全 文 ：第 ww卷 第 tu期
u s s {年 tu 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
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⁄¨ ¦qou s s {
温度对银杏光系统 µ光抑制的影响
任士福 王 梅 高志奎 史保胜 戈晓立
k河北农业大学 保定 sztsstl
摘 要 } 以银杏叶片为试材 o在不同温度下采用连续激发式植物效率仪 °∞测试强光照射对快速叶绿素荧光诱
导动力学参数的影响 o利用 ≤ ≥ p u型便携式光合系统进行光合光转化效率 ≤∞的光强响应测试 ∀结果表明 }银
杏光抑制不仅呈现光强剂量效应 o而且呈现温度剂量效应 ∀当光强超过约 t sss Λ°²¯#°pu¶pt时银杏 ≤∞最低 o为
较严重的光抑制过程 ∀在 ux ε 常温下超过 t sss Λ°²¯#°pu¶pt光强照射 us °¬±时银杏 Φ√ΠΦ° 下降加快 ~tx ε 以下
低温和 vx ε 以上高温均会使 Φ√ΠΦ° 进一步降低 ~而且热胁迫比冷胁迫的光抑制程度更大 o因为 ux ∗ wx ε 下 Φ√Π
Φ° 的直线回归斜率ΠκηεατΠ比 x ∗ us ε 的ΠκχηιλλινγΠ增大了 tx1w h ∀x ∗ ts ε 的低温强光引起银杏叶片热耗散 ∆ΙοΠΡΧ
略微增加 o而 vx ε 以上高温强光会导致热耗散 ∆ΙοΠΡΧ剧增 ∀冷胁迫会降低 °≥ µ反应中心数目 o但是热胁迫会使
之降低更多 ∀冷热胁迫下强光引起的光抑制k Φ√ΠΦ°l与 °≥ µ反应中心数目 ≤Π≤≥²或 ≤Π
≥与之间高度正相关 ∀
因此 o°≥ µ的异质性即 °≥ µ反应中心的可逆失活是冷热胁迫下光合机构发生光抑制的保护机制 ∀
关键词 } 冷胁迫 ~热胁迫 ~叶绿素荧光参数 ~光系统 µ ~光抑制 ~银杏
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kuss{ltu p ssu{ p sz
收稿日期 }ussz p ts p vt ∀
基金项目 }国家自然科学基金kvsxztuyzl ∀
Εφφεχτσ οφ Τεµ περατυρε ον Πηοτοσψστεµ µ Πηοτοινηιβιτιον ιν Γινκγο
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Αβστραχτ} ©¤¶·¦«¯²µ²³«¼¯¯·µ¤±¶¬¨±·©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¤±§¬·¶§¼±¤°¬¦³¤µ¤°¨ ·¨µ¶ º¨ µ¨ °¨ ¤¶∏µ¨§¥¼ ¤ °∞ k°¯¤±·∞©©¬¦¬¨±¦¼
±¤¯¼½¨ µ©µ²° ¤±¶¤·¨¦«l o¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²©¬±®ª²k Γινκγο βιλοβαl ¤©·¨µ¬¯¯∏°¬±¤·¬²± ²©¶·µ²±ª ¬¯ª«·º¬·«¦«¬¯¯¬±ª¶·µ¨¶¶²µ«¨¤·
¶·µ¨¶¶oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q± ¤§§¬·¬²±o¤µ¨¶³²±¶¨ ²© ¬¯ª«·²± ≤∞ k¯¬ª«·¦²±√¨ µ¶¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶l º¤¶°¨ ¤¶∏µ¨§¥¼ ¤
≤ ≥2u ²©·«¨ ³²µ·¤¥¯¨³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¶¼¶·¨°¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·³«²·²¬±«¬¥¬·¬²±¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²© ¬±®ª²¶«²º¨ §¤§²¶¤ª¨
©¨©¨¦·²©±²·²±¯¼·«¨ ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼¥∏·¤¯¶²·«¨ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ q≤∞ º¤¶¯ ²º¨ ¶·¤±§¶«²º¨ §°²µ¨ ¶¨µ¬²∏¶³«²·²¬±«¬¥¬·¬²±²√¨ µ¤¥²∏·
t sss Λ°²¯#°pu¶p t ° k³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤√¤¬¯¤¥¯¨µ¤§¬¤·¬²±l q·ux ε o Φ√ΠΦ° ¬±·«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶²© ¬±®ª²¶«²º¨ §¤¦¦¨¯¨µ¤·¬±ª
