在25年生的马尾松林下分别补植拉氏栲、青栲、闽粤栲、格氏栲和苦槠,形成针阔混交异龄林。补植16年后,对上述5种混交林类型及马尾松纯林的森林凋落物量、养分含量及周转时间进行研究。上述5个混交群落和马尾松纯林的年凋落物量分别为6149.1、7533.2、6741.1、7151.5、8041.7和3442.8kg·hm-2。各混交群落总凋落物量的季节动态呈双峰型,第1次峰值出现在2—4月份,第2次峰值出现在8、9月份。在凋落物组成中,枯叶占绝对优势,占凋落物总量的50%~71%,其余依次为枯枝6%~26%、树皮9%~19%、果实和其他组分5%~17%。各混交群落中来自马尾松的凋落物占50%~58%,来自阔叶树的凋落物占42%~50%,且两者的组成有明显差异。凋落物各组分的养分含量存在较大差异,N、P、K、Ca、Mg的含量范围分别为3.25~12.98、0.24~0.97、0.37~6.55、12.77~35.40、2.35~6.10g·kg-1。各林分类型凋落物中养分元素的年归还总量为Ca>N>Mg>K>P。5个混交林群落及马尾松纯林凋落物中的养分年归还总量分别为238.05、213.77、223.93、289.90、304.12和142.01kg·hm-2。6个群落的森林地被物现存量分别为8448.0、15565.8、11993.7、12718.6、6974.2和5020.0kg·hm-2,其中L层在各群落中所占比例分别为47.2%、59.6%、51.3%、61.0%、85.4%及86·3%,平均为61.7%。森林地被物中各养分元素的含量在群落和组分之间存在明显差异,但总的趋势表现为Ca>N>Mg>K>P。最后,通过对年凋落量和林地凋落物积累量的比较分析,上述6个群落的凋落物周转时间预测值依次为0.76、1.42、0.97、1.17、0.84及1.52年,其中枯枝的周转时间明显大于枯叶,且马尾松的枯叶和枯枝的周转时间普遍大于阔叶树。
Seedlings of five hardwood tree species, Castanopsis lamontii, Cyclobalanopsis myrsinaefolia, Castanopsis fissa, Castanopsis kawakamii, and Castanopsis sclerophylla were separately planted under 25-year-old Masson Pine plantation. After sixteen years following planting, the amount, nutrient contents and turnover time of forest litter were investigated in the above five types of mixed uneven-aged stands and pure Masson Pine forest. Results revealed that annual litterfall in the five mixed stands were 6 149.1, 7 533.2, 6 741.1, 7 151.5 and 8 041.7 kg·hm-2 respectively, but only 3 442.8 kg·hm-2 in pure Masson Pine stand. Binomial patterns was found for seasonal dynamics of litter in the mixed stands. The first peak occurred from February to April, the second occurred in August or September. Leaves account for 50%~71% of the total litter, branches 6%~26%, barks 9%~19%, fruits about 1%, and other components 5%~17%. In the mixed stands, 50%~58% of the total litterfall came from Masson Pine trees, 42%~50% from the respective hardwood trees, with significant difference existing between their litter composition. Nutrient concentrations of litterfall were different, with N ranging from 3.25~12.98、0.37~6.55、0.24~0.97、12.77~35.40 and My to 2.35~6.10 g·kg-1. Total return of the five nutrient elements via litterfall for the six stands consistently decreased in the order: Ca>N>Mg>K>P. From annual litterfall the total return of five nutrient elements were 238.05, 213.77, 223.93, 289.90 and 304.12 kg·hm-2 respectively, for the five mixed communities, and 142.01 kg·hm-2 for pure Masson Pine stand. Litter accumulation in the forest floor in the five mixed stands were up to (8 448.0,) (15 565.8,) (11 993.7,) 12 718.6, and 6 974.2 kg·hm-2 respectively, and 5 020.0 kg·hm-2 for pure Masson Pine forest, with layer L making up of 47.2%, 59.6%, 51.3%, 61.0%, 85.4%, and 86.3% of the total respectively, averaged 61.7%. Significant differences in nutrient concentrations existed between forest communities and litter components, but the elements consistently revealed the same trend, decreasing in the order: Ca>N>Mg or K>P. Based on comparative analysis on litter accumulation and annual litterfall, the turnover time of litter in the six stands was estimated to be 1.15, 0.76, 1.42, 0.97, 1.17, 0.84 and 1.52 years respectively. Branches had longer turnover time than leafves. The branches and leaf from Masson Pine generally exhibited greater turnover time than that from the corresponding hardwood species interplanted under the pine canopy.
全 文 :第 wt卷 第 y期
u s s x年 tt 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
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²√ qou s s x
马尾松林下补植阔叶树后森林凋落物量 !
