全 文 ：1

内源 CTK和 IAA平衡对水稻分蘖芽休眠与萌发的影响
罗宝杰** 许俊旭** 丁艳锋 李刚华 刘正辉 王绍华*
南京农业大学农学院 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室，江苏南京 210095
摘 要：研究水稻抽穗期分蘖休眠与萌发转换过程中 CTK和 IAA含量及 CTK/IAA值的变化，探讨内源激素平衡对水
稻分蘖的调控作用。采用外施 6-BA打破分蘖芽休眠和去穗后外施 IAA抑制分蘖芽萌发两种处理，创建分蘖芽休眠与
萌发转换的材料，测定伸长节和伸长节分蘖芽中 CTK和 IAA的含量。6-BA处理打破了分蘖芽的休眠，显著提高了倒
二节和倒二芽中 CTK含量，降低了倒二节中 IAA含量，对倒二芽中 IAA含量影响不大，显著提高了节、芽中 CTK/IAA
值。去穗后外施 IAA逆转了去穗对节、芽 CTK含量提高效果，CTK含量维持在较低值，显著提高了倒二节中 IAA含
量，对倒二芽中 IAA含量无显著影响，显著降低了节、芽中CTK/IAA值。CTK和 IAA共同调控分蘖发生，较高的CTK/IAA
值利于分蘖芽萌发，较低的 CTK/IAA值使其休眠，节中 CTK/IAA值在 2.6~2.8，芽中 CTK/IAA值在 4.8~5.0，可作为
分蘖芽休眠与萌发转换的临界指标。
关键词：水稻；分蘖芽；休眠与萌发；激素平衡
Effects of Endogenous Hormone Balance on Dormancy and Germination of
Tiller Bud
LUO Bao-Jie**, XU Jun-Xu**, DING Yan-Feng, LI Gang-Hua, LIU Zheng-Hui, and WANG Shao-Hua*
College of Agriculture, Nanjing Agricultural University / Key Laboratory of Crop Physiology & Ecology in Southern China, Ministry of Agriculture,
Nanjing 210095, China
Abstract: The objection of this experiment was to study the changes of contents of CTK, IAA and the ratio of CTK/IAA during
heading stage , and to investigate the regulation of endogenous hormones in rice tiller. Exogenous 6-BA and IAA were used to
regulate the development of tiller buds, establish the transfer between dormancy and germination, and measure the contents of CTK
and IAA in elongated nodes and tiller buds located at the elongated nodes. The exogenous 6-BA Increased the CTK contents in nodes
and tiller buds, decreased the IAA content in nodes had little effect in the content of IAA in tiller buds, significantly increased ratios
of CTK/IAA in both nodes and tiller buds, and promoted the transfer from dormancy to germination. External IAA after removing
panicle decreased CTK contents in nodes and tiller buds, which were maintained at a low level, increased the IAA content in buds,
and significantly decreased the ratio of CTK/IAA in nodes and tiller buds, causing the transfer from germination to dormancy. Tiller
development is determined by the balance between CTK and IAA, higher CTK/IAA ratio is benefit to the transfer from dormancy to
germination, while lower CTK/IAA ratio inhibits the transfer. The ratios of CTK/IAA at 2.6–2.8 in nodes, 4.8–5.0 in tiller buds can
be considered as the critical exponent of the transfer between dormancy and germination.
Keywords: Rice; Tiller bud; Dormancy and germination; Endogenous hormone balance
分蘖是水稻等禾谷类作物最重要的农艺性状之一，分蘖芽的萌发生长直接影响群体的构建及产量[1]。
水稻分蘖的发生受到遗传因素、环境条件和激素等的多重影响[2]，有研究表明，环境因素也是通过改变水
稻内源激素含量及其平衡进而影响分蘖的发生[3-5]。因此，内源激素在分蘖发生过程中起着重要作用。前人
对于分蘖生长过程中内源激素含量的变化进行了大量的研究。细胞分裂素(CTK)和生长素(IAA)共同调节分

本研究由国家自然科学基金项目(31371569)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王绍华, E-mail: wangsh@njau.edu.cn; Tel: 025-84396475 ** 同等贡献(Contributed equally to this work)
第一作者联系方式: E-mail: 2011101060@njau.edu.cn, 2012201022@njau.edu.cn
Received(收稿日期): 2014-02-27; Accepted(接受日期): 2014-06-16; Published online(网络出版日期): 2014-07-09.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20140709.1531.007.html
2

