全 文 ：第 v{卷 第 u期
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林 业 科 学
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¤µqou s s u
群体遗传结构的理解 3
胡新生
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 一个植物种群体的空间分布大致可划分为两类 }离散分布与连续分布 ∀然而隐藏在这种表观物理
分布内部的遗传变异是十分复杂的 ∀这种变异是如何分布的呢 ‚这种分布又是如何维持的呢 ‚因此 o认识
一个种的群体遗传结构有助于我们理解该种的进化过程 o并提供为遗传资源保护做出决策的重要信息 ∀本文
对三大经典遗传结构模型k岛屿模型 !步石模型及距离隔离模型l与渐变群理论及它们的异体和发展进行了详
细的分析和评述 ∀目前获得的许多不同类型的遗传标记使这些理论的应用得到不同程度的实现 o但由于这些
理论结论涉及到许多假设 o在实际应用时应十分慎重 ∀作者认为许多已建立的适合于动物群体遗传结构理论
不能简单地直接应用于植物群体上 o今后一个重要的研究内容就是要建立适合于植物群体的遗传结构理论 ∀
关键词 } 群体遗传结构 o岛屿模型 o步石模型 o距离隔离模型 o渐变群理论
收稿日期 }t||{2s|2u{ ∀
基金项目 }本文是作者博士论文中的部分内容 o发表时得到国家教育部留学回国人员科研启动基金资助 ∀
3 感谢 ⁄µq• q„ q∞±±²¶k英国爱丁堡大学l对本文提出的有益建议和中国林业科学研究院林业所韩一凡 !王豁然研究员的鼓励和支持 ∀
Α ΡΕςΙΕ Ω ΟΝ ΥΝ∆ΕΡΣΤΑΝ∆ΙΝΓ ΤΗΕ ΓΕΝΕΤΙΧ ΣΤΡΥΧΤΥΡΕ ΟΦ ΠΟΠΥΛΑΤΙΟΝ
‹∏÷¬±¶«¨ ±ª
k Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } °²³∏¯¤·¬²± §¬¶·µ¬¥∏·¬²±²©¤¶³¨¦¬¨¶¬±¶³¤¦¨ ¦¤± ¥¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ ¦¯¤¶¶¬©¬¨§·º²·¼³¨¶}§¬¶¦µ¨·¨¤±§¦²±·¬±∏²∏¶§¬¶2
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Κεψ ωορδσ} °²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ oŒ¶¯¤±§°²§¨¯o≥·¨³³¬±ª2¶·²±¨ °²§¨¯oŒ¶²¯¤·¬²±¥¼§¬¶·¤±¦¨ °²§¨¯o≤¯¬±¨ ·«¨²µ¼
生命世界由许多不同的物种组成 o这些物种又是由许多群体组成 o群体是由在时间和空间上共存的
个体聚集而成的 ∀群体内的个体表现出不同程度的遗传变异 o这种变异又是由有性繁殖 !个体间遗传物
质交换等作用的结果 ∀在任一情况下遗传变异程度和模式取决于许多因子 o如该种的交配系统 o群体间
的基因流 o以及受遗传漂变和自然选择所修饰 o因此在群体的动态变化下 o遗传变异也呈现出动态变化
行为 o理解这种遗传变异行为正是群体遗传学的目的 ∀因此群体遗传变异理解成为一些应用目标如选
择育种等基础 o是遗传资源保护经营的基础 ∀
改变遗传变异动态性的因子是多样化的 o包括突变 !交配系统 !遗传漂变 !基因流动及自然选择 ∀突
变是所有变异的来源 o交配系统将这种变异进行分类并确定群体内遗传结构k • µ¬ª«·ot|xtl o然而遗传漂
变导致基因频率的随机波动 o然而导致变异丢失及隔离群体遗传分化加剧kƒ¤¯¦²±¨ µot|{|l ∀基因流动
可以使不同群体基因频率趋同 o自然选择修饰基因频率 o以使群体内和群体间适应于环境 ∀在这些因子
之间 o突变 !基因流动和自然选择以一种在数量上和方向上可预测方式改变着基因频率 o使基因频率产
生系统变化k¶¼¶·¨°¤·¬¦¦«¤±ª¨ lk • µ¬ª«·ot|y|l ∀然而遗传漂变效应在数量上可以预测 o但在变异方向上
不可预测 o它使得基因频率随机变化kµ¤±§²° ¦«¤±ª¨ l ∀通常这些因子可同时作用于一个群体 o因此群体
遗传学是理解这些因子相互作用的基础 ∀
群体遗传学必须产生于群体的框架内 o在一特定的一系列空间群体或个体内生效 o而非于一个抽象
的世界内出现 ∀为了模拟真实的世界 o必须理解支配这些遗传变异的过程是怎样在一些尽可能反映现
实世界情况下的不同空间群体类型内作用的 ∀至今还没有一个模型能用于描述所有的情形 o因此 o一
系列不同的群体模型框架已被设计出来了 o用于研究遗传结构的动态性 o这些包括下面要阐述的岛屿模
型k¬¶¯¤±§ °²§¨ l¯ o步石模型k¶·¨³³¬±ªp¶·²±¨ °²§¨ l¯和距离隔离模型k¬¶²¯¤·¬²± ¥¼ §¬¶·¤±¦¨ °²§¨ l¯ ∀
