全 文 ：第 wu卷 第 |期
u s s y年 | 月
林 业 科 学
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马尾松适应低磷胁迫的生理生化响应 3
徐向华 丁贵杰
k贵州大学造林生态研究所 贵阳 xxssuxl
摘 要 } 采用单因素砂培方法 o在温室内通过人工控制磷元素浓度的方法 o研究马尾松在低磷胁迫条件下的生理
生化响应 ∀结果表明 }根冠比提高是马尾松对低磷胁迫的一种主动适应性反应机制 ~低磷逆境下 o马尾松针叶的可
溶性糖和脯氨酸含量增加 o而叶绿素和可溶性蛋白含量降低 ~叶绿素和可溶性蛋白含量的降低导致马尾松针叶净
光合速率下降 ~低磷条件下 o马尾松针叶的净光合速率和蒸腾速率降低 !暗呼吸速率升高是影响其生物量的主要原
因之一 ~马尾松针叶 ⁄„含量 !保护酶活性k°’⁄!≥’⁄l增加 o这 u方面形成一个动态平衡是马尾松适应低磷胁迫的
主要生理响应机制之一 ∀
关键词 } 马尾松 ~磷胁迫 ~生理响应 ~生化响应
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyls| p ssuw p sx
收稿日期 }ussx p sz p sx ∀
基金项目 }国家/九五0重点科技攻关课题k|y p stt p st p stl和贵州省跨世纪科技人才课题k黔科合人字 usss|{sul资助 ∀
3 丁贵杰为通讯作者 ∀
Πηψσιολογιχαλ ανδ Βιοχηεµιχαλ Ρεσπονσεσ οφ Πινυσ µασσονιανα το Λοω Πηοσπηορυσ Στρεσσ
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kΙνστιτυτε οφ Πλαντινγ ανδ Εχολογψo Γυιζηου Υνιϖερσιτψ Γυιψανγ xxssuxl
Αβστραχτ } ׫¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¤±§¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶²© Πινυσ µασσονιανα·² ²¯º ³«²¶³«²µ∏¶¶·µ¨¶¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¬±·«¬¶
¶·∏§¼o¤±§·«¨ §¬©©¨µ¨±·³«²¶³«²µ∏¶¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶²©·«¨ ·µ¨¤·°¨ ±·¶º¨ µ¨ ¦²±§∏¦·¨§¥¼∏¶¬±ª¤¶¬±ª¯¨©¤¦·²µ¨ ¬³¨µ¬°¨ ±·º¬·«¶¤±§
¦∏¯·∏µ¨ ¬±·«¨ ªµ¨ ±¨ «²∏¶¨ q• ¶¨∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©µ²²·p¶«²²·µ¤·¬²º¤¶¤±¤¦·¬√¨ ¤§¤³·¬√¨ µ¨¶³²±¶¨ ²© Πq µασσονιανα
·² ²¯º ³«²¶³«²µ∏¶¶·µ¨¶¶q ˜±§¨µ·«¨ ¶¬·∏¤·¬²± ²© ²¯º ³«²¶³«²µ∏¶¶·µ¨¶¶o·«¨ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶²©¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¤±§©µ¨¨ ³µ²¯¬±¨
¬±¦µ¨¤¶¨§º«¨µ¨¤¶·«¨ ¦«¯²µ²³«¼¯¯¤±§¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± §¨¦µ¨¤¶¨§q׫¨ §¨¦µ¨¤¶¨ ²©¦«¯²µ²³«¼¯¯¤±§¶²¯∏¥¯¨³µ²·¨¬± º²∏¯§µ¨¶∏¯·¬±
¤ §¨¦µ¨¤¶¨ ¬± ±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²© Πq µασσονιαναq׫∏¶·«¨ °¤­²µ©¤¦·²µ¤©©¨¦·¨§·«¨ ¥¬²°¤¶¶²© Πq µασσονιανᬶ·«¨
