全 文 ：第 ww卷 第 w期
u s s {年 w 月
林 业 科 学
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„³µqou s s {
日本落叶松 ≅长白落叶松杂种组合间生根性状及
幼林生长的遗传变异 3
孙晓梅t 张守攻t 王笑山t 齐力旺t 王万义u 陈宝丰u
kt q中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室 北京 tsss|t ~
u q辽宁省清源县大孤家国营林场 清源 ttvvsxl
摘 要 } 对辽宁大孤家 tu个日本落叶松 ≅ 长白落叶松混合授粉及单系授粉杂交组合及 w个相应母本自由授粉家
系进行扦插生根变异及其测定林 v ∗ x年生长变异的分析 o研究父母本对组合间生根和生长性状变异的贡献 o并在
此基础上选出高生长量及生根力的杂交组合 ∀研究表明 }无论是生根性状还是幼林生长性状 o日 ≅ 长杂种组合间
均存在着显著遗传变异 o父 !母本效应明显 o组合间具有很大的选择潜力 ~生根性状间 !生长性状间存在着紧密的相
关关系 o但生根与幼林生长性状之间相关不紧密 o可以开展生根与生长性状的独立选择 ~利用隶属函数法选出了生
根最优 !生长与生根兼优的杂交组合k或家系l o选出的 w个生根与生长兼优的家系 x年生平均树高 !地径和保存率
分别比 w个母本对照家系的平均值提高 uw1z h !u{1| h和 xx1y h o而生根性状与其基本一致 ∀
关键词 } 日本落叶松 ≅长白落叶松 ~杂种优势 ~生根变异 ~生长变异 ~联合选择
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥zuu1vn w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsw p sswt p sz
收稿日期 }ussz p ts p uy ∀
基金项目 }国家/十一五0科技支撑课题kussy…„⁄st„twl 和国家自然科学基金课题kvswztws{l ∀
3 张守攻为通讯作者 ∀中国林业科学研究院林业研究所马常耕研究员审阅本文 o特此致谢 ∀
Γενετιχ ς αριατιον ον Ροοτινγ Αβιλιτψ οφ Στεµ Χυττινγ ανδ ϑυϖενιλε Γροωτη
οφ Λαριξ καεµπφερι ≅ Λq ολγενσισΙντερσπεχιφιχ Ηψβριδσ
≥∏± ÷¬¤²°¨ ¬t «¤±ª≥«²∏ª²±ªt • ¤±ª÷¬¤²¶«¤±t ±¬¬º¤±ªt • ¤±ª • ¤±¼¬u ≤«¨ ± …¤²©¨ ±ªu
kt1 ΚεψΛαβορατορψοφ Τρεε Βρεεδινγ ανδ Χυλτιϖατιον οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t ~
u1 ∆αγυϕια Φορεστ Φαρµ ιν Θινγψυαν Χουντψ Θινγψυαν ttvvsxl
Αβστραχτ} Š¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ²±µ²²·¬±ª¤¥¬¯¬·¼ ²©¶·¨° ¦∏·¬±ª¤±§v ∗ x ¼¨ ¤µ¶²¯§ªµ²º·«²©tu Λαριξ καεµπφερι ≅ Λq ολγενσισ
«¼¥µ¬§©¤°¬¯¬¨¶o¬±¦¯∏§¬±ª ³²¯¼2¦µ²¶¶¨§¤±§©∏¯¯ 2¶¬¥©¤°¬¯¬¨¶o¤±§w ¦²µµ¨¶³²±§¬±ª²³¨ ±2³²¯ ¬¯±¤·¨§©¨ °¤¯¨ ³¤µ¨±·©¤°¬¯¬¨¶ º¨ µ¨
¤±¤¯¼¶¨§¤±§¦²±·µ¬¥∏·¬²± ²©³¤µ¨±·¶²±·«¨ √¤µ¬¤·¬²± ¤°²±ª«¼¥µ¬§©¤°¬¯¬¨¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q • ¶¨∏¯·¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨µ¨ º¨ µ¨ √¨ µ¼
¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ¥²·«µ²²·¬±ª·µ¤¬·¶¤±§ªµ²º·«·µ¤¬·¶¤°²±ª «¼¥µ¬§©¤°¬¯¬¨¶o º«¬¦« §¨ °²±¶·µ¤·¨§·«¤·°¤·¨µ±¤¯ ¤±§
³¤·¨µ±¤¯ ©¨©¨¦·¶ º¨ µ¨ ²¥√¬²∏¶¤±§·«¨¶¨ ·µ¤¬·¶«¤§ªµ¨¤·³²·¨±·¬¤¯ ©²µ«¼¥µ¬§©¤°¬¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±q ׫¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦¤±§ ª¨±²·¼³¬¦
¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶º¬·«¬±µ²²·¬±ª·µ¤¬·¶o¤±§º¬·«¬±ªµ²º·«·µ¤¬·¶²©©¤°¬¯¬¨¶º¨ µ¨ «¬ª«¯¼¶¬ª±¬©¬¦¤±·oº«¬¯¨ ·«¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨µ²²·¬±ª
·µ¤¬·¶¤±§ªµ²º·«·µ¤¬·¶º¤¶¬±¶¬ª±¬©¬¦¤±·q׫¬¶µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·¬·º¤¶«¬ª«¯¼ ³µ²°¬¶¬±ª·²³¬¦®²∏··«¨ µ¬ª«·©¤°¬¯¬¨¶º¬·«¥¨·¨µ
³¨µ©²µ°¤±¦¨ ¬±©¤¶·ªµ²º·«¤±§«¬ª«µ²²·¬±ª ∏´¤¯¬·¼q„¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ¶∏¥²µ§¬±¤·¨©∏±¦·¬²±√¤¯∏¨¶ow©¤¶·ªµ²º¬±ª¤±§«¬ª«µ²²·¬±ª
©¤°¬¯¬¨¶º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§o º«²¶¨ °¨ ¤± «¨¬ª«·o¥¤¶¤¯ §¬¤°¨ ·¨µ¤±§v2¼¨ ¤µ¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ ¤©·¨µ¤©©²µ¨¶·¤·¬²± º¨ µ¨ «¬ª«¨µ·«¤± ·«¨
¤√¨ µ¤ª¨ ²©w ²³¨ ±2³²¯ ¬¯±¤·¨§©¤°¬¯¬¨¶¥¼ uw1z h ou{1| h ¤±§xx1y h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ oº«¬¯¨ ·«¨ µ²²·¬±ª¤¥¬¯¬·¼µ¨°¤¬±¨ §·«¨ ¶¤°¨ q
Κεψ ωορδσ} Λαριξ καεµπφερι ≅ Λq ολγενσισ«¼¥µ¬§¬½¤·¬²±~«¨·¨µ²¶¬¶~µ²²·¬±ª√¤µ¬¤·¬²±~ªµ²º·«√¤µ¬¤·¬²±~°∏¯·¬³¯¨¶¨¯¨ ¦·¬²±
杂种优势的发现和杂种在速生 !抗逆方面的出色表现 o使得杂种利用成为林木遗传改良工作的重要组成
部分 ∀在林木中落叶松种间杂交育种的研究工作开展得比较早 ∀自 t||s年欧洲落叶松kΛαριξ δεχιδυαl和日
本落叶松kΛq καεµπφεριl的天然杂种在欧洲被发现以来 o很多国家致力于日本落叶松与当地落叶松种的杂交
育种 o并推出了杂种优势明显 !对生产有影响的欧k欧洲落叶松l ≅日k日本落叶松l !日 ≅欧 !日 ≅兴k兴安落
叶松 Λq γ µελινιιl等种间杂种k¤¦§²±¤¯§ ετ αλqot|xz ~…¤¯·∏±¬¶ ετ αλqot||{ ~¬ετ αλqot||w ~ ¤·¼¶¶¨® ετ αλqo
t|{z ~∏¦oussw ~王战等 ot||ul ∀我国从 us世纪 zs年代开始相继开展了日 ≅长k长白落叶松 Λq ολγενσισl !
