全 文 ：第 wt卷 第 w期
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林 业 科 学
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重金属及有机污染土壤转基因植物修复研究进展 3
姚 斌 尚 鹤 韩景军 梁景森
k中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 tsss|tl
摘 要 } 植物修复是以植物忍耐和富集某种或某些有机或无机污染物为理论基础 o利用植物或植物与微生物的
共生体系 o清除环境中污染物的一门环境生物技术 o其核心是对植物能忍耐和超量积累重金属的生物学特性的利
用 ∀其具有费用低廉 !节约土地资源或储藏费用 !利用植物本身特性 !不破坏生态环境和无二次污染等多方面的优
点 o有望成为一项具有广阔应用前景的治理重金属污染土壤的全新技术 ∀基因工程技术应用于植物修复将是今后
污染土壤修复研究领域的一个重要方向 o这将为污染土壤植物修复的普遍推广提供了更大的可能 ∀本文综述了近
年来国内外重金属和有机物污染环境的转基因植物修复研究进展情况 o重点介绍了重金属耐性基因和有机污染物
耐性基因在植物清除土壤重金属和有机物污染中的应用 ∀
关键词 } 土壤 ~重金属 ~有机污染物 ~转基因植物 ~植物修复
中图分类号 }÷xv ~±|wv1u 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsw p styu p sy
收稿日期 }ussw p su p tv ∀
基金项目 }科技部 ussu年度社会公益专项/土壤重金属污染植物修复的试验示范研究0 !国家林业局/ |w{0项目kussu p tyl和国家林业局森
林生态环境重点实验室基金资助 ∀
3 资料查阅过程中得到俞慎博士 !欧德渊博士和张超兰博士的大力支持 o特此致谢 ∀
Αππλιχατιον οφ Τρανσγενιχ Πλαντσιν Πηψτορεµεδιατιον φορ Χονταµινατεδ Σοιλ βψ
Ηεαϖψ Μεταλσ ανδ Οργανιχ Πολλυταντσ
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Κεψ ωορδσ} ¶²¬¯~«¨¤√¼ °¨ ·¤¯¶~²µª¤±¬¦³²¯ ∏¯·¤±·¶~·µ¤±¶ª¨±¬¦³¯¤±·¶~³«¼·²µ¨°¨ §¬¤·¬²±
随着工农业生产的迅速发展 o进入土壤环境中的有毒有害物质日益增多 ∀重金属和有机物是 u种主要
的污染源 ∀农业生产活动中的污灌 !污泥农业利用 !农用化学物质施用和工业生产活动中的矿山开采冶炼 !
汽车尾气排放等 o使许多土壤被重金属和有机物污染 o这已成为全球关注的环境问题k‘µ¬¤ª∏ ετ αλqot|{{ ~
≥¦«±²²µετ αλqot||x ~陈怀满 ot||yl ∀土壤中重金属和有机物污染已对水土生态环境和人体健康构成了严重
威胁k≥¦«±²²µετ αλqot||x ~张从等 ousssl ∀它们不仅使土壤肥力退化 !降低作物产量与品质 o恶化水环境 o并
通过食物链危及人类的生命和健康 ∀因此 o对污染土壤进行修复研究已成为国际土壤环境科学领域的前沿
