全 文 ：第 wv卷 第 t期
u s s z年 t 月
林 业 科 学
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¤±qou s s z
/二年种子0休眠与萌发的研究 3
徐本美t 孙运涛t 李锐丽t 郭 琛t 田 宝t 孔令水u
kt1中国科学院植物研究所 北京 tsss|v ~ u1 北京市园林绿化局 北京 tsssu|l
摘 要 } 对山楂 !圆柏 !蔷薇属 !秤锤树 !膀胱果 !棱角山矾 !大果冬青 !大叶冬青 !银钟花 !青钱柳 !长柄双花木 ts
个种并 t个属/二年种子0进行研究 o对比分析破除/二年种子0的机械休眠和生理休眠的方法 o总结生产中酸蚀和
裂口处理种壳的操作程序 o明确控制层积处理时间和条件的重要性 ∀在上述研究基础上 o重点展开对/二年种子0
中濒危树种特性的研究 ∀测试结果表明 }/二年种子0的萌发性状既是其延续种性的一种遗传表现 o也是在现今世
界环境条件下 o导致植物濒危的重要因素之一 ∀研究结果表明 o/二年种子0经酸蚀 ) 裂口处理种壳后 o层积时间可
以由二冬一夏转为经一冬kw个月左右l层积后在春天正常萌发 ∀
关键词 } 二年种子 ~休眠与萌发 ~硫酸处理 ~裂口处理 ~冷层积
中图分类号 }≥zuv1tv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlst p ssxx p sz
收稿日期 }ussy p sw p t| ∀
3 北京市林业局闪崇辉 !董靖芝 o杭州植物园史晓华 !黎念林参加部分试验 o一并致谢 ∀
Στυδιεσ ον ∆ορµανχψ ανδ Γερµινατιον οφ / Τωο2Ψεαρ Σεεδσ0
÷∏…¨ ±°¨ ¬t ≥∏± ≠∏±·¤²t ¬•∏¬¯¬t Š∏² ≤«¨ ±t ׬¤± …¤²t Ž²±ª¬±ª¶«∏¬u
kt qΙνστιτυτε οφ Βοτανψo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγ tsss|v ~ u qΒειϕινγ Μυνιχιπαλ Βυρεαυ οφ Λανδσχαπε ανδ Φορεστρψ Βειϕινγ tsssu|l
Αβστραχτ} ׫¬¶³¤³¨µ¶∏°°¤µ¬¨¶²∏µ¶·∏§¬¨¶²± ·«¨ / ·º²2¼¨ ¤µ¶¨ §¨¶0 ²© Χραταεγυσ πιννατιφιδαo Σαβινα χηινενσισo Ροσαo
Σινοϕαχκια ξψλοχαρπαo Σταπηψλεα ηολοχαρπαo Σψµπλοχοσ τετραγοναo Ιλεξ µαχροχαρπα √¤µq λονγιπεδυνχυλαταo Ιλεξ λατιφολιαo
Ηαλεσια µαχγρεγοριι o Χψχλοχαρψα παλιυρυ󤱧 ∆ισαντηυσχερχιδιφολιυσ√¤µqλονγιπεσq׫¨ °¨ ·«²§¶²©¥µ¨¤®¬±ª·«¨ °¨ ¦«¤±¬¦¤¯ ¤±§
³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ §²µ°¤±¦¼ ²©·«²¶¨ / ·º²2¼¨ ¤µ¶¨ §¨¶0 ¤µ¨ ¦²°³¤µ¨§¤±§¤±¤¯¼½¨ §oº¬·«·«¨ ³µ²¦¨§∏µ¨¶²©∏¶¨ ¶∏°°¨ §∏³¤±§·«¨
¬°³²µ·¤±·²©¦²±·µ²¯ ¬¯±ª·«¨ §∏µ¤·¬²±¤±§¦²±§¬·¬²±¶²©¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±¬±§¬¦¤·¨§oº¨ °¨³«¤¶¬½¨ §·«¨ ¶·∏§¬¨¶²±·«¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©
¦¤µ¨ ¤±§ ±¨§¤±ª¨µ¨§º²²§¼ ³¯¤±·¶oº«¬¦«¶«²º¨ §·«¤··«¨ §¨ ¤¯¼¨ §ª¨µ°¬±¤·¬²± ²© / ·º²2¼¨ ¤µ¶¨ §¨¶0 ¬¶¤ ª¨ ±¨·¬¦¤¯ ¼¯ ¦²±·µ²¯¯¨ §
¶·µ¤·¨ª¼©²µ·«¨ ¶³¨¦¬¨¶·²¶∏µ√¬√¨ ·«¤·∏±§¨µ·«¨ ¦∏µµ¨±·ª¯²¥¤¯ ±¨√¬µ²±°¨ ±·¦²±§¬·¬²± ±¨§¤±ª¨µ°¨ ±·²©·«¨ ³¯¤±·¶q’∏µµ¨¶¨¤µ¦«¨¶
«¤√¨ ¶«²º±·«¤··«¨ ²¯±ªº¬±·¨µ2¶∏°°¨ µ2º¬±·¨µ³¨µ¬²§±²µ°¤¯ ¼¯ µ¨ ∏´¬µ¨§©²µ/·º²2¼¨ ¤µ¶¨ §¨¶0 ·² ª¨µ°¬±¤·¨ ¦¤± ¥¨ ¶«²µ·¨±¨ §·²