长 ≅日 !日 ≅华k华北落叶松 Λq πρινχιπισ2ρυππρεχητιιl !日 ≅兴 !兴 ≅日 !兴 ≅长等的杂交育种工作 o通过遗传测
定 o普遍认为在东北地区日 ≅长的多数杂交组合由于集合了双亲的优良性状 o在生长 !干形 !材性和抗逆k抗
寒 !抗病 !抗鼠害l等方面表现出明显的杂种优势k潘本立等 ot|{t ~杨书文等 ot|{x ~王景章等 ot|{s ~张含国
等 ot||{ ~ussx ~孙晓梅等 ouss{l ∀然而由于种间花期不遇 !结实周期长及大小年现象明显等原因 o营建杂种
或双系种子园无法满足商业化生产对杂种种子的需求 ∀无性繁殖技术的发展 o为杂种利用开辟了一条高效
新途径 o并形成了以人工控制授粉有性配制杂种为基础 !采穗圃经营为关键 !扦插繁殖利用为手段的落叶松
杂种规模利用配套技术体系 kŽ¼¯¨ ετ αλqot||z ~王笑山等 ousssl ∀目前 o相关的研究主要集中在生根技术方
面 k孙晓梅等 oussy ~Ž¼¯¨ ετ αλqot||z ~²«±ot|z| ~ ¤¶²±ot|{|l o而对落叶松杂种组合间生根变异方面的研
究以及生根与生长性状的联合选择却少有报道 ∀本文利用在辽宁大孤家杂种实生采穗园内不同母本与同一
多父本混合花粉及同一母本与不同单一父本花粉 u种授粉方式获得的 tu个日 ≅长种间杂交组合及相应母
本自由授粉家系为试材 o开展杂种子代生根 !幼林生长性状遗传变异研究 o揭示不同组合间生根及生长性状
的父 !母本效应 o并利用隶属函数法选出生根最优 !生长最优及生根与生长兼优的杂交组合 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
试验用日 ≅长杂种组合及其母本自由授粉家系半木质化插穗采自辽宁省清源县大孤家林场落叶松杂种
采穗园 ∀w个日 ≅长多父本混合授粉kw个长白落叶松无性系花粉等量混合 o花粉采自辽宁哈达种子园l杂种
k日永 u ≅长混 !日永 { ≅长混 !日清 w ≅长混 !日永 {x ≅长混 o其中日永 u !日永 { !日清 w !日永 {x为辽宁大孤
家日本落叶松种子园无性系编号l及其 w个对应母本自由授粉家系为 t||x年杂交采种 ot||y年播种育苗 o
t||z年建采穗园 ~同母本不同父本日 ≅长杂种 k日永 {x ≅长 ts !日永 {x ≅长 tt !日永 {x ≅长 tu !日永 {x ≅长
tv !日永 {x ≅长 tw !日永 {x ≅长 uz !日永 {x ≅长 v !日永 {x ≅长 w≤ o其中长 tt !长 ts !长 tu !长 tv !长 tw !长 uz !
长 v和长 w≤为长白落叶松无性系编号 o花粉采自辽宁哈达种子园l及日永 {x自由授粉家系为 t||y年杂交
采种 ot||z年春播种育苗 ot||{年建采穗园 ∀采穗园定植株行距 t ° ≅ t ° o母株采用高柱式整形修剪 ∀
112 试验设计与方法
扦插生根试验 o包括 w个日 ≅长多父本混合授粉杂交组合 !{个同母本不同父本日 ≅长杂交组合及 w个
相对应的同母本日本落叶松自由授粉家系 oussu年 y月下旬分组合k家系l各从 ts ∗ vs株以上母株上采穗扦
插 o穗长 tx ¦°∀扦插试验采用随机区组设计 ow次重复 o每小区插 xs条插穗 ∀相同组合k家系l插穗充分混
合后 o经清水浸基部 vs °¬±后扦插 o深 v ¦° o密度 yyy穗#°pukx ¦° ≅ v ¦°l o基质为纯净河砂 ∀采用全光雾插
技术进行插床管理k王笑山等 ot||xl ∀当年秋季分区调查每穗是否生根及偏根 !生根量 !最长根长 o计算小区
插穗生根率和偏根率 ∀ussv年春生根插穗换床继续培育 t年 ∀
ussw年春用 u年生扦插苗造林 ∀试验林采用完全随机区组设计 ow次重复 oty株方形小区 ∀穴状整地 o
整地规格 ys ¦° ≅ ys ¦° ≅ ws ¦° o株行距 u ° ≅ u ° o抚育方式采用 v年 x次kuΒuΒtl ∀在每年生长停止后定株
调查树高 !地径 o并于造林当年和第 v年统计各组合k家系l的造林成活率和保存率 ∀
113 统计分析方法
各性状方差分析 !家系遗传力 !性状间遗传相关和表型相关系数计算公式见相关文献k≥√¨ ±¶¶²± ετ αλqo
t||| ~ƒ¤¯¦²±¨ µousssl ∀方差分析采用 ≥„≥Π≥×„× y1tu软件中 °• ’≤ „‘’∂ „或 Š 过程计算 o各方差分量用
°• ’≤ ∂ „• ≤’°过程中 ×≠°∞t方法计算k高惠璇等 ot||zl o其中生根率 !偏根率及成活率经反正弦变换 ∀利
用双因素分析和≥⁄多重比较方法研究不同组合间生根和生长性状的差异 o利用 ⁄∏±±¨ ·法进行杂交组合与
日本落叶松自由授粉家系间差异显著性比较 o并利用隶属函数法k陈荣敏等 oussul选出最优生根 !生长组合
k家系l ∀
u 结果与分析
211 日 ≅长杂交组合生根性状的遗传变异
u1t1t 多父本混合授粉杂种子代与母本自由授粉子代生根性状的变异及母本效应 比较多父本混合授粉
杂种子代与母本自由授粉子代生根性状 k表 tl 发现 o杂种组合的生根率和偏根率普遍高于对应的母本自由
授粉家系k日永 u除外 o日永 u ≅长混的各生根性状均低于母本l o平均生根量大多低于对应的母本自由授粉
uw 林 业 科 学 ww卷
家系 o而偏根率普遍高于对应母本自由授粉家系k日清 w除外 o日清 w ≅长混的各生根性状均优于母本l o说
明杂交组合较母本对照的扦插生根率有所提高 o而生根质量有所下降 ∀方差分析结果k表 ul表明 o母本自由
授粉家系k纯种l与杂交组合k杂种l间只有平均每穗生根量存在显著差异 o其他性状差异不显著 o另据各组合
与同母本对照成对比较结果 o日永 u ≅长混的生根率和生根量显著低于日永 u o日永 {x ≅长混的最长根长显
著高于日永 {x ∀而 w个不同母本杂交组合间生根性状没有显著差异 o说明组合中的母本效应并不明显 ∀所
有参试家系k包括纯种和杂种l间各生根性状均存在显著差异 o家系遗传力在 s1zw ∗ s1{z之间 o说明生根性
状受中等以上强度的遗传控制 o开展生根性状的选择能够取得良好的效果 ∀从表型和遗传变异系数来看 o偏