和研究热点 ∀us世纪 {s年代以前 o重金属和有机物污染土壤的治理大多采用客土法 !石灰改良法 !化学试
剂淋洗法 !焚烧或煅烧的热处理法等物理化学方法k≤∏±±¬±ª«¤° ετ αλqot||x ~Ž«¤° ετ αλqousss ~李天杰 o
t||xl ∀这些方法在污染土壤的改良和治理方面虽然具有一定的理论意义 o但在实际应用上往往都存在某些
局限 o不利于大面积推广 ∀严峻的现实促使人们将目光投向投资及运作费用低 !易于管理与操作 !不产生二
次污染和易为大众接受的新型修复技术的研究上来 ∀近年来发展起来的植物修复技术以其安全 !廉价的特
点正成为研究和开发的热点k≤«¤±¨ ¼ ετ αλqot||z ~≥¤¯·ετ αλqot||{ ~骆永明 ot|||l ∀
t 污染土壤植物修复技术
植物修复技术k³«¼·²µ¨°¨ §¬¤·¬²±l 是以植物忍耐和富集某种或某些有机或无机污染物为理论基础 o利用
植物或植物与微生物的共生体系清除环境中污染物的一门环境污染治理技术 ∀广义的植物修复技术包括利
用植物修复重金属污染的土壤 !利用植物净化空气 !利用植物清除放射性核素和利用植物及其根系微生物共
存体系净化土壤中有机物 w个方面k•¤¶®¬± ετ αλqot||z ~¬± ετ αλqot||{ ~„¯ ®²µ·¤ ετ αλqousst ~¤¶¤·oussu ~
‹¤µ√¨ ¼ ετ αλqoussul ∀
t|{v年 o≤«¤±¨ ¼首次提到将超累积植物用于去除受污染土壤中的金属的可能性 ot||v年 ¦Šµ¤·«等也提
出这一观点k•²¥¬±¶²± ετ αλqot||zl ∀根据其作用过程和机理 o重金属污染土壤的植物修复技术可归为以下
几种 }tl植物固化技术k³«¼·²¬°°¥²¯¬½¤·¬²±l o利用耐重金属植物或超累积植物降低重金属的活性 o从而减少金
属被淋滤到地下水或通过空气扩散进一步污染环境的可能性 ∀ul植物挥发技术k³«¼·²√²¯¤·¬¯¬½¤·¬²±l o利用一
些植物来促进重金属转变为可挥发的形态 o挥发出土壤和植物表面以减少土壤重金属污染 ∀vl植物提取技
术k³«¼·²¨ ¬·µ¤¦·¬²±l o利用重金属积累植物或超积累植物将土壤中的重金属萃取出来 o富集并搬运到植物根部
可吸收部位和植物地上部位 o待植物收获后再进行处理 ∀连续种植这种植物 o可使土壤中重金属含量降低到
可接受水平k•¤¶®¬± ετ αλqot||z ~¬± ετ αλqot||{ ~ „¯ ®²µ·¤ ετ αλqousst ~沈振国等 ousssl ∀
根据作用过程和机理 o有机物污染土壤的植物修复技术可归为 u种类型 }tl直接植物修复 o有机物污染
的直接植物修复类似于重金属污染的植物修复 o通过植物对污染物的直接吸收来修复污染土壤 o其主要受到
目标化合物可利用性及植物摄取机制的限制 ∀ul体外植物修复 o体外植物修复一方面是基于植物根系分泌
作用 o支持根际丰富的微生物多样性及其对污染物的降解活性 ~另一方面 o植物还可分泌多种酶类进入土壤 o
这些酶类许多能够降解有机污染物k„±§¨µ¶²± ετ αλqot||v ~≥«¤±®¶ ετ αλqot||| ~张太平等 oussvl ∀
相对而言 o植物提取是一种具永久性和广域性于一体的植物修复途径 o已被证实为去除环境重金属和有