除了这些群体框架外 o还需要共同语言描述和比较遗传变异行为 ∀最简单的情况是描述基因频率
的变化 o单个位点遗传结构及群体内多位点遗传结构 ∀目前已有多种方法来描述空间结构变异
k • µ¬ª«·ot|y|l o如用近交系数定义的 Φστ来定量描述群体遗传分化程度 ∀
应用这些遗传变化过程 !群体结构框架及共同语言 o就可以描述遗传变异行为 ∀本文的目的在于评
述一系列群体结构模型 o阐述人们是怎样模拟现实群体的 o这些模型又是怎样帮助我们去推测实际情况
的 o它们的缺点及可能的发展 o我们又如何来测定我们的理解 o以及这些模型的实际应用 ∀
t 岛屿模型及其异体
1 .1 岛屿模型
岛屿模型是一重要的用于描述现实群体的经典模型 o它可能是模拟自然遗传分化群体的最简单的
方式 o但在产生其它群体遗传结构模型中起重要的作用 ∀该模型的理论结果仍广泛应用于实际工作中 ∀
岛屿模型原始思想是由 • µ¬ª«·在他的一篇具历史意义的论文/ ∞√²¯∏·¬²±¬±  ±¨§¨ ¬¯¤± °²³∏¯¤·¬²±0kt|vtl提
出的 o以后得到进一步发展k • µ¬ª«·ot|wv ~t|xtl ∀
该模型的基本思想是假设一个群体分化为无限多个地方小群体k亚群体l o每个亚群体的有效大小
Νo亚群体在空间呈离散分布 o每个亚群体接受一小部分来自整个群体的迁移个体k µl ∀这里需要指出
的是迁移个体为二倍体k核基因位点l ∀迁移率与迁移基因频率在任一世代内假设为常数k见图 tl ∀由
于亚群体大小有限 o遗传漂变将导致亚群体间分化 o然而稳定的迁移却使这一分化过程受到阻止 o最后
迁移与遗传漂变达到平衡 o群体维持在平衡状态 o同样基因频率在亚群体间的分布也达到稳态 ∀
以此模型为基础 o•µ¬ª«·kt|xtl 引入了 Φ2统计量 o它提供了一个简单的方法来概括群体结构 oΦ2统
计量已成为群体遗传学公共语言 ∀这儿引用 • µ¬ª«·的记号 oΦιτ和 Φισ依次用于表示整个群体和亚群体的
近交系数 o而 Φστ用于表示亚群体间遗传分化程度的近交系数 ∀该模型两个重要结论是 }≠整个群体近
交系数可剖分为亚群体内和亚群体间 o且存在着 t p Φιτ € kt p Φισlkt p Φστl的关系 ~ Φστ与基因迁移数
k Νµl的关系 o即 Φστ € kt n w Νµlpt ∀这两个著名公式为群体遗传结构分析奠定了坚实的理论基础 ∀
sut 林 业 科 学 v{卷
图 t 岛屿模型示意图
ƒ¬ª1t „ ¶¦«¨ °¤µ¨³µ¨¶¨±·¬±ª
¬¶¯¤±§°²§¨¯
圆圈表示亚群体 o线箭头表示远距
离的基因迁移 ∀
• «¬·¨ ¦¬µ¦¯ ¶¨µ¨³µ¨¶¨±·¶∏¥2³²³∏¯¤·¬²±¶
¤±§ ¬¯±¨ ¤µµ²º¶¶·¤±§©²µ ²¯±ª2§¬¶·¤±¦¨
°¬ªµ¤·¬²±q
由于存在许多假设 o该模型与实际情况有些距离 ∀这些假设有 }≠ 无
限数目的亚群体 ~稳定的群体大小k Νl ~≈ 群体无消失和重建发生 ~…恒
定的迁移速率 ~ 恒定的迁移基因频率 ~¡适合于一个位点两个等位基因
简单情况 ~¢随机交配 ~£适合于选择性中性基因 ~¤二倍体核基因 ~¥离
散的世代 ∀
1 .2 约束条件与拓广
岛屿模型许多假设条件已逐渐得到了释放和发展 o以更适用于现实群
体 ∀例如假设 ≠是不现实的 o因为亚群体的数量应该是有限的 o这一条件
已在有限岛屿模型得到了发展k‘¨¬ot|zx ~פ®¤«¤·¤ot|{v ~פ®¤«¤·¤ ετ αλqo
t|{w l ∀在这种有限的岛屿模型情况下 oΦστ与迁移基因数k Νµl及亚群体个
数kΛl的关系已得到拓广 ∀其它的一些假设在一些更接近实际的模型中也
得到了发展k见表 tl ∀
对于岛屿结构模型 o在理论上许多遗传变异特点已被研究过 o例如有
限岛屿结构模型中维持的有效等位基因数k¤µ∏¼¤°¤ot|zsl及有效群体大
小k‘¨¬ετ αλqot||vl ∀该模型在实践的一个重要应用就是它提供了一种简
单方法用于间接估算亚群体间的平均基因迁移数k‘°lk≥¯ ¤·®¬±¨·ετ αλqot||sl ∀
表 1 有关 Ωριγητ岛屿模型中假设条件拓广的一些模型
Ταβ .1 Μορε ρεχεντ µοδελσρελαξινγ σοµε ασσυµπτιονσ οφ Ωριγητ. σισλανδ µοδελ
假设条件 „¶¶∏°³·¬²± 释放后情况 • ¨¯¤¬¨ §¦¤¶¨ 参考文献 • ©¨¨ µ¨±¦¨
≠无限数目亚群体 Œ±©¬±¬·¨ ±∏°¥¨µ²©¶∏¥2³²³∏¯¤·¬²±¶ 有限数目亚群体 ƒ¬±¬·¨ ±∏°¥¨µ ‘¨¬kt|zxl ~פ®¤«¤·¤kt|{vl ~פ®¤«¤·¤ ετ αλqkt|{wl
稳定群体大小 ≤²±¶·¤±·³²³∏¯¤·¬²± ¶¬½¨ 群体消失Π重建 ∞¬·¬±¦·¬²±Πµ¨¦²¯²±¬½¤·¬²± ¤µ∏¼¤°¤ ετ αλqkt|{sl