养分含量及周转时间的变化
林德喜 樊后保
k福建农林大学 福州 vxsssul
摘 要 } 在 ux年生的马尾松林下分别补植拉氏栲 !青栲 !闽粤栲 !格氏栲和苦槠 o形成针阔混交异龄林 ∀补植 ty
年后 o对上述 x种混交林类型及马尾松纯林的森林凋落物量 !养分含量及周转时间进行研究 ∀上述 x个混交群落和
马尾松纯林的年凋落物量分别为 y tw|1t !z xvv1u !y zwt1t !z txt1x !{ swt1z和 v wwu1{ ®ª#«°pu ∀各混交群落总凋落
物量的季节动态呈双峰型 o第 t次峰值出现在 u ) w月份 o第 u次峰值出现在 { !|月份 ∀在凋落物组成中 o枯叶占绝
对优势 o占凋落物总量的 xs h ∗ zt h o其余依次为枯枝 y h ∗ uy h !树皮 | h ∗ t| h !果实和其他组分 x h ∗ tz h ∀各
混交群落中来自马尾松的凋落物占 xs h ∗ x{ h o来自阔叶树的凋落物占 wu h ∗ xs h o且两者的组成有明显差异 ∀
凋落物各组分的养分含量存在较大差异 o!° !!≤¤!ª的含量范围分别为 v1ux ∗ tu1|{ !s1uw ∗ s1|z !s1vz ∗ y1xx !
tu1zz ∗ vx1ws !u1vx ∗ y1ts ª#®ªpt ∀各林分类型凋落物中养分元素的年归还总量为 ≤¤ ª °∀x个混交林
群落及马尾松纯林凋落物中的养分年归还总量分别为 uv{1sx !utv1zz !uuv1|v !u{|1|s !vsw1tu和 twu1st ®ª#«°pu ∀y
个群落的森林地被物现存量分别为 { ww{1s !tx xyx1{ !tt ||v1z !tu zt{1y !y |zw1u和x sus1s ®ª#«°pu o其中 层在各
群落中所占比例分别为 wz1u h !x|1y h !xt1v h !yt1s h !{x1w h及 {y1v h o平均为 yt1z h ∀森林地被物中各养分元素
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落物积累量的比较分析 o上述 y个群落的凋落物周转时间预测值依次为 s1zy !t1wu !s1|z !t1tz !s1{w及 t1xu年 o其中
枯枝的周转时间明显大于枯叶 o且马尾松的枯叶和枯枝的周转时间普遍大于阔叶树 ∀
关键词 } 马尾松 p阔叶树混交林 ~森林凋落物 ~森林地被物 ~养分含量 ~凋落物周转时间
中图分类号 }≥z|t1uz 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsy p sssz p s|
收稿日期 }ussw p sx p ux ∀
基金项目 }福建省科学技术委员会科学基金项目k|| p p ttu p ul ~福建省自然科学基金重点项目k
svusstl ∀
Χηανγεσιν Αµουντ oΝυτριεντ Χοντεντσ ανδ Τυρνοϖερ Τιµε οφ Φορεστ Λιττερ
αφτερ Ιντερπλαντινγ Ηαρδωοοδ Σπεχιεσ Υνδερ Μασσον Πινε Στανδ
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k Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Φυζηου vxsssul
Αβστραχτ} ≥¨ §¨¯¬±ª¶²©©¬√¨ «¤µ§º²²§·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶o Χαστανοπσισ λαµοντιι o Χψχλοβαλανοπσισ µψρσιναεφολιαo Χαστανοπσισ φισσαo
Χαστανοπσισκαωακαµιι o¤±§ Χαστανοπσισ σχλεροπηψλλα º¨ µ¨ ¶¨³¤µ¤·¨¯¼ ³¯¤±·¨§∏±§¨µux2¼¨ ¤µ2²¯§ ¤¶¶²± °¬±¨ ³¯¤±·¤·¬²±q ©·¨µ
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Κεψ ωορδσ} °¬¬¨ §©²µ¨¶·²© ¤¶¶²± °¬±¨ ¤±§«¤µ§º²²§~©²µ¨¶·¯¬·¨µ~©²µ¨¶·©¯²²µ~±∏·µ¬¨±·¦²±·¨±·~ ¬¯·¨µ·∏µ±²√¨ µ·¬°¨
凋落物是森林生态系统中养分归还的主要途径k¬°°¬±¶ot||z ~≥¦²· ετ αλqot||zl ∀当凋落物降落到林
地表面时 o就开始了生物 !物理和化学的分解过程k≥∏¯®¤√¤ ετ αλqot||{l ∀在温暖湿润的环境中 o分解迅速 o
最终转变成无机物质 o其积累很少 ∀但在大部分森林中 o分解速率慢于凋落速率 o在林地表面形成森林地被
层k©²µ¨¶·©¯²²µl ∀森林地被层在防止土壤侵蚀和调节水分状况方面起了重要的作用 ~凋落物所含的有机物有
利于土壤动物的活动 o促进了土壤团粒结构的形成 o改善土壤结构和孔隙度 ~凋落物分解过程中所形成的的
腐殖质 o能明显增加土壤阳离子交换量 o所释放的有机酸加速了土壤矿物的风化 ~分解的最终产物是森林植
被的主要矿质养分来源k申卫军等 ousst ~≥¦²· ετ αλqot||z ~²¶∏µετ αλqot||zl ∀因此 o森林凋落物的贮存及
养分释放 o是森林生态系统能量流动和物质循环的一个重要环节 ∀开展凋落物生态学研究 o有利于了解森林
经营方式对土壤肥力的影响 !林地生产力的维持机制与生态学过程 ∀
马尾松k Πινυσ µασσονιαναl是我国南方重要的栽培树种之一 o也是福建省主要的用材树种 o其造林面积约
占福建省人工林面积的 wv1y h ∀然而 o随着马尾松造林面积的迅速扩大 o单一针叶纯林的弱点逐渐暴露出
来 ∀立地衰退日益明显 o松毛虫危害严重 o火灾频率增加 o林分生产力下降 o严重制约着林业的可持续发展
k盛炜彤 ot||ul ∀因此 o选择适宜的混交林树种可以增加生物多样性和群落结构层次 o对提高针叶林生态系
统的稳定性和维持林地生产力具有重要意义k盛炜彤 ot||x ~• ²µµ¨¯¯ ετ αλqot||zl ∀我国已开展了大量有关马
尾松混交林的生态学研究k王宏志 ot||v ~李飞等 ot||| ~韩锦春等 ousss ~莫江明等 ousstl o然而 o同时对多种混
交模式进行定位对比研究则未见报道 ∀福建农林大学莘口教学林场自 us世纪 {s年代中期以来 o开展了在
马尾松林下补植阔叶树种的试验研究 o目前已形成多种针阔混交异龄林经营模式 ∀本文对 x种马尾松 p阔
叶树混交模式的凋落物生态学进行了系统的研究 o并以马尾松纯林做对照 o试图探讨在马尾松林下补植阔叶
树后森林凋落物量 !养分含量及周转时间的变化规律 o揭示不同混交模式的生态系统功能特征 o为马尾松人
工林的可持续经营提供理论基础 ∀
t 试验地概况与研究方法
1 .1 试验地概况
试验地位于福建三明福建农林大学莘口教学林场 ∀本区处武夷山东伸支脉 o属中亚热带海洋性季风气
候 o年均气温 t|1t ε o年降水量 t zwt °° o年均相对湿度 {t h ∀试验地位于该林场的沙阳工区 o海拔 t|s ∗
uts ° o粉砂岩发育的山地红壤 ∀林场于 us世纪 {s年代开展了大面积的马尾松混交林培育试验 o建立了多
种混交林经营模式 ∀与马尾松混交的树种有拉氏栲k Χαστανοπσισλαµοντιιl !青栲k Χψχλοβαλανοπσισ µψρσιναεφολιαl !