根率的变异系数最大 o达 yt1yz h o最长根长的变异系数最小 o为 ty1|v h ∀
表 1 多父本混合授粉杂种子代与母本自由授粉子代生根性状的比较 ≠
Ταβ .1 Χοµ παρισον ον ροοτινγ τραιτσ οφ πολψ2χροσσεδ ηψβριδ φαµιλιεσ ωιτη οπεν2πολλινατεδ φαµιλιεσ
家系编号 ƒ¤°¬¯¼ ¦²§¨ 家系 ƒ¤°¬¯¬¨¶ ξtΠh ξu ξvΠ¦° ξwΠh
t 日永 u ≅长混 Λq καεµπφερι u ≅ ³²¯¼2¦µ²¶¶ yy1{Πp uz1v| 3 w1yΠp wx1uw33 |1wΠp us1vw v{1zΠn tvw1xx
u 日永 u Λq καεµπφερι u |u1s {1w tt1{ ty1x
v 日永 { ≅长混 Λq καεµπφερι { ≅ ³²¯¼2¦µ²¶¶ zu1sΠn {1wv w1|Πp vv1z{ |1zΠp tw1ty xs1sΠn {u1w{
w 日永 { Λq καεµπφερι { yy1w z1w tt1v uz1w
x 日清 w ≅长混 Λq καεµπφερι w ≅ ³²¯¼2¦µ²¶¶ yz1sΠn z1xw x1yΠn xx1xy |1sΠn {1wv uw1xΠp ys1{
y 日清 w Λq καεµπφερι w yu1v v1y {1v yu1x
z 日永 {x ≅长混 Λq καεµπφερι {x ≅ ³²¯¼2¦µ²¶¶ zt1wΠn uw1tz y1tΠp uv1zx |1zΠn uu1z{ 3 vv1wΠn ws1vv
{ 日永 {x Λq καεµπφερι {x xz1x {1s z1| uv1{
≠生根率k ξtl o每穗生根量k ξul o最长根长k ξvl o偏根量k ξwl ∀ /Π0后数据为杂种超母本优势k h l ∀ 3 和33分别表示杂种子代与同母本家
系间存在显著和极显著变异 ∀下同 ∀ •²²·¬±ªµ¤·¨k ξtl oµ²²·±∏°¥¨µ³¨µ¦∏·¬±ªk ξul o¯¨ ±ª·«²©·«¨ ²¯±ª¨¶·µ²²·k ξvl o²±¨ 2¶¬§¨§µ²²·¬±ªµ¤·¨ k ξwl q⁄¤·¤
¤©·¨µ/Π0 ¤µ¨ ·«¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©«¼¥µ¬§«¨·¨µ²¶¬¶o¦²°³¤µ¬¶²± ¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¤··«¨ x h ¤±§t h ¯¨ √¨ ¯¬¶¬±§¬¦¤·¨§¥¼ 3 ¤±§33 µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
表 2 多父本混合授粉杂交组合间插穗生根性状方差分析及遗传参数估计
Ταβ .2 ς αριανχε αναλψσισ ανδ γενετιχ εστιµ ατιον ον ροοτινγ τραιτσ οφ πολψ2χροσσεδ φαµιλιεσ
生根性状
•²²·¬±ª
·µ¤¬·¶
Φ 遗传参数 Š¨ ±¨ ·¬¦³¤µ¤°¨ ·¨µ¶
纯种与杂种间 …¨ ·º¨ ±¨
³∏µ¨ ¶³¨¦¬¨¶¤±§«¼¥µ¬§k„l
种内家系 „°²±ª©¤°¬¯¬¨¶
º¬·«¬±¶³¨¦¬¨¶k…l
家系间 „°²±ª¤¯¯
©¤°¬¯¬¨¶k„ ≅ …l
家系遗传力
‹ µ¨¬·¤¥¬¯¬·¼ ²©©¤°¬¯¼
家系变异
系数 ≤∂ ŠΠh
表型变异
系数 ≤∂°Πh
ξt s1ws u1{t w1xs 3 s1zwt { t{1u|u y u{1u|v u
ξu ty1zy33 w1{x33 {1zu33 s1{yz s uy1ywy x vv1{w{ |
ξv s1wu w1yy 3 v1{t 3 s1{sx x tu1szz s ty1|vu x
ξw s1|z u1su {1ws33 s1z{w s wu1xvy t yt1yzs t
表 3 同母本不同父本日 ≅ 长杂种组合间生根能力差异及与母本自由授粉子代的比较
Ταβ .3 ς αριατιον ον ροοτινγ αβιλιτψ οφ φυλλ2σιβ ηψβριδ φαµιλιεσσηαρεδ τηε σαµε µ οτηερ χλονε Λ . καεµπφερι 85
家系编号 ƒ¤°¬¯¼ ¦²§¨ 家系 ƒ¤°¬¯¬¨¶ ξtΠh ξu ξvΠ¦° ξwΠh
| 日永 {x ≅长 ts Λq καεµπφερι {x ≅ Λq ολγενσισ ts zw1sΠn u{1x y1tΠp uv1{ |1|Πn ux1v vv1wΠn v{1y
ts 日永 {x ≅长 tt Λq καεµπφερι {x ≅ Λq ολγενσισ tt xs1tΠp tv1s w1xΠp wv1{ 3 {1tΠn u1x wx1|Πn |s1x
tt 日永 {x ≅长 tu Λq καεµπφερι {x ≅ Λq ολγενσισ tu zyΠn vt1| y1uΠp uu1x |1|Πn ux1v uw1uΠn s1w
tu 日永 {x ≅长 tv Λq καεµπφερι {x ≅ Λq ολγενσισ tv z|1wΠn vz1| z1wΠp z1x tt1xΠn wx1y 3 uv1{Πp t1v
tv 日永 {x ≅长 tw Λq καεµπφερι {x ≅ Λq ολγενσισ tw zu1vΠn ux1x y1uΠp uu1x {1{Πn tt1w vy1sΠn w|1w
tw 日永 {x ≅长 uz Λq καεµπφερι {x ≅ Λq ολγενσισ uz zy1sΠn vt1| z1uΠp ts1s ts1tΠn uz1| uu1{Πp x1w
tx 日永 {x ≅长 v Λq καεµπφερι {x ≅ Λq ολγενσισ v z{1sΠn vx1w y1xΠp t{1{ tt1vΠn wv1s 3 u|1sΠn us1v