≈稳定迁移率 ≤²±¶·¤±·°¬ªµ¤·¬²±µ¤·¨ 随机迁移 ≥·²¦«¤¶·¬¦°¬ªµ¤·¬²± ‘¤ª¼¯¤®¬kt|z|l
…稳定迁移基因频率 ≤²±¶·¤±·°¬ªµ¤±·ª¨±¨ ©µ¨ ∏´¨±¦¼ 随机迁移 ≥·²¦«¤¶·¬¦°¬ªµ¤·¬²± ‘¤ª¼¯¤®¬kt|z|l
 一个位点两个等位基因 ׺² ¤¯¯¨ ¯¨ ¤ ²¯¦∏¶ 多位点 ∏¯·¬¯²¦∏¶ פ®¤«¤·¤kt|{vl
¡随机交配 •¤±§²° °¤·¬±ª 部分自交 °¤µ·¬¤¯ ¶¨ ©¯¬±ª
¢选择性中性基因 ≥¨ ¯¨ ¦·¬√¨¯¼ ±¨ ∏·µ¤¯ ª¨ ±¨ 受选择影响基因 ≥¨ ¯¨ ¦·¨§ª¨ ±¨ • µ¬ª«·kt|z{l ~‘¤ª¼¯¤®¬kt|z|l
£二倍体核基因 ⁄¬³¯²¬§±∏¦¯ ¤¨µª¨ ±¨ 单倍体细胞器基因 ‹¤³¯²¬§²µª¤±¨ ¯¯¨ª¨ ±¨ …¬µ®¼ ετ αλqkt|{{l ~°¨ ·¬·ετ αλqkt||vl
¤离散世代 ⁄¬¶¦µ¨·¨ ª¨ ±¨ µ¤·¬²± 重叠的连续性世代 ’√¨ µ¯¤³³¬±ªª¨ ±¨ µ¤·¬²± ∞±±²¶kt||wl
至今已采用不同方法来将岛屿模型推广到植物群体上 ∀ °¨ ·¬·等kt||vl采用类似于 …¬µ®¼kt|{{l方法
探讨了有限岛屿模型 o该方法与 • µ¬ª«·kt|xtl所用的方法不一样 ∀ • µ¬ª«·kt|xt ~t|y|l采用通径分析或基
因频率方差方法获得了 Φ2统计量 o而 °¨ ·¬·等kt||vl通过分析基因多样性组成入手 o获得了 Γστk • µ¬ª«·l
Φστ在一个位点多个等位基因情况下的表达式 ∀∞±±²¶kt||wl 从分析植物群体基因迁移的组成入手分析
了无限数目岛屿模型 o并获得一重要的关系式 o用于描述亚群体间花粉流与种子流的比值与 Φ2统计量
的关系 ∀例如 o在植物群体中 o单亲遗传基因k母本遗传基因l的群体遗传分化 Φστ € kt n u Νµlp t o式中 o
µ € µσk种子迁移率l o因为母本遗传基因的迁移只有通过种子流动进行 ∀因此基于这些分析 o有必要建
立用于描述单亲遗传标记和二倍体核标记的植物群体遗传结构模型 ∀
1 .3 岛屿模型的异体
如果将整个群体分成为两块 o一块是一个亚群体 o其余亚群体统看成另一个群体 o这时岛屿模型就
变为大陆 p岛屿k°¤¬±¯¤±§2¬¶¯¤±§°²§¨ l¯ k‹¤±¶®¬ετ αλqot||t ~ ‹¤±¶®¬ot||wl o有时这种结构由一个大陆群
体和几个环绕大陆群体岛屿群体组成 o因此大陆 p岛屿模型实际上是 • µ¬ª«·的岛屿模型的异体 ∀大陆
p岛屿模型最明显的特点是群体大小存在巨大差异 o大陆群体表现稳定和没有消失k ¬¨·¬±¦·¬²±l特点 o而
岛屿群体有大的消失可能性 o因此 o如果从岛屿群体到大陆群体的迁移够小的话 o那么大陆与岛屿群体
间关系类似于源群体k¶²∏µ¦¨l与库群体k¶¬±®l的关系kŠ¤ªª¬²·¬ ετ αλqot||yl ∀若岛屿群体不存在消失问
题的话 o随机的基因迁移影响将导致岛屿与大陆群体之间动态遗传结构关系 o因此 o大陆 p岛屿模型将
tut 第 u期 胡新生 }群体遗传结构的理解
有助于研究有关岛屿群体遗传资源保存问题 ∀
岛屿模型的另一种异体就是巨型群体模型k °¨ ·¤³²³∏¯¤·¬²± ¶·µ∏¦·∏µ¨l o该模型结构起初由 ¨√¬±¶
kt|zsl提出的 o亚群体内的大多数个体发生形成与死亡过程 o一旦亚群体灭亡后 o邻近亚群体会迁移过
来并重新建立新的亚群体 o一系列由这种群体并由个体迁移而相联系综合体称为巨型群体k‹¤±¶®¬ ετ
αλqot||t ~‹¤±¶®¬ot||w ~Š¬¯³¬±ot||t ~‹¤±¶¶²±ot||tl ∀这种类型的群体结构已被用于研究亚群体消失与重
建对遗传分化影响上 o有关这方面研究近几年才有报导k • ¤§¨ ετ αλqot|{{ ~• «¬·¯²¦®ot||u ~•¤±±¯¤ ετ αλqo
t||x l o这方面研究在今后有很大的潜力 o尤其是在植物群体上k见第 y部分l ∀
k¥l 二维空间情况 ׺² §¬° ±¨¶¬²±¤¯ ¶³¤¦¨
图 u 步石模型
ƒ¬ª1u ≥·¨³³¬±ª2¶·²±¨ °²§¨¯
k¤l一维空间情况 ~k¥l二维空间情况 o在两种情况下 o/ µt0表示邻近群体间的迁移 o
/ µs0表示远距离迁移 o迁移库来自所有亚群体的微小贡献 ∀
k¤l ’±¨ §¬°¨ ±¶¬²±¦¤¶¨ qk¥l ׺²§¬°¨ ±¶¬²±¦¤¶¨ qŒ± ¥²·«¦¤¶¨¶o·«¨ / µt0 ¶·¤±§¶©²µ°¬ªµ¤2
·¬²±©µ²° ±¨ ¬ª«¥²∏µ«²²§¶q׫¨ / µs0 ¶·¤±§¶©²µ°¬ªµ¤·¬²±©µ²° ²¯±ª§¬¶·¤±¦¨ §¬¶³¨µ¶¤¯ q׫¨ °¬2