闽粤栲k Χαστανοπσισφισσαl !格氏栲k Χαστανοπσισ καωακαµιιl和苦槠k Χαστανοπσισ σχλεροπηψλλαl ∀选择这些阔叶树种
与马尾松混交 o是因为该林场在前期小面积的混交试验中 o这些树种成活率较高 o长势良好 ∀阔叶树初始混
交密度均为 t vvs株#«°pu o平均株行距约为 v ° ≅ u1x ° o且与马尾松树干的水平距离保持在 s1x °以上 ∀本
项研究选择立地条件基本一致的林分 o在每种林分类型内设置 us ° ≅ us °的固定样地k重复 v次l o开展了
为期 u年kusss ) usstl的定位研究 ∀研究林分为 t|{w年在 ux年生的马尾松纯林下补植 t年生阔叶树幼苗
后所形成针阔混交异龄林 ∀为表达方便 o马尾松与上述阔叶树混交所形成的林分在本文中分别简称为马 p
拉k°°2≤¯ l !马 p青k°°2≤°l !马 p闽k°°2≤©l !马 p格k°°2≤®l !马 p苦k°°2≤¶l o而马尾松纯林简称为马纯
k°°l ∀各林分类型的主要立地和林分因子见表 t ∀
{ 林 业 科 学 wt卷
表 1 各林分类型的主要立地和林分特征 ≠
Ταβ .1 Μαϕορ δεσχριπτιον οφ τηε σιτε ανδ στανδ φορ τηε σιξ στυδιεδ φορεστσ
林分类型
≥·¤±§·¼³¨¶
坡度 ≥¯ ²³¨
§¨ªµ¨ r¨kβl
坡向
¶³¨¦·
林分密度
≥·¤±§§¨±¶¬·¼Πk·µ¨ #¨«°pul
平均胸径
√ µ¨¤ª¨ ⁄
Π¦°
平均树高
√¨ µ¤ª¨ ·µ¨¨«¨¬ª«·Π°
马尾松
¤¶¶²± °¬±¨
阔叶树
¤µ§º²²§
马尾松
¤¶¶²± °¬±¨
阔叶树
¤µ§º²²§
马尾松
¤¶¶²± °¬±¨
阔叶树
¤µ§º²²§
马 p拉 °°2≤¯ ux ≥∞ wws ysu uz1s tt1z t|1x |1y
马 p青 °°2≤° vx ≥∞ xsw zxy uz1u ts1z us1y tt1s
马 p闽 °°2≤© vs ≥ wxs t s|w u{1x tu1v uv1s tx1y
马 p格 °°2≤® vs ≥ wtz {tx uz1s tu1w t|1w ts1t
马 p苦 °°2≤¶ tx ≥∞ w{v zyz uy1y ts1{ ut1x |1{
马纯 °° ux ≥∞ wxy u{1t us1t
≠ °°2≤¯o°°2≤° o°°2≤©o°°2≤®o¤±§°°2≤¶µ¨³µ¨¶¨±··«¨ °¬¬¨ §¶·¤±§¶²© ¤¶¶²± °¬±¨ º¬·« Χαστανοπσισλαµοντιι o Χψχλοβαλανοπσισ µψρσιναεφολια o
Χαστανοπσισφισσαo Χαστανοπσισ καωακαµιι ¤±§ Χαστανοπσισσχλεροπηψλλα µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¤±§°° µ¨³µ¨¶¨±·¶³∏µ¨ ¤¶¶²± °¬±¨ ¶·¤±§q下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
1 .2 研究方法
t1u1t 凋落物的收集 每样地内按上 !中 !下坡位较均匀地设置 ts个口径为 {s ¦° ≅ tss ¦°的凋落物收集
网 o离树干的水平距离保持在 s1x °以上 o于监测期间kusss ) usst年l每月收集 t次凋落物 ∀将收集的凋落
物按树种分为叶 !枝 !皮 !果k包括花 !果实 !种子等l及其他k包括林下灌木的枯叶 !昆虫残体与粪便及鸟粪
等l ∀然后将各组分于 {s ε 恒温条件下烘 w{ «后称重 o并取样供化学分析 ∀
t1u1u 森林地被物的收集 usss年 tt月 o在上述 y个林分内 o每样地分别设置 ts个面积为 t ° ≅ t °的小
样方 ∀在样方内 o用手捡出最上层k层l的肉眼可辨组分的所有林地凋落物 o同时收集其下层的凋落物分解
残余物 o即 层 ∀带回实验室后 o将收集的 层凋落物按树种分为叶 !枝 !皮和果k包括花 !果实 !种子等l o然
后将 层凋落物各组分及 ƒ层的分解残余物置于 {s ε 恒温条件下烘干 w{ «后称重 o并取样供化学分析 ∀
t1u1v 样品的化学分析 测定凋落物及森林地被物样品中主要营养元素的含量 o其中 用半微量凯氏法测
定 o°用钼兰比色法测定 o!≤¤!ª用原子吸收分光光度计测定 ∀
t1u1w 凋落物周转时间的计算 对凋落物分解速率的预测通常采用 u种方法 o即利用分解袋的短期研究或
对林地凋落物现存量和年凋落量进行比较分析k¤·«¨ º¶ot||zl o本文采用后一种方法 ∀林地凋落物周转时
间k ΤΣl o由林地凋落物现存量k ΞΣl和森林年凋落量kΣl求得 o即 ΤΣ ΞΣΠΣ~不同组分的周转时间由 ΤΣι ΞΣιΠ