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kꫨ ¤·l ¥¨·º¨ ±¨ Φ√ΠΦ° ¤±§·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ©²µ° ux ε ·²wx ε ¬±¦µ¨¤¶¨§tx1w h ·«¤± ¤¥¶²¯∏·¨ √¤¯∏¨ ²© ꦫ¬¯¯¬±ª ©µ²° us ε ·²
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¬±¦µ¨¤¶¨ ²©·«¤·¤·«¨¤·¶·µ¨¶¶²©vx ε ²µ«¬ª«¨µvx ε q ⁄¨ ±¶¬·¼ ²© °≥ µµ¨¤¦·¬²± ¦¨±·¨µ¶§¨¦µ¨¤¶¨§¤·¦«¬¯¯¬±ª¶·µ¨¶¶o¥∏·¬·
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׫¨µ¨©²µ¨o·«¨ «¨·¨µ²ª¨ ±¨ ¬·¼ ²© °≥ µ o¬q¨ q µ¨√¨ µ¶¬¥¯¨¬±¤¦·¬√¤·¬²± ²© °≥ µ µ¨¤¦·¬²± ¦¨±·¨µo¬¶ ³µ²·¨¦·¬²± °¨ ¦«¤±¬¶° ²±
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Κεψ ωορδσ} ¦«¬¯¯¬±ª¶·µ¨¶¶~«¨¤·¶·µ¨¶¶~¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ³¤µ¤°¨ ·¨µ~³«²·²¶¼¶·¨° µ ~³«²·²¬±«¬¥¬·¬²±~ª¬±®ª²
银杏k Γινκγο βιλοβαl 是原产于中国的孑遗植物 o集食用 !药用 !绿化 !观赏 !药材于一体的多功能树种 ∀
但与其他高等植物相比 o生长缓慢 ∀银杏喜温暖气候k贺立红等 oussyl o但是光合适温并不高k约 us ∗ uy ε l
k孟庆伟等 ot||x ~郭志华等 ot||zl ∀银杏在生长季节中 o不仅要度过高温强光的夏季 o也会在春季特别是深
秋遭遇冷凉强光的天气 o还可能会在一天中历经上午和下午的冷凉强光与中午的高温强光 ∀因此与强光相
伴的炎热和冷凉对光合机构 o特别是 °≥ µ的光抑制影响有待进一步探讨 ∀
光系统 µk°≥ µl是位于类囊体膜上的高度组织的色素蛋白复合体 o主要由反应中心复合体 !捕光天线复
合体和放氧复合体等亚单位组成 o通过一系列光驱动电子传递最终使光能转化为化学能 ∀光抑制是光化学
量子产量下降的现象 o主要与引起 °≥ µ损伤的光破坏及防御光破坏的光保护有关k²±ª ετ αλqot||wl ∀潘伟
明等kusswl观察到夏季 y ) |月份受强烈光照和高温天气的影响 o银杏的生长明显变慢 ∀光合作用是植物干
物质合成的基础 ∀光合测试发现 }银杏具有耐阴喜光忌强光的特性 o超过光饱和点k约 t sss Λ°²¯#°pu¶ptl
的光强下 oΠ±明显下降k陶俊等 ot|||l ~在晴天中午发生光合/午休0现象与强光 !高温 !空气干燥有关k杨模
华等 ousswl ∀张往祥等kussul采用叶绿素荧光动力学测试技术证实银杏光合/午休0现象与光系统 µk°≥ µl
光抑制有关 ∀并对银杏光抑制程度和叶黄素循环各组分含量的关系 o特别是和玉米黄质kl的关系 o以及
⁄蛋白周转与光抑制的关系进行研究k孟庆伟等 ot||| ~张宁等 ot|||l o同时提出夏季采用遮光 !灌水k张往祥
等 oussu ~景茂等 oussxl或喷灌等措施减轻光抑制和光合午休程度 o以期提高银杏的同化能力 ∀目前高温强
光对银杏的光合特性研究已有报道 o但与强光相伴的炎热和冷凉对光合机构 o特别是 °≥ µ的光抑制影响及
作用位点未见报道 ∀
本研究以快速叶绿素荧光诱导动力学分析k°·¨¶·l为手段 o进行高低温处理下 °≥ µ的光抑制研究 o辨析
冷热双向胁迫条件下银杏叶片 °≥ µ中光抑制的作用位点及其保护机制 o探寻能减轻光抑制和提高逆境光合
能力的有效途径 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
ussz年 x月在河北省林木良繁场以−园铃. 银杏为试材 ∀选取树冠南侧生长势一致的新梢中部叶片测
定田间连体 x次重复光合光强响应 ∀
ussz年 |月于河北农业大学标本园银杏苗圃选取健壮−园铃.银杏植株向阳处的枝条 o剪下带有 z片叶
子的枝条 o浸泡于盛有清水的烧杯中 o将其带回实验室 o进行光强照射处理和不同温度处理 ox次重复 ∀
112 试验方法
t1u1t 银杏叶片光强照射处理 选取银杏枝条上的第 w ∗ y片叶子 o在光照培养箱中 ux ε 下 o用 ∞⁄发光
二极管白光光源分别在光强 s oxss ot sss ot xss ou sss ou xss ov sss Λ°²¯#°pu¶p t下 o照射处理us °¬±后室温下
黑暗处恢复 t «进行叶绿素荧光动力学曲线及其参数测定 ∀
t1u1u 银杏叶片温度处理 选取银杏枝条上的第 w ∗ y片叶子 o置于光照培养箱中 o分别在 x !ts !tx !us !ux !