ªµ¤±·³²²¯ ¦²° ¶¨©µ²° ¶°¤¯¯¦²±·µ¬¥∏·¬²±¶²© °¬ªµ¤±·¶©µ²° ¤¯¯²©·«¨ ²¯¦¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±q

k¤l 一维空间情况 ’±¨ §¬° ±¨¶¬²±¤¯ ¶³¤¦¨

u 步石模型
步石模型是由 Ž¬°∏µ¤kt|xvl提出
的 o随后才建立其理论基础kŽ¬°∏µ¤¨·
ετ αλqot|yw ~ • ¬¨¶¶ ετ αλqot|yxl ∀该
模型描述了这样一种情形 o即一个群
体分化为无限多个亚群体 o在每个亚
群体内发生随机交配 o群体间的基因
交换发生在相邻近群体间及在整个群
体上k长距离的基因流动lk见图 ul ∀
若不存在相邻亚群体之间的基因流的
话 o步石模型就转变为岛屿模型 o因此
岛屿模型是步石模型的特例 o步石模
型的优点就在于它考虑到了邻近群体
的基因流 o因而更接近自然的真实情
况 ∀一种比较明显的生物现象就是生
活在相近处的个体间要比生活在更远
处的个体间看起来更相似 o这种思想
可以用基因频率相关性随空间距离变
化而改变来加以描述 o可能正是这种
原因 o除了用基因频率的方差表示外 o
基因频率相关性被用于描述群体的空
间变异 ∀
在步石模型中 o理论上已证明基
因频率相关性随空间呈负指数变化
kŽ¬°∏µ¤ ετ αλqot|ywl o且这种相关性
明显受空间维数影响 ∀这种定性结论
有助于正确理解自然群体结构 o具有
重要意义 ∀将基因频率空间变化当作
连续性变异看待 o¤¯i¦²·kt|w{ ~t|y|l获得了类似的定性结论 ∀应该指出的是三维空间情形不太适合描
述植物群体结构 ∀在实际应用时 o遗传相关随空间距离变化是很难测定的 o这是由于很难获得在时间空
间上基因频率的期望值 Εk Πl ∀然而 Εk Πl的估值可以近似地用所调查的所有群体基因频率的均值加
以估算 ∀重要的是这时所得到的值是指特定的时间和空间下获得的 o并不是理论上所有的期望值k在无
限亚群体上的l o使用这一估值我们可以近似估计基因频率相关性随距离的变化 ∀
步石模型现已广泛地被应用于群体结构模型上 o尤其是在理论研究方面 ∀一些有关步石模型结构
的群体遗传变异特点已进行了研究 o包括对经典假设条件的拓广 ∀例如 o经典的无限数目亚群体假设已
uut 林 业 科 学 v{卷
被拓广到有限数目亚群体的步石模型k¤µ∏¼¤°¤ot|zsl ∀ ¤µ∏¼¤°¤等kt|{sl证明若亚群体的消失与重
建发生很频繁的话 o整个群体的有效大小会减小 o且群体分化受阻 ∀同样也证明若迁移发生很频繁 o有
限岛屿与步石模型表现出非常相似的群体内和群体间遗传变异k‘¤ª¼¯¤®¬ot|{v ~≤µ²º ετ αλqot|{w l ∀
与岛屿模型类似 o步石模型的许多遗传变异特点今后仍需要研究 o如连锁与重组效应 o随机迁移效
应等 ∀
v 距离隔离模型及其相关模型
一种与岛屿和步石模型所描述的情况相反的群体分布是在空间上连续分布 o但由于有限的短距离
基因迁移 o个体间交配局限于小范围内进行 ∀远距离分开的不同个体群由于有限距离的基因迁移而产
生遗传分化 o这种现象正是距离隔离模型所要描述的k • µ¬ª«·ot|ws ~t|wvl o该模型强调空间距离的隔离
的作用及群体遗传分化的形成 o因此距离隔离模型提供了一个框架用于理解在空间连续分布的群体遗
传结构 ∀
该模型的一个重要参数就是邻近群体大小k Νβl o它被定义为一定范围内的个体数量 o该范围内分
布中心个体的亲本可以被看成为从中随机抽取的个体k •µ¬ª«·ot|wvl ∀一个关键的假设就是在过去世代
τ时 o邻近群体大小为 τΝβk二维空间l和 τΝβk一维空间lk •µ¬ª«·ot|wv ~t|wylk见图 vl ∀直到现在该假设
的数学证明仍未见报道 o然而该假设却简化了模型用于描述空间上连续分布的群体 o也提供了一种计算
任一祖先世代的近交系数的简单方法 ∀
图 v 距离隔离模型示意图
ƒ¬ª1v ≥¦«¨ °¤·¬¦§¬¤ªµ¤°¶«²º¬±ª·«¨ ¦«¤±ª¨
²©±¨ ¬ª«¥²∏µ«²²§³²³∏¯¤·¬²±¶¬½¨
在二维空间内 Νβ 随过去时间 τ而变化 ∀ Νβ 大小与过去
世代 τ呈线性变化 o图中的圆圈示邻近群体大小 o方块中
的小点表示个体在空间上均匀分布 ∀
Νβ º¬·« ³¤¶··¬°¨ τ ¬± ·º² §¬° ±¨¶¬²± ¶³¤¦¨ q ‘¨¬ª«¥²∏µ«²²§
³²³∏¯¤·¬²± ¶¬½¨ ¬¯±¨ ¤µ¯¼ ¬±¦µ¨¤¶¨§ º¬·« ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ¬± ·«¨ ³¤¶·q
׫¨ ¦¬µ¦¯ ¶¨µ¨³µ¨¶¨±··«¨ ¶¬½¨ ²©±¨ ¬ª«¥²∏µ«²²§q׫¨ §²·¶¬±·«¨
¥¯²¦®¶·¤±§©²µ¬±§¬√¬§∏¤¯¶∏±¬©²µ°¯ ¼ §¬¶·µ¬¥∏·¬±ª¬± ¶³¤¦¨ q

与岛屿模型类似 o若在任一祖先世代 τ内的邻近群体