Σι 求得 ∀上述公式中 oΤΣι !ΞΣι !Σι 分别表示第 ι种凋落物组分的周转时间 !凋落物现存量及年凋落量 ∀
图 t 马尾松纯林及其与阔叶树混交林的凋落物量季节动态
ƒ¬ªqt ≥¨ ¤¶²±¤¯ §¼±¤°¬¦¶²©·«¨ ¬¯·¨µ©¤¯¯¬± ¤¶¶²± °¬±¨ ¶·¤±§¤±§¬·¶°¬¬¨§©²µ¨¶·¦²°°∏±¬·¬¨¶º¬·«
©¬√¨ µ¨¶³¨¦·¬√¨ «¤µ§º²²§¶³¨¦¬¨¶
u 结果与分析
2 .1 森林凋落物
u1t1t 凋落物量及其动态 结果显示 o马 p拉 !马 p青 !马 p闽 !马 p格 !马 p苦混交林群落的年凋落物量分
别 为 y tw|1t ! z xvv1u ! y zwt1t !
z txt1x和{ swt1z ®ª#«°pu o其大小
顺序为马 p苦 马 p青 马 p格
马 p闽 马 p拉 ∀而马尾松纯林的
年凋落物量为v wwu1{ ®ª#«°pu o比上
述 x个混交林群落低 z| h ∗ tvw h o
这说明在马尾松林下补植阔叶树可
显著增加森林凋落物量 ∀所研究的
x个混交林群落 o其月凋落物量表现
出比较明显的季节动态 o在 t年中出
现了 u个明显的峰值k图 tl ∀其中
马 p青林第 t个峰值出现在 u月份 o
马 p拉和马 p苦群落出现在 v月份 o
而马 p闽和马 p格群落第 t次峰值
| 第 y期 林德喜等 }马尾松林下补植阔叶树后森林凋落物量 !养分含量及周转时间的变化
出现较晚 o在 w月份 ∀而第 u个峰值比较一致 o除马 p闽群落外k|月份l o均出现在 {月份 ∀这种双峰型动态
模式与杉木人工林凋落物的季节变化相似k樊后保等 ousssl ∀马尾松纯林的凋落物量表现出一定的季节变
化 o但没有出现明显的峰值 o在 z ) ts月凋落物量较大 ou ) w月较低 ∀
在 y个群落中 o森林凋落物各组分的数量存在显著差异k表 ul ∀其中枯叶占绝对优势 o在凋落物总量中
其比例占 w|1z h ∗ zt1x h o比例最高的是马 p苦群落 o最低的是马尾松纯林 ∀其他组分所占的比例在各群落
中差异较大 o按各群落的平均值排列 o依次为枝 其他 皮 果 ∀由表 u可以看出 o其他组分在凋落物总量
中所占比例较大 o其主要来源是林下灌木的枯叶 ∀通过样方调查发现 o马 p拉 !马 p青 !马 p闽 !马 p格 !马 p
苦林下植被盖度分别为 xs h !{s h !ux h !vs h !{x h o这与其他组分所占的比例吻合 ∀
表 2 6 个群落类型森林凋落物的组成及其百分比 ≠
Ταβ .2 Λιττερ χοµ ποσιτιον ανδ ιτσ περχενταγειν σιξ φορεστ χοµ µ υνιτιεσ ®ª#«°pu
林分类型 ≥·¤±§·¼³¨ 叶 ¨¤© 枝
µ¤±¦« 皮
¤µ® 果 ƒµ∏¬· 其他 ·«¨µ¶ 总计 ײ·¤¯
马 p拉 °°p≤¯ w sty1zkyx1vl xtx1vk{1wl ywt1vkts1wl y|1zkt1tl |sy1tktw1{l y tw|1t
马 p青 °°p≤° w wx|1wkx|1ul t vsx1zktz1vl y{t1|k|1tl yt1yks1{l t suw1yktv1yl z xvv1u
马 p闽 °°p≤© v y|s1|kxw1zl t zxz1xkuy1tl {zz1uktv1sl wz1xks1zl vy{1skx1xl y zwt1t
马 p格 °°p≤® w uut1ykx|1sl t yuy1skuu1zl zss1tk|1{l {v1skt1ul xus1xkz1vl z txt1x
马 p苦 °°p≤¶ x zw|1ukzt1xl wxz1ykx1zl zy{1zk|1xl tsu1xkt1vl |yv1zktu1sl { swt1z
马纯 °° t zts1ykw|1zl wyv1vktv1xl yxs1skt{1|l u|1tks1{l x{|1{ktz1tl v wwu1{
平均 √ µ¨¤ª¨ v |zw1zkyt1tl t sus1|ktx1zl zt|1|ktt1sl yx1ykt1sl zu{1{ktt1ul y xs|1|
≠括号中的数据表示各组分的百分比 ∀ ׫¨ §¤·¤¬±·«¨ ¥µ¤¦®¨·¶µ¨³µ¨¶¨±··«¨ º ¬¨ª«·³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²© ¤¨¦«¦²°³²±¨ ±·¬±·«¨ ·²·¤¯ ¬¯·¨µ©¤¯¯q
各混交群落中来自马尾松的凋落物占 xs h ∗ x{ h o而来自阔叶树的凋落物占 wu h ∗ xs h k表 vl ∀两者
明显的差异在于凋落物的组成不同 o阔叶树种的枯叶量明显大于马尾松 o但马尾松的枯枝量较大 ∀树皮和果
实的凋落物量在马尾松和阔叶树之间的差异更显著 o两者几乎都来源于马尾松 ∀从果实的组成可以看出 o马