§¨¦µ¨¤¶¨ ²©±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¤¶º¨ ¯¯ ¤¶·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨§§¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨q²µ¨²√¨ µo·«¨ «²°¨ ²¶·¤¶¬¶
¶¨·¤¥¯¬¶«¨§¥¼·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²© ⁄„ ¦²±¦¨±·¤±§³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨ k°’⁄o≥’⁄l ¤¦·¬√¬·¼¬± ±¨ §¨¯ ¶¨¬¶·«¨ °¨ ¦«¤±¬¶° ²©·«¨
¤§¤³·¬√¨ µ¨¶³²±¶¨ ©²µΠq µασσονιανα·² ²¯º ³«²¶³«²µ∏¶¶·µ¨¶¶q
Κεψ ωορδσ} Πινυσ µασσονιανα~³«²¶³«²µ∏¶¶·µ¨¶¶~³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶~¥¬²¦«¨ °¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨¶
磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一 ∀它既是构成植物体内重要有机化合物的组成成分 o同时
又以多种方式参与植物体内的生理过程 o对植物的生长发育 !生理代谢 !产量和品质都起着重要作用
k∞³¶¨¬±ot|zul ∀在我国 o土壤中可溶性磷酸盐含量为 t1s Λ°²¯#pt o甚至更小 o远不能满足植物正常生长的
要求 o因此我国大部分地区土壤普遍缺磷 o南方土壤尤为严重 ∀磷作为限制植物生长的障碍因子也已经越来
越受到人们的重视k张福锁 ot||v ~徐向华 oussu ~周志春等 oussvl ∀不同类型植物利用土壤磷素的能力不同
k…¤·¨±ot||ul o如何根据植物自身潜力充分利用土壤磷成为近年来科学家所关注的焦点 ∀
马尾松k Πινυσ µασσονιαναl是我国特有的乡土树种 o分布广 !适应性强k周政贤 ousstl o具有速生 !丰产 !综
合利用程度高 !纤维优良等优良特性 o是我国主要工业用材树种之一 o已成为南方最主要的造林先锋树种k丁
贵杰等 oussul ∀虽然南方山地土壤有效磷缺乏是一种普遍现象 o但马尾松并未表现出缺磷症状而依然生长
良好 o这说明马尾松有适应低磷胁迫的应对机制 ∀以往对草本植物的磷胁迫研究较多 o而对树木研究较少 ∀
本文着重从生理生化的角度探讨马尾松对低磷胁迫的响应 o以阐明其耐低磷胁迫的机制 ∀
t 材料与方法
111 材料的选取及处理
选取 s1u ∗ t1s °°纯石英砂 o砂子先用 v h稀盐酸浸渍 t周 o再用水冲洗至水无明显的氯离子反应为止 o
然后用营养液浸洗 o每天 u次 o直到营养液同砂粒接触 uw «内 ³‹基本无变化为止 ∀将石英砂装入聚乙烯塑
料盆中k盆上口径 uu ¦°o下口径 tu ¦°o高 tz ¦°l o每盆 v ®ªo压实 ∀试验选用均匀一致高 tx ¦°左右的马尾
松当地种源幼苗 o移栽 t星期后开始处理 o处理 tus §后收获 ∀
采用澳大利亚专家专门为单因素试验研制的配方k仲崇禄 ot||yl o共设计 x个不同磷浓度处理 o分别为
无磷k°sl !极低磷k°tl !低磷k°ul !中等磷k°vl和 t个对照k≤Žl o对应的磷浓度分别为 s !s1st !s1t !s1u !t1s
°°²¯#pt o各处理的其他元素控制在同一正常供应水平 ~每个水平设 v个重复 o每 v §浇 t次营养液 o中间酌
情补充水分 ∀每 tx §用水洗 t次石英砂 ∀收获前测定各生理生化指标 ∀
112 测定方法
t1u1t 光合色素分析 光合色素含量采用乙醇 p丙酮提取 o分光光度计测定 ∀取不同处理的马尾松针叶
s1t ª左右 o将其剪成 u ∗ v °°长的小段 o放入具塞试管中并加入 ts °乙醇 p丙酮混合液k体积比为 tΒtl o
室温kux ε l下置于黑暗处浸提至材料完全变白为止k期间摇动数次l ∀测定采用张宪政kt|{yl的方法 ∀
t1u1u 光合作用测定 净光合速率 !蒸腾速率和暗呼吸速率均采用 ≤Œp vst ≤’u分析仪测定 ∀以单位时间