vs !vx !ws和 wx ε 的温度胁迫下 o用光强 ° 为 t sss Λ°²¯#°pu¶p t的 ∞⁄发光二极管白光光源照射处理
us °¬±∀处理后室温下黑暗处恢复 t «进行叶绿素荧光动力学曲线及其参数测定 ∀
t1u1v 光合光强响应测定 采用英国 °° ≥¼¶·¨°¶公司 ≤ ≥ p u 型便携式光合系统 o在 ≤u 浓度 vxs
Λ#pt !温度 ux ε 下 o进行光合光强响应测定 ∀叶温 !光强及 ≤u 浓度等均用该仪器自控系统控制 ∀均为连
体 x次重复测定 ∀测定部位为顶部第 v ∗ w片叶 ∀光合光转化效率 ≤∞是指净光合速率与入射光量的比值 o
即 ≤∞ Π±Π°¬± ∀其中 o≤∞单位为 °²¯≤u # °²¯ p t ∏´¤±·¤oΠ± 单位为 Λ°²¯≤u #k°u #¶lpt o°¬±单位为
Λ°²¯#k°u#¶lpt ∀
t1u1w 叶绿素荧光参数测定 光强照射处理和不同温度处理后 o采用英国 ¤±¶¤·¨¦«公司生产的植物效率
仪k³¯¤±·¨©©¬¦¬¨±¦¼ ¤±¤¯¼¶¨µo°∞ o即连续激发式荧光仪或非调制式荧光仪l o根据 ≥·µ¤¶¶¨µ等kusssl方法进行叶
绿素荧光诱导曲线及其参数的测定 ∀具体步骤如下 }叶片暗适应 ts °¬±后 o用 t |xs Λ°²¯#°pu¶p t饱和红闪
光照射 t ¶下以 ts Λ¶ku °¶之前l和 t °¶ku °¶之后l的间隔记录荧光信号 o测得叶绿素荧光诱导曲线及其参
数 Φ² !Φ° ∀
叶绿素荧光参数的计算参考 ≥·µ¤¶¶¨µ等kusssl的计算方法 ∀暗适应下 °≥ µ最大光化学效率 Φ√Π Φ°
k Φ° p Φ²lΠΦ° ∀单位反应中心复合体吸收的能量
≥Π ≤ Μ²ΠςΠk Φ√ΠΦ°l ~单位反应中心以热能形式耗散
的能量 ∆Ι²ΠΡΧ
≥Π ≤ p × ²Π ≤ ~单位反应中心复合体中被核心捕获的能量 × ²Π ≤ Μ²Πς ∀单位面积
的光合机构含有的反应中心数目 ≤Π≤≥² k Φ√ΠΦ°l ≅ k ςΠΜ²l ≅ Φ² ∀复合体吸收能量中活性反应中心的数
目 ≤Π
≥ ≈kt p k Φ²ΠΦ°ll Πk Μ²Πςl ∀其中 o荧光曲线的相对初始斜率 Μ² w ≅ k Φvss Λ¶ p Φxs Λ¶lΠk Φ° p
|u 第 tu期 任士福等 }温度对银杏光系统 µ光抑制的影响
Φxs Λ¶l ~u °¶时可变荧光 ς k Φu °¶ p Φxs Λ¶lΠk Φ° p Φxs Λ¶l ∀
u 结果与分析
211 光合光转化效率 ΛΧΕ的光强响应
图 t 银杏叶片的光合光强响应曲线
ƒ¬ªqt ¶¨³²±¶¨ ¦∏µ√¨²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶·² ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼
¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²© ¬±®ª²
将测试的光合光强响应转化成光合光转化效率 ≤∞的
光强响应曲线发现 o在光强约 tss Λ°²¯#°pu¶p t时银杏 ≤∞
最高 o光强超过约 t sss Λ°²¯#°pu¶p t时银杏 ≤∞趋于最低
k图 tl ∀
212 强光以及冷热胁迫对快速叶绿素荧光诱导动力学曲
线的影响
在常温 ux ε 下 o不同光强照射 us °¬±后银杏叶片的快
速叶绿素荧光诱导动力学曲线均呈现典型的 Ο p ϑp Ι p Π