大小内存在来自整个群体的远距离迁移的话 o这将存在迁
移与漂变平衡 oτ邻近群体之间遗传分化将达到稳定状态 o
同样基因频率分布也将处于稳态 o这时群体分化的度量可
由 Φστ € k Φιτ p ΦισlΠkt p Φισl计算而得 k • µ¬ª«·ot|wv ~t|y|l ∀
一个重要的影响邻近群体遗传分化的因素就是交配
系统 o它通过影响近交系数而影响遗传分化k •µ¬ª«·ot|ut ~
t|wv ~t|wyl ∀ • µ¬ª«·kt|wyl已研究了一系列交配系统的影
响 o但一个重要的假设就是在所有的邻近群体内交配系统
是同质的 o然而实际的交配系统在空间上有可能是不同
的 o这是由于许多因素如群体年龄结构等影响交配系统 ∀
除了研究群体在空间密度均匀分布的情况外 o距离隔
离模型还可以进行修饰以适合于分析空间上随机分布的
团块k¦¯∏¶·¨µl分布类型 o每一个团块与邻近团块有一小部
分基因交换k基因流动lk •µ¬ª«·ot|y| ~t|z{l ∀于是前面所
述的距离隔离模型就转化为空间上块状分布的群体k¦¯∏¶2
·¨µ°²§¨ l¯ ∀这与步石模型类似 o但采用了完全不同方法和
途径k •µ¬ª«·ot|y| ~t|z{l ∀
同样有许多问题存在于距离隔离模型中需要解决 }≠由于缺乏群体密度调节规则 o子代随机迁移导
致下一世代群体分布出现团块状k¦¯∏°³¬±ªl o这与初始群体在空间均匀分布假设矛盾k¤¯i¦²·ot|y| ~
ƒ¨¯¶¨±¶·¨¬±ot|zxl ~ 在过去世代 τ内 o邻近群体大小假设需要在数学和生物学上作出证明和解释 o当应
用植物群体时 o若考虑种子和花粉流动时 o邻近群体大小计算变得十分复杂 ~≈近交系数的计算是采用
通径分析和假设配子对杂合子作用为线性k ¬¯±¨ ¤µl o完全的k¦²°³¯ ·¨¨l及均等的k¨´ ∏¤¯l条件下获得的
k • µ¬ª«·ot|ut ~t|y| ~¬ot|zyl o通径系数的获得是在假设由杂合子到卵子和精子 o或从卵子和精子到杂合
子有相等效应的条件下进行计算的 ∀例如 o若精子与卵子上的基因存在显性效应的话 o就不可能获得本
vut 第 u期 胡新生 }群体遗传结构的理解
模型中一关键的表达式 o即 βt βu € kt n ΦχlΠu o式中 βt 和 βu 为从杂合子到两个配子的通径系数 o而 Φχ
为两个组成杂合子的配子间的相关系数 ∀
然而 o距离隔离模型仍广泛应用于连续分布的群体之中 o邻近群体大小概念提供了理解空间连续性
分布自然群体的一种方法 o例如这一模型思想已被应用于计算从连续分布群体中随机抽取若干基因的
共祖并合时间概率k³µ²¥¤¯¬¯¬·¼ ²©¦²¤¯ ¶¨¦¨±·×¬°¨ lk…¤µ·²±¨·ετ αλqot||xl ∀
很容易理解群体遗传分化与空间地理距离呈正向关系 o或群体分化与基因迁移数呈负向关系k≥¯ ¤·®¬±o
t|{zl∀然而其分析表达式却难以获得 ∀已有一些方法或模型用于检测距离隔离效应k≥²®¤¯ ot|z{¤~¥~t|z| ~
≥¯ ¤·®¬± ετ αλqot||sl∀其中一种方法就是将遗传数据与地理上邻近群体间距离进行相关分析 ) ) ) 空间自相
关分析 o该分析可用于检测空间分布类型和距离隔离的可能性 o及估计团块状大小k≥²®¤¯ ot|z{¤~¥l o但
必须理解到空间自相关分析并不是一个遗传模型而是纯统计模型 o这种分析并不是建立在空间分布类
型是怎样产生基础上的 o但可作推测 ∀然而 …¤µ¥∏­¤±¬kt|{zl却证明在给定距离内基因频率空间自相关
系数k²µ¤±χŒl是该距离上亲属关系系数kŽ¬±¶«¬³l的直接函数kφl及基因频率标准值方差k Φστl的反向函
数 o即 Ι € φΠΦστ ∀从某种程度上说 o这种函数关系有助于深入理解空间自相关系数的内涵 ∀
采用计算机模拟方法 o在许多不同的群体结构模型下k离散分布群体l≥¯ ¤·®¬±等kt||sl找到一种线
性函数 o用于描述有效基因迁移数k ⊥Μ€ Νµl与地理距离k δl的关系 o即 ²¯ªk ⊥Μl € ¤n ¥¯²ªk§l o式中 ¤和
¥为常数 o这种方法可以用来检测距离隔离效应 ∀若 ¥显著地小于 s o即意味距离隔离效应显著存在 o否
则这种效应不明显 ∀
w 渐变群理论 }一种特定的群体遗传结构
以上介绍的三种模型代表了建立于理论假设基础上的一般模型 o另一种研究群体遗传结构的方法
是测定田间实际群体遗传结构模式 o并建立模型用于说明所观测到的结果 ∀一种通常观测到的自然遗
传结构就是渐变群结构 o即基因频率是研究群体所处地理位置的函数 o一个典型的渐变群就是基因频率
随地理距离表现梯度变化k见图 wl ∀这方面的研究是一个很早的领域 o但仍然是进化研究的重要方面 o
尤其是在与物种形成的关系方面 ∀渐变群可以存在于杂交区内k«¼¥µ¬§½²±¨ lk≠²∏±ªot||yl o或在其它的
情况下存在k¬¯¯¤µot|{vl ∀渐变群的起源是非常复杂的k∞±§¯ µ¨ot|zzl o根据 ∞±§¯ µ¨kt|zzl的描述 o渐变