k¶l单位面积k°ul所消耗的 ≤’u 量kΛ°²¯l表示净光合速率 !蒸腾速率 o即 Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t ~以单位时间k¶l单
位面积k°ul所消耗的 ’u 量kΛ°²¯l表示暗呼吸速率 o即 Λ°²¯ ’u#°pu¶p t ~每个处理重复测定 w次 ∀马尾松针
叶叶面积的测定参照朱守谦kt|{|l的公式 ∀
t1u1v 生化指标测定 可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法k张志良 ot||sl ~蛋白质含量测定采用考马斯亮
蓝法k张志良 ot||sl ~过氧化物酶k°’⁄l活性测定采用愈创木酚比色法k张志良 ot||sl ~超氧化物歧化酶
k≥’⁄l !脯氨酸测定参考邹琦kt||xl的方法 ~丙二醛k⁄„l测定参考中国科学院上海植物生理研究所kt|||l
的方法 ∀
t1u1w 生物量测定 采用烘干称重法 o重复 v次 ∀
u 结果与分析
211 根冠比对低磷胁迫的响应
图 t 马尾松根冠比对不同磷浓度处理的响应
ƒ¬ªqt • ¶¨³²±¶¨ ²©µ²²·p¶«²²·µ¤·¬²²© Πq µασσονιανα
·² ²¯º ³«²¶³«²µ∏¶¶·µ¨¶¶
磷浓度 ° ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±}°s os ~°t os1st °°²¯#pt ~
°u os1t °°²¯#pt ~°v os1u °°²¯#pt ~
≤Žot1s °°²¯#pt q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
低磷逆境中植物最先感受养分胁迫的器官是根系 o根冠
比是影响植物养分吸收效率的重要因子 ∀从图 t可以看出 o
马尾松的根冠比对不同磷浓度处理的响应差异显著 o随处理
磷浓度的降低马尾松根冠比增加 o无磷处理条件下k°sl马尾
松根冠比最大 ∀缺磷对马尾松地上部分的抑制作用大于对根
的影响 ∀
212 马尾松植株生理过程对低磷胁迫的响应
u1u1t 净光合速率 !蒸腾速率和暗呼吸速率 磷参与植物生
长发育全过程中各种代谢活动 o对植物光合作用的影响较大 ∀
从图 u可以看出 o低磷胁迫使马尾松的净光合速率降低 o并且
随供磷水平的降低 o马尾松的净光合速率呈下降趋势 o对照处
理k≤Žl的净光合速率最高 o达 v1sv Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t o无磷处
理k°sl净光合速率最低 o为 s1yw Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t o仅是对照
处理的 tΠx ∀
不同磷浓度处理马尾松蒸腾速率的变化趋势与净光合速
率的变化趋势一致k图 ul o表现为一定范围内随供磷水平的
降低 o蒸腾速率随之减小 o蒸腾速率最低值出现在缺磷水平上 o为 s1tz Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t ∀
磷参与呼吸过程中氧化还原酶类的组成 o或作为呼吸系统中酶的活化剂 o因此磷对呼吸作用有着重要的
影响 ∀随供磷水平的降低 o暗呼吸速率呈现逐渐升高趋势k图 ul o无磷处理k°sl的暗呼吸速率最大 o达 t1ut
Λ°²¯ ’u#°pu¶pt ∀
u1u1u 光合色素 叶绿素是捕获光能 !同化 ≤’u 的基本色素 ∀在一定范围内 o叶绿素含量越高 o光合作用越
xu 第 |期 徐向华等 }马尾松适应低磷胁迫的生理生化响应
图 u 马尾松针叶净光合速率 !蒸腾速率和暗呼吸
速率对低磷胁迫的响应
ƒ¬ªqu • ¶¨³²±¶¨ ²©±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±
µ¤·¨ ¤±§§¤µ®µ¨¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¬± ±¨ §¨¯¨²©
Πq µασσονιανα·² ²¯º ³«²¶³«²µ∏¶¶·µ¨¶¶
强 ∀从表 t可知 o低磷抑制马尾松叶绿素的形成 ∀随供磷
水平的降低 o叶绿素 ¤!叶绿素 ¥和总叶绿素含量均降低 o而
类胡萝卜素含量则无明显变化 ∀经·检验 o不同浓度磷处
理的叶绿素 ¤含量差异显著 o主要表现为 °v !≤Ž与 °s !°t !