ty 日永 {x ≅长 w≤ Λq καεµπφερι {x ≅ Λq ολγενσισ w≤ yx1sΠn tu1| x1vΠp vv1{ 3 {1sΠn t1v xu1uΠn tty1y 3
平均值  ¤¨± zt1wΠn uw1s y1uΠp uu1x |1zΠn uu1{ vv1w n v{1y
{ 日永 {x Λq καεµπφερι {x xz1y {1s z1| uw1t
u1t1u 同母本不同父本日 ≅长杂种组合间生根性状的遗传变异及父本效应 由表 v可知 o同母本不同父本
日 ≅长的大多数杂种组合的生根率和最长根长均高于母本自由授粉家系 o平均超母本优势分别达 uw h和
uu1{ h ~而生根质量却不如自由授粉家系 o生根量少kuu1x h l和偏根率高kv{1y h l o说明杂种生根量受父本
长白落叶松的影响 o不如日本落叶松纯种 o从而导致杂种的偏根率也偏高 o这与长白落叶松较日本落叶松更
难生根 !生根量少有关 ∀方差分析结果 k表 wl 表明 o不同组合间生根量 !最长根长差异达显著水平 o生根率
也达 ts h的显著水平 o这种组合间的性状差异主要为父本效应引起的 ∀其中日永 {x ≅长 tt和日永 {x ≅长
w≤的生根量显著低于母本对照 o日永 {x ≅长 tv和日永 {x ≅长 v的最长根长 !日永 {x ≅长 w≤ 的偏根率显著
vw 第 w期 孙晓梅等 }日本落叶松 ≅ 长白落叶松杂种组合间生根性状及幼林生长的遗传变异
高于日永 {x ∀通过估计性状的遗传参数发现 o各生根性状的家系遗传力在 s1y{ ∗ s1{t之间k表 wl o说明生根
性状受中等以上强度的遗传控制 o因此开展不同杂种组合生根性状的选择能够取得良好的效果 ∀从表型和
遗传变异系数来看 o同母本的日 ≅长杂交组合的变异系数比混合授粉的变异要小 o生根性状中也是偏根率的
变异系数最大kwy1us h l o平均最长根长最小kt{ h l ∀
表 4 同母本不同父本日 ≅ 长杂种组合间插穗生根变异方差分析及遗传参数估计结果
Ταβ .4 ς αριανχε αναλψσισ ανδ γενετιχ εστιµ ατιον ον ροοτινγ τραιτσ οφ φυλλ2σιβ φαµιλιεσ ωιτη τηε σαµε µ οτηερ χλονε
生根性状
• ²²·¬±ª
·µ¤¬·¶
Φ Π  Φ
家系方差
ƒ¤°¬¯¼
√¤µ¬¤±¦¨
环境方差
∞µµ²µ
√¤µ¬¤±¦¨
表型方差
°«¨ ±²·¼³¬¦
√¤µ¬¤±¦¨
家系遗传力
‹ µ¨¬·¤¥¬¯¬·¼ ²©
©¤°¬¯¼
家系变异系
数 ≤∂ ŠΠh
表型变异系
数 ≤∂°Πh
ξt t1|z s1s|s t s1stv w s1sux s s1sv{ w s1y{t w tw1xs uw1xz
ξu w1xw s1sst w s1{xx z t1s{s z t1|vy w s1zys s tw1xz ut1|u
ξv w1ss s1ssv t t1xuv v t1v|x x u1|t{ { s1{tv z tv1st t{1ss
ξw v1sv s1stw x s1sts u s1stv z s1suv | s1zwz y vs1tw wy1us
212 日 ≅长杂种组合间幼林生长的遗传变异
u1u1t 多父本混合授粉杂种组合子代与母本自由授粉子代幼林生长的变异及母本效应 w个混合授粉杂交
组合的生长量整体上优于母本自由授粉子代k日永 {x ≅长混和日永 { ≅长混组合的生长量和保存率超过母
本对照 o日永 u ≅长混与母本生长量相当 o日清 w ≅长混稍差于母本对照l ox年生树高 !地径和当年高分别提
高 z1s h !y1x h和 v h o杂种优势并不十分明显 o但保存率却比母本对照提高 uu1u h k表 xl ∀方差分析结果
k表 yl表明 o母本自由授粉家系k纯种l与杂交组合k杂种l间的 v年生树高 !地径及造林保存率存在显著差
异 o其他性状差异不显著 o另据各组合与同母本对照的成对比较结果 o日永 { ≅长混 v年生 !w年生地径 !日永
{x ≅长混造林成活率 !x年生树高和地径均显著高于母本对照 ∀w个不同母本杂交组合间地径和树高均存在
显著或极显著变异 o说明组合中生长性状的母本效应明显 o开展杂种子代的生长性状选择具有很大的潜力 ∀
除了 w年生当年高生长的家系遗传力较低以外 o其他各年生长性状的家系遗传力均在 s1z{ ∗ s1|u之间 o说
明这些性状受较强的遗传控制 ∀
表 5 多父本混合授粉杂种子代与母本半同胞子代幼林生长的比较 ≠
Ταβ .5 Χοµ παρισον ον γροωτη τραιτσ οφ πολψ2χροσσεδ ηψβριδ φαµιλιεσ ωιτη οπεν2πολλινατεδ φαµιλιεσ
家系编号
ƒ¤°¬¯¼ ¦²§¨
v年生 v2¼¨ ¤µ2²¯§ w年生 w2¼¨ ¤µ2²¯§ x年生 x2¼¨ ¤µ2²¯§
ΗΠ° …⁄Π¦° ≥• tΠh ΗΠ° …⁄Π¦° „ŒΠ° ΗΠ° …⁄Π¦° „ŒΠ° ≥• uΠh
t s1xt s1zz zz1t t1uu t1ws s1yy t1{tΠp z1yx u1wtΠp w1w s1y|Πp tw1{ zs1{Πn vv1v
u s1x{ s1z{ x|1w t1uy t1v| s1zu t1|y u1xu s1{t xv1t
v s1y| t1tu33 |t1z t1xv t1{z33 s1{w u1u{Πn tx1zw v1xzΠn ut1s s1zyΠp tv1s {x1wΠn uw1t
w s1xw s1{y {z1x t1u{ t1xv s1zs t1|z u1|x s1zz y{1{
x s1wz s1y| yu1y s1{| t1ts s1w| t1zsΠp tt1|u u1uuΠp t{1z s1{sΠp w1zy xy1vΠp t{1u
y s1xx s1{{33 {v1v t1ux t1w{ s1yz t1|v u1zv s1{w y{1{
z s1yw s1|{ |s1s33 t1xs t1{s s1{u u1ttΠn vy1t33 u1||Πn u|1w 3 s1zvΠn xu1t {t1{Πn yv1y
{ s1xu s1{w ys1w t1ut t1ws s1yx t1xx u1vt s1w{ xs1s
