全 文 ：第 wt卷 第 y期
u s s x年 tt 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wt o‘²1y
‘²√ qou s s x
杉木人工林不同发育阶段土壤微生物数量及其生物量的变化
焦如珍t 杨承栋t 孙启武t 张家诚u
kt1 中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|t ~u1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
关键词 } 杉木林 ~土壤养分含量 ~土壤微生物数量 ~土壤微生物生物量
中图分类号 }≥ztw1v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsy p styv p sv
收稿日期 }ussw p sv p tt ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点资助/杉木 !桉树人工林长期生产力保持机制的研究0项目kv|yvsuwsl kt||z p usstl ∀
Χηανγεσιν Σοιλ Μιχροβιαλ Αµουντ ανδ Βιοµασσ ∆υρινγ τηε
∆εϖελοπµεντ οφ Χηινεσε Φιρ Πλαντατιον
¬¤² •∏½«¨ ±t ≠¤±ª≤«¨ ±ª§²±ªt ≥∏± ±¬º∏t «¤±ª¬¤¦«¨ ±ªu
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγtsss|t ~ u1 Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } Œ·º¤¶µ¨¶¨¤µ¦«¨§·«¤··«¨ ±∏°¥¨µ¶¤±§¥¬²°¤¶¶²©¶²¬¯ °¬¦µ²²µª¤±¬¶°¶¬± §¬©©¨µ¨±·§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¶·¤ª¨ ²©≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ
³¯¤±·¤·¬²±¬± ≥«¤±¬¬¤ƒ¤µ° ²©≥∏¥2·µ²³¬¦¤¯ ƒ²µ¨¶·µ¼ ≤ ±¨·¨µo≤„ƒ ¬± ƒ ±¨¼¬≤²∏±·µ¼o¬¤±ª¬¬°µ²√¬±¦¨ q׫¨ ·µ¨±§²©·«¨ ±∏°¥¨µ¶
¤±§¥¬²°¤¶¶²©¶²¬¯ °¬¦µ²²µª¤±¬¶°o·«¨ ±∏°¥¨µ¶²©¥¤¦·¨µ¬¤¤±§·«¨ ¦²±·¨±·²©¤√¤¬¯¤¥¯¨ ‘o° º¤¶§¨¦µ¨¤¶¨§©µ²° ­∏√¨ ±¬¯¨ ·²
°¨ §¬∏° ³¯¤±·¤·¬²±o¤±§¬±¦µ¨¤¶¨§©µ²° °¨ §¬∏°·² °¤·∏µ¨ ³¯¤±·¤·¬²±q…∏·¬·º¤¶±²·©²∏±§·«¨ ·µ¨±§©µ²°·«¨ ±∏°¥¨µ¶²©©∏±ª¬
¤±§¤¦·¬±²°¼¦¨·¨¶o·«¨ ¦²±·¨±·²©¤√¤¬¯¤¥¯¨Žo·²·¤¯ ‘o°oŽo¬± §¬©©¨µ¨±·§¨√¨ ²¯³°¨ ±·¶·¤ª¨ ²©≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ³¯¤±·¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ³¯¤±·¤·¬²±~¶²¬¯ ±∏·µ¬¨±·¦²±·¨±·¬²±~¶²¬¯ °¬¦µ²¥¬¤¯ ±∏°¥¨µ¶~¶²¬¯ °¬¦µ²¥¬¤¯ ¥¬²°¤¶¶