w相型k图 ul ∀随着照射光强的增加k从 xss增至 v sss Λ°²¯
#°pu¶p tl oΟ p ϑ p Ι p Π w 相均呈逐渐下降趋势 o但是 o
u sss Λ°²¯#°pu¶p t以上的照射光强会使 Ο p ϑp Ι p Π w相
大幅度下降 ∀
随着冷胁迫温度的降低和热胁迫温度的升高 o快速叶
绿素荧光诱导动力学曲线的 ϑp Ι p Πv相呈现逐渐下降趋
势k图 vl ~而 相在冷胁迫下升高 o在热胁迫下降低 ∀其
中 oϑp Ι p Πv相以常温 ux ε 最高 ovs和 vx ε 其次 o低温 tx ∗ x ε 和高温 ws ∗ wx ε 依次降至最低k图 vl ∀
图 u 光强对银杏叶片快速荧光诱导曲线的影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·¶²© ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼ ²± ¦∏µ√¨ ¶²©
©¤¶·©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ·µ¤±¶¬¨±·¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²© ¬±®ª²
t }xss ~u }t sss ~v }t xss ~w }u sss ~x }u xss ~
y }v sss Λ°²¯#°pu¶pt
图 v 冷热胁迫对银杏叶片快速荧光诱导曲线的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·¶²©¦«¬¯¯¬±ª¶·µ¨¶¶¤±§«¨¤·¶·¨¶¶²± ¦∏µ√¨ ¶
²©©¤¶·©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ·µ¤±¶¬¨±·¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²© ¬±®ª²
t }ux ε ~u }ts ε ~v }vs ε ~w }ws ε
213 强光以及冷热胁迫对 ΠΣ µ最大光化学效率的影响
银杏叶片的 °≥ µ最大光化学效率 Φ√ΠΦ° o随着光强的增加呈现 ≥型下降趋势k图 wl ∀与对照相比 o
u sss Λ°²¯#°pu¶pt的强光会使 Φ√ΠΦ° 值降低 xu1t h ∀
随冷胁迫温度的降低 o银杏叶片的 °≥ µ最大光化学效率 Φ√ΠΦ° 明显下降 ots ε 时的 Φ√ΠΦ° 值比常温
ux ε 时的降低了 uv1w h ox ε 时降低 ws h k图 xl ∀随着热胁迫温度的增加 o同样导致 Φ√ΠΦ° 值明显下降k图
xl ∀但是 o热胁迫比冷胁迫的 Φ√ΠΦ° 更为严重下降 o因为 x ∗ us ε 下 Φ√ΠΦ° 的直线回归斜率为 ꦬ¯¯¬±ª
s1stx w o而 ux ∗ wx ε 下为 ꫨ ¤· p s1st{ u o¿κ«¨ ¤·¿比¿κ¦«¬¯¯¬±ª¿增大了 tx1w h ∀
214 强光以及冷热胁迫对 ΠΣ µ反应中心能流分配的影响
在 ≥·µ¤¶¶¨µ等kusssl的能量流动模型参数中 o当照射光强 ° 超过 t sss Λ°²¯#°pu¶p t时 o银杏叶片单位
反应中心复合体吸收的能量
≥Π ≤和单位反应中心以热能形式耗散的能量 ⁄²Π ≤会急剧增加k图 yl ∀
sv 林 业 科 学 ww卷