²±¯¼ w °²±·«¶º¬·«·µ¨¤·°¨ ±·¶²©¤¦¬§ µ¨²¶¬²±©²¯ ²¯º¨ §¥¼ ¦µ¤¦®¬±ª¤±§º¬±·¨µ¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ·º²2¼¨ ¤µ¶¨ §¨¶~§²µ°¤±¦¼ ¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²±~¶∏¯³«∏µ¬¦¤¦¬§·µ¨¤·°¨ ±·~¦µ¤¦®¬±ª·µ¨¤·°¨ ±·~¦²¯§¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±
≤µ²¦®¨µ等kt|x|l提出 o凡是在苗圃自然条件下在成熟后的第 u个春季来临之前不出苗的种子 o通常称为
/二年种子0k·º²p¼¨ ¤µ¶¨ §¨l ∀他把此类种子分为 v个生理群 }tl种皮无透性而胚又休眠的种子 ~ul在温暖季 o
土壤发根但在绿梢发出之前必须经过低温时期使休眠的上胚轴通过后熟作用的种子 ~vl先要求低温潮湿的
预备处理使根生长 o接着需要一段高温时期以促进根生长 o此后又需要第 u个低温时期 o以打破上胚轴休眠
状态的种子 ∀这类种子可看成是双休眠的种子 ∀
目前植物种类消失的速度是惊人的 o种子仍然是植物繁殖的重要器官 o但是并不是所有种子入土后都能
顺利出苗 ∀例如/二年种子0萌发时间就不能以/天0或/月0而是要以/年0来计算 ∀也就是说第 t年秋收的种
子 o层积需经两冬一夏 o直到第 v年春天才能萌发 ∀因此如何使/二年种子0在第 u年春天萌发是本研究的主
要目的 ∀
漫长的两冬一夏层积过程 o成本高 o风险大 o稍有失误 o种子就会死亡 o即使精心管理 o吸胀种子的养分经
历长时间消耗后 o必然导致种子活力减弱 !出苗率低 !苗弱且不整齐 ∀这一萌发特性以木本植物居多 ∀例如
中国特有的秤锤树kΣινοϕαχκια ξψλοχαρπαl o果形似秤锤 o果序下垂 o有很高的观赏价值 o在山林富含疏松土的树
下偶见小苗 o而在杭州植物园及北京中国科学院植物园种植的大树下 o虽每年落果满地 o却从不见小苗 ∀因
此 o研究/二年种子0休眠特性 o破除休眠和促进发芽技术是具有现实意义的工作 ∀
t 试验材料与方法
111 测试/二年种子0的概况
山楂k Χραταεγυσ πιννατιφιδαlk徐本美等 ot|{z¤~t|{z¥~t|{|¤~÷∏ ετ αλqot||sl o蔷薇科山楂属 o本属有 t sss
余种 o广布于北温带 o主产北美 o我国约 tz种 ∀落叶小乔木 o适应性广 ∀山楂果实营养丰富 o具有较高的药用
价值 ∀文献将种子难发芽归咎于/种子无透性而胚又有休眠0k国家林业局国有林场和林木种苗工作总站 o
usst ~国际种子检验协会 ot||| ~浙江农业大学种子教研组 ot|yt ~古谷雅树等 ot|zyl ∀ /山楂田间播种当年出
苗研究0被列为 t||t年国家科技成果 ∀
圆柏kΣαβινα χηινενσισlk徐本美等 ot|{|¥l o柏科圆柏属 o乔木 o耐寒 o为常绿针叶树 ∀可作绿篱和行道树 o
是观赏和用材树种 ∀其休眠特性属种皮无透性而胚又有休眠的种子k北京植物园种子组 ot|ysl ∀
蔷薇k Ροσαlk徐本美等 ot||vl o蔷薇科蔷薇属 ∀共有 uxs余种 o我国约有 {s余种 o北京地区近 ts种k北京
师范大学生物系 ot|{wl ∀本属植物以观赏价值高而著称 o果实富含维生素 ≤ o可做食品或饮料 o花可提炼芳
香油 ∀Œ≥ׄ提出种子在湿润发芽床上预先冷冻 tu个月处理k国际种子检验协会 ot|||l后 o才能发芽 ∀本试
验 z个种 }刺梨蔷薇k Ροσα ροξβυργηιιl !峨眉蔷薇k Ροσα οµειενσισl !长尖叶蔷薇k Ροσα λονγιχυσπισl !紫叶蔷薇
k Ροσα ρυβριφολιαl !细梗蔷薇k Ροσα γραχιλιφλοραl !小果蔷薇k Ροσα χψµοσαl !卵果蔷薇k Ροσα ηελεναεl o各自进行测
定 ∀
大叶冬青kΙλεξ λατιφολιαlk徐本美等 ot||zl o又名苦丁茶 o冬青科冬青属植物 o常绿大乔木 o分布于华东深
山林中 ∀种子发芽十分困难 o有隔年发芽的特性k陈俊愉等 ot||sl ∀并且用其叶扦插也不易成活 ∀
长梗大果冬青kΙλεξ µαχροχαρπα √¤µqλονγιπεδυνχυλαταlk徐本美等 oussu¦l o落叶乔木 o高可达tx °∀树皮灰
