全 文 ：第 v|卷 专刊 t
u s s v年 tu 月
林 业 科 学
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低温胁迫下番石榴叶片生理生化变化的探讨
刘大林
k福建省林业科技推广总站 福州 vxsssvl
摘 要 } 通过不同低温对台湾引进的珍珠番石榴 !无籽番石榴及福建省乡土番石榴的处理 o测定其在低温胁
迫下叶片若干生理生化变化 o以探求番石榴不同品种的抗寒性与忍受的临界低温 ∀结果表明 o番石榴忍受的
临界低温为 p v ∗ p w ε o因品种和低温持续时间而异 ∀番石榴不同品种间耐寒性差异与叶片束缚水Π自由水
比值以及可溶性蛋白质 !可溶性糖含量相关 ∀乡土番石榴的抗寒性高于从台湾引进的两个品种 ∀
关键词 } 番石榴 o低温胁迫 o生理生化 o临界低温
收稿日期 }ussu p s{ p t| ∀
ΧΗΑΝΓΕΣ ΙΝ ΠΗΨΣΙΟΛΟΓΨ ΑΝ∆ ΒΙΟΧΗΕΜΙΣΤΡΨ ΟΦ ΓΥΑς Α
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k ΓενεραλΣτατιον οφ Φορεστρψ Σχιεντιφιχ ανδ Τεχηνιχαλ Ποπυλαριζατιον οφ Φυϕιαν Προϖινχε Φυζηουvxsssvl
Αβστραχτ } …¼ °¨ ¤±¶²©·«¨ ¶·µ¨¶¶²©§¬©©¨µ¨±·¯²º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶©²µ·«¨ ³¨¤µ¯ Š∏¤√¤¤±§¶¨ §¨¯ ¶¨¶Š∏¤√¤o¥²·«¬±·µ²§∏¦¨§
©µ²° פ¬º¤±o¤±§·«¨ ±¤·¬√¨ Š∏¤√¤¬± ƒ∏­¬¤±³µ²√¬±¦¨ o¶¨√¨ µ¤¯ ³«¼¶¬²2¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©·«¨¬µ¯ ¤¨√¨ ¶«¤√¨ ¥¨ ±¨ §¨·¨µ2
°¬±¨ §∏±§¨µ·«¨ ²¯º2·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¶·µ¨¶¶·²¶¨ ®¨·«¨ ¦²¯§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§¥¨¤µ¤¥¯¨¦µ¬·¬¦¤¯ ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²©§¬©©¨µ¨±·Š∏¤√¤
√¤µ¬¨·¬¨¶q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¥¨¤µ¤¥¯¨ ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ²©Š∏¤√¤º¤¶ p v ∗ p w ε o·«¨ ¦²¯§µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²©§¬©©¨µ¨±·
√¤µ¬¨·¬¨¶º¤¶§¬©©¨µ¨±·¤±§·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ º¤¶µ¨ ¤¯·¨§º¬·«·«¨ ¥²∏±§º¤·¨µΠ©µ¨¨º¤·¨µµ¤·¬²²©¯¨ ¤√¨ ¶o·«¨ ¦²±·¨±·²©¶²¯∏¥¯¨
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Κεψ ωορδσ} Š∏¤√¤o²º2·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¶·µ¨¶¶o°«¼¶¬²¯²ª¼ ¤±§¥¬²¦«¨ °¬¶·µ¼o≤µ¬·¬¦¤¯ ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨
番石榴k Πσιδιυµ γυαϕαϖαl为热带果树 o原产热带美洲的秘鲁 !墨西哥 o现在热带和亚热带地区均有栽
培 o生长最适温度为 uv ∗ u{ ε o不耐低温 o因其投产早 o产量高 o果实富含维生素 ≤ o果汁深受市场欢迎 o
近年来逐渐成为台湾重要果树之一 ousss年种植面积达 z xxw «°u o产量达 tx{ uy| ®ªkusss年台湾农业
年报l ∀随着台湾番石榴品种的引进 o目前福建 !广东 !海南等省引种栽培面积正迅速扩大 o但低温寒害
常给引种番石榴生产带来严重威胁 ∀如 t|||年我国南方的寒害 o使广东 !福建南部的引进番石榴不但
当年冬季果绝收 o而且使许多幼树死亡 ∀关于果树耐寒性研究 o国内外已有大量报道 ∀纪忠雄kt|{vl从
束缚水 !糖 !电导法 !××≤和过氧化物酶等多种生理生化指标对柑桔k Χιτρυσ ql抗寒性进行过研究 ∀番
石榴耐寒性研究鲜见报道k佘文琴等 ousstl ∀本试验拟通过测定低温胁迫下不同品种番石榴叶片细胞
膜透性 o束缚水Π自由水比值 o可溶性蛋白质 !可溶性糖含量等生理生化指标 o研究番石榴耐寒性 o为亚热
带地区引种台湾番石榴提供科学依据 ∀
t 材料与方法
111 材料
试验于 usss ) usst年进行 o供试材料选自福州义序宏辉园艺场 w ¤生番石榴 ∀品种为台湾引进的
珍珠番石榴 !无籽番石榴以及土种番石榴 ∀选生长正常 o长势较一致的植株 tu株 o每 w株为 t小区 o重
复 v次 o随机排列 ∀样品均采自树冠外围生长枝 o从顶端算起第 v片展开成熟叶片 ∀测定时间为 usss
年 tu月 us日 ) usst年 t月 tx日 ∀
112 方法
t1u1t 叶片电渗率的测定 各试验叶片样品置于室温kts ∗ tu ε l !v !t !p t !p v !p w ε 处理 v !y !tu !t{ !
