分析了杉阔混交林中杉木与1 2个主要混交树种分别在不同资源空间(土壤物理与化学营养)中的种间竞争情况。结果表明:在同一资源空间中,杉木与混交树种的竞争结局依树种不同而异。杉木与同一混交树种在不同资源空间中具有不同的竞争结局。建议在不同立地条件或采用不同混交树种时杉木与混交树种的混交比例应不同。
Interspecific competition between Chinese Fir and its 12 main mixed species in different resource space(physical and chemical nutrient of soil)was studied. The results showed that the stage of interspecific competition between Chinese Fir and its mixed species was different according to different species in the same resource space. In different resource space, the stage of interspecific competition between Chinese Fir and a certain species was different.It suggested that the mixed ratio between Chinese Fir and its mixed species should be different according to different groups of site type and species.
全 文 :第 ws卷 第 u期
u s s w年 v 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1ws o²1u
¤µqou s s w
杉阔混交林杉木与其混交树种种间竞争研究
林思祖 黄世国 洪 伟
k福建农林大学杉木研究中心 南平 vxvsstl
摘 要 } 分析了杉阔混交林中杉木与 tu个主要混交树种分别在不同资源空间k土壤物理与化学营养l中的种间
竞争情况 ∀结果表明 }在同一资源空间中 o杉木与混交树种的竞争结局依树种不同而异 ∀杉木与同一混交树种在
不同资源空间中具有不同的竞争结局 ∀建议在不同立地条件或采用不同混交树种时杉木与混交树种的混交比例
应不同 ∀
关键词 } 杉阔混交林 o杉木 o混交树种 o种间竞争
中图分类号 }≥zux1u ~≥zt{1x 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsu p stys p sx
收稿日期 }usst p ts p tv ∀
Τηε Στυδψ ον τηεΙντερσπεχιφιχ Χοµ πετιτιον βετωεεν Χηινεσε Φιρ ανδ ιτσ Μαιν Μιξεδ Σπεχιεσ
ιν Χηινεσε Φιρ ανδ Βροαδ2λεαφ Μιξεδ Φορεστ
¬± ≥¬½∏ ∏¤±ª≥«¬ª∏² ²±ª • ¬¨
k Χηινεσε Φιρ Ρεσεαρχη Χεντεροφ Φυϕιαν Αγριχυλτυρε Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανπινγ vxvsstl
Αβστραχτ } ±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¦²°³¨·¬·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ¤±§¬·¶tu °¤¬± °¬¬¨ §¶³¨¦¬¨¶¬±§¬©©¨µ¨±·µ¨¶²∏µ¦¨ ¶³¤¦¨k³«¼¶¬¦¤¯ ¤±§
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°¬¬¨ §¶³¨¦¬¨¶º¤¶§¬©©¨µ¨±·¤¦¦²µ§¬±ª·²§¬©©¨µ¨±·¶³¨¦¬¨¶¬±·«¨ ¶¤°¨ µ¨¶²∏µ¦¨ ¶³¤¦¨ q±§¬©©¨µ¨±·µ¨¶²∏µ¦¨ ¶³¤¦¨ o·«¨ ¶·¤ª¨ ²©¬±2
·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¦²°³¨·¬·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ¤±§¤¦¨µ·¤¬±¶³¨¦¬¨¶º¤¶§¬©©¨µ¨±·q·¶∏ªª¨¶·¨§·«¤··«¨ °¬¬¨ §µ¤·¬²¥¨·º¨ ±¨ ≤«¬±¨ ¶¨