群是物种形成过程中的一个临时阶段 ∀有 v种类型的物种形成路径可以产生这种临时的阶段 }群体内
的物种形成k¶¼°³¤·µ¬¦l !生殖隔离物种形成k³¤µ¤³¤·µ¬¦l !地理隔离物种形成k¤¯ ²¯³¤·µ¬¦lv种物种形成方式
k见图 xl ∀一个祖先物种可以在空间异质环境上扩散或发生扩散 ∀若扩散发生 o空间上遗传分化将会
发生 o并有可能导致两种情形 ∀一是扩散群体仍然存在相互接触k连续性区域l o但相邻接触区域的群体
遗传分化仍继续形成k生殖隔离物种形成 ³¤µ¤³¤·µ¬¦l并导致渐变的群体k梯度平稳变化l形成和急剧升降
变化群k在连接处l形成 ∀另一种是扩散后群体彼此分离k§¬¶­∏±¦·l o遗传分化在隔离状态下形成k地理
隔离物种 }¤¯ ²¯³¤·µ¼l o群体分化后到一定程度时可以再次相遇k二次接触 }¶¨¦²±§¤µ¼ ¦²±·¤¦·l并产生渐变
群 ∀若祖先物种并不在空间上进行扩散 o空间分化不会形成 o但是群体内的物种形成遗传分化会发生 o
这是由于生态上k如生境选择l和时间隔离等原因所致 o因此渐变群可以在分化群体相邻接触区域形成 ∀
v种渐变群形成的路径可以概括为图 x ∀
前面提到的三大经典模型不能用于解释渐变群的形成 o因此 o在理论研究上理解这种自然现象是一
重要的内容 ∀这方面理论研究可追溯到 ƒ¬¶«¨µkt|vzl先驱工作 o他研究了优势基因向前扩散的波动性 ∀
采用基因扩散行为与自然选择的综合作用 oƒ¬¶«¨µkt|vzl找到了波动前进速率 o选择优势与扩散标准离
差的关系式 o即 ϖ€ Ρ u µ o式中 ϖ为速率 o∆为扩散标准离差及 µ 为选择性优势系数 ∀波的长度
κΠµ成正比关系 oκ为扩散系数 o后来 κΠµ被 ≥¯ ¤·®¬±kt|zvl定义为特征长度k¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¯¨ ±ª·«l o在
特征长度距离内基因频率不改变 ∀
已有许多有关研究k‹¤¯§¤±¨ ot|w{ ~ƒ¬¶«¨µot|xs ~≥¯ ¤·®¬± ετ αλqot|zx ~‘¤ª¼¯¤®¬ot|zx ~t|zy ~t|z{¤~¥~
wut 林 业 科 学 v{卷
图 w 一个典型的渐变群示意图
ƒ¬ª1w ≥¦«¨ °¤·¬¦§¬¤ªµ¤° ²©¤·¼³¬¦¤¯ ¦¯¬±¨
基因频率随地理距离梯度变化 o横坐标上的数值也可表示不同
群体所处的地理位置 ∀
׫¨ ªµ¤§∏¤¯ ¦«¤±ª¨ ²© ª¨ ±¨ ©µ¨ ∏´¨ ±¦¼ º¬·« ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ §¬¶·¤±¦¨ q ׫¨
±∏°¥¨µ¶ ¤¯¥¨¯¯ §¨¤¯²±ª¤¥¶¦¬¶¶¤¦¤± ¤¯¶²¶·¤±§©²µª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ ³²¶¬·¬²±¶
¤·º«¬¦«§¬©©¨µ¨±·³²³∏¯¤·¬²±¶ ²¯¦¤·¨q
ƒ¨¯¶¨±¶·¨¬±ot|zx ~ …¤µ·²±ot|z| ~t|{v ~ …¤µ·²± ετ αλqo
t|{|l o然而在多数的研究中 o扩散模型被用来近似模
拟渐变群形成 o目前对于渐变群形成理解主要是基
于扩散与选择的综合作用基础上的 ∀
渐变群体形成的内在遗传机制是很复杂的 o在
自然界 o若渐变群存在已有很长时间的话 o那么就一
定有某种平衡机制来维持它 o否则渐变群将最终消
失 ∀目前认为一个重要的遗传机制就是选择 ) 迁移
) 漂变平衡 ∀若只存在一种纯漂变过程 o或漂变 )
迁移过程 o渐变群是不可能形成的 ∀如果存在选择
作用但是太弱 o或迁移的影响太大的话 o渐变群也不
可能形成 o因此随地理空间变化的自然选择强度是
决定渐变群形成的一重要因素 ∀ ‘¤ª¼¯¤®¬kt|zxl对渐
变群形成的一些条件进行过研究 ∀
在确定渐变群形状时有两个重要的参数 o若漂
图 x 渐变群形成的可能途径k根据 ∞±§¯ µ¨kt|z|l 绘制l
ƒ¬ª1x °²¶¶¬¥¯¨³¤·«¶·²©²µ° ²©¦¯¬±¨ oµ¨§µ¤º± ¤©·¨µ∞±§¯ µ¨kt|zzl
祖先物种 „±¦¨¶·µ¤¯ ¶³¨¦¬¨¶~无地理扩散 ‘²ª¨²ªµ³«¬¦¤¯ ~地理上扩
散 ≥³µ¨ §¨~区域扩散 •¤±ª¨ ¬¨³¤±¶¬²±~二次接触 ≥ ¦¨²±§¤µ¼ ¦²±·¤¦·~
渐变群形成 ƒ²µ±°¤·¬²± ²©¦¯¬±¨ ~群体内的物种形成 ≥¼°³¤·µ¼~生
殖隔离物种形成 °¤µ¤³¤·µ¼~地理隔离物种形成 „¯ ²¯³¤·µ¼q
变或漂变影响很小 o可以忽略不计的话 o那么在一给
定的选择系统下 o特征长度决定了渐变群的宽度 ∀
特征长度越长 o渐变群就越宽 ∀若遗传漂变影响不
能忽略的话 o‘¤ª¼¯¤®¬kt|z{¤l获得了另一重要的无量