uw «后取出 o用直径 s1y¦°打孔器打孔 o各处理称叶样 v ªo重复 v次 ∀叶样置于有盖的锥形瓶中 o加无
离子水 vs °o静置于 us ε 恒温箱中浸提 tu «o取出用 ⁄⁄≥ p tt型电导仪测定浸提液的电导率 o测毕将
其放入已沸的水浴锅中煮沸 vs °¬±o再在 us ε 的恒温箱中静置 tu «o测定电导率 ∀每处理测 ts个数据 o
测定结果按下列公式计算 }电解质渗出率k h l € k低温处理电导率Π煮沸后电导率l ≅ tss h ∀
t1u1u 自由水 !束缚水含量的测定 用马林契克法测定 o用 u • „ p 阿贝折射仪测定糖及还原糖的含
量 o换算成自由水 !束缚水含量 ∀
t1u1v 可溶性蛋白质的测定 用 ƒ²¯¬±酚试剂法测定 ∀以牛血清蛋白质为标准蛋白质 ∀
t1u1w 可溶性糖的测定 用蒽酮比色法测定 ∀于 zuu型分光光度计kyus ±°l下比色 ∀
上述试验均重复 v次 ∀
u 结果与分析
211 低温胁迫下番石榴叶片细胞膜透性的变化
u1t1t 低温胁迫对番石榴叶片相对电渗率的影响 在低温下 o叶片组织细胞的膜透性增大 o造成电解
质外渗 o温度愈低 o电解质渗透愈多 ∀表 t可见 o番石榴各品种用高于 p t ε 温度处理 y «o叶片电渗率差
异不明显 o土种番石榴和珍珠番石榴在室温条件下电渗率分别为 u{1xv h和 vs1tu h ov ε 时为 vs1xv h和
vu1t| h ot ε 时为 vx1uw h和 v{1wv h op t ε 时为 ws1tx h和 wv1vu h o无籽番石榴情况也类似 ∀说明温度
在 p t ε 以上 o番石榴叶片细胞膜具有自我调节功能 o细胞膜透性小 o电渗率变幅不大 ∀当温度从
p t ε 降到 p v ε 时 o番石榴中耐寒性较弱的珍珠番石榴 !无籽番石榴的电渗率值发生了较大变化 ~当温
度进一步降到 p w ε 时 o番石榴各测试品种的电渗率值发生了更大的变化k见图 tl ∀这说明在 p w ε 时
因细胞已严重冻伤 o细胞膜丧失了选择机能 o细胞内电解质大量外渗 o表现出高的渗出率 ∀台湾引进的
珍珠番石榴 !无籽番石榴的电渗率急剧增加 o无籽番石榴在 p v ε 时电渗率比 p t ε 时增加了 us1ss h o珍
珠番石榴在 p v ε 时电渗率比 p t ε 时增加了 us1wx h o而土种番石榴仅增加了 tv1ws h ∀值得注意的是 o
当温度进一步降低到 p w ε 时 o各品种电渗率均继续急剧增加 o无籽番石榴在 p w ε 时电渗率比 p t ε 时
增加了 xw1st h o珍珠番石榴也增加了 v{1z{ h o土种番石榴增加了 vu1vx h k见图 tl ∀若以 ≥®∏°¤µ¤±等
kt|zul提出以电渗率 xs h为组织受冻温度k×xsl的标准 op v ε 经 y «o除土种番石榴电渗率为 wx1xv h o
其余 u个品种均超过 xs h临界线 o表明已受冻害 ∀ p w ε 经 y «o土种番石榴电渗率亦超过 xs h的临界
线 o该结果与实地冻害情况是一致的 ∀
表 1 不同低温处理下番石榴各品种叶片的电渗率 ≠
Ταβ . 1 Ελεχτροοσµ οσισ ρατε οφλεαϖεσ οφ ϖαριουσ Γυαϖα σπεχιεστρεατεδ ωιτη διφφερεντ λοω τεµ περατυρεσ
品种
≥³¨¦¬¨¶
电渗率 ∞¯ ¦¨·µ²²¶°²¶¬¶µ¤·¨Πh
ts ∗ tu ε v ε t ε p t ε p v ε p w ε
无籽番石榴