褐色 o叶片纸质 o果球形 o熟时黑色 o内果皮石质 ∀冬青属植物为优良的观赏树种 o分布于 xs ∗ |ss °的山坡
林中的华东中南部绝大多数地区 ∀种子发芽十分困难 o有隔年发芽的特性k陈俊愉等 ot||sl ∀
膀胱果kΣταπηψλεα ηολοχαρπαlk徐本美等 oussu¤l o省沽油科省沽油属 o灌木或乔木 o高达 x ° o蒴果膀胱状 o
椭圆形或梨形 o种子发芽十分困难 o一般需经 u冬 t夏 o未见膀胱果种子萌发的报导 ∀
棱角山矾kΣψµπλοχοσ τετραγοναlk徐本美等 oussu¥l o为山矾科山矾属 ∀又名留春树 ∀长绿乔木 o高可达
ts ° o树皮灰色 o枝叶茂密 o有隔音功效 o可用作隔噪音的林丛 !林带 ∀对大气有毒成分有较强抗性 o是有前途
的抗污染树种k谭伯禹 ot|{v ~浙江植物志编辑委员会 ot||vl ∀种子有丰富的胚乳 o胚弯曲 o子叶线形 o种子有
隔年ku年l甚至 v年发芽特性 o但未见当年发芽率达 ww h的报道 ∀
银钟花k Ηαλεσια µαχγρεγοριιlk史晓华等 oussu¤l o落叶乔木 o隶属安息香科银钟花属 ∀该属是我国与北美
的间断分布属 o约 x种 o我国只产一种 o为我国特有 o属国家三级重点保护植物 o花白色 o果形奇特 o树叶入秋
呈红色 o种子有隔年发芽现象k国家林业局国有林场和林木种苗工作总站 ousst ~中国科学院植物研究所 o
t|{|l ∀
青钱柳k Χψχλοχαρψα παλιυρυσlk史晓华等 oussu¥l o为胡桃科青钱柳属植物 ∀该属我国现仅存一种 ∀种子有
深休眠习性 o一般需将种子沙藏至第 v年春播时才能萌发k国家林业局国有林场和林木种苗工作总站 ousst ~
浙江植物志编辑委员会 ot||vl o但未见破除休眠促进萌发的报道 ∀
长柄双花木k ∆ισαντηυσχερχιδιφολιυσ √¤µqλονγιπεσlk史晓华等 oussu¦~浙江植物志编辑委员会 ot||vl为金缕
梅科双花木属植物 ∀落叶灌木 o蒴果 o倒卵形 o木质 ∀我国仅有此变种 o分布于中南部 o是我国特有的古老孑
遗种 ∀该种对探索植物系统发育和东亚植物地理分布等方面有一定科学意义 ∀种子有隔年发芽的习性 ∀此
前 o未见有关长柄双花木种子休眠与萌发的报导 ∀
秤锤树kΣινοϕαχκια ξψλοχαρπαl为落叶乔木 o野茉莉花科秤锤树属k徐本美等 ot||| ~史晓华等 ot|||l ∀本属
为我国特有 o属国家重点保护的二级濒危树种 o该种在研究安息香科的系统发育上有一定的科学意义 ∀其花
白如雪 o秋果累累 o果形似秤锤 o果序下垂 o随风摆动 o颇有特色 o有很高的观赏价值 ∀但其种子有隔年甚至达
v年后发芽的习性k万才淦 ot||sl ∀
112 试验方法
上述种子均为当年采收 !凉干 o随即处理种子 o并于 tt月底砂藏 o翌年 w月出苗 ∀
表 t显示有仁率最低为秤锤树和银钟花 ∀千粒质量最高为秤锤树 o说明其种粒虽大 o但种子发育差 ∀表
yx 林 业 科 学 wv卷
t中 o所有的种壳都超过种子总质量的 xs h以上 ∀坚硬厚实的种壳无疑是导致/二年种子0难发芽的主要因
素 ∀本试验中发芽率均按有仁率计算k出苗种子占有仁种子的百分率l ∀
表 1 10 个种并 1 个属种子的基本性状
Ταβ .1 Βασιχ δατα οφ σεεδσ οφ 10 σπεχιεσ ανδ ονε γενυσ
种名 ≥³¨¦¬¨¶
千粒质量
t sss ®¨µ±¨ ¯
º ¬¨ª«·Πª
种壳占种子比率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©¶¨ §¨¦¤¶¨
º ¬¨ª«··²·²·¤¯ ¶¨ §¨ º ¬¨ª«·Πh
种仁率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©
©∏¯¯ ¶¨ §¨¶Πh
种子来源
≥¨¨§¶²∏µ¦¨
山楂 Χqπιννατιφιδα txw |u wy1{ 北京 …¨ ¬­¬±ª
圆柏 Σ qχηινενσισ u|1x {x1x xy 北京 …¨ ¬­¬±ª
蔷薇kz种l Ροσαkz ¶³¨¦¬¨¶l uw ∗ uy {s左右 {s ²µ¶² zz1x ∗ tss 四川峨眉山 ∞°¨ ¬¶«¤±o≥¬¦«∏¤±
大叶冬青 Ι qλατιφολια tw1u zx1{ |x1u 杭州 ‹¤±ª½«²∏
秤锤树k大粒l Σ qξψλοχαρπαk¯ ¤µª¨ ¶¨ §¨¶l t wyu |w us 杭州 ‹¤±ª½«²∏
膀胱果 Σ1 ηολοχαρπα vx1{ xw1t |s 浙江昌化 ≤«¤±ª«∏¤o«¨­¬¤±ª