刚参数 Βo用以说明选择与随机漂变的相对重要性 o
即 Β€ uΘΡuΠχ o式中 Θ为群体的空间密度 oΡu 为扩散
方差及 χ为一确定渐变群的特征长度 ∀实际上 Β是
一迁移和选择作用的自然距离kuΘΡul与确定性渐变
群特征长度kχl的比率 o如果 Βµ tkΒν tl的话 o与随
机漂变影响相比选择作用是强的k或弱的l ∀类似于
阻碍基因流动的障碍 o渐变群实际上阻止了或推迟
了相邻群体之间的基因交换 ∀一个渐变群可以向前
或向后移动 o表现出动态性k…¤µ·²± ετ αλqot|{|l ∀渐
变群内的遗传结构可以提供许多有关群体形成历史
方面的信息 ∀
今后有关渐变群形成的许多理论问题仍需要研
究 o其中一个重要研究方面就是将现有的渐变群论
推广到植物种上 o由于花粉和种子流动影响植物种的渐变群形成表现复杂的/定殖k¦²¯²±¬½¤·¬²±l0历史 o
因此分析植物种渐变群有关信息有助于深入理解群体形成历史k见第 y节分析l ∀
x 群体遗传结构测定
群体遗传结构模型可用于测定预测实际群体 o并用隐含的生物学过程来解释所观测到的群体遗传
结构和估计一些参数 o如群体之间的基因流 o然而为了测验群体遗传结构理论及作出生物学的推测 o我
们需要测定实际群体 o为此需要采用种内自然界已存在的遗传标记来进行分析 ∀遗传标记可以包括形
态特征 o生理生化特征 o染色体核型变异 o同功酶变异及 ⁄‘„序列差异标记 o这些标记已不同程度地应
用到了群体遗传结构的研究上k„√¬¶¨ ot||w ~ ¤¯¯¨·ot||yl o近几年随着 °≤• k³²¯¼«¨µ¤¶¨ ¦«¤¬± µ¨¤¦·¬²±o聚合
酶链式反应lk∏¯¯¬¶ ετ αλqot|{yl的技术应用 o许多基于 °≤• 反应的不同类型的 ⁄‘„ 标记已产生 o如
• „°⁄标记和 ≥≥•¶k¶¬°³¯¨¶¨ ∏´¨±¦¨ µ¨³¨¤·¶o简单重复序列l标记k•¤©¤¤¯¶®¬ετ αλqot||vl o随着不同的反应引物
xut 第 u期 胡新生 }群体遗传结构的理解
的研制k≥·µ¤±§ ετ αλqot||z ~⁄∏°²¯¬±2¤³¨ª∏¨ ετ αλqot||z ~ • «¬·¨ot||y ~²µª¤±·¨ ετ αλqot||v ~‹¤§µ¼¶ετ αλqo
t||ul o许多不同类型的标记将出现 o这将有助于在更基础的水平上去调查群体遗传结构 ∀
y 经典模型在植物群体上拓广
前面已经强调了各种不同的模型提供了不同的方式去认识群体遗传结构 o但至今很少模型可用于
探讨植物群体遗传结构上k • µ¬ª«·ot|y| ~°¨ ·¬·ετ αλqot||v ~∞±±²¶ot||wl o初看起来 o这会使人感到诧异
的 o可能的原因是植物群体遗传学总是滞后于动物群体遗传学 o通常的情况是动物群体遗传理论在植物
上进行简单地应用 o然而一些有关植物群体的重要问题是不适合套用动物群体遗传理论的 o本节将强调
将经典群体遗传结构模型拓广到植物群体上的必要性 ∀
在植物和动物群体遗传结构方面 o存在许多明显不同的地方 ∀首先 o植物群体基因流载体与动物不
同 o大多数植物基因迁移发生在两个阶段上 }即种子和花粉流动 o这两种基因流可发生同一世代内 o首先
发生花粉流动 o种子形成 o随后种子流动发生 o因此植物群体的基因流动可以通过种子流进行 o或花粉流
动进行 o或两者都有 ∀种子和花粉流动的水平在时间和空间上是可变的 o且因树种群体而不同 ∀例如 o
在加拿大的一针叶树种太平洋冷杉kΑβιεσαµαβιλισl o近交水平变化很大 o幅度从 s h到 uz h o花粉库中的
等位基因频率在群体间变化很大k⁄¤√¬§¶²± ετ αλqot||zl ∀在这种情况下 o基因流通过花粉进行时远非常
数 ∀传统模型仅仅考虑了二倍体个体的迁移 o因此 o适合于植物群体的基因种子流 o但不能用于单倍体
迁移的花粉流 ∀
其次 o若花粉流和种子流不是很小的话 o在经典模型公式中的迁移率 o不能简单地用种子和花粉流
进行线性替代 ∀花粉流的实现是通过与子房结合产生种子后进行的 o因此受交配系统影响 ∀若迁移率
不是太小 o如从邻近群体来的迁移 o花粉与种子流的交互作用将会影响群体结构 o这种交互作用类似于
位点间的/上位性0效应 ∀若交配系统远离随机交配的话 o这种效应将会变得明显 o然而若花粉和种子迁
移率都很小时 o经典公式中的迁移率用花粉和种子迁移率的线性替代是可行的k∞±±²¶ot||wl ∀
第三 o植物 v种基因组的群体遗传结构是不同的 ∀v个不同的基因组k核 ⁄‘„ o叶绿体和线粒体
⁄‘„l有不同的遗传方式k²ª¨ ±¶¨±ot||yl ∀例如大多数针叶树如火炬松k‘¨¤¯¨ ετ αλqot|{|l和落叶松
k≥½°¬§·ετ αλqot|{z ~ ⁄¨ ∂ µ¨±² ετ αλqot||vl o核 ⁄‘„ o叶绿体 ⁄‘„及线粒体 ⁄‘„依次表现为双亲父本和
母本遗传 ∀不同的遗传方式影响其基因的迁移机制 o对于父本和双亲遗传的基因 o迁移可通过种子和花