图 w 光强对银杏叶片 Φ√ΠΦ°的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·¶²© ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼ ²± Φ√ΠΦ°
¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²© ¬±®ª²
图 x 冷热胁迫对银杏叶片 Φ√ΠΦ°的影响
ƒ¬ªqx ∞©©¨¦·¶²©¦«¬¯¯¬±ª¶·µ¨¶¶¤±§«¨¤·¶·¨¶¶²±
Φ√ΠΦ° ¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²© ¬±®ª²
强光照射下 °≥ µ反应中心能流分配状况受热胁迫影响较大k图 zl ∀与 ux ε 相比 o超过 vx ε 的高温强
光会引起
≥Π ≤ 和 ⁄²Π ≤ 的急剧增加 o而 x ∗ ts ε 的低温胁迫对
≥Π ≤ 和 ⁄²Π ≤ 无明显影响 ∀但是 o
×²Π ≤受高温和低温胁迫的影响不明显 ∀
图 y 光强对银杏叶片 °≥ µ反应中心能流分配的影响
ƒ¬ªqy ∞©©¨¦·¶²© ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼ ²± ¶³¨¦¬©¬¦ ±¨¨ µª¼ ©¯∏¬¨¶
²©°≥ µ µ¨¤¦·¬²± ¦¨±·¨µ¶¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²© ¬±®ª²
图 z 冷热胁迫对银杏叶片 °≥µ反应中心能流分配的影响
ƒ¬ªqz ∞©©¨¦·¶²©¦«¬¯¯¬±ª¶·µ¨¶¶¤±§«¨¤·¶·¨¶¶²± ¶³¨¦¬©¬¦ ±¨¨ µª¼
©¯∏¬¨¶²©°≥ µ µ¨¤¦·¬²± ¦¨±·¨µ¶¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²© ¬±®ª²
215 强光以及冷热胁迫对 ΠΣ µ反应中心数目的影响
当照射光强从 s增加至 t xss Λ°²¯ #°pu¶p t时 o银杏叶片单位面积的光合机构含有的反应中心数目
≤Π≤≥²和 °≥ µ复合体吸收的能量中活性反应中心的数目 ≤Π
≥会明显下降 ~当光强超过t xss Λ°²¯#°pu
¶p t时 o ≤Π≤≥²和 ≤Π
≥降至最低k图 {l ∀
冷胁迫会降低 °≥ µ反应中心数目 o但是热胁迫会使之降低更多k图 |l ∀从图 | 可见 o与 us ε 相比 ox ∗
ts ε 下强光会使 ≤Π≤≥²和 ≤Π
≥明显下降 o而 vx ∗ wx ε 下强光会使之更严重下降 ∀
从图 x和图 |可得知 o冷热胁迫下强光引起的光抑制k Φ√ΠΦ°l与 °≥ µ反应中心数目 ≤Π≤≥²或 ≤Π
≥
与之间显著正相关k相关系数分别为 s1|zu或 s1{szl ∀
v 讨论
311 银杏光抑制作用效果
当植物光合机构吸收的光能超过光合作用所能利用的数量时 o引起光合效率降低现象称为光抑制 ∀研
究者认为 }光抑制不仅发生在强光下 o有环境胁迫存在时中度光强就可引发光抑制k²¥¨µ·ετ αλqot|{yl ∀离
体试验证明 }只要照光时间足够长 o°≥ µ反应中心在弱光下依然会发生光抑制k°¤µ® ετ αλqot||xl ∀而且当光
抑制达到一定程度 o就会发生植物光合器官的破坏即光破坏k主要是 ⁄t蛋白的净损失l ∀
用 t uss Λ°²¯#°pu¶p t强光照射胁迫 x «o银杏叶片发生严重的光抑制k李新国等 usswl ~夏季田间光照超