尾松林下补植的青栲和格氏栲还未开花结实 ∀将 x种马 p阔混交林的凋落物组成与马尾松纯林进行比较还
发现 o除马 p拉群落外 o其他 w个混交群落中来自马尾松的凋落物总量均大于马尾松纯林k表 vl ∀出现这种
现象的一个重要原因是马尾松林下阔叶树的向上生长 ∀上述 w个混交林群落中青栲 !闽粤栲 !格氏栲和苦槠
的平均树高分别为 tt1t !tx1w !ts1t和 |1z ° o已进入马尾松林冠下层 o从而加速了马尾松的自然整枝 o增加
了凋落物量 ∀而马 p拉群落来自马尾松的凋落物相对较少 o这是因为在 x种阔叶树中拉氏栲的平均树高最
小k|1y °l o而且马 p拉混交林的林分密度较低k表 tl ∀
表 3 各混交群落中马尾松和阔叶树凋落物的比较
Ταβ .3 Χοµ παρισονσ οφλιττερφαλλ οφ Μασσον Πινε ανδ ηαρδωοοδ σπεχιεσιν φιϖε µιξεδ φορεστ χοµ µ υνιτιεσ ®ª#«°pu
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
马尾松 ¤¶¶²± °¬±¨ 阔叶树 ¤µ§º²²§
叶
¨¤©
枝
µ¤±¦«
皮
¤µ®
果
ƒµ∏¬·
小计
≥∏¥·²·¤¯
叶
¨¤©
枝
µ¤±¦«
皮
¤µ®
果
ƒµ∏¬·
小计
≥∏¥·²·¤¯
总计
ײ·¤¯
马 p拉 °°p≤¯ t zwv1w u|t1{ ywt1v y{1s u zww1x u uzv1v uuv1x s t1z u w|{1x x uwv1s
马 p青 °°p≤° u ss|1z t sut1z y{t1| yt1y v zzw1| u ww|1z u{w1s s s u zvv1z y xs{1y
马 p闽 °°p≤© t v{t1s t uux1v {zt1s wt1z v xt|1s u vs|1| xvu1u y1v x1{ u {xw1t y vzv1t
马 p格 °°p≤® t uvv1{ t vus1| y||1v {v1s v vvz1s u |{z1{ vsx1t s1{ s v u|v1{ y yvs1{
马 p苦 °°p≤¶ u w{y1x uty1u zy{1z ||1w v xzs1{ v uyu1z uwt1w s v1t v xsz1u z sz{1s
马纯 °° t zts1y wyv1v yxs u|1t u {xv1s u {xv1s
u1t1u 凋落物养分含量及养分归还量 各林分凋落物中养分元素的年平均含量见表 w ∀由于群落类型多 o
而且同一林分中凋落物的组成复杂 o因此养分元素含量的规律性不甚明显 o但仍然表现出一定的趋势 ∀依据
养分元素在凋落物各组分中的平均值大小排列 ox种元素含量大小为 }≤¤ ª ° o其实际测定值含
量范围分别为 tu1zz ∗ vx1ws !v1ux ∗ tu1|{ !u1vx ∗ y1ts !s1vz ∗ y1xx !s1uw ∗ s1|z ª#®ªpt ∀
在其他组分中含量普遍较高 o这可能因为其他组分中含有昆虫残体与粪便 !鸟类粪便等物质 ∀枯叶和
枯枝是凋落物的主要组成成分 o其 含量的大小规律表现为 }tl不管是马尾松还是阔叶树 o在枯叶中的含
量均大于枯枝 ~ul在马尾松和阔叶树凋落物中的含量存在明显差异 o其中阔叶 针叶 o阔枝 针枝 ∀按凋
st 林 业 科 学 wt卷
表 4 森林凋落物各组分的养分含量
Ταβ .4 Νυτριεντ χονχεντρατιον οφ ϖαριουσ χοµ πονεντσ οφ τηελιττερφαλλιν σιξ φορεστ χοµ µ υνιτιεσ ª#®ªpt
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
组分
≤²°³²±¨ ±·
营养元素 ∏·µ¬¨±·¨ ¯¨ °¨ ±·
° ≤¤ ª
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
组分
≤²°³²±¨ ±·
营养元素 ∏·µ¬¨±·¨ ¯¨ ° ±¨·
° ≤¤ ª
马 p拉
°°p≤¯
叶 ¨¤© {1z s1x t1z uv1{ w1|
枝
µ¤±¦« y1{ s1x s1x ux1x w1z
皮
¤µ® x1s s1x s1w u{1w x1w
果 ƒµ∏¬· |1y s1x t1t uz1z x1t
其他 ·«¨µ¶ t1z s1{ u1w u|1u w1u
平均值 √ µ¨¤ª¨ {1w s1x t1u uy1| w1{
马 p格
°°p≤®
叶 ¨¤© z1{ s1y u1s uw1t w1y
枝
µ¤±¦« x1w s1x s1z uu1z w1w
皮
¤µ® x1z s1x s1z u|1t x1x
果 ƒµ∏¬· x1s s1w s1| u{1t x1v
其他 ·«¨µ¶ ts1u s1z t1y vu1t x1x