蘖芽的休眠与萌发，细胞分裂素促进分蘖芽的萌发[6-8]，而生长素则抑制分蘖芽的萌发[9-11]。李经勇等[12]
认为水稻叶片和穗中 IAA 含量降低，叶鞘、茎秆和再生芽中 IAA 含量升高，有利于再生芽萌发。马兴林
等[13-14]研究发现，在冬小麦衰亡前和衰亡过程中，IAA/(Z+ZR)值持续增大。李春喜等[15]研究表明小麦分蘖
发生与分蘖节中 Z+ZR呈显著正相关。刘杨[16]的研究结果显示，在齐穗期去除顶穗，水稻节和芽中 Z+ZR
和 IP+IPR 含量显著提高，是分蘖芽休眠向萌发转换的前提条件。前人对水稻分蘖芽休眠与萌发转换过程
中内源激素的变化虽然进行了大量研究，但在 CTK和 IAA平衡与水稻分蘖芽休眠和萌发的关系方面研究
较少，且未能明确水稻分蘖芽实现休眠与萌发相互转换的临界 CTK/IAA 值。本研究通过叶面喷施不同浓
度外源激素，调控水稻内源 CTK和 IAA水平，分析了 CTK和 IAA平衡与分蘖芽休眠和萌发的关系。旨
在探明水稻分蘖芽休眠与萌发转换的 CTK/IAA值，为更好地调控水稻分蘖发生提供生理依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
供试品种为南粳 44 (常规粳稻)和扬稻 6号(常规籼稻)。南京农业大学丹阳试验基地供试土壤质地为黏
土，有机质 21.0 g kg-1、碱解氮 80.3 mg kg-1、速效磷 15.6 mg kg-1、速效钾 80.9 mg kg-1。2011年 5月 27日
播种，6月 23日移栽；2012年 5月 27日播种，6月 26日移栽。行株距为 30.0 cm × 13.3 cm，双苗移栽。
小区面积为 5 m × 4 m，随机区组排列，3次重复，田间管理与大田生产相同。在抽穗期分别进行正、反两
组试验。正试验以叶面喷施 6-BA 诱导伸长节休眠分蘖芽萌发。即在留穗的条件下，设置叶面喷施 15
(BA-15)、20 (BA-20)、25 (BA-25)、30 (BA-30) mg L-1 6-BA四个处理，以叶面喷施清水为对照。反试验参
照刘杨等[16]的方法，先去穗诱导伸长节休眠分蘖芽转入萌发，去穗 12 h后再叶面喷施 IAA逆转去穗效应，
使已转入萌发的分蘖芽再度转入休眠。即在去穗 12 h的条件下，设置叶面喷施 30 (IAA-30)、40 (IAA-40)、
50 (IAA-50)、60 (IAA-60) mg L-1 IAA四个处理，以叶面喷施清水为对照。
1.2 测定项目与方法
1.2.1 分蘖芽长度 从叶面喷施 6-BA或去穗开始取样，每间隔 12 h取一次，共取 7次，直至处理 72 h
分蘖芽完全实现休眠与萌发转换[16]停止取样。每次每小区取 40 个单茎，快速剥去叶和鞘，用刀片割下倒
数第 2叶着生的节和分蘖芽，简称倒二节和倒二芽，用直尺测量芽长，然后将倒二节和倒二芽分别装入样
品盒，以液态氮速冻保存，备测激素含量。
1.2.2 激素含量测定 按照杨建昌等[17]的方法提取和纯化样品中 IAA和 CTK，其中 CTK组分包含玉米
素+玉米素核苷(Z+ZR)和异戊烯基腺嘌呤+异戊烯基腺嘌呤核苷(ip+ipR)，采用酶联免疫法测定其含量[18]。
试剂盒购自中国农业大学，使用酶标仪为 Spectramax plus型。
1.3 数据分析
使用Microsoft Excel 2003软件处理数据与统计分析。由于 2011年和 2012年试验结果的变化趋势基本
相同，本文将 2年数据合并分析。
2 结果与分析
2.1 不同处理倒二芽的生长状况
在正试验中，CK倒二芽在 72 h观察期内未出现生长现象，倒二芽的长度始终保持在 0 h水平(图 1)。
不同浓度 6-BA处理倒二芽的长度从 24 h (扬稻 6号)或 36 h (南粳 44)开始明显增长，并显著高于同期 CK，
且随喷施 6-BA 浓度提高，倒二芽的芽越长。表明叶面喷施不同浓度 6-BA 均打破倒二芽的休眠，实现分
蘖芽从休眠向萌发的转换。
3

0.4
0.6
0.8
1.0
Le
ng
th
o
f t
ill
er
b
ud
s(
cm
)
Yangdao 6

0.8
1.2
1.6
2.0
Le
ng
th
o
f t
ill
er
b
ud
s(
cm
)
Nanjing 44

-○-CK -●-BA-15 -△-BA-20 -▲-BA-25 -□-BA-30
图 1 留穗施用外源 6-BA对倒二芽长度的影响
Fig. 1 Effect of external 6-BA on the length of tiller buds located at elongated nodes