≠树高k Ηl o地径k…⁄l o成活率k≥• tl o当年高k„Œl o保存率k≥• ul o下同 ∀家系编号见表 t ∀ ‹ ¬¨ª«·k Ηl o¥¤¶¨ §¬¤° ·¨¨µk…⁄l o¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨
k≥• tl o¤±±∏¤¯ ¬±¦µ¨° ±¨·k„Œl o¶∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ ²©v ¼¨ ¤µ¶¤©·¨µ¤©©²µ¨¶·¤·¬²± k≥• ul q׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º qƒ¤°¬¯¼ ¦²§¨¶¤µ¨ ¶¨ ±¨¬± פ¥qt1
u1u1u 同母本不同父本日 ≅长杂种组合间幼林生长的遗传变异及父本效应 不同父本日永 {x ≅长杂种组
合的 v ∗ x年生长量 !造林成活率及保存率均超过母本对照 ox年生树高 !地径 !当年高及保存率分别提高
vx1x h !u{1y h !xu1t h和 x|1w h ∀其中 o日永 {x ≅长 w≤和日永 {x ≅ 长 tw组合的 x年生树高和地径超过对
照 xs h以上 o显著高于对照k表 zl ∀方差分析结果表明 o除了 w年生地径和 x年生当年高生长外 o其他各年
生长量 !造林成活率及保存率组合间均达显著水平 o这种变异主要是由父本效应引起的 o由此说明开展杂交
亲本及杂交组合间选择十分必要 ∀除了 w年生地径的家系遗传力ks1vsl偏低以外 o其他各年均在 s1x以上
k表 {l o表明这些性状受中度以上的遗传控制 o进行组合间选择能够取得较好的效果 ∀从表型和遗传变异系
数来看 o造林成活率和 v年保存率的变异系数最大 o在 vu h以上 o各年生长性状的变异幅度相对较小 o在
tu h ∗ u| h之间k表 {l ∀
ww 林 业 科 学 ww卷
表 6 多父本混合授粉杂种组合间幼林生长变异方差分析及遗传参数估计
Ταβ .6 ς αριανχε αναλψσισ ανδ γενετιχ εστιµ ατιον ον γροωτη τραιτσ οφ πολψ2χροσσεδ φαµιλιεσ
年龄
㻬
性状
×µ¤¬·¶
Φ 遗传参数 Š¨ ±¨ ·¬¦³¤µ¤° ·¨¨µ¶
纯种与杂种间
…¨ ·º¨¨ ± ³∏µ¨ ¶³¨¦¬¨¶
¤±§«¼¥µ¬§k„l
种内家系
„°²±ª©¤°¬¯¬¨¶
º¬·«¬± ¶³¨¦¬¨¶k…l
家系间
„°²±ª©¤°¬¯¬¨¶
k„ ≅ …l
家系遗传力
‹ µ¨¬·¤¥¬¯¬·¼
²©©¤°¬¯¼
家系变异系
数 ≤∂ ŠΠh
表型变异系
数 ≤∂°Πh
v年生 Η y1w| 3 y1z|33 tu1w{33 s1|u tt1zv tv1zt
v2¼¨ ¤µ2²¯§ …⁄ x1tx 3 tv1uz33 tu1v|33 s1|x tw1ss tx1wt
≥• t t1ys u1v{ w1ty 3 s1{v t{1{z ux1vu
w年生 Η t1tt v1uv 3 w1vw 3 s1z{ tt1x| ty1z|
w2¼¨ ¤µ2²¯§ …⁄ u1ss w1{w 3 w1xx 3 s1{y tu1zt ty1ww
„Œ s1vy t1uw t1zs s1vx z1vw ut1ux
x年生 Η v1|x v1ws 3 x1yx33 s1{x ts1|x tw1u|
x2¼¨ ¤µ2²¯§ …⁄ u1{y {1xy33 w1{| 3 s1{{ tw1{v t{1w|
„Œ s1vv x1xt 3 v1|y 3 s1{x tw1tx t{1xx
≥• u {1sx 3 t1zs u1{t s1{t t|1yv uz1v{
表 7 同母本不同父本日 ≅ 长杂种组合间生长差异及与母本自由授粉家系的比较 ≠
Ταβ .7 ς αριατιον ον γροωτη τραιτσ οφ φυλλ2σιβ ηψβριδ φαµιλιεσσηαρεδ τηε σαµε µ οτηερ χλονε Λ . καεµπφερι 85
家系编号
ƒ¤°¬¯¼ ¦²§¨
v年生 v2¼¨ ¤µ2²¯§ w年生 w2¼¨ ¤µ2²¯§ x年生 x2¼¨ ¤µ2²¯§
ΗΠ° …⁄Π¦° ≥• tΠh ΗΠ° …⁄Π¦° „ŒΠ° ΗΠ° …⁄Π¦° „ŒΠ° ≥• uΠh
| s1xz s1{{ zx1t t1wy t1yz s1zz t1ztΠn ts1v u1xyΠn ts1{ s1xzΠn t{1{ x|1wΠn t{1{
ts s1yx s1|x {|1y t1w{ t1zv s1{s u1uuΠn wv1u v1swΠn vt1y s1zzΠn ys1w {v1wΠn yy1{
tt s1x{ s1{y y{1{ t1wx t1yv s1{x u1szΠn vv1y u1z|Πn us1{ s1zwΠn xw1u yx1zΠn vt1w
tu s1ys s1|y |z1| 3 t1w| t1{s s1{v u1txΠn v{1z v1tuΠn vx1t s1zxΠn xy1v |x1|Πn |t1{ 3
tv s1zy 3 t1tv 3 |z1| 3 t1y{ 3 u1wz 3 s1|u 3 u1vzΠn xu1| 3 v1xwΠn xv1v 3 s1z|Πn yw1y |z1|Πn |x1{ 3
tw s1zs 3 t1s| 3 tss1s 3 t1v| t1zu s1z{ t1zuΠn tt1s u1{xΠn uv1w s1xxΠn tw1y {x1wΠn zs1{ 3
tx s1x{ s1|t |t1z 3 t1v| t1xv s1zu u1sxΠn vu1v u1xwΠn ts1s s1ztΠn w{1s yy1zΠn vv1w
ty s1yv s1|| {v1w t1yx 3 t1z{ s1|w 3 u1w{Πn ys1s 3 v1vuΠn wv1z 3 s1|uΠn |s1z 3 {v1vΠn yy1y
均值  ¤¨± s1yw s1|z {{1t t1xs t1z| s1{v u1tsΠn vx1x u1|zΠn u{1y s1zvΠn xu1t z|1zΠn x|1w