土壤微生物参与土壤中多种生物化学反应 o如矿化 p同化 !氧化 p还原等 o是植物营养转化 !有机碳代谢
及污染物降解的驱动力 o在土壤肥力演变 o尤其是养分循环中具有重要意义 ∀土壤微生物生物量是指除了植
物根系和体积大于 x ≅ tsv Λ°v 的土壤动物以外的土壤中所有活的有机体的量k°¤∏¯ ετ αλqot|{tl ∀一些土壤
微生物量及其周转k·∏µ±²√¨ µl 起着植物有效养料储备库的作用 o对土壤碳 !氮 !磷等的有效性及其在陆地生态
系统的循环有重要作用 ∀微生物生物量碳虽然只占土壤总有机碳的 t h ∗ v h o但这一部分的有机碳却影响
着所有土壤有机质的转化 o是整个森林生态系统中养分和能源循环的/动力0k¤∏µ¬¨ ετ αλqot||{l ∀土壤微
生物群落和功能的变化与土壤有机质的含量和构成密切相关 ∀土壤微生物分解枯枝落叶中的纤维素 !木质
素等成分为植物生长提供大量可利用的碳源 o如腐殖质 !有机酸等 ∀土壤微生物在土壤氮素持续供给中起着
重要作用 ∀固氮菌在一定程度上增加了多种植物对氮素的吸收 ∀土壤微生物对土壤磷素的转换发挥着重要
作用 o芽孢杆菌属k Βαχιλλυσl的一些溶磷细菌促进了土壤中难溶性磷的分解与释放 o而菌根真菌促进了植物
对磷素的吸收 o改善了植物磷素的营养状况 ∀土壤微生物磷是有机磷中活性较高的部分 o它不仅是土壤有效
磷的重要来源 o而且与土壤有效磷含量正相关k°¨ µµ²· ετ αλqot|{|l ∀土壤微生物对土壤中钾的循环也起着
重要作用 o硅酸盐细菌可促进土壤中无效钾向有效钾的转换 o从而促进植物的生长 ∀连栽杉木
kΧυννινγηαµιαλανχεολαταl人工林地力衰退现象日趋严重 o本研究试图通过对杉木人工林不同发育阶段土壤
微生物生物量碳 !微生物区系及土壤养分的测定 o研究微生物与杉木人工林土壤肥力变化的相互关系 ∀
1 研究地区自然概况
研究地位于江西省分宜县中国林科院亚热带实验中心的山下林场kttwβvsχ ) ttwβwxχ ∞ouzβvsχ ) uzβxsχ
‘l o地处中亚热带 o年均气温 tz1x ε o年降水量 t x|z1v °° o且 xs h集中于 w ) y月份 o无霜期 uy{ §o由于湿
热同期 o植物生长茂盛 ∀该林场地带性植被为常绿阔叶林 o土壤类型为红壤k焦如珍等 ot||zl ∀
2 研究内容及方法
u1t 土壤样品的采集 t||{年 x月在山下林场杉木林 tu和 tw地位指数样地 o分别选择小地形基本一致的
幼龄林ky ¤l !中龄林ktu ¤l !成熟林kvu ¤l的 t代杉木林k前茬为次生阔叶林l样地各 v块 o共 y块样地 ∀在每
块样地随机选择 x个有代表性的 t °u 的小样方 o在无菌操作下采集 s ∗ us ¦°土层的土壤样品 o混合后放入
已经高温高压灭菌的双层布袋内 o冷藏保存并在 z §内进行分析 ∀
u1u 研究方法 微生物生物量碳采用氯仿熏蒸法测定 k李阜棣等 ot||yl ~微生物区系分析采用平板稀释法
k李阜棣等 ot||yl ∀土壤有机质测定采用重铬酸钾氧化 p外加热法 !全氮采用凯氏定氮 !水解氮采用碱解扩
散法 !全 °采用 ‘¤’‹碱熔 p钼锑抗比色法 !速效 °采用钼锑抗比色法 !全 Ž采用 ‘¤’‹ 碱熔 p火焰光度计
法 !速效 Ž采用乙酸铵浸提 p原子光度计法k国家标准局 ot||{l ∀
3 结果与讨论