棱角山矾 Σ qτετραγονα twv1v |s1u |x 杭州 ‹¤±ª½«²∏
长梗大果冬青
Ι qµαχροχαρπα √¤µqλονγιπεδυνχυλατα vw1t zx {s 杭州 ‹¤±ª½«²∏
青钱柳 Χqπαλιυρυσ t{x1y {x1| vs1u 浙江龙泉 ²±ª´ ∏¤±o«¨­¬¤±ª
长柄双花木 ∆ qχερχιδιφολιυσ √¤µqλονγιπεσ uw1t ys1u yu1| 湖南 ‹∏±¤±
银钟花k大粒l Η1 µαχγρεγοριιk¯ ¤µª¨ ¶¨ §¨¶l ttu |v u{ 浙江 «¨­¬¤±ª
u 结果与分析
试验显示 o以上 tt个种子的种壳占种子质量的 xw h k膀胱果l ∗ |w h k秤锤树l ∀由此可见坚硬厚实的种
壳是萌发的主要障碍 o国外也有报道 o这一现象被称为机械休眠kŽ«¤±ot|{|l o凸显了种壳处理的重要性 ∀
211 种子的生理生化特性
图 t 银钟花 !膀胱果和长柄双花木种子的吸水曲线
ƒ¬ªqt • ¤·¨µ¤¥¶²µ³·¬²± ¦∏µ√¨ ²©¶¨ §¨¶²© Η q µαχγρεγοριι o Σ qηολχαρπα ¤±§ ∆ qχερχιδιφολιυσ √¤µqλονγιπεσ
u1t1t 种子的吸水性能 坚硬厚实的种皮k或果皮l是否能吸水 o可测试吸水曲线k在 ux ε 下测定 o见图 tl ∀
上述结果k表 ul表明 }/二年种子0虽种壳坚硬厚实 o质地不一 o但吸水性能良好 o并且对照种子的吸水速度均
小于处理后的种子k图 tl o但并非像有人推测的那样 o因果壳坚硬而妨碍水分的吸收k王名金等 ot||sl o种壳
仍能保证种胚吸胀及层积过程中正常破除生理休眠中所需的水分供应 ∀但在自然状态下或人工层积后 o上
述未经处理的种子仍需经两冬一夏才能发芽 ∀
u1t1u 种壳透气性处理方法的比较 种子萌发要求既透水又透气 ∀这 tt个硬壳种子具有良好的吸水性
能 o种子饱和吸水量占种子风干质量的 ts h k山楂l ∗ {s h k银钟花l ∀但透水性和透气性并不完全一致 o因
为 ’u 在水中的扩散系数只有空气中的 tspwk…¨ º¯ ¼¨ ot||sl o因此透水性良好 o并不意味着透气性良好 o如何增
强这类种壳的透气性是最为关键的 ∀
212 酸蚀处理
酸蚀处理是增强种子透气性的最佳方法 ∀将种子浸入浓硫酸中k相对质量密度为 t1{wl o并不断搅拌 o
浸毕洗净种子后 o在流水中冲洗 ty ∗ uw «∀需要指出的是必须遵守硫酸使用规则k国际种子检验协会森林乔
木种子委员会 ot||w ~美国农业部林业局 ot|{wl ∀处理后种壳均匀变薄使种胚达到透气要求 o参照 Œ≥ׄ检验
规程中 ××≤染色法k中华人民共和国国家标准 oussx ~Œ≥ׄ ot|||l以胚的生活力来确定酸蚀处理的最适时间 ∀
zx 第 t期 徐本美等 }/二年种子0休眠与萌发的研究
若各批种子或一批种子中 o种粒相差甚远时 o则需过筛 !分类并分别选定不同的酸蚀处理时间 ∀
试验结果表明 o酸蚀处理时间以/ °¬±0计算的有 }圆柏 tx °¬±o山楂 us ∗ vs °¬±∀以/ «0计算的 }棱角山矾
及大果冬青均为 t1x «o紫叶蔷薇 u «o大叶冬青 v «o银钟花w1x «o膀胱果 z «o青钱柳 | «o长柄双花木 tt «∀
唯独秤锤树是以/ §0来计算的 o其大 !中 !小粒种子分别需处理 w !v !u §∀试验突破了小时的禁域k美国农业部
林业局 ot|{wl o是一次极为大胆而成功的尝试 o也是迄今正式报导中酸蚀处理时间最长的种子 ∀酸蚀处理后
tt个种子的种壳减轻约 ts h k山楂l ∗ yv h k银钟花l ∀
213 裂口处理
为使种壳直接与大气相通 o对种子进行裂口处理k徐本美等 ot|{z¥l ∀具体操作为将酸蚀种子进行干湿
交替处理 t至多次 o即每日晒种 t ∗ v «o其余时间浸种 o直至多数种子种壳出现裂纹时终止晒种 ∀这项措施
可避免延长酸蚀时间可能造成的胚伤害 ∀也就是说 o裂口处理是酸蚀处理的继续和补充 ∀试验证明秤锤树
种子用酸蚀加裂口处理比单一的酸蚀处理出苗率提高 yy h ∀
表 2 10 个种并 1 个属种子的吸水特性及酸蚀处理
Ταβ .2 Χηαραχτεριστιχσ οφ ωατερ αβσορπτιον ανδ αχιδ εροσιον τρεατµεντ οφ σεεδσ οφ 10 σπεχιεσ ανδ 1 γενυσ
种名 ≥³¨¦¬¨¶
吸水饱和时间
׬°¨©²µº¤·¨µ
¶¤·∏µ¤·¬²±Π«
吸水饱和后水分
增加比率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²© º¤·¨µ