{ s1xu s1{w ys1w t1ut t1wv s1yx t1xx u1vt s1w{ xs1s
≠家系编号见表 v ∀ ƒ¤°¬¯¼ ¦²§¨¶¤µ¨ ¶¨ ±¨¬± פ¥qv1
表 8 同母本不同父本日 ≅ 长杂种组合间生长变异方差分析及遗传参数估计
Ταβ .8 ς αριανχε αναλψσισ ανδ γενετιχ εστιµ ατιον ον γροωτη τραιτσ οφ φυλλ2σιβ φαµιλιεσ ωιτη τηε σαµε µ οτηερ χλονε
年龄
㻬
性状
×µ¤¬·¶ Φ Π  Φ
家系遗传力
‹ µ¨¬·¤¥¬¯¬·¼ ²©©¤°¬¯¼
家系变异系
数 ≤∂ ŠΠh
表型变异系
数 ≤∂°Πh
v年生 Η v1wu s1stz v s1z| ts1zs tx1v|
v2¼¨ ¤µ2²¯§ …⁄ v1ts s1sux z s1zw {1wz tv1uu
≥• t x1{t s1sst w s1{y ux1u{ vu1uz
w年生 Η u1vu s1szu s s1zz {1vw tu1wu
w2¼¨ ¤µ2²¯§ …⁄ t1w{ s1uv| | s1vs {1uy uy1wt
„Œ v1ty s1suv { s1{s ts1t{ tw1vz
x年生 Η v1yv s1stv x s1z{ tv1v| t|1wv
x2¼¨ ¤µ2²¯§ …⁄ v1x{ s1stw w s1z{ tt1{x tz1vw
„Œ t1|x s1tut u s1xv tv1xw u{1yy
≥• u w1|u s1ssv v s1{v u{1ty v{1uy
表 9 生根性状间的相关分析 ≠
Ταβ .9 Χορρελατιον αναλψσισ αµ ονγ ροοτινγ τραιτσ
生根性状
• ²²·¬±ª·µ¤¬·¶
生根率
ξt
生根量
ξu
最长根长
ξv
偏根率
ξw
ξt s1zxt w t1svv v p s1y{{ y
ξu s1vux v 3 s1x{u y p s1|uy y
ξv s1xxs y33 s1wyx v33 p s1ztu t
ξw p s1uzz { 3 p s1y|z {33 p s1vyz w33
≠对角线以上为遗传相关系数 o以下为表型相关系数 ∀ ⁄¤·¤ ∏³ §¬¤ª²±¤¯
¬¯±¨ ¤µ¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·¶¤±§§¤·¤¥¨ ²¯º·«¨ ¬¯±¨ ¤µ¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·¶q
213 生根性状与幼林生长性状间的相关关系
研究不同性状间的相关对了解这些性状的
遗传控制 o简化选择程序 o做出选择决策有着重
要意义k王笑山等 ot||x ~马常耕等 ot||wl ∀各
参试组合k家系l生根性状间存在着紧密的相关
关系 o且这些相关关系主要受遗传因素控制k表
|l ∀生根率 !生根量和最长根长之间存在着显
著正相关 o而偏根率与这 v个性状之间存在着
xw 第 w期 孙晓梅等 }日本落叶松 ≅ 长白落叶松杂种组合间生根性状及幼林生长的遗传变异
显著负相关关系 ∀其中 o偏根率与生根量的相关最紧密 o相关系数高达 p s1zs o即生根量越少 o根系偏根率越
高 ∀这一结果与马常耕等kt||wl !王笑山等kt||xl对日本落叶松及 ƒ¤µ°¨ µ等kt||ul对美洲落叶松k Λαριξ
λαριχιναl的研究结果一致 ∀因此 o为了节省调查时间 !简化选择程序 o在进行生根力选择时可将每穗生根量作
为主导调查因子 o生根率通过统计生根插穗数获得 ∀由表 ts可知 o生根性状与各年幼林生长性状之间相关
均不紧密 o可以开展生根与生长性状的独立选择 ∀
表 10 生根性状与幼林生长性状间的简单相关分析
Ταβ .10 Χορρελατιον αναλψσισ βετωεεν ροοτινγ τραιτσ ανδ γροωτη τραιτσ
生根性状
•²²·¬±ª·µ¤¬·¶
v年生 v2¼¨ ¤µ2²¯§ w年生 w2¼¨ ¤µ2²¯§ x年生 x2¼¨ ¤µ2²¯§
Η …⁄ ≥• t Η …⁄ „Œ Η …⁄ „Œ ≥• u
ξt s1stt u s1sy{ y s1uvv w s1sux w s1s{w v s1tuu v s1tzy { s1s{x y s1tyv u s1u{t t
ξu p s1tv{ u p s1ttv w p s1tsu x p s1s|y { p s1s{v w p s1swx t p s1t|w v p s1txz y p s1uzt w p s1sz| {
ξv p s1twv t p s1s|w t s1uzt x s1svy z p s1sx| v s1sv| v s1sut t p s1sst y p s1sux w s1tw{ y
ξw s1us{ w s1uws { s1tsv | s1vss y s1tzv t s1uty v s1vuz s s1u|t x s1u|z x s1tyu y
214 生根能力和幼林生长的综合评价与选择
本研究选择组合k家系l间存在显著变异的生根率和生根量k偏根率与生根量紧密相关 o最长根长与生根
率紧密相关l作为生根性状的评价指标 o选择 x年生树高 !地径和保存率作为生长性状的主要评价指标 o采用
隶属函数法k也称为多性状综合评价法l开展生根与生长性状的综合评价k表 ttl ∀根据各组合k家系l计算
的隶属函数值选出 w个生根最优的组合k家系lk入选率为 ux h l o依次为日永 u !日永 {x ≅长 tv !日永 {x ≅长
uz !日永 {x ≅长 v o入选家系的平均生根率和每穗生根量分别为 {t1w h和 z1w条 o分别比参试组合k家系l的
平均值提高 tx1z h !us1z h ~选出 w个生长最优 !生长和生根兼优的家系 o依次为日永 {x ≅长 tw !日永 { ≅长
混 !日永 {x ≅长 w≤和日永 {x ≅长 tv o入选家系 x年生k含 u年苗龄l平均树高 !地径和保存率分别为u1vu ° !