在反试验中，CK倒二芽在去穗后 12 h的芽长已开始明显长于 0 h，分蘖芽转入萌发生长状态(图 2)。
叶面喷施不同浓度 IAA 处理对转入萌发态倒二芽的伸长生长具有明显抑制作用，且浓度越高抑制作用越
强。其中，IAA-50和 IAA-60两处理在喷施 IAA后倒二芽的芽长未明显增长，去穗诱导倒二芽萌发生长的
效应几乎被完全抑制；而 IAA30和 IAA40两处理由于喷施浓度较低，喷施 IAA后倒二芽仍然有一定程度
的增长，未能完全逆转去穗的效应。表明叶面喷施 50 mg L-1或 60 mg L-1 IAA可以完全逆转去穗的萌发生
长效应，实现分蘖芽从萌发向休萌转换。
0.4
0.8
1.2
1.6
Le
ng
th
o
f t
ill
er
b
ud
s(
cm
)
Yangdao

0.4
0.6
0.8
1.0
Le
ng
th
o
f t
ill
er
b
ud
s(
cm
)
Nanjing 44

-○- CK -●- IAA-30 -△- IAA-40 -▲- IAA-50 -□- IAA-60
图 2 去穗 12 h再施用外源 IAA对倒二芽长度的影响
Fig. 2 Effect of external IAA on the length of tiller buds located at elongated nodes after panicle removing
4

2.2 不同处理倒二芽和倒二节中内源 CTK含量的变化
正试验表明(图 3)，CK倒二芽和倒二节中的 CTK含量基本维持稳定；不同浓度 6-BA处理 12 h后倒
二节和倒二芽中 CTK含量持续显著升高，到分蘖芽开始伸长的 36 h，6-BA各处理倒二节和倒二芽中 CTK
含量分别比 CK显著高 77.7%~156.3%和 86.7%~174.7%不等。反试验的结果与正试验相反(图 4)，去穗后倒
二节中 CTK含量显著增加，并在 36 h达到高峰，比 0 h显著高 426.4%；不同 IAA处理均减缓了倒二节中
CTK含量的升高，其中 IAA-50和 IAA-60两处理的 CTK含量在处理后 24 h达到最高值，仅比 0 h高 114.9%
左右，随后开始下降，呈现先升高再降低的趋势，并最终维持在一个较低的水平，与 0 h含量无显著差异。
倒二芽中 CTK含量变化幅度略小，但趋势与倒二节基本一致。这说明较高浓度的 IAA处理完全逆转了去
穗对 CTK含量增加的促进作用，2个品种呈现相同的趋势。

70
140
210
280
C
on
te
nt
o
f C
TK
(n
g
g-
1 F
W
)
Node of Yangd
70
140
210
280
C
on
te
nt
o
f C
TK
(n
g
g-
1 F
W
)
Node of Nanjing
150
300
450
600
C
on
te
nt
o
f C
TK
(n
g
g-
1 F
W
)
Bud of Yang
150
300
450
600
C
on
te
nt
o
f C
TK
(n
g
g-
1 F
W
)
Bud of Nanjin

-○- CK -●- IAA-30 -△- IAA-40 -▲- IAA-50 -□- IAA-60
图 3 留穗施用外源 6-BA对节和芽中 CTK含量的影响
Fig. 3 Effect of external 6-BA on CTK contents of nodes and tiller buds

5

125
250
375
500
C
on
te
nt
o
f C
TK
(n
g
g-
1 F
W
)
Node of Yang
125
250
375
500
C
on
te
nt
o
f C
TK
(n
g
g-
1 F
W
)
Node of Nanjing 44

175
350
525
700
C
on
te
nt
o
f C
TK
(n
g
g-
1 F
W
)
Bud of Yangdao
175
350
525
700
C
on
te
nt
o
f C
TK
(n
g
g-
1 F
W
)
Bud of Nanjin

-○- CK -●- IAA-30 -△- IAA-40 -▲- IAA-50 -□- IAA-60
图 4 去穗 12 h再施用外源 IAA对节和芽中 CTK含量的影响
Fig. 4 Effect of external IAA on CTK contents of nodes and tiller buds after 12 hours of panicle removing