v1t 杉木人工林不同发育阶段土壤养分状况 从表 t可以看出 otu !tw地位指数杉木人工林不同发育阶段
土壤速效 ‘!° !Ž及有机质存在相同的变化规律 o从幼龄林到中龄林阶段呈下降趋势 o从中龄林至成龄林阶
段呈上升趋势 ∀全 ‘!° !Ž的养分含量在 tu和 tw地位指数中的变化较复杂 o规律性不明显 ∀
表 1 杉木人工林不同发育阶段土壤养分状况 ≠
Ταβ . 1 Τηε σοιλ νυτριεντ στατυσιν διφφερεντ δεϖελοπινγ περιοδσ οφ Χηινεσε Φιρ πλαντατιον
林分
≥·¤±§¶
地位指数
≥¬·¨¬±§¨¬
栽植时间
°¯ ¤±·¬±ª
¼¨ ¤µ
有机质含量
≤²±·¨±·²©
²µª¤±¬¦°¤·¨µΠ
kª#®ªptl
全 ‘
ײ·¤¯ ‘Π
kª#®ªptl
有效 ‘
„√¤¬¯¤¥¯¨‘Π
k°ª#®ªptl
全 °
ײ·¤¯ °Π
kª#®ªptl
有效 °
„√¤¬¯¤¥¯¨°Π
k°ª#®ªptl
全钾
ײ·¤¯ ŽΠ
kª#®ªptl
速效 Ž
„√¤¬¯¤¥¯¨ŽΠ
k°ª#®ªptl
幼龄林 ∏√¨ ±¬¯¨ tu t||u vu1{y s1vs| {w1zu s1t|x u1{{u tw1zt s1|{y
中龄林  §¨¬∏° tu t|{y us1{z s1wwy y|1yy s1wuv u1{u| ts1ts s1|{v
成龄林 ¤·∏µ¨ tu t|yy v|1zt s1vx| tsw1{w s1u{y w1uss tt1yu s1|{w
幼龄林 ∏√ ±¨¬¯¨ tw t||u vu1xz s1xuw z{1tu s1uty w1wzw ty1sx s1|{z
中龄林  §¨¬∏° tw t|{y t|1uv s1uv{ yz1zs s1uxt u1wys tv1|v s1|{{
成龄林 ¤·∏µ¨ tw t|yy vy1vy s1vuv zy1uw s1wtt u1{t| ts1yt s1|{w
≠ t||{年 x月采集土壤样本 o下同 ∀ ׫¨ ¶²¬¯ ¶¤°³¯ ¶¨º µ¨¨ ¦²¯¯¨ ¦·¨§¬± ¤¼ot||{ o·«¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
v1u 杉木人工林不同发育阶段土壤微生物数量及其生物量 真菌数量在 tu地位指数杉木人工林土壤中 o
在成熟林阶段较多 o是幼龄林的 tyt1| h o中龄林的 tzv1x h o幼龄林和中龄林阶段真菌数量相差不大 ∀在
tw地位指数杉木人工林土壤中 o其真菌数量在幼龄林阶段较多 o随着林分生长其数量持续下降 o中龄林时真
菌数量仅为幼龄林阶段的 xv1v h o几乎下降了一半 o到了成龄林其真菌数量仅为幼龄林阶段的 tx1z h ∀放
线菌数量在 tu地位指数杉木人工林土壤中从幼龄林到中龄林呈上升趋势 o从中龄林到成龄林呈下降趋势 ~
在 tw地位指数杉木人工林土壤中幼龄林和中龄林阶段数量差异不大 o但从中龄林到成龄林阶段下降幅度较
大 ∀从表 u可以看出 o在 tu和 tw地位指数林地 o随着杉木人工林的发育 o其土壤微生物生物量碳均呈现相
同的变化规律 o即从杉木幼龄林到中龄林 o其土壤微生物生物量碳呈下降趋势 ∀从中龄林到成熟林呈上升趋
势 ∀其中在 tw地位指数林地 o土壤微生物生物量碳中龄林与幼龄林相比下降了 z1t h o成熟林与中龄林相比
提高了 wvx1zz h ~在 tu地位指数林地 o中龄林土壤微生物生物量碳与幼龄林相比下降了 z|1z| h o而从中龄