v1v| ¦°和 |s1yv h o分别比参试组合k家系l的平均值提高 ty1s h !t|1{ h和 uw1y h o比参试的 w个日本落叶
松对照家系的平均值提高 uw1z h !u{1| h和 xx1y h o而生根性状与其基本一致 o生根率还略有提高 ∀
表 11 各杂交组合(家系)的生根性状和 5 年生生长性状的隶属函数值 ≠
Ταβ .11 Τηε συβορδινατε φυνχτιον ϖαλυεσ οφ ροοτινγ τραιτσ ανδ 52ψεαρ2ολδ γροωτη τραιτσ οφ ηψβριδιζατιον
家系编号
ƒ¤°¬¯¼ ¦²§¨
生根性状 • ²²·¬±ª·µ¤¬·¶ 生长性状 Šµ²º·«·µ¤¬·¶
ξt ξu ≥ktl Η …⁄ ≥• u ≥kul
≥kt n ul
tv s1xv s1xw t1sz s1{| s1|{ t u1{z v1|w
tu s1zs s1z| t1w| s1yw s1yz s1|y u1uz v1zy
v s1xu s1uz s1z| s1z| t s1zw u1xv v1vu
ty s1vy s1vx s1zt t s1{t s1zs u1xt v1uu
tw s1yu s1zx t1vz s1t{ s1wz s1zw t1v| u1zy
u t1ss t1ss u1ss s1ww s1uu s1sy s1zu u1zu
w s1v| s1z| t1t{ s1wy s1xw s1v| t1v| u1xz
tt s1yu s1xw t1ty s1xy s1wu s1vv t1vt u1wz
tx s1yz s1ys t1uz s1xw s1uw s1vx t1tv u1ws
ts s s1t| s1t| s1zu s1yt s1zs u1sv u1uu
| s1xz s1xu t1s| s1tz s1ux s1us s1yu t1zt
y s1u| s s1u| s1wt s1v{ s1v| t1t{ t1wz
t s1ws s1ut s1yt s1u{ s1tw s1wv s1{x t1wy
{ s1t{ s1|u t1ts s s1sz s s1sz t1tz
x s1ws s1wu s1{u s1ty s s1tv s1u| t1tt
≠ ≥ktl !≥kul !≥kt n ul分别表示生根性状 !生长性状及生根与生长性状的综合函数值 ∀家系编号见表 t和表 v ∀ ≥ktl o≥kul o≥kt n ul
µ¨³µ¨¶¨±··«¨ ¶∏¥²µ§¬±¤·¨©∏±¦·¬²± √¤¯∏¨¶²©µ²²·¬±ª·µ¤¬·¶oªµ²º·«·µ¤¬·¶o¦²°¥¬±¨ §µ²²·¬±ª¤±§ªµ²º·«·µ¤¬·¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ƒ¤°¬¯¼ ¦²§¨¶¤µ¨ ¶¨ ±¨ ¬± פ¥qt ¤±§
פ¥qv1
v 结论与讨论
日 ≅长杂种子代较母本自由授粉子代生根率有所提高 o生根质量有所下降k生根量少 !偏根率高l o生长
量整体上优于母本自由授粉子代 ∀由此可以看出 o日 ≅长种间杂种优势十分明显 o但也不是所有的杂交组合
都必然优于母本 o开展组合间的选择十分必要 ∀由于当初没有采集对应的长白落叶松自由授粉家系的种子 o
yw 林 业 科 学 ww卷
本试验缺少父本对照 o也就无法分析杂交后代对比父本的杂种优势 o但长白落叶松的生长量远不如日本落叶
松 o生根力也不及日本落叶松 o所以杂种超父本优势会更加明显 ∀
无论是生根性状还是幼林生长性状 o同母本与不同父本日 ≅长杂交组合间存在着显著的遗传变异 o即父
本效应十分明显 o为落叶松种间交配中亲本选择及更优杂交组合的选择提供了依据 ~不同母本与多父本混
合授粉组合间只有生长性状存在着显著变异 o体现了一定的母本效应 o但生根性状的母本效应不明显 o这可
能是由于参试组合少 o且是混合授粉 ∀因此 o有待进一步开展多个日本落叶松与长白落叶松亲本材料的双列
杂交试验以获得更加丰富而有价值的遗传信息 ∀主要生根和生长性状的家系遗传力在 s1y{ ∗ s1|x之间 o说
明生根性状受中等以上强度的遗传控制 o开展组合间生根和生长性状的选择能够取得良好的效果 ∀
各参试组合k家系l生根性状间存在着紧密的相关关系 o其中生根率 !生根量和最长根长之间存在着显著
正相关 o而偏根率与这 v个性状之间存在着显著负相关关系 o为简化调查和选择程序可只调查每穗生根量这
一主导生根因子 ∀但生根性状与各年幼林生长性状之间相关不紧密 o可以开展生根与生长性状的独立选择 ∀
选出 w个生根与生长兼优的家系k日永 {x ≅长 tw !日永 {x ≅长 tv !日永 { ≅长混和日永 {x ≅长 w≤l ox年
生平均树高 !地径和保存率分别比参试平均值提高 ty1s h !t|1{ h和 uw1y h o比 w个母本对照提高 uw1z h o
u{1| h和 xx1y h o而生根性状与其基本一致 ∀
参 考 文 献
陈荣敏 o杨学举 o梁凤山 o等 qussu1 利用隶属函数法综合评价冬小麦的抗旱性 q河北农业大学学报 ouxkul }z p | q
ƒ¤¯¦²±¨ µ⁄ ≥ qusss1 数量遗传学导论 q储明星 o译 q北京 }中国农业科技出版社 q
高惠璇 o耿 直 o李贵斌 o等 qt||z1 ≥„≥系统 ≥„≥Π≥ׄ×软件使用手册 q北京 }中国统计出版社 q
马常耕 o王笑山 o王建华 o等 qt||w1 日本落叶松插穗生根能力的变异和选择效应 q林业科学 ovskul }|z p tsv q
潘本立 o艾正明 o韩承伟 o等 qt|{t1 落叶松立木杂交方法及育种优势的研究 q林业科学 otzkvl }vux p vvs q
孙晓梅 o张守攻 o王笑山 o等 qussy1 生长调节剂对落叶松杂种生根和幼苗生长的影响 q北京林业大学学报 ou{kul }y{ p zu q