2.3 不同处理倒二芽和倒二节中内源 IAA含量的变化
正试验表明(图 5)，在观测期内 CK的 IAA含量基本保持不变，不同浓度 6-BA处理 12 h后倒二节中
IAA含量持续显著下降，并于 48 h后维持在一个较低的水平，扬稻 6号和南粳 44的最低含量分别仅为初
始值的 51.7%和 71.0%。与倒二节不同，不同浓度 6-BA处理倒二芽中 IAA含量在观测期内无显著变化，
基本维持在一定的水平。反试验结果与正试验相反(图 6)，去除顶穗后，CK倒二节中 IAA含量显著下降，
72 h后倒二节中 IAA含量仅为初始值的 31.7%。不同浓度 IAA处理的倒二节中 IAA含量均高于同期 CK，
表明外源 IAA减缓了倒二节中 IAA含量的下降，其中 IAA-30和 IAA-40两处理內源 IAA含量也持续下降，
与 CK相比降幅减缓，但未完全抑制 IAA下降；IAA-50和 IAA-60两处理在去穗后 0~48 h (外施 IAA后 0~36
h)内源 IAA含量持续下降，于去穗后 48 h (外施 IAA后 36 h)停止下降，之后维持在较高水平，扬稻 6号和
南粳 44分别为初始值的 70.0%和 68.3%，表明高浓度的 IAA处理有效地抑制了去穗对內源 IAA含量的下
6

降作用。与倒二节不同，外施不同浓度 IAA倒二芽中 IAA含量变化无明显规律，2个品种表现一致。

40
50
60
70
C
on
te
nt
o
f I
A
A
(n
g
g-
1 F
W
)
Node of Yangdao
40
50
60
70
C
on
te
nt
o
f I
A
A
(n
g
g-
1 F
W
)
Node of Nanjing
54
58
62
66
C
on
te
nt
o
f I
A
A
(n
g
g-
1 F
W
)
Bud of Yangd
54
58
62
66
C
on
te
nt
o
f I
A
A
(n
g
g-
1 F
W
)
Bud of Nanjing

-○- CK -●- IAA-30 -△- IAA-40 -▲- IAA-50 -□- IAA-60
图 5 留穗施用外源 6-BA对节和芽中 IAA含量的影响
Fig. 5 Effect of external 6-BA on IAA contents of nodes and tiller buds

7

25
40
55
70
C
on
te
nt
o
f I
A
A
(n
g
g-
1 F
W
)
Node of Yangdao
25
40
55
70
C
on
te
nt
o
f I
A
A
(n
g
g-
1 F
W
)
Node of Nanj
54
58
62
66
C
on
te
nt
o
f I
A
A
(n
g
g-
1 F
W
)
Bud of Yangd
54
58
62
66
C
on
te
nt
o
f I
A
A
(n
g
g-
1 F
W
)
Bud of Nanjin

-○- CK -●- IAA-30 -△- IAA-40 -▲- IAA-50 -□- IAA-60
图 6 去穗 12 h再外源施用 IAA对节和芽中 IAA含量的影响
Fig. 6 Effect of external IAA on the IAA contents of the nodes and tiller buds after 12 hours of panicle removing

2.4 不同处理倒二芽和倒二节中内源 CTK/IAA比值的变化
正试验结果表明，留穗外施 15、20、25和 30 mg L-1 6-BA，倒二分蘖芽在 24 h已从休眠转入萌发，15
mg L-1 6-BA为诱发这种转换的最低剂量(图 1)。在 15 mg L-1 6-BA处理后 24 h，南粳 44和扬稻 6号倒二节
中 CTK/IAA比值已升高到 2.8和 2.7，明显高于 CK的 1.5和 1.5 (表 1)；倒二分蘖芽内 CTK/IAA比值已升
高到 5.0和 4.7，明显高于 CK的 2.7和 2.7（表 2）。反试验结果说明，去穗后 48 h倒二分蘖芽已充分萌发，
外施 50 mg L-1和 60 mg L-1 IAA到 48 h已萌发分蘖芽的生长明显被抑制，转入休眠状态，50 mg L-1 IAA为
诱发这种转换的最低剂量(图 2)。从表 3和表 4可以看出，在 50 mg L-1 IAA处理后 48 h，南粳 44和扬稻 6
号倒二分蘖芽内 CTK/IAA比值已降低到 4.4和 4.9，明显低于 CK的 8.9和 7.6；节中 CTK/IAA比值已降
低到 2.6和 2.8，明显低于 CK的 13.2和 12.8。
因此，芽内 CTK/IAA比值在 4.8~5.0，节中 CTK/IAA比值在 2.6~2.8，可作为分蘖芽休眠与萌发转换
8