¬±¦µ¨¤¶¨ ¬± ¶¨ §¨ º ¬¨ª«·Πh
酸蚀最适时间
’³·¬°∏°·¬°¨
©²µ¤¦¬§
µ¨²¶¬²±Π«
酸蚀后种壳减轻比率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©¶«¨¯¯
µ¨§∏¦·¬²±¬±
¶¨ §¨ º ¬¨ª«·Πh
处理后发芽率
Š¨ µ°¬±¤·¬²±
³¨µ¦¨±·¤ª¨
¤©·¨µ·µ¨¤·° ±¨·Πh
山楂k大粒l Χqπιννατιφιδαk¯ ¤µª¨ ¶¨ §¨¶l ty ts s1x ts |s
圆柏 Σ1 χηινενσισ ty tw s1ux tu u|
蔷薇kz种l Ροσαkz ¶³¨¦¬¨¶l ty vx t ∗ v vs左右 vs ²µ¶² ws ∗ {s
大叶冬青 Ι qλατιφολια ty uz v v{ t{1u
长梗大果冬青
Ι qµαχροχαρπα √¤µqλονγιπεδυνχυλατα ty xt t1x tz1t
银钟花 Η1 µαχγρεγοριι uw {s w1x yu1x zu
青钱柳 Χ1 παλιυρυσ uw vu |1y u{1{ {z1x
棱角山矾 Σ1τετραγονα uw ws t1x |1w{ ww
膀胱果 Σ1 ηολοχαρπα tx ux y vs1v {u1w
长柄双花木 ∆1 χερχιδιφολιυσ √¤µqλονγιπεσ vy uu tt tt1v v{1|
秤锤树 Σ1 ξψλοχαρπα vy yx |y yu1t ws
表 3 药剂对出苗率的影响
Ταβ .3 Εφφεχτσ οφ χηεµιχαλσ ον σεεδ γερµινατιον περχενταγε h
处理
×µ¨¤·°¨ ±·
长尖叶蔷薇
Ρ qλονγιχυσπισ
秤锤树
Σ1 ξψλοχαρπα
膀胱果
Σ1 ηολοχαρπα
青钱柳
Χ1 παλιυρυσ
长柄双花木
∆1 χερχιδιφολιυσ
√¤µqλονγιπεσ
银钟花
Η1 µαχγρεγοριι
长梗大果冬青
Ι1 µαχροχαρπα
√¤µqλονγιπεδυνχυλατα
棱角山矾
Σ1τετραγονα
对照 ≤²±·µ²¯ vy s ys vv1w s y1x s t
s1u h Ž‘’v zu1w y|1y u t1t t1v
xss °ª#pt Š„v zx1| vv1x {u1w zu1x v{1| yx1u z1| ts1z
uxs °ª#pt Š„v zw1t ty1y {u1w zt1| u{1{ xt1t tu1y
uxs °ª#pt Š„v n s1u h Ž‘’v u| tz1t
上述种子处理技术必须在砂藏前进行 ∀需要掌握以下 v点 }第一 o测试种壳状况 !种子有仁率及种粒整
齐度 ∀第二 o随种子而异探索并确定硫酸处理的最适时间 o酸蚀处理必须采用浓硫酸 o才能起到腐蚀种壳并
变薄的作用 ∀不能采用含水的硫酸k如 xs h ‹u≥’wl或稀释碱液 o因为酸 !碱水溶液易进入种仁 o从而降低胚
的生活力 o可用 ××≤染色法检查生活力k中华人民共和国国家标准 oussx ~Œ≥ׄ ot||| ~颜启传等 ot||ul ∀第
三 o适度的裂口处理要求只见纵横裂纹 o而不暴露种胚 ∀需要指出的是播前的种壳处理仍需视种子而异 o例
如刺梨蔷薇层积一冬后证实 o以酸蚀处理的效果最佳k出苗率 zs1| h l o酸蚀加裂口处理后反而降低出苗率
kv{1u h l o对照种子出苗率为 us h ∀又如大叶冬青种子经 v «!‹u≥’w 处理后 o种子经室内晾干后 o就有约 tΠv
种子出现明显裂纹 ∀
酸蚀处理后 o种壳变薄 o种子变小k图版 ´ p u oxl o裂口处理后种壳出现裂纹k图版 ´ p { o| ots ott otul o
药剂处理后发芽率增加k表 vl o种苗生长迅速k图版 ´ p v oyl
{x 林 业 科 学 wv卷
214 药剂处理的效应
若经酸蚀 ) 裂口处理后的干种子用生长物质等药剂浸种k徐本美等 ot||x¦l o或将药液拌入砂中进行砂
藏 o甚至在砂藏结束前 t个月 o继续在砂中添加一次药剂会获得更佳的出苗效果 o例如表 v中的青钱柳以 xss
°ª#pt Š„v 浓度继续加强处理后 o出苗率可增至 {z1x h ∀
v /二年种子0山楂在层积过程中的生理生化变化
311 种仁的变化
裂口种子种仁平均百粒质量有随层积时间的延长而递增的趋势k表 wl ~t月份种壳松动 o少数种子经碰
撞分裂成两瓣 ∀u月份为萌发开始期 o有四分之一种子露白 o胚根长约 t °°∀v月份半数以上种子萌发 o胚