平均值 √¨ µ¤ª¨ y1{ s1x t1u uz1u x1t
马 p青
°°p≤°
叶 ¨¤© {1w s1y t1x tw1s u1x
枝
µ¤±¦« x1| s1v t1s t{1t u1{
皮
¤µ® w1y s1x s1y t|1v u1y
果 ƒµ∏¬· y1y s1w t1v tx1u u1z
其他 ·«¨µ¶ ts1w s1y u1x ty1s v1y
平均值 √ µ¨¤ª¨ z1u s1x t1w ty1x u1{
马 p苦
°°p≤¶
叶 ¨¤© {1v s1x t1{ us1u w1{
枝
µ¤±¦« y1t s1w s1{ ut1y w1s
皮
¤µ® w1v s1v s1x uu1u w1y
果 ƒµ∏¬· y1v s1v u1u ty1s v1y
其他 ·«¨µ¶ tv1s s1| t1{ ut1s w1v
平均值 √¨ µ¤ª¨ z1y s1x t1w us1u w1u
马 p闽
°°p≤©
叶 ¨¤© {1x s1x t1z t{1y v1v
枝
µ¤±¦« x1z s1v s1y us1y w1x
皮
¤µ® v1{ s1v s1z uz1w x1u
果 ƒµ∏¬· |1z s1y w1s uw1y w1x
其他 ·«¨µ¶ ts1{ t1s t1{ u{1s w1{
平均值 √ µ¨¤ª¨ z1z s1x t1{ uv1{ w1w
马 p纯
°°
叶 ¨¤© y1y s1w t1u uz1t w1w
枝
µ¤±¦« x1v s1y s1{ uy1{ x1v
皮
¤µ® v1v s1w s1w vt1w x1x
果 ƒµ∏¬· {1y s1y t1z uy1v x1u
其他 ·«¨µ¶ ts1u s1{ t1| vu1y x1y
平均值 √¨ µ¤ª¨ y1{ s1y t1u u{1{ x1u
落物各组分 的平均含量排列 o马 p拉 马 p闽 马 p格 马 p苦 马 p青 马纯 ∀与 含量相似 o°在其
他组分中的含量较高 o除格氏栲外 o其他阔叶树枯叶中 °的含量明显大于枯枝 ∀马尾松纯林凋落物中 ≤¤和
ª含量的平均值在 y个群落中最高 o分别达 u{1{u和 x1ut ª#®ªpt o这一趋势在其他混交群落中也表现较为
明显 ∀总的来说 o来自马尾松凋落物的 ≤¤!ª含量普遍高于其林冠下补植的阔叶树 ∀
表 5 6 个林分类型凋落物的养分年归还量
Ταβ .5 Αννυαλ ρετυρν οφ νυτριεντσ ϖιαλιττερφαλλιν σιξ φορεστ χοµ µ υνιτιεσ ®ª#«°pu
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
组分
≤²°³²±¨ ±·
营养元素 ∏·µ¬¨±·¨ ¯¨ °¨ ±·
° ≤¤ ª
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
组分
≤²°³²±¨ ±·
营养元素 ∏·µ¬¨±·¨ ¯¨ ° ±¨·
° ≤¤ ª
马 p拉
°°p≤¯
叶 ¨¤© vz1w t1{ y1y {y1w tz1y
枝
µ¤±¦« v1v s1v s1u tv1s u1w
皮
¤µ® v1s s1w s1v tz1u v1w
果 ƒµ∏¬· s1w s1s s1t t1u s1u
其他 ·«¨µ¶ ts1z s1z u1v ux1u w1s
平均值 √ µ¨¤ª¨ xw1| v1u |1x twu1| uz1z
马 p格
°°p≤®
叶 ¨¤© vx1v u1v z1z tsw1v ut1v
枝
µ¤±¦« y1x s1y s1| wt1s {1x
皮
¤µ® v1z s1x s1x ut1| v1{
果 ƒµ∏¬· s1v s1s s1t u1v s1w
其他 ·«¨µ¶ x1v s1w s1| tz1u u1|
平均值 √¨ µ¤ª¨ xt1t v1{ ts1s t{{1u vy1|
马 p青
°°p≤°
叶 ¨¤© ws1z u1v y1u x|1t tt1|
枝
µ¤±¦« y1| s1w t1s ux1| v1v
皮
¤µ® v1t s1w s1w tw1w t1z
果 ƒµ∏¬· s1w s1s s1t s1| s1u
其他 ·«¨µ¶ ts1y s1y u1| ty1{ v1z
平均值 √ µ¨¤ª¨ yt1z v1z ts1x ttz1t us1{
马 p苦
°°p≤¶
叶 ¨¤© w{1w u1{ ts1w tvs1x vs1y
枝
µ¤±¦« u1| s1u s1w |1u t1{
皮
¤µ® v1w s1u s1w ty1{ v1{
果 ƒµ∏¬· s1x s1s s1t t1y s1v
其他 ·«¨µ¶ tu1v s1{ t1{ us1z w1t
平均值 √¨ µ¤ª¨ yz1x w1t tv1t tz{1| ws1y
马 p闽
°°p≤©
叶 ¨¤© u|1x t1{ z1s yw1u tt1x
枝