的临界值。
表 1 留穗外施 6-BA对倒二节 CTK/IAA的影响
Table 1 Effect of external 6-BA on ratio of CTK/IAA in nodes
品种
Cultivar
6-BA处理
6-BA treatment (mg L-1)
外施 6-BA后时间 Time after treatment
12 h 24 h 36 h 48 h 60 h 72 h
南粳 44
Nanjing 44
0 1.5 d 1.5 c 1.5 d 1.6 d 1.6 c 1.6 d
15 2.5 bc 2.8 b 3.5 b 4.3 b 4.7 a 5.0 b
20 2.5 bc 2.9 b 3.7 b 4.2 b 4.9 a 4.9 b
25 2.8 b 3.4 a 4.3 a 5.5 a 5.5 a 5.3 a
30 3.0 a 3.3 a 3.9 ab 5.6 a 5.7 a 5.2 ab

扬稻 6号
Yangdao 6
0 1.5 c 1.5 c 1.6 c 1.7 c 1.7 c 1.7 d
15 2.1 b 2.7 b 3.7 b 3.8 b 4.7 b 5.7 b
20 2.0 b 2.9 b 5.0 a 6.9 a 6.4 b 6.8 a
25 2.5 a 3.6 a 4.6 a 6.9 a 7.0 a 7.7 a
30 2.6 a 3.2 a 5.2 a 6.2 a 7.0 a 7.4 a
相同品种同一列内标以不同字母的值在 P=0.05 水平上差异显著。
Values in each column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at P=0.05.
表 2 留穗外施 6-BA对倒二芽 CTK/IAA的影响
Table 2 Effect of external 6-BA on ratio of CTK/IAA in buds
品种
Cultivar
6-BA处理
6-BA treatment (mg L-1)
外施 6-BA后时间 Time after treatment
12 h 24 h 36 h 48 h 60 h 72 h
南粳 44
Nanjing 44
0 2.5 c 2.7 d 2.5 c 2.6 c 2.4 b 2.5 c
15 4.0 b 5.0 b 6.5 a 6.6 b 6.7 a 7.1 a
20 4.4 a 6.4 a 6.6 a 6.6 b 7.2 a 7.4 a
25 4.8 a 6.7 a 6.5 a 7.0 a 7.8 a 8.0 a
30 4.8 a 6.6 a 6.9 a 7.0 ab 7.1 a 7.7 a

扬稻 6号
Yangdao 6
0 2.6 c 2.7 b 2.7 c 2.6 b 2.8 c 2.8 d
15 3.1 b 4.7 a 5.0 b 6.2 a 6.0 b 6.8 b
20 3.2 b 4.7 a 5.3 a 6.4 a 6.7 b 7.2 b
25 3.7 a 4.9 a 5.4 a 6.9 a 7.0 a 8.1 a
30 3.9 a 4.7 a 5.7 a 7.0 a 7.2 a 8.2 a
相同品种同一列内标以不同字母的值在 P=0.05 水平上差异显著。
Values in each column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at P=0.05.

表 3 去穗 12 h再外施 IAA对倒二节 CTK/IAA的影响
Table 3 Effect of external IAA on ratio of CTK/IAA in nodes after panicle removing
品种
Cultivar
IAA处理
IAA treatment (mg L-1)
去穗后时间 Time after treatment
12 h 24 h 36 h 48 h 60 h 72 h
南粳 44
Nanjing 44
0 2.6 a 6.1 a 10.7 a 13.2 a 14.0 a 21.3 a
30 2.6 a 5.5 b 8.1 b 8.8 b 10.2 b 15.0 cd
40 2.3 a 5.5 b 6.6 c 8.0 b 9.0 b 10.9 d
50 2.8 a 4.8 c 3.6 d 2.6 c 2.9 c 2.6 e
60 2.8 a 4.4 c 4.5 d 2.9 c 2.6 c 2.6 e

扬稻 6号
Yangdao 6
0 3.0 a 4.6 a 11.4 a 12.8 a 15.8 a 24.1 a
30 2.7 a 4.0 ab 8.2 c 9.0 b 10.4 bc 10.0 cd
40 2.8 a 3.8 b 7.7 c 8.5 b 9.0 c 9.4 de
50 3.0 a 3.6 b 3.6 d 2.8 c 2.6 d 2.5 e
60 2.8 a 3.7 b 3.8 d 2.4 c 2.6 d 2.4 e
相同品种同一列内标以不同字母的值在 P=0.05 水平上差异显著。
Values in each column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at P=0.05.