°u处理之间差异显著 o而 °v和 ≤Ž之间 o以及 °s !°t !°u之
间差异不显著 ∀因此 o单从叶绿素 ¤指标来看 o马尾松在低
磷时生长会受到抑制 o而在中等磷浓度时生长几乎不受
影响 ∀
表 1 不同浓度磷处理对马尾松针叶光合色素的影响 ≠
Ταβ .1 Εφφεχτ οφ πηοσπηορυσ ον χηλοροπηψλλ ανδ χαροτενοιδ
χοντεντ ιν νεεδλε οφ Π . µασσονιανα °ª#®ªpt
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
叶绿素 ¤
≤«¯ ¤
叶绿素 ¥
≤«¯ ¥
叶绿素 ¤n ¥
≤«¯ ¤n ¥
类胡萝卜素
≤¤µ²·¨±²¬§
°s s1y|y t ¤ s1v{s | t1szz s s1tww u
°t s1zww { ¤ s1wuw y t1ty| x s1twx t
°u s1{xz | ¤¥ s1xsz w t1vyx v s1tww y
°v s1|uz | ¦ s1xy{ y t1w|y x s1tvs u
≤Ž s1|{z { ¦ s1ytx | t1ysv z s1tyu w
≠表中数据为 v次重复测定的平均值 ∀ ׫¨ §¤·¤¬±·«¨ ·¤¥¯¨¤µ¨ ·«¨
° ¤¨± ²©·«µ¨¨µ¨³¨ ¤·¨§ ° ¤¨¶∏µ¨ q
213 马尾松叶片对磷胁迫的生化响应
u1v1t ⁄„ !°’⁄和 ≥’⁄ ⁄„作为植物细胞膜脂过氧化作用的产物之一 o其含量的高低能够一定程度上
反映膜脂过氧化作用水平和膜结构的受害程度及其植株的自我修复能力 ∀不同磷处理的 ⁄„含量差异显
著k图 v¤l o主要表现为无磷处理k°sl与其他处理间的差异显著 o°s处理的 ⁄„ 含量比 ≤Ž增加 w|1v h ∀
⁄„含量升高 o表明膜脂过氧化程度增强 o说明缺磷导致氧化胁迫 o而低磷和中等磷处理 o马尾松针叶膜脂
过氧化与对照相比无明显变化 ∀
图 v 不同浓度磷对马尾松丙二醛含量及 ≥’⁄!°’⁄活性的影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²©³«²¶³«²µ∏¶²± ⁄„ ¦²±·¨±·¤±§°’⁄¤±§≥’⁄¤¦·¬√¬·¼¬± ±¨ §¨¯¨²© Πq µασσονιανα
植物在逆境条件下保护酶系统的变化已广泛应用于植物对逆境的反应机理的研究 ∀从图 v¥中可以看
出 o低磷处理的叶片 °’⁄和 ≥’⁄活性都增加 ∀与对照处理k≤Žl相比 o随供磷水平的降低 o°’⁄活性提高 o无
磷处理k°sl的 °’⁄活性最高 o为对照k≤Žl的 t1{倍 o其次是极低磷k°tl !低磷k°ul和中等磷k°vl处理 o分别
为对照的 t1z !t1y和 t1u倍 ∀与对照相比 o中等供磷k°vl !低磷k°ul !极低磷k°tl和无磷k°sl处理的 ≥’⁄活
性分别为对照的 t1s| !t1vx !t1w{和 t1y|倍 ∀
u1v1u 蛋白质 !脯氨酸和可溶性糖 逆境胁迫可引起植物基因表达的变化 o使某些正常蛋白质合成受阻 o逆
境蛋白被诱导合成 o使植物在代谢和结构上发生调整 o增强抵御不良环境的能力 ∀从图 w¤可以看出 o对照供
磷k≤Žl与中等供磷的可溶性蛋白含量分别为 y1zu °ª#ªpt和 y1xt °ª#ªpt o二者间差异不显著 ∀但随磷浓度
yu 林 业 科 学 wu卷
的进一步降低 o可溶性蛋白含量也显著降低 o低磷k°ul !极低磷k°tl和无磷处理k°sl的可溶性蛋白比对照分
别下降了 u|1tz h !vt1{x h和 yz1zt h o与对照之间均差异显著 ∀