根长约 v °°∀而对照种子种仁平均百粒质量略呈递减趋势 ∀种壳无变化 ∀
表 4 层积过程中种仁百粒质量的变化
Ταβ .4 Χηανγεσ οφ 100 κερνελ ωειγητ δυρινγ στρατιφιχατιον ª
处理 ×±¨ ¤·° ±¨· t月 ¤±q u月 ƒ ¥¨q v月 ¤µq
对照 ≤²±·µ²¯ u1s{ ? s1sut u1su ? s1stz t1|{ ? s1stz
‹u≥’w ous °¬± u1xt ? s1svz u1x{ ? s1suz u1ys ? s1suy
312 层积过程中种子内源激素的变化
v1u1t 内源 „…„的变化 有关 „…„与种子休眠的关
系 o至今仍有争议 ∀持肯定意见者认为 o在后熟过程中
„…„含量下降 o如桃 !欧洲樱桃k钱万杰 ot|{wl等 ∀但
也有人发现白蜡树种子在层积过程中 „…„ 浓度下降
并不明显 o在萌发种子中即使存在 „…„ o其含量变化也不一定导致萌发的差异k¬³¨ ot||yl ∀本试验裂口种
子萌发前kt月l„…„含量较高 o萌发时ku月l迅速下降 ov月又略有回升 ∀对照种子 t ) u月 „…„含量虽也下
降 o与裂口种子相比较 o下降速率较慢 o随气温回升和种子休眠状态的延续 o„…„含量又迅速上升 ∀此结果
表明 o„…„对山楂种子萌发可能有一定的抑制作用 o其含量下降有助于萌发 o但萌发开始后 o„…„仍有少量
存在 ∀
v1u1u 内源 Š„v 的变化 据报道 o糖槭kΑχερσαχχηαρυµl种子 Š„v 高峰值出现在预冷后的 ws §o苹果k Μαλυσ
πυµιλαl为 vs §o随之含量下降 o萌发开始k׬¯¯ ¥¨µot|{wl ∀本试验裂口种子在 t ) v月中 Š„v 含量变化不大 o意
味着 Š„v 与山楂萌发的关系不密切 ∀
图 u 层积过程中山楂种子内源激素的变化
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨¶²© ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ ¶²©¶¨ §¨¶§∏µ¬±ª¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±
表 5 层积过程中百粒种子乙烯含量的比较 ≠
Ταβ .5 Χηανγεσ οφ Χ2 Η4 χοντεντ περ 100 κερνελ δυρινγ στρατιφιχατιον
测定时间
²±·«
乙烯含量 ≤u ‹w ≤²±·¨±· 比值 •¤·¬²
对照
≤²±·µ²¯
裂口
≤µ¤¦®¨ §
对照Β裂口
≤²±·µ²¯Β≤µ¤¦®¨ §
t月 ¤±q txw1y ty|1w tΒt1s|
u月 ƒ ¥¨q |1| tu1x tΒt1uy
v月 ¤µq t{t t|v1| tΒt1sz
≠ t月乙烯含量的单位为 ˏ#«pt ou !v月为 °ª#pt«pt ∀ ˜±¬·²©¤±q≤u ‹w
¦²±·¨±·¬¶Λ#«pt ~˜±¬·²©ƒ ¥¨q¤±§ ¤µq≤u ‹w ¦²±·¨±·¬¶°ª#pt«pt q
v1u1v 内源Œ„„的变化 有人认为Œ„„的上升与解除休眠有关k∂¬¯¯¬¨µ¶ετ αλqot|yxl ∀但本试验在 t ) u月 o
裂口种子 Œ„„含量均高于对照 o随着裂口种子的萌发和胚根生长ku ) v月l oŒ„„含量逐渐降低 ∀据此判断 o
在萌发和生长过程中 Œ„„不断地被消耗 ∀而对照种子萌发后 o当气温回升 oŒ„„含量又急剧上升 o这一现象
符合 ‘¬®²¯¤¨ √¤抑制萌发的观点kŽ«¤±ot|zzl ∀
v1u1w 内源乙烯的变化 多数研究者对乙
烯生成与诱导萌发的关系持肯定态度k • ¥¨¥
ετ αλqot|zul ∀由于本试验为田间层积分期
取样 ov次测定条件有变化 o故以相对数值进
行比较分析 o裂口种子高峰值出现在 u月 ~在
v次测定中对照种子乙烯含量均低于裂口种
子 o说明乙烯对萌发有促进作用 ∀
|x 第 t期 徐本美等 }/二年种子0休眠与萌发的研究
313 层积过程中种子 ΑΤΠ水平及脱氢酶活性的变化
裂口种子 „×°含量在各个阶段均显著高于对照 o表明良好的通气条件在能量代谢中的重要作用 ∀u月
份胚根出现 „×°含量增至最高值 o比 t月份高 x倍 o这与 ≤«¬±ª等kt|zul以西黄松k Πινυσ πονδεροσαl为材料的
论点相符 ∀说明 „×°量的剧增是休眠解除的标志 ∀对照种子脱氢酶活性变化不大 o而裂口种子的酶活性则
随种子萌动过程而逐渐增加 o这与钱万杰kt|{wl测定破壳种子呼吸强度变化的结果相符 ∀
表 6 层积过程中 ΑΤΠ水平及脱氢酶活性的比较