机物污染的重要方法k∞§º¤µ§¶ ετ αλqot|{y ~•²¥¬±¶²± ετ αλqot||zl ∀用于植物提取技术的理想植物应具备以
下性质 }能忍耐高水平的重金属和有机物 ~在可收获部分能积累高水平的重金属和有机物 ~生长速率高 ~在田
间的生物量大 ~具有发达根系组织 ∀到目前为止 o已发现了 xss多种超累积植物 ∀随着研究的深入 o人们发
现目前所知的超累积植物一般生物量小 o生长速率较慢 o而且只对某种污染元素或有机化合物积累或超积
累 o而现实的环境污染多为复合污染 o加之受气候和土壤环境限制 o这些超累积植物很难具有实际应用价值 ∀
而生长速度快 !生物量大的植物往往对污染物忍耐性低 o组织中富集量不高 ∀为了解决这个矛盾 o使得普通
植物具有超累积植物的优良性能 o国外已有将基因技术应用于植物修复的研究k•∏ª« ετ αλqot||y ~t||{ ~
≥«¤µ²± ετ αλqousss ~ ­¨¤µ¨ ετ αλqousst ~Ž²±§² ετ αλqoussu ~∞µ®¬± ετ αλqoussv ~ ’¶¦¤µ ετ αλqoussv ~Œ·½¬¤µετ
αλqoussw ~ • ¤±ª¨ ¬¯±¨ ετ αλqousswl ∀
u 污染土壤转基因植物修复
211 植物修复基因技术的研究方法
在自然生物中 o存在许多具有污染物抗性和富集能力的体系 ∀微生物是获取适于植物修复基因的主要
基因源 o同时能将重金属含量积累到一定程度的植物也是适于植物修复的基因源 ∀而将目标基因导入其他
植物体内是非常复杂的 o通常每一种污染物都要求有特定的分子机制进行有效的高富集或产生高抗性 o从而
使植物适用于污染土壤生物修复技术 ∀获取潜在基因的步骤通常是 }首先识别出对特定污染物耐性强或累
积性高的生物 o通过生物化学 !分子生物学等方法鉴别出控制这些性状的基因 ~然后将这些基因按设计方案
定向连接起来 o并在特定的受体细胞中 o与载体一起得到复制与表达 o使受体细胞获得新的遗传特性 ∀最后 o
要将转基因植物进行田间试验 o确定是否达到目的kŽ¡µ¨±¯¤°³¬ετ αλqoussu ~骆永明 ot|||l ∀
212 重金属耐性基因及其在清除重金属污染中的应用
u1u1t ×基因和 °≤基因在转基因植物清除重金属污染中的应用 为人们熟知的金属结合蛋白包括金属
vyt 第 w期 姚 斌等 }重金属及有机污染土壤转基因植物修复研究进展
硫蛋白 !金属活性酶 !金属酶 !多种金属储藏体 !金属载体和蛋白通道 ∀此外 o植物螯合肽及由酶聚合反应生
成的对迁移性离子具有很强亲和力的低分子量 Χp Š¯ ∏p ≤¼¶聚合物广泛分布于酵母和高等植物中kŒ¯¼¤o
t||yl ∀在众多生物中发现的重金属结合肽k例如 ×¶l通过半胱氨酸残基上的巯基与重金属结合形成无毒
或低毒的络合物 o从而清除重金属的毒害作用k张玉秀等 ot|||l ∀金属结合蛋白具有金属特异性 o如只隔离
毒性金属k如 ≤§!‹ª和 °¥等l o而不隔离重要的微量元素k如 ±l ∀在改造能够忍耐和积累重金属的植物时 o
更多的努力是集中在将那些已知参与哺乳动物解毒作用的 ×导入到植物中 ∀表达 ×的转基因植物能够
增强对 ≤§un的耐受性 o累积或改变 ≤§un的分布 ∀有研究表明 o×表达的转基因植株对 ≤§un的耐受性提高 o