µ¤±¦« {1z s1x s1| ws1{ z1t
皮
¤µ® v1v s1v s1x uw1z w1t
果 ƒµ∏¬· s1w s1s s1t t1t s1u
其他 ·«¨µ¶ v1| s1w s1z ts1y t1{
平均值 √ µ¨¤ª¨ wx1z v1s |1u twt1v uw1z
马 p纯
°°
叶 ¨¤© |1{ s1{ u1u wz1v z1u
枝
µ¤±¦« u1w s1w s1v tu1s u1v
皮
¤µ® u1u s1v s1v ut1s v1y
果 ƒµ∏¬· s1u s1s s1t s1z s1t
其他 ·«¨µ¶ y1t s1x t1t t{1v v1u
平均值 √¨ µ¤ª¨ us1y u1s v1| ||1v ty1u
在已知凋落量及其养分含量的前提下 o就可以计算养分的年归还量 o结果见表 x ∀不同的群落类型 o凋
落物中各养分元素的年归还量大小均为 ≤¤ ª °∀按 x种营养元素年归还总量大小排列 o各群落
tt 第 y期 林德喜等 }马尾松林下补植阔叶树后森林凋落物量 !养分含量及周转时间的变化
的顺序为马 p苦 马 p格 马 p拉 马 p闽 马 p青 马纯 ∀其中 !° !!≤¤!ª分别为 us1yu ∗ yz1wy !
t1|x ∗ w1sz !v1| ∗ tv1s{ !||1v ∗ t{{1t{和 ty1uw ∗ ws1x| ®ª#«°pu ∀对于任一养分元素 o马尾松纯林的年归还
量都是最小的 o说明营造混交林可明显提高凋落物的养分归还量 ∀
森林凋落物各组分养分元素归还量存在显著差异 o其中枯叶占绝大多数 o而果实的养分归还量最小 ∀其
他各组分所占的比例在各群落中差异较大 o按各群落 x种元素总量的平均值排列 }枝 其他 皮 ∀养分元素
归还量的季节变化动态与凋落量的季节变化基本相同 o表明凋落物中养分元素含量的季节差异并没有影响
归还量的季节格局 ∀
2 .2 森林地被物
u1u1t 森林地被物现存量 在马尾松林下补植不同阔叶树所形成的群落中 o其林地上凋落物的现存量差异
很大 o总量为 y |zw1u ∗ tx xyx1{ ®ª#«°puk表 yl ∀按凋落物现存量大小顺序排列 ox个混交群落表现为 }马 p
青 马 p格 马 p闽 马 p拉 马 p苦 o而马尾松纯林的凋落物现存量最小 o仅为 x sus1s ®ª#«°pu ∀在马
p拉 !马 p青 !马 p闽 !马 p格 !马 p苦 x个混交林群落以及马尾松纯林中 o林地凋落物现存量中 层在各群
落中所占比例分别为 wz1u h !x|1y h !xt1v h !yt1s h !{x1w h及 {y1v h o平均为 yt1z h ∀在新鲜枯枝落叶层
中 o除马 p苦群落外k树皮 枯枝l o各组分所占比例大小均为叶 枝 皮 果 ∀
表 6 各林分类型的凋落物现存量
Ταβ .6 Λιττερ αχχυµ υλατιον ιν τηεφορεστ φλοορ οφ τηε σιξ φορεστ χοµ µ υνιτιεσ ®ª#«°pu
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
层 ¤¼¨ µ
叶 ¨¤© 枝
µ¤±¦« 皮
¤µ® 果 ƒµ∏¬· 小计 ≥∏¥·²·¤¯
ƒ层
¤¼¨ µƒ
总计
ײ·¤¯
马 p拉 °°p≤¯ u y{|1s yys1s xys1s z|1s v |{{1s w wys1s { ww{1s
马 p青 °°p≤° x {su1{ u xvv1s {x{1s zy1s | uy|1{ y u|y1s tx xyx1{
马 p闽 °°p≤© v vsu1y u swt1s zwt1v yx1z y txs1y x {wv1t tt ||v1z
马 p格 °°p≤® v |wx1s u y|y1s tsus1s tst1y z zyu1y w |xy1s tu zt{1y
马 p苦 °°p≤¶ w t{t1y yxu1y |{s1s tws1s x |xw1u t sus y |zw1u
马纯 °° u u|y1s t sss1s ||w1s ws1s w vvs1s y|s1s x sus1s
平均 √¨ µ¤ª¨ v zsu1{ t x|z1t {x{1| {v1z y uwu1x v {zz1x ts tus1t
在可区分其来源的 层凋落物中 o各混交群落中来自马尾松的凋落物所占的比例非常接近 o在 ys h左
右 o范围为 ys1w h ∗ yu1x h k表 zl ∀而在年凋落量中 o各混交群落中来自马尾松的凋落物占 xs h ∗ x{ h o这
说明来自马尾松凋落物较阔叶树的凋落物分解速率慢 ∀在 层的凋落物中 o马尾松和阔叶树的凋落物组成
有着明显的差异k表 zl ∀在各混交林的马尾松凋落物中 o枯叶所占的比例为 u{1{ h ∗ x{1z h k平均 wy1y h l o