图 w 不同浓度磷对马尾松蛋白质 !脯氨酸和可溶性糖含量的影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·²©³«²¶³«²µ∏¶²± ³µ²·¨¬±o©µ¨¨³µ²¯¬±¨ ¤±§¶²¯∏¥¯¨¶∏ª¤µ¦²±·¨±·¬± ±¨ §¨¯¨²© Πq µασσονιανα
脯氨酸在植物体内的积累 o是不良逆境胁迫诱导的一种生理生化反应 o脯氨酸与植物抗性的关系越来越
受到人们的重视 ∀从图 w¥可知 o低磷胁迫下 o马尾松叶中游离脯氨酸的积累增加 ∀除中等磷k°vl与对照处
理间 o以及 °s和 °t处理间脯氨酸含量差异不显著外 o其他各个处理间均差异显著 ∀随供磷水平的降低 o°s
和 °t处理的脯氨酸含量增加较大 o分别为 uwu1xs Λª#ªpt ƒ • 和 uy{1{z Λª#ªpt ƒ • ∀
缺磷条件下马尾松的可溶性糖含量显著高于对照k图 w¦l ∀经·检验 o无磷k°sl !极低磷k°tl !低磷k°ul
处理与对照k≤Žl处理差异显著 o而中等磷k°vl处理与对照k≤Žl间差异不显著 o这可能是由于植株缺磷体内
碳水化合物代谢受阻 o导致体内糖类积累所造成的 ∀
v 结论与讨论
低磷逆境中植物最先感受养分胁迫的器官是根系 ∀许多研究表明 }磷胁迫下 o光合产物向根运转增加 o
提高根冠比 ∀低磷胁迫下 o马尾松根冠比提高 o且随磷浓度降低 o其根冠比增加 ∀这实际上是光合产物在分
配方向上的强度随着磷素水平的改变而改变 ∀在低磷条件下 o光合产物分配到根部的比例较高 o以促使根系
发达 o扩大与外界环境的接触面 o从而有可能使其获得的磷素增加 ∀低磷使马尾松根冠比增大 o表明低磷使
同化物转运到根系的比例增大 o地上部同化物含量相对减小 o因而低磷对马尾松地上部生长抑制相对大于对
根系的影响 ∀低磷生境下 o植物根冠比提高是其对逆境胁迫的一种主动适应性反应机制 o这已为许多研究者
的研究所证实k沈宏等 ousst ~梁秀兰等 oussxl ∀
光合作用是植物进行物质积累的主要过程 o是造成植物生物量积累差异的主要内在原因之一 ∀缺磷对
光合作用的影响是多方面的 o一般表现为负面效应k周开勇等 ot||v ~潘晓华等 ot||zl ∀本试验研究结果表
明 o低磷胁迫下 o马尾松针叶净光合速率 !蒸腾速率下降 o叶绿素 !可溶性蛋白 !可溶性糖含量降低 o而暗呼吸
速率 !游离脯氨酸含量增加 o这与前人对甘蔗k Σαχχηαρυν οφφιχιναρυµl !玉米k Ζεα µαψσl的研究结果一致k万美
亮等 ot||| ~梁秀兰等 oussxl ∀叶绿素是植物进行光合作用原初反应的光能/捕获器0 o同时又在光能传递与
转换中起着重要作用 o因此低磷胁迫下 o叶绿素含量降低直接导致净光合速率下降 ~另外 o在磷胁迫下 o叶片
中可溶性蛋白下降可能导致 • ∏¥¬¶¦²含量减少 o从而也会引起光合速率的降低 ∀低磷胁迫条件下马尾松为维
持自身生存而提供必要的能量代谢 o表现为暗呼吸速率升高 o而暗呼吸速率升高则不利于植物光合产物的积
累 ∀低磷条件下 o马尾松针叶净光合速率降低以及暗呼吸速率增加是导致其生物量受到抑制的主要原因 ∀
植物在逆境条件下的膜脂过氧化反应和保护酶系统 ≥’⁄!°’⁄!≤„×等活性的变化已广泛应用于植物对
逆境的反应机理的研究k…²º¯ µ¨ετ αλqot||u ~万美亮等 ot||| ~刘厚诚等 oussv ~潘晓华等 oussvl ∀ ⁄„是植
物细胞膜脂过氧化的产物之一 o其含量的高低在一定程度上能反映脂膜的过氧化水平和膜结构的受害程度
及植株的自我修复能力 ∀本试验中 o缺磷导致马尾松针叶 ⁄„含量增加 o低磷胁迫条件下 o马尾松针叶 °’⁄