达到 uss Λ°²¯#pt ≤§un k≥∏« ετ αλqot||{l ∀另有研究表明 o×表达的植株中只有 ws h ∗ xs h的 ≤§un被转运
到叶子中 o根和茎中的 ≤§un 却有增加 ~而对照植株中 ozs h ∗ {s h的 ≤§un 被转运到叶子中k¬¶¤µ¤ ετ αλqo
t|{|l ∀此外表达 ×的转基因植株叶肉组织中 ≤§un 减少了 zv h o但叶脉中 ≤§un 含量明显增加k ­¨¤µ¨ ετ
αλqousstl ∀
植物体内植络素k°≤l是主要的解毒剂 o植络素能与营养元素和有毒金属形成配合物 o促进这些元素向
液泡中运输 ∀导入了植络素合成酶基因的植物 o本身能合成大量的植络素 o增强了植物的抗重金属能力
k•¬¦«¤µ§ousssl ∀植物螯合肽对 ≤∏和 ≤§具有较强的结合能力并且能被多种重金属诱导产生 o它在植物的
耐 ≤§中起着重要的作用 ∀ «∏等研究发现 Εσχηεριχηια χολι的谷氨酰半胱氨酸合成酶基因k γση ´l和谷胱甘
肽合成酶基因k γσηµl融合体过量表达的印度芥菜k Βρασσιχαϕυνχεαl转基因植株比对照积累更多的 ≤§un k«∏
ετ αλqot|||l ∀ Ε q χολι的 γσηµ在胞质中的过量表达 o使茎尖 ≤§un的浓度达到 ux h ∀每一茎尖总 ≤§un累积
均比对照高 u倍k‹²º§¨± ετ αλqot||ul ∀
u1u1u µερ„ !µερ…基因和 „≤≤基因在转基因植物清除重金属污染中的应用 某些细菌能够还原重金属 o
减少其毒性 ∀从 Šµ¤°阴性细菌中分离出来的包括 x ∗ y个被操纵子编码的泵离子还原酶基因k µερ„l可将毒
性较强的 ‹ªun转变为毒性低的金属 ‹ªs o从植物中挥发 o也可增强植物对汞的抗性k• ±¨¶¬±ª ετ αλqot||ul o具
有此类基因的细菌对 „∏vn和 „ªn也有一定的还原能力k≥∏°°¨ µετ αλqot|zwl ∀研究表明导入 µερ„基因的植
株其 ƒu 及其后续世代可以在含 ‹ª≤¯ u 高达 ux ∗ tss Λ°²¯ 的介质中正常发芽生长 o而这一浓度水平对大多数
植株是有毒害作用的k≤¯ ¤¼·²± ετ αλqot||yl ∀ • ∏ª«通过修改 µερ„ | h的编码区域构造了一个突变体序列
k µερ„ πε|l o并将其引入到拟南芥菜k Αραβιδοπσιστηαλιαναl o在含有 tss Λ°²¯ ‹ª的介质中发芽并生长发育 ~尽
管转基因只表达了低水平的 µερ„ µ±¤o但相对于对照植物体内含有 u ∗ v倍的 ‹ªs o而且这种植物对 „∏vn抗
性也得到提高 ∀用基因k µερ„t{l修饰的转基因北美鹅掌楸kΛιριοδενδρον τυλιπιφεραl其体内的 ‹ªs 含量是对照
的 ts倍k≤¯ ¤¼·²± ετ αλqot||yl ∀ µερ„转基因杨树对汞的修复结果表明 o转基因杨树比对照中 ‹ªs 含量高出
ts倍 o植物抗汞能力也提高了 v ∗ w倍k•∏ª« ετ αλqot||{l ∀导入 µερ„的拟南芥菜籽粒 o其幼苗中 ‹ªs 含量
是对照的 u ∗ v倍 o对 „∏vn 也产生一定抗性k•∏ª« ετ αλqot||yl ∀ µερ…基因即有机汞裂解酶基因 o导入了
µερ…基因的拟南芥菜能有效地将甲基汞和其他形式的有机汞转化为无机汞 o大大降低了汞的毒性k•∏ª« ετ