≥¨¨ §¯ ¶¨¶Š∏¤√¤ vt1wu ? s1ut v{1wu ? s1sv wt1uv ? s1t| wx1ww ? s1wu xw1xv ? s1suv y{1|{ ? s1vv
珍珠番石榴
°¨ ¤µ¯ Š∏¤√¤ vs1tu ? s1tv vu1t| ? s1tw v{1wv ? s1usv wv1vu ? s1vt xu1t{ ? s1tw ys1tu ? s1u{
土种番石榴
‘¤·¬√¨ Š∏¤√¤ u{1xv ? s1tu vs1xv ? s1v{ vx1uw ? s1vv ws1tx ? s1ut wx1xv ? s1t{ xv1tw ? s1t|
≠处理时间均为 y «∀׫¨ ·¬°¨²©¤¯¯·µ¨¤·°¨ ±·¬¶y «q
u1t1u 低温持续时间对番石榴叶片电渗率变化的影响 以珍珠番石榴和土种番石榴为材料 o测定不同
持续低温下叶片的电渗率 ∀表 u表明 o低温胁迫下叶片的电渗率随低温持续时间延长而增加 o如 p t ε
处理 v «土种番石榴电渗率为 vz1wv h o处理 uw «则增加至 ww1w{ h o与 p t ε 处理 v «相比土种番石榴电
渗率增加了 z1sx h o珍珠番石榴电渗率也从 v|1yw h增加到 wz1{| h o增加了 {1ux h ∀珍珠番石榴在
|v 专刊 t 刘大林 }低温胁迫下番石榴叶片生理生化变化的探讨
图 t 低温胁迫下不同番石榴叶片电渗率的比较
ƒ¬ªqt ≤²°³¤µ¬¶²± ²± ¨¯ ¦¨·µ²²¶°²¶¬¶µ¤·¨ ²©¯¨ ¤√¨ ¶²©√¤µ¬²∏¶Š∏¤√¤¶³¨¦¬¨¶·µ¨¤·¨§º¬·«§¬©©¨µ¨±·¯²º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨¶
p t ε 经uw «电渗率和 p v ε 经 v «相似 ∀值得注意的是 o土种番石榴 p v ε 处理 y «o其电渗率为
wx1xv h o但处理 t{ «o其电渗率亦达 xu1tw h o表明虽未达到临界低温 o但低温胁迫持续时间长 o同样会
使番石榴遭受冻害 ∀珍珠番石榴在 p v !p w ε 随低温持续时间的延长 o电渗率急剧增大k表 ul op v ε 处
理 v«o电渗率为 w{1{v h o处理 y«即增加到 xu1t{ h o处理 uw«则增加到 zs1{w h ~p w ε 处理 v«o电渗率
为 x{1|w h o处理 uw «则增加到 z|1{t h ∀说明低温持续时间长会使膜透性增大 o造成冻害 ∀
表 2 低温持续时间对番石榴叶片的电渗率的影响
Ταβ . 2 Τηε εφφεχτσ οφ χοντινυουστιµε οφλοω τεµ περατυρε ον ελεχτροοσµ οσισ ρατε οφ Γυαϖαλεαϖεσ
处理时间
×µ¨¤·°¨ ±··¬° Π¨«
相对电渗率 • ¨¯¤·¬√¨ ¨¯ ¦¨·µ²²¶°²¶¬¶µ¤·¨Πh
p t ε
珍珠番石榴
°¨ ¤µ¯ Š∏¤√¤
土种番石榴
‘¤·¬√¨ Š∏¤√¤
p v ε
珍珠番石榴
°¨ ¤µ¯ Š∏¤√¤
土种番石榴
‘¤·¬√¨ Š∏¤√¤
p w ε
珍珠番石榴
°¨ ¤µ¯ Š∏¤√¤
土种番石榴
‘¤·¬√¨ Š∏¤√¤
v v|1yw ? s1uv vz1wv ? s1u| w{1{v ? s1uw wv1x{ ? s1u| x{1|w ? s1t| xt1wv ? s1u|
y wv1vu ? s1vw ws1tx ? s1vv xu1t{ ? s1t{ wx1xv ? s1wv ys1tu ? s1t| xv1tw ? s1vy
tu wx1vt ? s1wv wu1uw ? s1ty ys1wt ? s1wv w{1wv ? s1vw y{1wv ? s1wv x{1wv ? s1wt