林到成熟林提高了 vtz1xv h ~可见 }立地条件越差 o其土壤微生物生物量碳从幼龄林至中龄林下降越快 o从中
龄林到成熟林虽有较大幅度的回升 o但远远低于立地条件较好的林地 ∀在同一发育阶段 o立地指数高的林地
其土壤微生物生物量碳均高于立地指数较低的 ∀
表 2 杉木人工林不同发育阶段土壤微生物的变化
Ταβ . 2 Τηε χηανγεσ οφ σοιλ µιχροοργανισµ ιν διφφερεντ δεϖελοπ µεντ περιοδ οφ Χηινεσε Φιρ πλαντατιον
林分
≥·¤±§¶
地位指数
≥¬·¨¬±§¨¬
栽植时间
°¯ ¤±·¬±ª
¼¨ ¤µ
水分系数
• ¤·¨µ
¦²¨©©¬¦¬¨±·Πh
微生物总数
±∏¤±·¬·¼ ²©
°¬¦µ²²µª¤±¬¶°Π
ktsx#ªptl
细菌数量
„°²∏±·²©
¥¤¦·¨µ¬¤Π
ktsx#ªptl
真菌数量
„°²∏±·²©
©∏±ª¬Π
ktsw#ªptl
放线菌数量
„°²∏±·²©
¤¦·¬±²°¼¦¨·¨¶Π
ktsw#ªptl
微生物生物量碳
¬¦µ²¥¬¤¯
¥¬²°¤¶¶¦¤µ¥²±Π
≈°ª#ktss ª¶²¬¯l p t 
幼龄林 ∏√ ±¨¬¯¨ tu t||u zy1x uu1vsu ut1w t1sx z1|z us1sw
中龄林  §¨¬∏° tu t|{y zt1x us1yyw t|1s s1|{ tx1yy w1sx
成龄林 ¤·∏µ¨ tu t|yy zy1x uz1{yz uz1u t1zs w1|z ty1|t
幼龄林 ∏√ ±¨¬¯¨ tw t||u zu1x vx1yx{ vv1u w1u{ us1vs uv1wx
中龄林  §¨¬∏° tw t|{y zw1x uu1w{y us1x u1u{ tz1x{ ut1z{
成龄林 ¤·∏µ¨ tw t|yy zw1x vu1v{t vt1z s1yz y1ww tty1y|
wyt 林 业 科 学 wt卷
4 结果分析与讨论
w1t 杉木人工林不同发育阶段土壤微生物与土壤养分之间的关系 从表 t !u可以看出 }土壤微生物生物量
碳 !微生物总数 !细菌数量与土壤中有机质 !速效 ‘!° !Ž变化规律一致 o均是从幼龄林到中龄林呈下降趋势 o
从中龄林到成龄林呈上升趋势 o但与土壤中全 ‘!° !Ž无明显的相关性 ∀
tl 杉木人工林不同发育阶段土壤微生物与土壤 ‘含量的关系 从幼龄林到中龄林随着林木生长 o自然
整枝 !人工抚育及林木郁闭后的林下植被的死亡 o使中龄林阶段土壤中全 ‘量增加 o但由于微生物的减少 o
使全 ‘转化为速效 ‘的速度降低 o加上林木生长过程中速效 ‘需求逐渐增加 o使速效 ‘含量进一步下降 ~从
中龄林到成熟林 o由于人工间伐 !增加了林内透光度 o有利于林下植被发育 o死地被物及自然整枝量减少 o使
土壤全 ‘量逐渐下降 o但由于微生物的增加 o使全 ‘转化为速效 ‘的速度增加 o使速效 ‘含量有所上升 ∀
ul杉木人工林不同发育阶段土壤微生物与有机质含量的关系 从表 t !u可以看出 o杉木人工林不同发
育阶段土壤微生物生物量碳 !细菌数量与有机质含量密切相关 o都是从幼龄林到中龄林阶段呈下降趋势 o从
中龄林到成龄林呈上升趋势 o在中龄林阶段为最低谷 ∀细菌在土壤中的变化可能与土壤有机质含量有关k陈
楚莹等 ousssl o微生物生物量碳虽然只占土壤总有机碳的 t h ∗ v h o但这一部分有机碳却影响着所有进入土
壤的有机质的转化0k¤∏µ¬¨ ετ αλqot||{l ∀