过饱和光强k午间高达 t wss ∗ t xss Λ°²¯#°pu¶p tl o导致银杏严重光抑制的发生k张往祥等 oussu ~孟庆伟等 o
tv 第 tu期 任士福等 }温度对银杏光系统 µ光抑制的影响
图 { 光强对银杏叶片 °≥ µ反应中心数目的影响
ƒ¬ªq{ ∞©©¨¦·¶²© ¬¯ª«·¬±·¨±¶¬·¼ ²± §¨±¶¬·¼ ²©°≥ µ
µ¨¤¦·¬²± ¦¨±·¨µ¶¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²© ¬±®ª²
图 | 冷热胁迫对银杏叶片 °≥ µ反应中心数目的影响
ƒ¬ªq| ∞©©¨¦·¶²©¦«¬¯¯¬±ª¶·µ¨¶¶¤±§«¨¤·¶·¨¶¶²± §¨±¶¬·¼
²©°≥ µ µ¨¤¦·¬²± ¦¨±·¨µ¶¬± ¯¨ ¤√ ¶¨²© ¬±®ª²
t|||l ∀高温强光kwu ε ot sss Λ°²¯#°pu¶p t光照处理 u «o对照 ux ε l导致黄瓜k Χυχυµισl叶片的光合作用发
生光抑制现象k孙艳等 oussyl ∀低温增加冷敏感植物和抗冷植物发生光抑制的可能性k ·¨«¨µ¬±ª·²± ετ αλqo
t|{|l ∀≥²±²¬®¨ kt||yl提出冷敏感植物低温光抑制的条件 }ktl低温ks ∗ ts ε l ~kul氧 ~kvl弱光k约 tss Λ°²¯
#°pu¶p tl ~kwl相对长时间的低温处理k约 x «l ~kxl冷敏感植物k如黄瓜等l ~kyl从 °≥k光系统l发出的电子
流正常 ∀
本研究对光合光转化效率 ≤∞的光强响应测试分析表明 }在达到最大 ≤∞之前的光强ktss Λ°²¯#°pu¶ptl
下 o为光合机构快速启动过程 ~在光强 tss ∗ t sss Λ°²¯#°pu¶p t范围内银杏 ≤∞逐渐降低 o为光合机构趋于
满负荷运转过程 ~在光强超过约 t sss Λ°²¯#°pu¶pt时银杏 ≤∞趋于最低 o进入较为严重的光抑制过程k图
tl ∀通过快速叶绿素荧光诱导动力学曲线及其参数 Φ√ΠΦ° 分析可见 o在 ux ε 常温下光强超过t sss Λ°²¯#
°pu¶p tk照射 us °¬±l时银杏光抑制程度明显加重k图 u和图 wl ∀因此 o银杏光抑制呈现光强剂量效应 ∀还发
现银杏光抑制的温度剂量效应 otx ε 以下低温和 vx ε 以上高温均会使 Φ√ΠΦ° 进一步降低k图 v和图 xl ~而
且热胁迫比冷胁迫的光抑制程度更大 o因为 ux ∗ wx ε 下 Φ√ΠΦ° 的¿κ«¨ ¤·¿比 x ∗ us ε 下的¿κ¦¬¯¯¬±ª¿增加 tx1w h ∀
312 冷热胁迫下银杏光抑制作用位点与保护机制的转移动态
一般认为 o光抑制主要发生在光系统 µk°≥ µlkµ¤∏¶¨ ετ αλqot||tl ∀光抑制可能是光合机构被光破坏
k°²º¯ ¶¨ot|{wl和能量耗散过程加强运转k⁄¨ °°¬ª ετ αλqot||ul的共同结果 o也可能仅仅是能量耗散过程加强
运转的反映k汪炳良等 ousswl ∀许大全kussul指出 }在没有其他严重环境胁迫的自然条件下 o光抑制主要热
耗散过剩光能从而保护光合机构免遭光破坏的过程 ~而光破坏的发生常常是强光与其他严重环境胁迫k如
低温 !干旱 !营养亏缺等l共同作用的结果k郭连旺等 ot||yl ∀
热胁迫会导致 °≥ µ结构和功能的一系列变化甚至损害k宋春雨等 oussul ∀热胁迫会引起类囊体膜的流
动性增加导致 °≥ µ蛋白复合体的稳定性降低 !造成外周天线 ≤ µ与 °≥ µ中心分离k²¯·¶¨√ ετ αλqot|{zl !