9

表 4 去穗 12 h再外施 IAA对倒二芽 CTK/IAA的影响
Table 4 Effect of external IAA on ratio of CTK/IAA in buds after panicle removing
品种
Cultivar
IAA处理
IAA treatment (mg L-1)
去穗后时间 Time after treatment
12 h 24 h 36 h 48 h 60 h 72 h
南粳 44
Nanjing 44
0 3.4 a 5.0 cd 7.0 a 8.9 a 9.6 a 11.2 a
30 3.4 a 4.9 cd 5.3 cd 8.3 ab 8.2 b 9.0 c
40 3.3 a 5.2 bc 6.1 bc 8.2 ab 7.9 b 8.5 d
50 3.4 a 6.3 ab 5.4 d 4.4 c 4.7 c 4.8 e
60 3.6 a 5.9 b 5.0 d 4.5 c 4.5 c 4.5 e

扬稻 6号
Yangdao 6
0 6.6 a 6.5 a 6.3 cd 7.6 ab 7.7 a 8.5 a
30 6.1 ab 6.5 a 7.4 a 7.2 b 6.7 bc 6.0 c
40 5.6 cd 6.5 a 6.7 b 6.2 c 6.5 c 5.9 c
50 6.1 ab 5.8 a 6.1 d 4.9 d 4.9 d 4.7 d
60 5.0 e 6.0 a 6.4 cd 4.8 d 4.9 d 4.2 d
相同品种同一列内标以不同字母的值在 P=0.05 水平上差异显著。
Values in each column for the same cultivar followed by different letters are significantly different at P=0.05.
3 讨论
植物激素可以调控分蘖发生，本研究显示，外施 6-BA 可以打破分蘖芽的休眠，使其向萌发转换；较
高浓度的 IAA可以逆转去穗对分蘖芽的伸长效应，使其转向休眠，说明外源激素改变了分蘖芽的休眠与萌
发状态，转换材料创建成功。除遗传因素[19-20]和外界环境[21]外，植物激素对分蘖发生有重要作用。Thorne
等[4]研究发现，环境因素是通过改变内源激素含量进而影响分蘖生长。CTK在根部或茎部合成，运输至侧
芽，促进细胞分裂和扩大。刺激叶片中蛋白质和核酸的合成，直接促进分蘖发生[3,22]。外源施用 CTK促进
小麦侧芽生长[23]，较高的 CTK 含量有利于小麦、玉米等分蘖的发生[13,24]，小麦分蘖衰亡过程与 Z+ZR 含
量密切相关[13-14]。本试验研究结果显示，分蘖芽开始萌发之前，倒二节和倒二芽中 CTK含量均显著上升，
且随着分蘖的生长，CTK含量持续上升，CTK含量的降低不利于分蘖芽萌发。这表明 CTK含量的变化在
水稻分蘖芽休眠与萌发转换过程中起重要作用，较高的 CTK含量有利于分蘖萌发，而较低的 CTK含量则
会导致分蘖休眠。IAA在顶端合成并通过极性运输运至基部抑制侧芽生长[6]，消除或抑制 IAA的活性可以
打破侧芽的休眠[22]，尚玉磊等[25]研究发现，在稻麦的分蘖发生过程中，IAA含量显著下降并维持在较低值；
李经勇等[12]试验结果表明，水稻叶片和穗中 IAA含量的降低，有利于再生芽萌发；另有研究结果显示，IAA
是在木质部和束间厚壁组织中起作用，进而间接影响分枝生长。本试验结果显示，留穗和 IAA处理的分蘖
芽中 IAA 含量较高，分蘖芽处于休眠状态，分蘖芽从休眠向萌发转换过程中，倒二节中 IAA 含量显著降
低，试验结果还显示 IAA 含量的变化先于分蘖芽伸长，说明节内 IAA 含量降低可能是分蘖芽萌发的前提
条件，而较高的 IAA 含量诱导分蘖芽处于休眠状态，这与前人研究结果一致。倒二芽中 IAA 含量在分蘖
休眠与萌发转换的过程中无明显变化，说明 IAA 并没有直接作用在水稻的分蘖芽上，分蘖芽中 IAA 绝对
含量不是影响分蘖发生的关键因素，IAA 对分蘖芽生长的抑制作用是间接的，推测 IAA 是通过控制 CTK
在倒二节中运输的通道，进而影响分蘖芽中 CTK 含量来调控分蘖发生。前人更多的研究表明，几种激素
的平衡互作在分枝生长的调控过程中起重要作用[6,13,15,26-27]。李春喜等[15]发现，小麦、水稻和玉米分蘖节中
ZR/IAA 值升高时，作物分蘖能力强。冬小麦衰亡分蘖中 IAA/ZR 值在分蘖开始衰亡之前就开始降低，未
衰亡分蘖中 IAA/ZR 则维持稳定[13-14]。较高的 IAA/ZR 值抑制玉米分蘖发生，较低的 IAA/ZR 值则促进玉
米分蘖发生[24]。刘杨[16]也发现随着 IAA/ZR 值升高，不利于分蘖芽继续生长。本试验表明，休眠材料
CTK/IAA值维持在较低的水平，倒二节和倒二芽中 CTK/IAA值分别为 1.5~1.7和 2.5~2.8，在分蘖芽从休
眠向萌发转换的过程中，分蘖节、芽中 CTK/IAA值均显著升高，说明 CTK和 IAA的相对含量是调控侧芽
生长的关键因素，提高 CTK/IAA值可以促进分蘖芽萌发，且 CTK含量的增幅显著高于 IAA含量的变化，
推测 IAA是通过调控 CTK的含量进而调控分蘖生长。可以推断分蘖芽休眠与萌发相互转换时，倒二节中
CTK/IAA值在 2.6~2.8，倒二芽中 CTK/IAA值在 4.8~5.0，为分蘖芽休眠与萌发转换的临界值。
10