t{ wz1vv ? s1ux wv1wt ? s1uw yw1wv ? s1v| xu1tw ? s1v{ zs1{v ? s1uy yv1w| ? s1uv
uw wz1{| ? s1vt ww1w{ ? s1vx zs1{w ? s1u| x|1vu ? s1wt z|1{t ? s1vv y{1vx ? s1wv
212 越冬期番石榴叶片的水分状况
束缚水不易移动 !蒸腾和结冰 o其含量高 o会使原生质粘性增大 !代谢降低 o有利植物耐寒性的提高 ∀
比较耐冻害的植物都会有大量的结合水 o同时能冻结的自由水含量相对的减少 ∀刘星辉等kt||sl !马翠
兰等kt||{l分别在香蕉k Μυσα ναναl !柚k Χιτρυσ γρανδισl等品种研究中证明束缚水Π自由水比值大小与其
耐寒性大小呈正相关 ∀表 v表明 o在越冬期番石榴各品种叶片束缚水含量 !束缚水Π自由水比值不同 ∀
土种番石榴束缚水含量最高 o为 vv1{t h o而珍珠 !无籽番石榴分别为 uv1xu h !uy1s| h ~其束缚水Π自由
水比值亦以土种番石榴 t1xz为最高 o珍珠 !无籽番石榴分别为 s1|y !t1sz ∀束缚水含量最高 o束缚水Π自
由水比值最大的土种番石榴相对台湾引进的无籽 !珍珠番石榴较耐寒 ∀这与 t|||年 tu月底福建省冻
害后义序宏辉园艺场调查结果一致 ∀
表 3 越冬期番石榴叶片的水分状况
Ταβ . 3 Τηε ωατερ στατε οφ Γυαϖαλεαϖεσ δυρινγ οϖερωιντερ περιοδ usss p tu p uz
品种
≥³¨¦¬¨¶
总水量
ײ·¤¯ º¤·¨µΠh
自由水
ƒµ¨¨ º¤·¨µΠh
束缚水
…²∏±§º¤·¨µΠh
束缚水Π自由水
…²∏±§º¤·¨µΠ©µ¨¨ º¤·¨µ
无籽番石榴
≥¨¨ §¯ ¶¨¶Š∏¤√¤ xs1xu ? s1uv uw1wv ? s1u| uy1s| t1sz
珍珠番石榴
°¨ ¤µ¯ Š∏¤√¤ w{1s{ ? s1t| uw1xy ? s1uw uv1xu s1|y
土种番石榴
‘¤·¬√¨ Š∏¤√¤ xx1u| ? s1t{ ut1w{ ? s1vu vv1{t t1xz
sw 林 业 科 学 v|卷
213 越冬期番石榴叶片可溶性蛋白质 !可溶性糖的含量
u1v1t 可溶性蛋白质 可溶性蛋白质的亲水性很强 o含量增加可显著增强细胞的保水力 o可有效保护
植物不受冻害 ∀可溶性蛋白质在植物抗寒性中的作用已有报道k姚胜蕊等 ot||tl o如耐寒性较强的大久
保桃kΑµψγδαλυσ περσιχαl花芽蛋白质含量高于耐寒性较弱的五月鲜桃 ∀从表 w可见 o越冬期番石榴不同
品种叶片可溶性蛋白质含量不同 o土种番石榴的可溶性蛋白质含量高于台湾引进的珍珠番石榴和无籽
番石榴 o为 v1tt{ °ª#ªpt o珍珠番石榴和无籽番石榴分别为 t1wv{ °ª#ªpt和 t1s|t °ª#ªpt ∀
表 4 越冬期番石榴叶片可溶性蛋白质 !可溶性糖含量
Ταβ . 4 Χοντεντ οφ σολυβλε προτειν ανδ σολυβλε συγαρ ιν Γυαϖαλεαϖεσ
δυρινγ οϖερωιντερ περιοδ usst p st p s{
品种
≥³¨¦¬¨¶
可溶性蛋白质
≥²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬±Πk°ª#ªptƒ • l
可溶性糖
≥²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µΠh