αλqot||yl ∀由此看出 oµερ„和 µερ…基因对汞修复的主要机制是把有毒的 ‹ªun转化成低毒的 ‹ªs o挥发到
大气中 o并增强植物抗汞能力 o而其对植物吸收 !积累汞能力的影响则不太明显 ∀利用基因工程技术将包含
µερ„和 µερ…基因的操纵子导入目标材料 o结果显示稳定整合 µερ„和 µερ…基因的植物耐受 °„k醋酸苯
基汞l的能力大大增强 o其可以在 wss Λ°²¯ 浓度的 °„介质中生长 o其生物量也是在相同 °„浓度介质中
生长的野生型植物的 u倍k’¶¦¤µετ αλqoussvl ∀
研究表明细菌中的 t p氨基环丙烷 p t p羧酸k„≤≤l脱氨基酶能将 „≤≤ 转变为 Αp丁酮酸盐和氨 o降低
植物体内乙烯的合成 ∀ „≤≤脱氨基酶基因的表达能促进植物持续生长 o从而提高对重金属的吸收 o在某些情
况下 o能提高重金属在茎Π叶中的比例 ∀研究结果将细菌中的 t p氨基环丙烷 p t p羧酸k„≤≤l脱氨基酶基因
引入到番茄kΛψχοπερσιχον εσχυλεντυµl后 o分别在启动子 vx ≥k来源于花椰菜同源嵌合体病毒l !µ²¯⁄k来源于发根
农杆菌 Αγροβαχτεριυµ ρηιζογενεl和 °• … p t¥k来源于番茄l的控制下 o番茄具有了对 ≤§!≤²!≤∏!‘¬!°¥和 ±的
耐性 o且不同程度地提高了这些重金属在植物组织中的富集 ~尤其是在 °• … p t¥启动子的控制下 o与对照组
相比 o对 ≤§!≤∏富集能力分别提高了 x倍 !v倍 o在叶子中浓度分别达到 vx °ª#®ªpt !xv °ª#®ªptk∂¤µ√¤µ¤ ετ
αλqousssl ∀
wyt 林 业 科 学 wt卷
u1u1v ƒ• ∞基因及其在转基因植物清除重金属污染中的应用 通过分子生物学技术导入多种目标基因获
得具有能够修复重金属复合污染土壤能力的植物是今后植物修复技术的一个发展方向 o相关潜在候选基因
的筛选是实现该目标的关键 ∀将铁螯合还原酶基因k ΦΡΕl的 u种形式 ΦΡΕt和 ΦΡΕu同时和分别导入到烟
草中 o结果发现导入了 ΦΡΕu和k ΦΡΕt n ΦΡΕul的植株比对照和导入了 ΦΡΕt的植株对 ƒ¨具有更高的耐性 o
幼叶中 ƒ v¨ n的含量也较高 ∀这些基因还可以改善作物的营养质量 o进而增强其长势 ∀由于铁螯合还原酶的
存在 o使得拟南芥菜中 ±的含量增加了 {倍k⁄¨ «¯¤¬½¨ ετ αλqot||wl ∀此结果表明 o在适当启动子的作用下 o
这种体制可用于生产修复重金属复合污染土壤的植物 ∀
213 有机污染物耐性基因及其在植物清除有机污染中的应用
相对于污染土壤重金属转基因植物修复研究而言 o有机污染土壤转基因植物修复起步较晚 o相关研究报
道相对较少 ∀植物可以降解和矿化多种多样的复杂有机物 o但对植物降解有机物机制的了解远不如对动物
和细菌的了解 ∀环境中有机污染物转基因植物修复的靶标物质主要为多氯联苯类化合物k°≤…¶l !稠环芳烃
类化合物k°„‹¶l !硝基苯环类化合物…线形卤化的碳氢化合物k×∞≤l等持久性有机污染物k°’°¶l ∀此类化合
物中的绝大多数不但有毒 !致畸而且致癌k•¬¦«¤µ§ousssl ∀
在一系列对人类和野生生物具有危害性的环境污染物中 o×∞≤ 也许是土壤和地下水中分布最广泛的有