Ταβ .6 Χηανγεσ οφ ΑΤΠλεϖελ ανδ ΤΤΧ αχτιϖιτψ δυρινγ στρατιφιχατιον
处理
×µ¨¤·° ±¨·
„×°发光强度 „×° ¬¯¯∏°¬±¤·¬²±¬±·¨±¶¬·¼Πktsp ts#ªpt ©µ¨¶« º ¬¨ª«·l 脱氢酶活性 ××≤ ¤¦·¬√¬·¼ k’⁄w|sΠtx粒种仁 ’⁄w|sΠtx ®¨µ±¨ l¯
t月 ¤±q u月 ƒ ¥¨q v月 ¤µq t月 ¤±q u月 ƒ ¥¨q v月 ¤µq
对照 ≤²±·µ²¯ tsx1{ ? y qz usw1u ? t qz |y1z ? y qv s1vt ? s qst s1vu ? s qsu s1u|x ? s qs{
裂口 ≤µ¤¦®¨ § txs1w ? z qs zvy1w ? t| vzt1u ? u{ q{ s1wy ? s qsu s1{x ? s qsz t1su ? s qs{
试验证明 }破除/二年种子0生理休眠只需一个冬天 ∀与对照相比较 o山楂在冷层积过程中 o处理种子的
吸水速度 !种仁百粒质量 !乙烯的释放量 !„×°含量 !脱氢酶活性呈递增趋势 ∀内源 „…„ !Œ„„ 呈下降趋势 o
Š„v 呈平稳状态 ∀冷层积后 o除圆柏对照种子出苗率为 s1| h外 o其余 ts种植物均颗粒不发 ∀而处理种子出
苗率分别为 }tl山楂 |s h oul圆柏 u| h ovl紫叶蔷薇 zs h owl大叶冬青 t{ h oxl秤锤树 vw h oyl膀胱果 z{ h ozl
棱角山矾 ww h o{l长梗大果冬青 tz h o|l银钟花 zv h otsl青钱柳 {{ h ottl长柄双花木 v| h o并且幼苗活力
高 o生长迅速 ∀
w 结论与讨论
综上所述 o种子的透气性和低温是/二年种子0翌年发芽缺一不可的条件 ∀常规层积处理之所以需经 u
年 o是因为种子收获后 o第 t年的层积是从秋经冬到春这一过程 o只满足了种子对低温的要求 o完成了生理休
眠 ∀但由于坚硬的种壳在冷湿砂藏过程中不具备开裂的条件 o即种子的透气性要求未能得到满足 ∀经过第
u年夏天的温湿砂藏 o种壳在高温 !高湿及微生物等各种因素作用下腐烂变质 o才达到了透气的目的 o完成了
机械休眠 ∀第 u年冷砂藏是多余的 ∀由此可见 o层积的长期性并非种子自身生理变化之必须 ∀人为的酸蚀
裂口处理所需的/几天0时间 o依靠自然的力量 o是需要以/年0来计算的 ∀
种子的透性通常包括透水性和透气性 ∀认为山楂种子无透性的提法显然不全面k≤µ²¦®¨µετ αλqot|x|l ∀
本试验山楂种子的吸水资料否定了/山楂种子对水显示完全不透性0的论点k古谷雅树等 ot|zyl ∀有人认为
蔷薇种子的休眠主要是由于种壳而不是胚引起的k‹¤¶¦§ot|{sl o更有人明确指出是由于种壳的不透性引起
的k¤¦®¶²± ετ αλqot|yvl o上述 u种观点均有一定的片面性 ∀也有学者持种壳与胚兼而有之的观点k׬¯¯ ¥¨µªo
t|{vl o本文作者同意后一种观点 ∀但坚硬致密的种壳透气性差 ∀常规层积之所以需要经过两冬一夏 o从透
气的角度考虑关键在于经过夏天使种壳腐烂变质 o从而具备了透气性 o人工裂口处理仅需短短几天时间代替
了这一过程 ∀
种子对低温的要求 o在北京地区实际上只需要一个冬天kv ∗ w个月l ∀过去把山楂种子归属于/二年种
子0的另一种论点是山楂存在双休眠现象 o即第一个低温打破了胚根休眠 o并继续在高温中生长 o第 u个冬天
才解除了上胚轴休眠kŽ«¤±ot|zzl ∀本试验层积处理后 o裂口种子一旦伸出胚根 o生长迅速 o播种一周后出
苗 o苗齐苗壮 o种苗生长旺盛 o当年即可嫁接 ~而山楂常规育苗需在出苗后的第 u年进行嫁接 ∀对照种子经层
积后不出胚根 o由此可见山楂种子不存在双休眠现象 ∀
作者认为 o本文所用的/二年种子0也可统称其为/硬壳种子k«¤µ§¦²¤·¨§¶¨ §¨l0k郑光华等 ot|{zl o它与种
皮不透水不透气的/硬实种子k«¤µ§¶¨ §¨l0k徐本美等 oussxl不尽相同 ∀
由此推断 o如果将这一育苗技术广泛应用于/二年种子0植物 o特别是拯救那些趋于濒危的植物是有意义
的 ∀这一处理是低消耗的 ∀与其说我们赢得了时间 o降低了育苗成本 o还不如说 o我们得到的是丰富多彩的
绿色世界 ∀
参 考 文 献
…¨ º¯ ¼¨  ⁄o …¯¤¦®  qt||s q种子萌发的生理生化 q南京 }东南大学出版社 oyw
北京师范大学生物系 qt|{w q北京植物志 q北京 }北京出版社 ovz|
sy 林 业 科 学 wv卷
北京植物园种子组 qt|ys q种子工作手册 q北京 }科学出版社 otxu