ƒ¬µ¤±§¬·¶°¬¬¨ §¶³¨¦¬¨¶¶«²∏¯§¥¨ §¬©©¨µ¨±·¤¦¦²µ§¬±ª·²§¬©©¨µ¨±·ªµ²∏³¶²©¶¬·¨·¼³¨ ¤±§¶³¨¦¬¨¶q
Κεψ ωορδσ} ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ¤±§¥µ²¤§2¯ ¤¨© °¬¬¨ §©²µ¨¶·o≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µo ¬¬¨ §¶³¨¦¬¨¶o±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦¦²°³¨·¬·¬²±
种间关系协调与否是混交林经营成败与否的核心问题 ∀而种间关系的关键问题之一是种间竞争 ∀研究
表明 o生态位重叠与竞争之间存在着一定的关系k彭少麟 ot|{| ~郭水良等 ot||{l ∀并且 ≤²±±¨ ¯¯ kt|{vl指出 o
植物种群的生态位发生改变是竞争发生一个必备的条件k≤²±±¨ ¯ot|{vl ∀
在当前杉木人工林纯林经营面临产量下降 !地力衰退等难题时 o营造混交林是解决这些问题的关键措施
之一 ∀而混交树种间竞争关系的研究是进行混交树种的基础 o种间关系协调与否是混交林成败与否的关键 ∀
以往 o有些学者曾应用 ²·®¤2∂²¯·¨µµ¤竞争模型对阔叶林群落中优势种的种间竞争进行过研究k王孝安 ot|{w ~
赵学农 ot||t ~蔡庆明等 ot||w ~刘金福等 ot||{l o但以往的研究往往是在综合的环境因素下研究种间竞争关
系 ∀但这种方法可能会导致悖论k彭少麟等 ot||sl o同时难以对结果进行生态学意义上的解释 ∀为此 o本文
基于生态位空间分割法k余世孝 ot||x ~余世孝等 ot||wl o应用 ²·®¤2∂²¯·¨µµ¤竞争模型探讨杉阔混交林中的 ts
个主要乔木种群在不同资源空间中生态位变化与种间竞争的关系 o为有效营造杉阔混交林提供依据 ∀
t 材料与方法
111 材料来源
在闽西北连城县梅花山 o将乐县龙栖山 o武夷山市武夷山这 v个自然保护区杉阔混交林k俞新妥等 o
t||t ~李昌华 ot|{z ~福建森林编辑委员会 ot||vl中随机设置 tzs个样方 o每个样方面积为 ts ° ≅ ts ° o然后每
w个相邻的样方 o组成一个样地 ∀按常规方法 o进行植被调查 ∀同时按常规方法进行立地因子调查 o并对从
每个样地所得的土样测定其 !° !的含量 ∀供试 tu个主要混交树种是根据生态种组原则筛选出来k林思
祖等 ousssl ∀
112 分析方法
在调查区内杉阔混交林现阶段是由杉木与其混交树种组成的共优群落 o它们都处于林冠层 o但种群组合
不恒定 o在不同生境 o不同年龄的群落中 o组配状况不相同 ∀由于环境资源的有限性 o杉木与其混交树种之间
存在着广泛的生态位重叠 o对共同资源进行利用性竞争 o从而制约着个体生长和种群数量的增长 ∀这种种间
竞争可用 ²·®¤2∂²¯·¨µµ¤竞争模型表达 }
§Νι
§τ ρι Νι t p
Νι n αιϕΝϕ
Κι kι Ξ ϕl ktl
式中 oι oϕ t ou, , νkι Ξ ϕl o表示 ν个生长在一起的物种 ~Κι 表示种 ι的环境容纳量 ~ρι 为种 ι的内禀增长
率 ~αιϕ表示种ϕ对种 ι的竞争系数 ~Νι 是种 ι的优势度 ∀ Κι oΝι 在原定义中为种群密度 o但密度受个体大小的
影响 o不能满意地表示各杉木与其混交树种在杉阔混交林中的地位和作用 o用优势度则相对客观 o因此用优
势度代替密度 ∀通过不同 Κι 计算方法k赵学农 ot||t ~刘金福等 ot||{ ~江洪 ot||ul的比较 o用在正常成熟林
中第 ι种植物优势度k胸面积值l作为 Κι 为好k表 tl ∀
杉木及其混交树种在群落中处于林冠层 o它们之间的相互影响可以认为是对称的k赵学农 ot||tl o即 αιϕ
αϕι oαιϕ只与物种本身和代表这个生境的生态因子有关 ∀根据相互作用等同的生态位重叠计算公式k∏¯·¨µo
t|z{ ~¤¼ot|zxl }
αιϕ αϕι Ε
ν
ι t
kπινπϕνlΠk Ε
ν
t
πινu Ε
ν
t
πϕνul
t
u kul
可算出竞争系数 ∀ πιν和 πϕν分别为种 ι和种ϕ在 ν个群落个体中的优势度 ∀将求算出的杉木及其混交树种的
相对优势度按式kul求得竞争系数 ∀考虑到杉木与其混交树种在不同生态因子资源上生态位重叠发生变化 o
本研究分别求出在土壤物理k由 层厚度 !松紧度 层 !