诱导 °≥ µ活性中心转化为无活性中心k≤¤² ετ αλqot||s ~温晓刚等 ot||yl !致使一些光合碳循环及活性氧清
除酶系统被钝化 !°≥ µ的供体侧k∞≤l比受体侧更易受到伤害而发生放氧复合体失活k∏¬¶¶i ετ αλqot||x ~
≥µ¬√¤¶·¤√¤ ετ αλqot||zl !以及热耗散 ∆ΙοΠΡΧ有大幅度的增加k王梅等 ousszl ∀
高温强光处理比单独高温或单独强光的光抑制程度更为严重 ∀非辐射能量k非光化学猝灭系数 °±l消
耗增加对防御光破坏起着重要的作用k徐凯等 oussxl ∀高温或强光下出现过剩光能使叶黄素循环启动 o但高
温使强光下叶黄素循环明显受到抑制 ∀
随着对光抑制和光保护机制研究的不断深入 o低温光抑制的生化保护机制的研究主要集中在 °≥和
°≥ µ中叶黄素循环的保护作用k⁄¨ °°¬ª ετ αλqot||ul !⁄t蛋白周转的保护作用k曾纪晴等 ot||zl !°≥ µ光抑制
对 °≥的保护作用k李新国等 oussul等方面 ∀
低温导致黄瓜叶片严重的光抑制 o同时类囊体膜不饱和脂肪酸含量下降k代玉华等 ousswl ∀孙艳等
kussyl观察到非辐射能量消耗增加k非光化学猝灭系数 °± 的升高l和叶黄素循环启动对黄瓜叶片防御高
温强光kwu ε ot sss Λ°²¯#°pu¶p t处理 u «o对照 ux ε l导致光破坏起着重要的作用 ∀夏季晴天田间高温强光
下 o银杏叶片天线热耗散和叶黄素循环引起的非辐射能量耗散增加 !⁄t蛋白的可逆失活与快速周转或°≥ µ
uv 林 业 科 学 ww卷
反应中心可逆失活是避免强光损伤的保护性反应 ∀
本研究中 o与冷胁迫光抑制相比 o热胁迫光抑制下会显著加强银杏叶片 °≥ µ能量耗散运转过程 o这与热
胁迫下 °≥ µ反应中心数目降低更多有关 ∀通过 ≥·µ¤¶¶¨ 的能量流动模型参数分析可见 ox ∗ ts ε 的低温强光
引起银杏叶片热耗散 ⁄²Π ≤略微增加 o而 vx ε 以上的高温强光会热耗散 ⁄²Π ≤ 剧增k图 {l ∀同时可见冷
胁迫会降低 °≥ µ反应中心数目 o但是热胁迫会使之降低更多k图 zl ∀据此推测 o热胁迫下在 °≥ µ蛋白复合
体的电子传递过程中 o由于 °≥ µ反应中心可逆失活k即 °≥ µ的异质性lk温晓刚等 ot||yl会阻止被天线色素
吸收的能量向下游传递 o被 °≥ µ反应中心捕获的电子流 × ²Π ≤变化不明显k图 zl o致使剧增的单位/有活性
反应中心0复合体吸收的能量
≥Π ≤k图 zl必须以热能形式耗散掉 ∀因此 o热胁迫下造成 °≥ µ/有活性反应
中心0减少 o进而导致能量耗散过程运转加强 o表现出热胁迫光抑制加重 ~同时 o°≥ µ的这种异质性k°≥ µ反
应中心的可逆失活l亦是热胁迫下光合机构发生光抑制的保护机制 ∀
尽管冷胁迫光抑制不如热胁迫光抑制严重k图 xl o而且冷胁迫下 °≥ µ反应中心数目降低不如热胁迫的
严重 o可是冷胁迫下 Φ√ΠΦ° 的降低趋势与 °≥ µ反应中心数目的降低趋势相近k图 x和图 |l ∀°≥ µ的这种异
质性k°≥ µ反应中心的可逆失活l亦是冷胁迫下光合机构发生光抑制的保护机制 ∀但是冷胁迫下热耗散 ∆Ι²Π
ΡΧ的增加趋势不明显 ∀过剩光能耗散可能与活性氧清除系统运转加强有关 o也可能与低温环境下有助于
叶片的热传导和热幅射散热有关 ∀该方面有待深入研究 ∀
无论是热胁迫还是冷胁迫 o银杏快速荧光诱导动力学曲线仍然呈现 °型 o均未出现与放氧复合体失
活有关的 相 ∀因此推测高温强光未对银杏的 °≥ µ供体侧k∞≤l产生明显影响 ~也推测涉及到低温强光下
可能活性氧清除系统对 °≥保护发挥着一定的作用 o该方面尚需深入研究 ∀
参 考 文 献
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编辑部更正
本刊 uss{年第 {期5文冠果体细胞胚发生中钙的超微细胞化学定位6一文 o项目资助改为/国家自然科
学基金kvsszsytul和河北农业大学博士科研启动项目kussxtss{l0 ~增加第六作者丁建华k内蒙古赤峰市翁
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