随株干的升高而降
低 o集中分布在 s ∗ t1s °处 o占地上部总生物量的 ys h以上 ∀
参 考 文 献
方精云 o刘国华 o张舒寰 qt||v1 分布区西缘油松种群生长特征 q植物生态学与地植物学学报 otzkwl }vsx p vty
冯宗炜 o陈楚莹 o张家武 o等 qt|{u1 湖南会同县两种森林群落的生物生产力 q植物生态学与地植物学丛刊 oykwl }uxz p uyz
冯宗炜 o王效科 o吴 刚 qt|||1 中国森林生态系统生物量与生产力 q北京 }科学出版社
江 洪 o林鸿荣 qt|{x1 飞播云南松林生物量与生产力的系统研究 q四川林业科技 oykul }y p ts
姜汉侨 qt|{s1云南植被的分布特点及地带性规律 q云南植物研究 ouktl }uv p vt
木村 允 qt|{t1 陆地植物群落的生产量测定法kt|zyl q姜恕 o等译 q北京 }科学出版社 ozs p zt
金振洲 qt|z|1云南常绿阔叶林的类型及其特征 q云南植物研究 otktl }|s p tsx
金振洲 o区普定 qt|{t1 我国的硬叶常绿阔叶林 q云南大学学报 ovkul }tv p us
金振洲 qt|{z1硬叶常绿阔叶林 Μ吴征镒 o朱彦丞主编 q云南植被 q北京 }科学出版社
李文华 qt|{x1西藏森林 q北京 }科学出版社
刘 庆 qt|||1斑苦竹无性系植物种群生态学研究 q成都 }成都科技大学出版社
杨钦周 qt||s1 中国喜马拉雅地区硬叶栎林的特点与分类 q植物生态学与地植物学学报 otwkvl }t|z p utt
杨玉坡 o李承彪 qt||u1 四川森林 q北京 }中国林业出版社
徐润清 o管中天 qt||u1 川滇高山栎林 Μ杨玉坡 o李承彪主编 q四川森林 q北京 }中国林业出版社 oyvw p ywx
中国植被编辑委员会 qt|{s1 中国植被 q北京 }科学出版社
钟章成 o曾 波 qusst1 植物种群生态研究进展 q西南师范大学学报 }自然科学版 ouykul }uvs p uvy
周立江 o管中天 qt||u1 川滇高山栎灌丛 Μ杨玉坡 o李承彪主编 q四川森林 q北京 }中国林业出版社 ozvy p zwt
周浙昆 qt||v1中国栎属的地理分布 q中国科学院研究生院学报 otsktl }|x p ts{
ƒ∏­¬°²µ¬× oŽ¤º¤±¤¥¨ ≥ o≥¤¬·² ‹ oετ αλqt|zy1…¬²°¤¶¶¤±§³µ¬°¤µ¼ ³µ²§∏¦·¬²± ¬± ©²µ¨¶·¶²©·«µ¨¨ °¤­²µ√¨ ª¨·¤·¬²± ½²±¨ ¶²©·«¨ ‘²µ·«º ¶¨·¨µ± ˜±¬·¨§ ≥·¤·¨¶q
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‹²∏ª«·²± • „ o…²²±¨ • ⁄o ƒµ∏¦ • o ετ αλqt|{z1 ׫¨ ©¯∏¬ ²©¦¤µ¥²± ©µ²° ·¨µµ¨¶·µ¬¤¯ ¦¨²¶¼¶·¨°¶·²·«¨ ¤·°²¶³«¨µ¨ ¬± t|{s o§∏¨ ·² ¦«¤±ª¨¶¬± ¤¯±§∏¶¨ }
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Œ√¨ µ¶²± • o…µ²º± ≥ o°µ¤¶¤§„ o ετ αλqt||w1˜¶¨ ²© ŠŒ≥ ©²µ ¶¨·¬°¤·¬±ª³²·¨±·¬¤¯ ¤±§¤¦·∏¤¯ ©²µ¨¶·¥¬²°¤¶¶©²µ¦²±·¬±¨ ±·¤¯ ≥²∏·«¤±§≥²∏·«¨¤¶·„¶¬¤Μ⁄¤¯¨ ∂ ‹
§¨¶q∞©©¨¦·¶²© ¤¯±§∏¶¨ ¦«¤±ª¨ ²± ¤·°²¶³«¨µ¬¦≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶}¶²∏·«¤±§¶²∏·«¨¤¶·¤¶¬¤¤¶¤¦¤¶¨ ¶·∏§¼q ‘¨º ≠²µ®}≥³µ¬±ª¨µp∂ µ¨¯¤ªoyz p tty
Ž¬·µ¨§ª¨ qt|ww1∞¶·¬°¤·¬²± ²©·«¨ ¤°²∏±·²©©²¯¬¤ª¨ ²©·µ¨ ¶¨¤±§¶«µ∏¥¶q²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·owukttl }|sx p |tu
²±¶¬ qt|y{1 ¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ °²§¨ ¶¯²© ³¯¤±·¦²°°∏±¬·¬¨¶Μ∞¦®¤µ§·ƒ ∞ §¨q ƒ∏±¦·¬²±¬±ª²©·¨µµ¨¶·µ¬¤¯ ¦¨²¶¼¶·¨°¶¤··«¨ ³µ¬°¤µ¼ ³µ²§∏¦·¬²± ¯¨ √¨¯ }°µ²¦¨ §¨¬±ª
≤²³¨ ±«¤ª¨ ± ≥¼°³²¶¬∏° q‘¤·∏µ¤¯ • ¶¨²∏µ¦¨¶• ¶¨¨¤µ¦«q°¤µ¬¶}˜‘∞≥≤’ ox }vw| p vx{
•∏¤µ§ Š „ o ¤µ·¬± Š o…²¦®«¨¬° Š qt|{z1≤²°³¤µ¬¶²± ²©¦²±¶·¤±·¤±§√¤µ¬¤¥¯¨¤¯ ²¯° ·¨µ¬¦µ¤·¬²¶©²µ ¶¨·¬°¤·¬±ª Ποπυλυστρεµυλοιδε󥬲°¤¶¶qƒ²µ¨¶·≥¦¬¨±¦¨ o
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k责任编辑 于静娴 张君颖l
z 第 u期 刘兴良等 }巴郎山川滇高山栎灌丛地上生物量及其对海拔梯度的响应