孙晓梅 o张守攻 o周德义 o等 quss{1 落叶松种间及种内和种间杂种家系间物候变异与早期选择 q林业科学 owwktl }zz p {w q
王 战 o张颂云 qt||u1 中国落叶松林 q北京 }中国林业出版社 q
王景章 o从培艳 qt|{s1 落叶松杂交育种及 ƒt性状遗传 q林业科学 otyktl }w| p xu q
王笑山 o马 浩 o王建华 o等 qusss1 落叶松杂种大规模繁殖配套技术研究 q林业科学研究 otvkxl }wy| p wzy q
王笑山 o郑先武 o王建华 o等 qt||x1 采穗园母株生根性状遗传变异和选择效应 q林业科学研究 o{ktl }w{ p xv q
杨书文 o鞠永贵 o张世英 o等 qt|{x1 落叶松杂种优势的研究 q东北林业大学学报 otvktl }vs p vy q
张含国 o袁桂华 o李希才 o等 qt||{1 落叶松生长和材性杂种优势的研究 q东北林业大学学报 ouykvl }ux p u{ q
张含国 o张成林 o兰士波 o等 qussx1 落叶松杂种优势分析及家系选择 q南京林业大学学报 }自然科学版 ou|kvl }y| p zu q
…¤¯·∏±¬¶… ≥ oŠµ¨ ±¨º²²§  ≥ o∞¼¶·¨¬±¶¶²± × qt||{1 ‹¼¥µ¬§√¬ª²µ¬± Λαριξ }ªµ²º·«²©¬±·µ¤2 ¤±§¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦«¼¥µ¬§¶²© Λαριξ δεχιδυα o Λq καεµπφερι ¤©·¨µx
¼¨ ¤µ¶q≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·owz }u{{ p u|v q
ƒ¤µ° µ¨ • o⁄∏µ¶·× o≥«¤²·¤±ª⁄o ετ αλqt||u1 ∞©©¨¦·²©¦¯²±¨ ¶o³µ¬°¤µ¼µ¤° ·¨¶o¤±§¤ª¨ ²©¶·²¦® ³¯¤±·¶²±·¤°¤µ¤¦®µ²²·¬±ªq≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·¬¦¤owtktl }uu p
uw q
²«± „ qt|z|1 °µ²³¤ª¤·¬²± ²©«¼¥µ¬§ ¤¯µ¦«¥¼ ¶∏°°¨ µ¤±§º¬±·¨µ¦∏·¬±ª¶q≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·¬¦¤ou{kxΠyl }uus p uux q
Ž¼¯¨° o¬¦«¤¨¯ Š qt||z1 ¤¶¶³µ²§∏¦·¬²± ²©«¼¥µ¬§ ¤¯µ¦«©¤°¬¯¬¨¶Μ„±±∏¤¯ • ³¨²µ·¤±§• ¶¨¨¤µ¦«≥∏°°¤µ¼ ²©·«¨ ≤²²³¨µ¤·¬√¨ ƒ²µ¨¶·µ¼ • ¶¨¨¤µ¦« ˜±¬·q˜±¬√¨ µ¶¬·¼
²© ¤¬±¨ o ’µ²±²o ¤¬±¨ swwy| }¬¶¦¨¯¯¤±¨ ²∏¶• ³¨²µ·wsy ouw p uy q
¬… o • ¼¦®²©© Š • qt||w1 …µ¨ §¨¬±ª¶·µ¤·¨ª¬¨¶©²µΛαριξ δεχιδυα o Λqλεπτολεπι󤱧·«¨¬µ«¼¥µ¬§¶¬±·«¨ ˜±¬·¨§≥·¤·¨¶qƒ²µŠ¨ ±¨ ·ot }yx p zu q
∏¦∞ ° qussw1 • ²¯ ¶¨²© ∞∏µ²³¨¤± ¤±§¤³¤±¨ ¶¨ ¤¯µ¦«¬±·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²±·µ²¯ ²©ªµ²º·«o¤µ¦«¬·¨¦·∏µ¨ ¤±§ º²²§ ∏´¤¯¬·¼ ·µ¤¬·¶¬± ¬±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦«¼¥µ¬§¶k Λαριξ ≅
ευρολεπισ ‹ ±¨µ¼l q „±± ƒ²µ≥¦¬oyt }ux p vv q
¤¦§²±¤¯§o • ²²§ • ƒ o∞§º¤µ§¶ ∂ o ετ αλqt|xz1 ∞¬²·¬¦©²µ¨¶··µ¨ ¶¨¬± Šµ¨¤·…µ¬·¤¬±Μƒ²µ¨¶·µ¼ ≤²°°¬¶¶¬²± …∏¯¯¨·¬± vs1 ²±§²±} ‹≥’ q
¤¶²± • qt|{|1 ∂ ª¨¨·¤·¬√¨ ³µ²³¤ª¤·¬²± ²©«¼¥µ¬§ ¤¯µ¦«kΛαριξ ≅ ευρολεπισ ‹ ±¨µ¼l ∏¶¬±ªº¬±·¨µ¦∏·¬±ª¶qƒ²µ¨¶·µ¼ ≥∏³³¯ °¨ ±¨·oyu }t{| p t|| q
¤·¼¶¶¨® • o≥¦«∏¯½¨ ∞ ⁄qt|{z1 ‹ ·¨¨µ²¶¬¶¬± «¼¥µ¬§ ¤¯µ¦«kΛαριξ δεχιδυα ≅ λεπτολεπισl µ }Šµ²º·«¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶q×µ¨ ¶¨ot }uux p uvt q
≥√¨ ±¶¶²± ≤ o ¦®¨ ¤±§≥ ∞o „¯ ¯¨ ± ‹ o ετ αλqt|||1 Š¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬± «¨¬ª«·¤±§√²¯∏°¨ ²©²¥¯²¯ ¼¯ °¬±¨ ²³¨ ±2³²¯ ¬¯±¤·¨§©¤°¬¯¬¨¶§∏µ¬±ª¦¤±²³¼ ¦¯²¶∏µ¨ q
≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·¬¦¤ow{kvΠwl }usw p us{ q
k责任编辑 徐 红l
zw 第 w期 孙晓梅等 }日本落叶松 ≅ 长白落叶松杂种组合间生根性状及幼林生长的遗传变异