层质地构成的资源空间l !土壤化学营养k由全 !
全 ° !全 构成的资源空间l资源空间tl中杉木与混交树种的生态重叠值作为竞争系数 o结果列于表 u ∀
tl 林思祖 q杉木混交树种选择的生态学途径及其机理 q南京林业大学博士学位论文 ot||| ot p tvs
表 1 杉木及其混交树种的 Κι 值
Ταβ . 1 Κι ϖαλυε οφ Χηινεσε Φιρ ανδ ιτσ µιξεδ τρεε σπεχιεσ
植物名称及其代码
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¤±§·«¨¬µ¦²§¨
Κι 值
∂¤¯∏¨ ²© ΚιΠk¦°u#«°pul
植物名称及其代码
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¤±§·«¨¬µ¦²§¨
Κι 值
∂¤¯∏¨ ²© ΚιΠk¦°u#«°p ul
t 木荷 Σχηιµα Συπερβα z|s uvt1yv { 马尾松 Πινυσ µασσονιανα {ys sw|1ss
u 甜槠 Χαστανοπσισ εψρει {u{ zxs1yz | 少叶黄杞 Ενγεληαρολτια φενζελιι ywz t|v1uw
v 黄山松 Πινυσταιωανενσισ yy{ {vw1tu ts 米槠 Χαστανοπσισ χαρλεσιι yxs sss1ss
w 上杭锥 Χαστανοπσισλαµοντιι √¤µq Σηανγηανγενσισ v{w suu1vu tt 苦槠 Χαστανοπσισσχλεροπηψλλα yxx yvu1ss
x 细柄蕈树 Αλτινγια γραχιλιπεσ yzw {xz1sw tv 毛栲 Χαστανοπσισφορδιι zzw zsv1ws
y 丝栗栲 Χαστανοπσισφοργεσιι zy| zsx1vu tw 虎皮楠 ∆απηνιπηψληυµ ολδηαµιι xxs z{{1|z
z 罗浮栲 Χαστανοπσισφαβρι yuw {zv1s{ tx 杉木 Χυννινγηαµια λανχεολατα {{t wyy1yy
表 2 不同资源空间杉木与其混交树种生态位重叠 ≠
Ταβ . 2 Τηε νιχηε οϖερλαπ βετωεεν Χηινεσε Φιρ ανδ ιτσ µιξεδ σπεχιεσιν διφφερεντ ρεσουρχεσσπαχε
资源空间
¶¨²∏µ¦¨ ¶³¤¦¨ 树种代码 ≤²§¨ ²©¶³¨¦¬¨¶
ts1z{| v
u
s1yuw u
v
s1vwu w
w
s1u{u w
x
s1xxy t
y
s1ysx x
z
s1ys{
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tt
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tu
s1xwv y
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u
s1xyt {
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y
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{
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|
s1xzy u
ts
s1xss y
tt
s1xyw
tu
s1x{t
tv
s1xtv
≠表中数据 }代表土壤物理资源空间 ~
代表土壤化学营养资源空间 q树种代码见表 t q⁄¤·¤²©·«¨ ·¤¥¯¨} µ¨³µ¨¶¨±·¨§³«¼¶¬¦¤¯ µ¨¶²∏µ¦¨ ¶³¤¦¨ ²©
¶²¬¯~
µ¨³µ¨¶¨±·¨§¦«¨ °¬¦¤¯ ±∏·µ¬¨±·µ¨¶²∏µ¦¨ ¶³¤¦¨ ²©¶²¬¯q׫¨ ¦²§¨ ²© √¨¨ µ¼·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶º¤¶¤¶·«¨ ·¤¥¯¨t q
tyt 第 u期 林思祖等 }杉阔混交林杉木与其混交树种种间竞争研究
u 结果与分析