无籽番石榴
≥¨¨ §¯ ¶¨¶Š∏¤√¤ t1s|t ? s1tt u1u| ? s1uv
珍珠番石榴
°¨ ¤µ¯ Š∏¤√¤ t1wv{ ? s1s| u1wt ? s1t{
土种番石榴
‘¤·¬√¨ Š∏¤√¤ v1tt{ ? s1tz w1tu ? s1tt
u1v1u 可溶性糖 糖在抗寒中作用包括提
高细胞渗透浓度 o降低水势和冰点 o增加保水
力以及诱导蛋白质合成等 ∀通常在越冬期 o
植物细胞内可溶性糖含量最高 o细胞的含糖
量常与植物抗寒性呈正相关 ∀表 w表明 o越
冬期番石榴不同品种叶片可溶性糖含量不
同 ∀土种番石榴可溶性糖含量比台湾引进的
珍珠番石榴和无籽番石榴高 o为 w1tu h o珍
珠 !无籽番石榴分别为 u1wt h !u1u| h ∀
v 讨论
311 番石榴的临界低温
番石榴为热带果树 o喜温忌冻 o在南亚热带地区虽有栽培 o但常遭冻害 ∀本文参照田间实地冻害情
况 o认为番石榴能够忍受的临界温度为 p v ∗ p w ε o视品种而异 ∀土番石榴比较耐寒 o在 p v ε !y «电渗
率为 wx1xv h o而台湾引进的无籽 !珍珠番石榴电渗率分别为 xw1xv h !xu1t{ h o均超过半致死温度的电
渗率 o说明已受冻害 o引种时应予以注意 ∀同时应该指出 o番石榴能够忍受的临界低温还与低温持续时
间有关 o如土种番石榴 p v ε 胁迫 y «o其电渗率为 wx1xv h o但 p v ε 胁迫 t{ «o其电渗率亦达 xu1tw h o超
过半致死温度的电渗率 o说明其已受冻害 ∀
312 番石榴不同品种耐寒性的差异
番石榴不同品种耐寒性存在着差异 o这与其越冬期的生理基础有关 ∀土种番石榴 o叶片束缚水含
量 !束缚水Π自由水比值较高 o分别为 vv1{t h !t1xz o这与越冬期间有较多可溶性糖 !可溶性蛋白质有关 ∀
土种番石榴可溶性糖和可溶性蛋白质含量最高 o分别为 w1tu h !v1tt{ °ª#ªptƒ • ∀可溶性糖和可溶性蛋
白质是植物耐寒性的主要保护物质 o糖类能增加细胞液的渗透压 o加强细胞吸水 !保水能力 o原生质不会
脱水凝固 ∀糖的关键作用是通过提高渗透浓度 o达到一定临界水平来启动内源 „…„的形成 o或使它从
束缚水状态释放k刘祖琪等 ot||wl ∀因此土种番石榴的耐寒性强于台湾珍珠和无籽番石榴 ∀
参 考 文 献
纪忠雄 q相桔抗寒性的生理生化指标 q园艺学报 ot|{v otskwl }uv| p uww
刘星辉 o王宏华 o蔡建明等 q香蕉叶片组织细胞结构和生理特性与耐寒性的关系 q福建农学院学报 ot||s ot|kul }t{t p t{v
刘祖琪 o张石城主编 q植物抗性生理学 q北京 }中国农业出版社 ot||w }tw p t| ~ys p yw
马翠兰 o刘星辉 o胡又厘 q柚品种间的耐寒性差异及机理 q福建农业大学学报 ot||{ ouzktl }tys p tyx
佘文琴 o刘星辉 q越冬期番石榴叶片脂质的过氧化状况 q福建农业大学学报 ousst ovskul }t{s p t{w
姚胜蕊 o曾 骧 o简令成 q桃花芽越冬期间蛋白质核糖核酸动态与抗寒性的关系 q园艺学报 ot||t ot{ktl }ty p us
≥®∏°¤µ¤± ‘° o• ·¨¶¨µ≤ q„± ¬¨¦¬¶¨§¯¨ ¶©2¯ ·¨·¨¶·©²µ √¨¤¯∏¤·¬±ª³²·¤·²©µ²¶··²¯ µ¨¤¯¤¦¨ o ‹²µ·¶¦¬¨±¦¨ ot|zu ozkvl }wyz p wy{
tw 专刊 t 刘大林 }低温胁迫下番石榴叶片生理生化变化的探讨