机污染物 o生长在 ×∞≤污染区域的植物可以提取 !有效转移 ×∞≤ o通过在植物根系施入有利于生物降解细菌
生长的根系分泌物可以加速 ×∞≤ 的降解k„±§¨¶²± ετ αλqot||vl ∀精密的对比试验和同位素标记试验证实 o
在无菌条件下生长的杂交杨树能够有效提取 ×∞≤ 并将其降解为三氯乙烯 !氯化醋酸盐以及最终产物 ≤’u
kŠ²µ§²± ετ αλqot||{l ∀研究表明在无菌转基因杨树组织培养试验中 ots §之内超过 ts h的 ×∞≤可以被降解
为 ≤’uk • ¤¦®¨· ετ αλqot||wl ∀实验室条件下和田间试验条件下研究证实转基因杂交杨树都可以吸收和代
谢 ×∞≤k¨¨ ετ αλqot||{l ∀°wxs u∞tk≤≠… u∞tl是一种被广泛研究的具有超强氧化能力的哺乳动物类细胞色
素 o它能氧化包括诸如 ×∞≤ !二溴化乙烯k∞⁄…l !苯 !苯乙烯 !氯仿和乙烯基氯化物等在内的多种化合物
k≥«¤µ²± ετ αλqousssl ∀由于其对数种主要的土壤污染物有效 o°wxs u∞tk≤≠… u∞tl被认为是增强植物有机污
染修复效率的候选基因 ∀其他哺乳动物类细胞色素已被成功导入植物体内以增强其耐受除草剂毒害的能
力 ∀研究证实将人类 °wxs u∞t导入西红柿能极大提高其对 ×∞≤和 ∞⁄…的代谢能力k≥«¤µ²± ετ αλqousssl ∀
硝基苯环类化合物具有强毒性和致癌作用且不易被矿化 ∀u ow oy p三硝基甲苯kב×l以及一系列的硝
基取代物如三次甲基三硝基胺k• ⁄÷l及硝酸甘油kŠ×‘l被用于军事工业 ∀它们污染了生产地 !储藏地和堆
放场所附近的大片土地和河流k•¬¦«¤µ§ousssl ∀不同属的多种植物都表现出降解 ב×的能力 o然而只有少
数几种表现出较高的降解效率k…¨ ¶·ετ αλqot||z ~≥¦«¨¬§¨ °¤±± ετ αλqot||{ ~°¨ ·¨µ¶²± ετ αλqot||{l ∀
经过植物降解 oב×的最终产物为 ≤’u !氨或是硝酸盐 ∀尽管硝基苯环类化合物有多种复杂的降解途
径 o降解产物中三唑磷胺占主导地位k‹∏ª«¨¶ ετ αλqot||zl ∀在一系列转基因技术可以增强植物自然降解硝
基苯环类化合物能力的实例中 o表达与还原型辅酶 µk‘„⁄°‹l结合的细菌磷酸还原酶基因的西红柿能够明
显增强植物降解 Š×‘的能力 ∀转基因植株能够耐受 Š×‘和 ב×的浓度比野生型植株高 ts倍 ∀前期研究表
明此类转基因植株分解 Š×‘和它的一阶降解产物甘油二硝酸盐的能力比野生植株高 u倍kƒµ¨±¦« ετ αλqo
t|||l ∀目前还不清楚这些硝基取代物的哪一部分被完全矿化 ∀然而 o这种降解能力的增强使利用植物修复
有毒硝基苯环类污染物的可能性大为增强 ∀ ƒµ¨±¦«及其同事通过导入季戊四醇四硝酸脂还原酶成功培育了
能够降解硝酸脂和硝基苯环类化合物的转基因植物 o其可在含有 s1sx °°²¯#pt的 ב×的环境中正常生长 o
而 s1sux °°²¯#pt的 ב×却可使野生的烟草致死 ∀基因改良的烟草能够对 ב×除氮 o生成二硝基和一硝基
芳香化合物k¨¨ ετ αλqot||{l ∀
°≤…¶因其剧毒 !致癌 o分布广泛且不易降解 o被认为是最难治理的环境污染物 ∀某些植物的无菌培养试
验表明其可以有效降解数类 °≤…¶kŽ¤¶ ετ αλqot||z ~ ¤¦®²√¤ ετ αλqot||zl ∀°≤…¶被植物降解的基本机制还