从表 u可以看出 αιϕ tkι Ξ ϕl o即种内竞争大于种间竞争 o杉木与其混交树种有可能共存于某个平衡点
k王伯荪 ot|{zl ∀由于资源利用的全局重叠 o平衡时就有 Ε Νι °¤¬Κιk¦«µ¬¶·¬¤±¶²± ετ αλqot||tl ∀
211 土壤物理资源空间中杉木与其混交树种的竞争
将在土壤物理资源空间中杉木与其混交树种的数据代入式ktl就有 }
§Νt
§τ ρt Νt t p
Νt n s1z{| v Νu
{{t wyy qyy kvl
§Νu
§τ ρu Νu t p
Νu n s1z{| v Νt
z|s uvt1yv kwl
式中 oΝt !Νu 分别为杉木 !木荷的优势度 ∀在自然状况下 o当 τψ Ω时 o§ΝιΠ§τ s ∀即达到平衡状态 o这时 }
Νt n s1z{| v Νu {{t wyy qyy kxl
s1z{| v Νt n Νu z|s uvt1yv kyl
解此方程组 }
Νt zts tyy1| o Νu uu| y|y1|
则平衡时杉木与木荷的优势度即可得出 ∀重复用上述方程计算杉木与其他混交树种达到平衡时的优势度 ∀
结果列于表 v ∀
表 3 土壤物理资源空间中竞争平衡时杉木与其混交树种的平均优势度
Ταβ . 3 Τηε µεαν δοµινανχε οφ Χηινεσε Φιρ ανδ ιτσ µιξεδ τρεε σπεχιεσ
ατ στεαδψστατειν τηε χοµ πετιτιον οφ σοιλ πηψσιχαλ ρεσουρχεσσπαχε
目的树
种名称
°∏µ³²¶¨ ·µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶
伴生种名称
¶¶²¦¬¤·¨§·µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶
平均杉木
优势度
√¨ µ¤ª¨ §²°¬±¤±¦¨
²©≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ
Πk¦°u#«°pul
平均杉木相
对优势度
√¨ µ¤ª¨ µ¨ ¤¯·¬√¨
§²°¬±¤±¦¨ ²©
≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µΠh
平均伴生
种优势度
√¨ µ¤ª¨ §²°¬±¤±¦¨
²©¤¶¶²¦¬¤·¨§
·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
Πk¦°u#«°pul
平均伴生种
相对优势度
√¨ µ¤ª¨ µ¨ ¤¯·¬√¨
§²°¬±¤±¦¨ ²©
¤¶¶²¦¬¤·¨§·µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶Πh
平均现阶段杉木
相对优势度
√¨ µ¤ª¨ µ¨ ¤¯·¬√¨
§²°¬±¤±¦¨ ²©
≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µ¤·³µ¨¶¨±·
¶·¤ª¨Πh
平均现阶段伴
生种相对优势度
√¨ µ¤ª¨ µ¨ ¤¯·¬√¨
§²°¬±¤±¦¨ ²©
¤¶¶²¦¬¤·¨§·µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶¤·
³µ¨¶¨±·¶·¤ª¨Πh
Χq
λανχεολατα
黄山松 Πqταιωανενσισ
苦槠 Χqσχλεροπηψλλα
罗浮栲 Χqφαβρι
马尾松 Πqµασσονιανα
毛栲 Χqφορδιι
米槠 Χqχαρλεσιι
木荷 Σ qσυπερβα
上杭锥 Χqλαµοντιι √¤µqσηανγηανγενσισ
少叶黄杞 Ε qφενζελιι
丝栗栲 Χqφαργεσιι
甜槠 Χqεψρει
细柄蕈树 Αqγραχιλιπεσ
zxs wvz1wy
zxu ysv1zz
{tt xwt1xt
x{x |tz1ux
yyz yus1vw
zzy suw1|v
zts tyy1|
z{| xst1v
zxx w{{1zu
yzt yyt1xu
ytv sst1yx
zwz uy|1zw
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|w1|x