≤µ²¦®¨µ • o…¤µ·²± ∂ qt|x| q种子生理学 q北京 }科学出版社 otzu p tzv
陈俊愉 o程绪珂 qt||s q中国花经 q上海 }上海文化出版社 ovz|
国际种子检验协会森林乔木种子委员会 qt||w q乔灌木种子手册 q南京 }东南大学出版社 oxw
国家林业局国有林场和林木种苗工作总站 qusst q中国木本植物种子 q北京 }中国林业出版社 ouux ov{u ov{v
古谷雅树主编 qt|zy q植物生理学讲座kw卷l q北京 }科学出版社 ouuu p uuv
Œ≥ׄ编 qt||| qt||y国际种子检验规程 q北京 }中国农业出版社 ot| p us otut p txw
Ž«¤± „ „ qt|{| q种子休眠和萌发的生理生化 q北京 }农业出版社 ox|
美国农业部林务局编 qt|{w q美国木本植物手册 q北京 }中国林业出版社 ot|z
钱万杰 qt|{w q山楂种子体眠与萌发生理的初步研究 q植物生理学通讯 okxl }tz p us
史晓华 o黎念林 o徐本美 o等 qt||| q秤锤树种子休眠与萌发的初步研究 q浙江林学院学报 okvl }uu{ p uvv
史晓华 o徐本美 o黎念林 o等 qussu¤q银钟花种子休眠和萌发的初步研究 q种子 outkwl }z p |
史晓华 o徐本美 o黎念林 o等 qussu¥q青钱柳种子休眠与萌发的研究 q种子 outkxl }x p z
史晓华 o徐本美 o黎念林 o等 qussu¦q长柄双花木种子休眠与萌发的初步研究 q种子 outkyl }x p z
谭伯禹 qt|{v q园林绿化树种选择 q北京 }中国建筑工业出版社 ouvs
万才淦 qt||s q三种珍稀濒危植物种子的休眠习性 q种子 o|kxl }yx
王名金 o刘克辉 o伍寿彭 qt||s q树木引种驯化概论 q南京 }江苏科学出版社 owxt
徐本美 ot||x¤q论木本植物种子休眠与萌发的研究方法 q种子 otwkwl }xy p yw
徐本美 o顾增辉 qt|{z¥q裂口处理山楂种子翌年发芽的试验 q植物引种驯化集刊 okxl }utv p uus
徐本美 o冯桂强 o史晓华 o等 qt||| q从秤锤树种子的萌发论酸蚀处理效应 q种子 ot{kxl }wx p wz
徐本美 o龙雅宜 o张治明 qt||x¦q赤霉素对花卉 !木本植物种子休眠与萌发的生理效应 q中国植物园 okul }yw p zt
徐本美 o闪崇辉 o董靖知 o等 qt|{|¤q山楂种子裂口处理对当年出苗的作用 q植物生理学通讯 okyl }uv p uz
徐本美 o闪崇辉 o董靖知 o等 qt|{z¤q山楂播种当年出苗实验 q种子 oykyl }t p x
徐本美 o闪崇辉 o邢北任 o等 qt|{|¥q裂口处理对桧柏种子萌发的作用 q种子 o{kyl }ty p t{
徐本美 o史晓华 o黎念林 qt||z q大叶冬青种子的休眠与萌发初探 q植物引种驯化集刊 okttl }txs p txx
徐本美 o史晓华 o孙运涛 o等 qussu¤q膀胱果种子休眠与萌发的研究 o种子 outktl }tv p tz
徐本美 o史晓华 o孙运涛 o等 qussu¥q棱角山矾种子的休眠与萌发初探 q种子 outkul }t p v
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徐本美 o孙运涛 o孙 超 o等 qussx q硬实种子高活力性状的研究 q种子 ouwk{l }ww p w{
徐本美 o张治明 o白克智 o等 qt||x¥q关于木本种子休眠与萌发的研究 q植物引种驯化集刊 oktsl }tuv p tvs
徐本美 o张治明 o张会金 qt||v q蔷薇种子萌发与休眠的研究 q种子 otuktl }x p |
颜启传 o黄亚君 qt||u q种子四唑测定手册 q上海 }上海科学技术出版社
郑光华 o刘长江 qt|{z q英汉种子学词汇 q北京 }农业出版社 oxv
浙江植物志编辑委员会 qt||v q浙江植物志 }第 u !v !w !x卷 q杭州 }浙江科学技术出版社
浙江农业大学种子教研组 qt|yt q种子学 q杭州 }浙江人民出版社 ozw
中国科学院植物研究所 qt|{| q中国珍稀濒危植物 q上海 }上海教育出版社 ovt|
中华人民共和国国家标准 qussx q林木种子检验规程 q北京 }中国标准出版社 otz p t{
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k责任编辑 郭广荣l
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