4 结论
水稻分蘖芽的休眠与萌发受 CTK和 IAA共同调控，外施植物激素可以改变內源激素含量及其平衡，
进而影响分蘖芽萌发。在分蘖芽从休眠向萌发转换的过程中，节、芽内的 CTK含量均显著上升，节内 IAA
含量显著下降，而芽中 IAA含量无显著变化，节、芽中 CTK/IAA值均显著提高，节中 CTK/IAA值在 2.6~2.8，
芽中 CTK/IAA值在 4.8~5.0，可作为分蘖芽休眠与萌发转换的临界指标。
References
[1] 凌启鸿. 作物群体质量. 上海: 上海科学技术出版社, 2000. pp 96–101
Ling Q H. Crop Population Quality. Shanghai: Shanghai Scientific and Technical Publishers, 2000. pp 96–101 (in Chinese)
[2] 丁艳锋. 氮素营养调控水稻群体质量指标的研究. 南京农业大学博士学位论文, 江苏南京, 1997. pp 20–24
Ding Y F. Regulations of Rice Population Quality by Nitrogen Nutrition. PhD Dissertation of Nanjing Agricultural University, Nanjing, China, 1997. pp
20–24 (in Chinese with English abstract)
[3] Laude H M, Ridley J R, Suneson C A. Tiller senescence and grain development in barley. Crop Sci, 1967, 7: 231–233
[4] Thorne G N. Survival of tillers and distribution of dry matter between ears and shoots of barley varieties. Ann Bot, 1963, 27: 245–252
[5] Brenner M L, Cheikh N. The role of hormones in photosynthate partitioning and seed filling. In: Davies P J, ed. Plant Hormones. Dordrecht, the
Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1995. pp 649–670
[6] Wang G Y, Volker R, Li C J, Bangerth F. Involvement of auxin and CKs in boron deficiency induced changes in apicak dominance of pea plants (Pisum
sativum L.). J Plant Physiol, 2006, 163: 591–600
[7] Liu Y, Ding Y F, Wang Q S, Meng D X, Wang S H. Effects of nitrogen and 6-benzylaminopurine on rice tiller bud growth and changes in endogenous
hormones and nitrogen. Crop Sci, 2011, 51: 786–782
[8] Harrison M A, Kaufman P B. Does ethylene play a role in the release of lateral buds (tillers) from apical dominance in oats? Plant Physiol, 1982, 70:
811–814
[9] Cline M G, Chatfield S P, Leyser O. NAA restores apical dominance in the axr 3-1 mutant of Arabidopsis thaliana. Ann Bot, 2001, 87: 61–65
[10] 刘杨, 丁艳锋, 王强盛, 李刚华, 许俊旭, 刘正辉, 王绍华. 植物生长调节剂对水稻分蘖芽生长和内源激素变化的调控效应. 作物学报, 2011, 37:
670–676
Liu Y, Ding Y F, Wang Q S, Li G H, Xu J X, Liu Z H, Wang S H. Effect of plant growth regulators on the growth of rice tiller bud and the changes of
endogenous hormones. Acta Agron Sin, 2011, 37: 670–676 (in Chinese with English abstract)
[11] Li C J, Guevara E, Herrera J, Bangerth F. Effect of apex excision and replacement by 1-naphthylacetic acid on cytokinin concentration and apical
dominance in pea plants. Physiol Plant, 1995, 94: 465-469
[12] 李经勇, 唐永群, 吴毓. 稻株內源 IAA含量变化与再生芽萌发生长的关系. 西南农业学报, 2003, 16(2): 114−116
Li J Y, Tang Y Q, Wu Y. Relation between the variation of IAA content in plant and germination and growth of ratooning buds in hybrid rice. Southwest
China J Agric Sci, 2003, 16(2): 114−116 (in Chinese with English abstract)
[13] 马兴林, 梁振兴. 冬小麦分蘖衰亡过程中内源激素作用的研究. 作物学报, 1997, 23: 200–207
Ma X L, Liang Z X. Studies on the effects of endogeneous hormones in winter wheat tillers during the course of senescence. Acta Agron Sin, 1997, 23:
200–207 (in Chinese with English abstract)
[14] 梁振兴, 马兴林. 冬小麦分蘖发生过程中内源激素作用的研究. 作物学报, 1998, 24: 788–792
Liang Z X, Ma X L. Studies on the effects of endogenous hormones on tiller development process of winter wheat. Acta Agron Sin, 1998, 24: 788–792 (in
Chinese with English abstract)
[15] 李春喜, 赵广才, 代西梅, 姜丽娜, 尚玉磊. 小麦分蘖变化动态与内源激素关系的研究. 作物学报, 2000, 26: 963–968
Li C X, Zhao G C, Dai X M, Jiang L N, Shang Y L. Research on the relationship between wheat tillering dynamics and endogenous hormone. Acta Agron
Sin, 2000, 26: 963−968 (in Chinese with English abstract)
11