z|1{x
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tt1yw
v1t{
w1wu
tw1y{
t1zv
x1sx
us1tx
ts1xw
u1s|
x1uy
ts1|{
x1{
由表 v可见 o在杉木混交林中 o考虑土壤物理资源时 o杉木与不同混交树种混交时 o竞争结局因混交树种
不同而异 ∀其中杉木相对优势度变化范围在 xz1{{ h ∗ {|1|{ h o而混交树种相对优势度变化范围在 ts1su h
∗ wy1v{ h ∀可知 o在土壤物理资源空间中 o都能维持相当长时期的以杉木为主的共优群落 ∀但平衡时杉木
与其混交树种的优势度比例是不一样的 ∀如杉木与木荷的优势度比例为 v1sΒt o杉木与马尾松的优势度比
例为 t1tΒt ∀
212 土壤化学营养资源空间中杉木与其混交树种的竞争
将在土壤化学营养资源空间中杉木与其混交树种的数据代入ktl式就有 }
uyt 林 业 科 学 ws卷
§Νt
§τ ρt Νt t p
Νt n s1{vu v Νu
{{t wyy qyy kzl
§Νu
§τ ρu Νu t p
Νu n s1{vu v Νt
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式中 oΝt !Νu 分别为杉木 !木荷的优势度 ∀在自然状况下 o当 τψ Ω时 o§ΝιΠ§τ s ∀即达到平衡状态 o这时 }
Νt n s1{vu v Νu {{t wyy1yy k|l
s1{vu v Νt n Νu z|s uvt1yv ktsl
解此方程组 }
Νt zys zvz1vy o Νu txz sy|1yv
则平衡时杉木与木荷的优势度即可得出 ∀重复用上述方程计算杉木与其他混交树种达到平衡时的优势度 ∀
结果列于表 w ∀
表 4 土壤化学营养资源空间中竞争平衡时杉木与主要混交树种的优势度
Ταβ . 4 Τηε δοµινανχε οφ Χηινεσε Φιρ ανδ ιτσ µιξεδ τρεε σπεχιεσ ατ στεαδψ
στατειν τηε χοµ πετιτιον οφ ρεσουρχεσσπαχε οφ σοιλ χηεµιχαλ νυτριεντ
目的树
种名称
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伴生种名称
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平均杉木
优势度
√¨ µ¤ª¨ §²°¬±¤±¦¨
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平均杉木相
对优势度
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种优势度
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平均伴生种
相对优势度
√¨ µ¤ª¨ µ¨ ¤¯·¬√¨
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平均现阶段杉木
相对优势度
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平均现阶段伴
生种相对优势度
√¨ µ¤ª¨ µ¨ ¤¯·¬√¨
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¤¶¶²¦¬¤·¨§·µ¨¨
¶³¨¦¬¨¶¤·
³µ¨¶¨±·¶·¤ª¨Πh
杉木
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λανχεολατα
黄山松 Πqταιωανενσισ
苦槠 Χqσχλεροπηψλλα
罗浮栲 Χqφαβρι
马尾松 Πqµασσονιανα
毛栲 Χqφορδιι
米槠 Χqχαρλεσιι
木荷 Σ qσυπερβα
上杭锥 Χqλαµοντιι √¤µqσηανγηανγενσισ
少叶黄杞 Ε qφενζελιι
丝栗栲 Χqφαργεσιι
甜槠 Χqεψρει
细柄蕈树 Αqγραχιλιπεσ