粉两种途径进行 o而对于母本遗传基因 o迁移只有通过种子流才能实现 ∀理论结果证明在一定的条件
下 o双亲遗传基因的群体遗传分化最小 o其次为父本遗传基因 o最大的为母本遗传基因k°¨ ·¬·ετ αλqo
t||v ~∞±±²¶ot||w ~‹∏ ετ αλqot||zl ∀利用核和细胞器基因标记来研究群体分化 o可以估计花粉与种子
流的相对贡献k∞±±²¶ot||w ~ ¦≤¤∏¯ ¼¨ ot||xl ∀这点从适合于动物群体的模型中是不可能获得的 ∀
第四 ov个不同基因组上的基因群体结构差异提供了估计花粉和种子流 o推测群体形成历史和路径
等信息 ∀细胞核质基因相互关系有助于深入洞察群体结构 o花粉流和种子流可以影响细胞核质交互作
用k„¶°∏¶¶¨± ετ αλqot||tl ∀„¶°∏¶¶¨±等kt|{|l研究了在杂交区内非随机交配和迁移对细胞核质关系的
动态影响 o理论上证明在杂交区内连续的迁移可产生永久的细胞核质基因间不平衡 o因此 o核与细胞质
基因频率数据可以用于杂交区内基因流的估计 ∀
在亚群体间发生高频率/翻转k·∏µ±²√¨ µl0现象的区型群体中 o群体结构常受/奠基者效应k©²∏±§¨µ ©¨2
©¨¦·l0及种子和花粉的影响 o因 v种不同遗传方式基因的巨型群体结构可以不同k¦≤¤∏¯ ¼¨ ot|zxl o这种
差异与群体建立历史是相联的 ∀如果分别考虑植物 v个基因组并假设花粉与子房随机结合k随机交配l
的话 o它们之间群体分化差异可以用来推测群体的形成历史 ∀例如 ¨ ≤²µµ¨ 等kt||z¤~¥l和 5«±®等
kt||zl应用同功酶和叶绿体 ⁄‘„标记分别研究了柄叶栎k Θυερχυσ πετραεαl o树种在全自然分布区域和在
丹麦境内冰期后的迁移形成历史 ∀因此植物细胞核质基因互作研究在今后有可能成为重要的研究领
域 ∀理解这种交互作用有助于在更深层次上理解群体遗传结构 ∀
yut 林 业 科 学 v{卷
z 小结
一个种的空间分布形成机制是非常复杂的 o如何理解这种机制对于揭示现实的自然群体结构是非
常重要的 o直到现在主要使用 v个经典模型及其异体来模拟自然群体遗传结构 o用岛屿和步石模型来描
述离散分布群体 o用距离隔离模型来描述连续分布群体 ∀应用这些模型 o一些有关群体结构信息可以获
得估计 o然而也须知道有许多假设条件隐含在这些模型中 o暗示这些模型与现实群体的差距 o其中一个
重要的急需开发的研究领域就是研制适合于植物 o尤其是林木树种的群体遗传结构理论 o对此本文进行
了详细阐述 ∀
参 考 文 献
„¶°∏¶¶¨±  „ o≥¦«±¤¥¨¯ „1 ≤²°³¤µ¤·¬√¨ ©¨©¨¦·¶²©³²¯¯¨ ± ¤±§¶¨ §¨°¬ªµ¤·¬²± ²±·«¨ ¦¼·²±∏¦¯ ¤¨µ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©³¯¤±·³²³∏¯¤·¬²±¶Œq ¤·¨µ±¤¯ ¦¼·²³¯¤¶°¬¦¬±2
«¨µ¬·¤±¦¨ q Š¨ ±¨ ·¬¦¶ot||t otu{ }yv| ∗ yxw
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„√¬¶¨ ≤ q ²¯ ¦¨∏¯¤µ°¤µ®¨µ¶o±¤·∏µ¤¯ «¬¶·²µ¼ ¤±§ √¨²¯∏·¬²±q²±§²±}≤«¤³°¤± ¤±§ ‹¤¯¯ot||w
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ƒ¬¶«¨µ• „ q׫¨ º¤√¨²©¤§√¤±¦¨ ²©¤§√¤±·¤ª¨²∏¶ª¨ ±¨ ¶q „±±¤¯¶²© ∞∏ª¨ ±¬¦¶ot|vz oz }vxx ∗ vy|
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Š¤ªª¬²·¬± ∞o≥°²∏¶¨ ° ∞q≥·²¦«¤¶·¬¦°¬ªµ¤·¬²± ¤±§ °¤¬±·¨±¤±¦¨ ²©ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬± ¶¬±®³²³∏¯¤·¬²±¶q„°¨ µ¬¦¤± ‘¤·∏µ¤¯¬¶·ot||y otwz }|t| ∗ |wx
Š¬¯³¬±  ∞q׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦ ©¨©¨¦·¬√¨¶¬½¨ ²©¤ ° ·¨¤³²³∏¯¤·¬²±q…¬²¯²ª¬¦¤¯ ²∏µ±¤¯ ²©·«¨ ¬±±¨ ¤± ≥²¦¬¨·¼ot||t owu }tyx ∗ tzx
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zut 第 u期 胡新生 }群体遗传结构的理解
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{ut 林 业 科 学 v{卷