[16] 刘杨. 水稻分蘖芽萌发与休眠相互转换的激素学机制. 南京农业大学博士学位论文, 江苏南京 2011. pp 156−162
Liu Y. The Mechanism of Hormonal Regulation of The Transformation Between Germination And Dormancy of Rice Tiller Buds. PhD Dissertation of
Nanjing Agricultural University, Nanjing, China, 2011. pp 156–162 (in Chinese with English abstract).
[17] Yang J C, Zhang J H, Wang Z Q, Wang W. Hormonal changes in the grains of rice subjected to water stress during grain filling. Plant Physiol, 2001,
127: 315–323
[18] 吴颂如, 陈婉芬, 周燮. 酶联免疫(ELISA)测定内源植物激素. 植物生理学通讯, 1988, (5): 53–57
Wu S R, Chen W F, Zhou X. Enzyme linked immunosorbent assay for endogenous plant hormones. Plant Physiol Commun, 1988, (5): 53–57 (in Chinese)
[19] 王永胜, 王景, 蔡业统, 林慧贤, 刘良式. 一种水稻分蘖突变体的初步分析. 作物学报, 2002, 8: 235–239
Wang Y S, Wang J, Cai Y T Lin H X, Liu L S. Preliminary analysis of a rice tiller mutant. Acta Agron Sin, 2002, 8: 235–239 (in Chinese with English
abstract)
[20] 唐家斌, 曾万勇, 王文明, 马炳田, 刘勇, 李浩杰, 夏红爱, 李平, 朱立煌. 水稻寡分蘖突变体的遗传分析和基因定位. 中国科学(C辑), 2001, 31:
208–212
Tang J B, Zeng W Y, Wang W M, Ma B T, Liu Y, Li H J, Xia H A, Li P, Zhu L H. Genetic research and genetic supports of a few-tiller mutant rice. Sci
China (Ser C: Life Sci), 2001, 31: 208−212 (in Chinese)
[21] Yang W Y, Han H F, Ren W J, Zhao L, Fan G Q. Effecs of uniconazole waterless dressing seed on endogenous hormones and C/N ratio at tillering stage
of wheat. Acta Agron Sin, 2005, 31: 760–765
[22] Lepold A. The control of tillering in grasses by auxin. Am J Bot, 1949, 36: 437–440
[23] Langer R, Prasad P, Laude H. Effects of kinetin on tiller bud elongation in wheat (Triticum aestivum L.). Ann Bot, 1973, 37: 565–571
[24] Wang R F, Zhang J W, Lü P, Dong S T, Liu P, Zhao B. Effects of endogenous hormones on tiller development process of different maize varieties. Sci
Agric Sin, 2012, 45: 840–847
[25] 尚玉磊, 李春喜, 邵云, 姜丽娜. 禾本科主要作物生育初期内源激素动态及其作用的比较. 华北农学报, 2004, 19(4): 47–50
Shang Y L, Li C X, Shao Y, Jiang L N. Comparison of dynamics and functions of endogenous IAA, CTK content among main crops of Gramineae at
early growing stage. Acta Agric Boreali Sin, 2004, 19(4): 47–50 (in Chinese)
[26] Shimizu S S, Mori H. Control of outgrowth and dormancy in axillary buds. Plant Physiol, 2001, 127: 1405–1413
[27] Sitbon F, Hennion S, Sundberg B, Anthony C H, Olsson O, Sandberg G. Transgenic tobacco plants coexpressing the Agrobacterium tumefaciens iaaM
and iaaH genes display altered growth and indoleacetic-acid metabolism. Plant Physiol, 1992, 99: 1062–106