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us1tx
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u1s|
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ts1|{
x1{
表 w可见 o杉阔混交林在考虑土壤化学营养资源 o杉木与不同混交树种混交时 o竞争结局亦依混交树种
而异 ∀其中杉木相对优势度变化范围在 xw1s| h ∗ {|1wx h o而混交树种相对优势度变化范围在 z1y{ h ∗
wx1|t h ∀可知 o杉木在土壤化学营养资源空间中 o竞争能力比土壤物理资源空间中的竞争有所提高 o但依不
同混交树种 o其竞争能力提高程度不一样 ∀但都能维持以杉木为主的共优群落 ∀在平衡时 o杉木与其混交树
种的优势度比例不一样 ∀如杉木与木荷的优势度比例为 w1{Βt o杉木与马尾松的优势度比例为 t1uΒt ∀
v 小结与讨论
ktl从预测的竞争结局可知 o杉阔混交群落中 o杉木与上述这些混交树种在较长时期内能维持共优林 ∀
但随杉阔混交群落的发展 o在不同资源因子中的杉木的组分有不同程度的减少 o而所有的混交树种的组分将
有不同程度的增加k除木荷在土壤化学营养资源空间之外l ∀这与杉木自身的生物学特性及其在亚热带群落
演替中的地位有一定关系 ∀再者 o从现阶段杉木与混交树种的组配和最终结局来看 o可以认为该群落中的杉
木与混交树种间的种间关系离稳定尚有一定距离 ∀
kul从竞争的结局看 o杉木与任一混交树种在上述两个资源空间中总优势度皆大于任一树种的 Κι 值 ∀
这说明混交群落中由于树种间的生态位重叠 o能够更充分地利用环境资源 o进而提高林地生产力 ∀
vyt 第 u期 林思祖等 }杉阔混交林杉木与其混交树种种间竞争研究
kvl在杉阔混交林中 o同一资源空间中杉木与混交树种的竞争结局 o随树种不同而异 ∀这给我们一个启
示 }杉木与不同树种混交时 o应该采用不同的适宜的混交比例 ∀在这种适宜的混交比例下 o才能利用种间关
系的调节 o建立共存混交群落 ∀
kwl同一混交树种与杉木在不同资源空间中的种间相遇的频率随生境中资源因子的不同而改变 o导致它
们的生态位也发生改变 o引起它们之间的生态位重叠发生变异 o即产生多样性 ∀正由于它们之间生态重叠的
多样性 o才导致杉木与同一混交树种在不同小生境中 o具有不同的竞争结局 ∀这种规律揭示 o在不同立地条
件下 o目的树种与同一混交树种的混交比例应是不同的 ∀若采用统一混交比例势必加剧种间竞争强度 ∀
参 考 文 献
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章浩白主编 q福建森林 q北京 }中国林业出版社 ot||v }xu p xy
郭水良 o李扬汉 q金华地区秋旱作物杂草生态相似关系的研究 q武汉植物学研究 ot||{ otyktl }v| p wy
江 洪 q云杉种群生态学 q北京 }中国林业出版社 ot||u }xt p xv
李昌华 q江西九连山自然保护区的天然杉木 q生态学杂志 ot|{z oyktl }y p |
林思祖 o刘玉宝 o王大友等 q不同立地类型组杉木适宜混交树种的模糊选择 q福建林学院学报 ousss ouskul }t p x
刘金福 o李家和 o洪 伟等 q格氏栲种群生态学研究 qµ q格氏栲林主要种群的竞争研究 q福建林学院学报 ot||{ ot{ktl }uw p uz
彭少麟 q鼎湖山森林群落优势种群生态位宽度的研究 q中山大学学报 ot|{| okvl }ty p uwz
彭少麟 q鼎湖山森林群落优势种群生态位重叠研究 q热带亚热带森林生态系统研究 ot||s okyl }t| p uz
王孝安 q马衡山林区优势植物种群竞争的初步研究 q植物生态学与地植物学丛刊 ot|{w o{ktl }vy p ws
王伯荪 q植物群落学 q北京 }高等教育出版社 ot|{z }t{t p t{{
俞新妥 o何智英 o叶再春等 q武夷山保护区天然杉木混交林的生长和群落学特点 q武夷科学 ot||t ok{l }tzz p t{|
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