未阐明 o研究表明含有高度氯化苯环的 °≤…¶很难被植物和细菌所降解 o具有更高 °≤…¶降解效率的植物正处
于寻找和发展阶段k•¬¦«¤µ§ousssl ∀研究表明 ts多种细菌基因能增强降解 °≤…¶的能力 o潜在的具有降解
°≤…¶能力的转基因植物将在几年之内出现k¨¨ ετ αλqot||{l ∀不列颠哥伦比亚大学的研究者宣称已经发现
了阻碍 °≤…¶在自然环境中被微生物降解的关键步骤 o通过改造将相关基因导入土壤微生物可以增强微生物
xyt 第 w期 姚 斌等 }重金属及有机污染土壤转基因植物修复研究进展
降解 °≤…¶的能力 o并正在为最终获得具有降解 °≤…¶能力的转基因植物作前期准备工作kŠµ¨ªoussvl ∀
v 展望
转基因技术的应用为污染土壤的植物修复提供了广阔发展空间 ∀尽管关于转基因作物特别是其基因逃
逸风险的争议颇多 o但对于用于植物修复的转基因植物 o有人认为大多数基因工程植物同那些没有进行基因
改造的植物相比 o无论是在原始状态 o还是受污染状态下 o基因逃逸的优势很小或者没有 ∀因此 o不必担心转
基因超累积植物可能存在的风险 ∀国内对污染土壤的转基因植物修复研究刚刚起步 o鲜见这方面的研究报
道 ∀因此 o在国内开展污染土壤转基因植物修复的机制研究 o探索能有效修复重金属和有机污染物污染的环
境的植物 o是必要的 o也是紧迫的 ∀今后应加强以下几方面的工作 }tl 继续加强对中国特有超积累植物的寻
找 o并对其超积累机制进行深入研究 ∀以期产生更多的具有独立知识产权的可用于污染土壤修复的转基因
植物品种 ∀ul 加强对国外相关转基因超积累植物和相关修复技术的引进工作 ∀vl 加强污染土壤转基因植
物修复技术与传统的化学 !物理方法相结合的综合技术的研究 ∀wl加强提高转基因植物生物修复效率的综
合技术研究 ∀
参 考 文 献
陈怀满 qt||y q土壤 p植物系统中的重金属 q北京 }科学出版社 ot p x
李天杰 qt||x q土壤环境学 q北京 }高等教育出版社 ouxw p uys
骆永明 qt||| q金属污染土壤的植物修复 q土壤 okxl }uyt p uyx
沈振国 o陈怀满 qusss q土壤重金属污染生物修复的研究进展 q农村生态环境 otykul }v| p ww
张 从 o夏立江 qusss q污染土壤生物修复技术 q北京 }中国环境科学出版社 o{x p {z
张太平 o潘伟斌 qussv q根际环境与土壤污染的植物修复研究进展 q生态科学 otuktl }zy p {s
张玉秀 o柴团耀 o…∏µ®¤µ§Š qt||| q植物耐重金属机理研究进展 q植物学报 owtkxl }wxv p wxz
„¯ ®²µ·¤ŒoŠ¤µ¥¬¶∏≤ qusst q°«¼·²µ¨° §¨¬¤·¬²± ²©²µª¤±¬¦¦²±·¤°¬±¤±·¶¬±¶²¬¯¶q…¬²µ¨¶²∏µ¦¨ × ¦¨«±²¯²ª¼ oz|kvl }uzv p uzy
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yyt 林 业 科 学 wt卷
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zyt 第 w期 姚 斌等 }重金属及有机污染土壤转基因植物修复研究进展