vl杉木人工林不同发育阶段土壤微生物与土壤磷含量的关系 真菌以青霉和曲霉为主 o据资料报道 o青
霉和曲霉体内含有较多的磷酸酶和植酸酶 o这些真菌借助于酶的作用能分解土壤中较稳定的植素类物质 o释
放出可溶性的磷素k陈楚莹等 ousssl ~也有一部分细菌可将无效 °转化为有效 ° o如无机磷分解菌和有机磷
分解菌 ~另一方面随着杉木人工林生长速度加快 o其所需有效 °也相对较多 ∀在 tw地位指数杉木林土壤真
菌虽从中龄林到成龄林阶段呈下降趋势 o但土壤微生物生物量碳却呈现大幅度上升趋势 o相比中龄林增加了
wvx1zz h o可能随细菌数量增加 o无机磷分解菌和有机磷分解菌也相应地大幅度增加 o加快了有效 °的转
化 o导致土壤有效 °含量从中龄林到成龄林呈上升趋势 ∀
w1u土壤微生物数量与微生物碳生物量之间的关系 杉木人工林不同发育阶段 o土壤微生物总数及细菌数
量与微生物生物量碳的变化规律一致 o均是从幼龄林到中龄林呈下降趋势 o而从中龄林到成龄林呈上升状
态 ∀这说明杉木人工林土壤中三大类微生物数量的变化与微生物生物量碳的变化一致 ∀也可以作为土壤生
物活性的一种表现方法 ∀但由于平板分离法仅能分离出部分种类的微生物 o用其定量反映土壤微生物含量
是不可靠的 ∀微生物生物量碳能更确切反映土壤微生物在土壤中所起的作用 o故最好将二者结合起来用以
测定土壤微生物的变化趋势 ∀
5 结论
在相同立地指数一代杉木人工林土壤中 o中龄林土壤微生物生物量大幅度降低可能标志着土壤可供林
木生长的有效营养元素含量的减少 o或林木生长需求能力大于土壤微生物的转化能力 o这提示我们此时给林
木追肥将起到事半功倍的效果 ∀
在一代杉木人工林土壤中 o立地指数越低 o其微生物生物量碳含量在中龄林阶段也越低 o而且一直到成
熟林也未能恢复到幼龄林阶段的水平 o这提示我们对于立地条件较差的林分更要及时补充肥料 o以避免由于
营养元素的缺乏而影响林木生长 ∀
参 考 文 献
陈楚莹 o廖利平 o汪思龙 o等 qusss1 杉木人工林生态学 q北京 }科学出版社
焦如珍 o杨承栋 o盛炜彤 o等 qt||z q杉木人工林不同发育阶段林下植被 !土壤微生物 !酶活性及养分的变化 q林业科学研究 otskwl }vzv p vz|
李阜棣 o喻子牛 o何绍江 qt||y1 农业微生物学实验技术 q北京 }中国农业出版社 o{u p {v
国家标准局 qt||{1 中华人民共和国国家标准森林土壤分析方法 q北京 }标准出版社
¤∏µ¬¨ „ × o ¤µ¼ „ „ o •∏·« ⁄ ≠ qt||{1ƒ²µ¨¶·©¯²²µ°¬¦µ²¥¬¤¯ ¥¬²°¤¶¶¤¦µ²¶¶¤±²µ·«¨µ± «¤µ§º²²§¶∏¦¦¨¶¶¬²±¤¯ ¶¨ ∏´¨ ±¦¨ q≥²¬¯ …¬²¯ …¬²¦«¨ ° ovt }wvt p wv|
°¤∏¯ ∞ „ o¤§§‘qt|{t1≥²¬¯ …¬²¦«¨ °¬¶·µ¼q ¤µ¦¨¯ ⁄¨ ®®¨µq ‘¨º ≠²µ®o ∂²¯ qx
°¨ µµ²·Ž• o≥¤µ¤·«¦«¤±§³¤≥ ˜ qt|{|1 °«²¶³«²µ∏¶¬±·«¨ °¬¦µ²¥¬¤¯ ¥¬²°¤¶¶²© ‘¨º  ¤¨¯¤±§¶²¬¯¶∏±§¨µ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨ §³¤¶·∏µ¨ q ‘¨ º  ¤¨¯¤±§²∏µ±¤¯ „ªµ¬¦∏¯·∏µ¨
• ¶¨¨¤µ¦«ovu }ws| p wtv
xyt 第 y期 焦如珍等 }杉木人工林不同发育阶段土壤微生物数量及其生物量的变化