和 ≥’⁄活性提高 ∀这主要是由于缺磷培养后植株的活性氧自由基积累刺激了保护酶系统活性的提高 o同
时 o保护酶活性的提高又可清除活性氧自由基 o即低磷胁迫 o一方面刺激马尾松叶片产生更多的自由基 o加快
膜脂过氧化 o导致 ⁄„ 含量增加 ~另一方面刺激了保护酶系统k≥’⁄o°’⁄l活性的增强 o加快自由基的清除 o
zu 第 |期 徐向华等 }马尾松适应低磷胁迫的生理生化响应
减轻膜脂过氧化 o降低其体内 ⁄„ 的含量 ∀这两方面形成一个动态平衡 o是马尾松耐低磷胁迫的主要生理
反应机制之一 ∀
参 考 文 献
丁贵杰 o吴协保 o王鹏程 qussu1 马尾松纸浆材林经营模型系统及优化栽培模式研究 q林业科学 ov{kxl }z p tv
梁秀兰 o林英春 o年 海 o等 qussx1 低磷胁迫对不同基因型玉米主要生理生化特性的影响 q作物学报 ovtkxl }yyz p yy|
刘厚诚 o邝炎华 o陈日远 qussv1 缺磷胁迫下长豇豆幼苗膜脂过氧化及保护酶活性的变化 q园艺学报 ovskul }utx p utz
潘晓华 o刘水英 o李 锋 o等 qussv1 低磷胁迫对不同水稻品种叶片膜脂过氧化及保护酶活性的影响 q中国水稻科学 otzktl }xz p ys
潘晓华 o石庆华 o郭进耀 o等 qt||z1 无机磷对植物叶片光合作用的影响及其机理的研究进展 q植物营养与肥料学报 ovkvl }ust p usz
沈 宏 o施卫明 o王校常 o等 qusst1 不同作物对低磷胁迫的适应机理研究 q植物营养与肥料学报 ozkul }tzu p tzz
万美亮 o邝炎华 qt|||1 甘蔗耐低磷基因型的筛选及其部分生理特性的研究 q华南农业大学学报 ousktl }wx p xs
徐向华 qussu1 马尾松及几种阔叶树磷素营养研究 q贵州大学硕士学位论文
张福锁 qt||v1 植物营养生态生理学和遗传学 q北京 }中国科学技术出版社 oxv p yv
张宪政 qt|{y1 植物叶绿素含量测定 ) ) ) 丙酮乙醇混合液法 q辽宁农业科学 okvl }uy p u{
张志良 qt||s1 植物生理学实验指导 q北京 }高等教育出版社
中国科学院上海植物生理研究所 qt|||1 现代植物生理实验指导 q上海 }上海科学技术出版社 ovsx p vsy
仲崇禄 qt||y1 巨桉苗期矿质营养试验 q林业科学研究 o|kxl }xv{ p xwv
周开勇 o陈升枢 o李明启 qt||v1 不同磷素营养水平对烟草叶片光合作用和光呼吸作用的影响 q植物生理学报 ot|ktl }v p {
周政贤 qusst1 中国马尾松 q北京 }中国林业出版社 ot p x
周志春 o谢钰容 o金国庆 o等 qussv1 马尾松种源对磷肥的遗传反应及根际土壤营养差异 q林业科学 ov|kyl }yu p yz
邹 琦 qt||x1 植物生理生化实验指导 q北京 }中国农业出版社
朱守谦 o何纪星 qt|{|1 马尾松叶面积测定方法 q贵州农学院丛刊 }马尾松研究 µ oktuΠtvl }twu p twv
…¤·¨± Š ⁄qt||u1 „ µ¨√¬¨º ²©³«²¶³«²µ∏¶ ©¨©¬¦¬¨±¦¼¬± º«¨¤·q°¯¤±·¤±§≥²¬¯otwy }tyv p ty{
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∞³¶¨¬± ∞qt|zu1 ¬±¨ µ¤¯ ±∏µ·¬·¬²±©² ³¯¤±·¶q ‘¨º ≠²µ®} • ¬¯¨ ¼ ¤±§≥²±¶oŒ±¦oxt p xy
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