枯枝所占比例为 ts1z h ∗ wz1v h k平均 u|1z h l ~阔叶树凋落物中 o枯叶占 z{1u h ∗ {{1y h k平均 {v1w h l o枯
枝占 tt1v h ∗ ut1v h k平均 ty1x h l ∀树皮和果实的凋落物量在马尾松和阔叶树之间的差异更显著 o大部分
来源于马尾松 ∀
表 7 各混交群落林地 Λ层中来自马尾松和阔叶树凋落物的比较
Ταβ .7 Βιοµ ασσ οφ Λ2λαψερ λιττερ φροµ Μασσον Πινε χοµ παρεδ ωιτη τηατ φροµ τηε
ρεσπεχτιϖε ηαρδωοοδ σπεχιεσιν φιϖε µιξεδ φορεστ χοµ µ υνιτιεσ ®ª#«°pu
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
马尾松 ¤¶¶²± °¬±¨ 阔叶树 ¤µ§º²²§
叶
¨¤©
枝
µ¤±¦«
皮
¤µ®
果
ƒµ∏¬·
小计
≥∏¥·²·¤¯
叶
¨¤©
枝
µ¤±¦«
皮
¤µ®
果
ƒµ∏¬·
小计
≥∏¥·²·¤¯
总计 ײ·¤¯
马 p拉 °°p≤¯ t wss1s v{s1s xys1s z|1s u wt|1s t u{|1s u{s1s s1s s1s t xy|1s v |{{1s
马 p青 °°p≤° u zuu1{ t |vv1s {x{1s zy1s x x{|1{ v s{s1s yss1s s1s s1s v y{s1s | uy|1{
马 p闽 °°p≤© t xss1s t xxs1s zvw1{ ys1u v {wx1s t {su1y w|t1s y1x x1x u vsx1y y txs1y
马 p格 °°p≤® t vxs1s u ut{1s t sus1s tst1y w y{|1y u x|x1s wz{1s s1s s1s v szv1s z zyu1y
马 p苦 °°p≤¶ u tw{1u v|u1u |{s1s tvz1x v yxz1| u svv1w uys1w s1s u1x u u|y1v x |xw1u
u1u1u 森林地被物养分含量及贮量 各林分类型森林地被物 层的养分含量列于表 { ∀结果显示 o!° !!
≤¤!ª的实际测定值含量范围分别为 u1v ∗ tv1v !s1x ∗ w1w !s1y ∗ {1u !w1{ ∗ uu1w !s1w ∗ x1t ª#®ªpt ∀依据养分
元素在凋落物各组分中的平均值大小排列 ox种元素含量大小为 ≤¤ ª °k马 p闽群落中 ª含量
最小l ∀
ut 林 业 科 学 wt卷
表 8 各群落林地 Λ层及 Φ层养分含量
Ταβ .8 Νυτριεντ χονχεντρατιονσ οφ φορεστ λιττερ ατ Λ ανδ Φλαψερσιν τηε σιξ φορεστ χοµ µ υνιτιεσ ª#®ªpt
层次
¤¼¨ µ
组分
≤²°³²±¨ ±·
养分元素 ∏·µ¬¨±·¨ ¯¨ °¨ ±· 养分元素 ∏·µ¬¨±·¨ ¯¨ ° ±¨·
° ≤¤ ª ° ≤¤ ª
马 p拉 °°p≤¯ 马 p青 °°p≤°
叶 ¨¤© x1{ t1v u1u tt1x w1s y1z u1w v1u ts1t u1|
枝
µ¤±¦« v1w s1{ t1| {1x t1x v1z t1s u1s tv1v s1{
皮
¤µ® w1v u1v u1t tu1y u1s v1| s1y s1y tt1z t1u
果 ƒµ∏¬· v1w t1s {1u x1{ v1z v1w t1s t1v x1{ v1z
平均值 √¨ µ¤ª¨ w1u t1v v1y |1y u1{ w1w t1v t1{ ts1u u1t
ƒ y1{ t1v t1| |1w t1{ y1{ t1t t1s tv1t u1{
马 p闽 °°p≤© 马 p格 °°p≤®
叶 ¨¤© {1u t1y w1t tt1v t1| y1x t1s u1y ts1w w1|
枝
µ¤±¦« x1w t1t t1| y1| t1{ x1u s1{ t1| y1z v1s
皮
¤µ® w1w v1u u1v z1z t1t v1| s1y t1{ tt1z t1u
果 ƒµ∏¬· w1z u1| u1x {1v u1x v1w u1y u1| uu1t u1v
平均值 √¨ µ¤ª¨ x1z u1u u1z {1x t1{ w1z t1u u1v tu1z u1{
ƒ y1| t1u u1w tu1y u1z z1| u1u t1v tw1w t1{
马 p苦 °°p≤¶ 马 p纯 °°
叶 ¨¤© ts1y t1v t1x ts1z u1t {1s t1y u1x {1x w1u
枝
µ¤±¦« y1s t1{ u1y ts1x t1v w1t t1u t1y uu1w t1x
皮
¤µ® u1v s1| t1{ tw1v t1x v1| t1y t1x tt1z t1u
果 ƒµ∏¬· x1s t1| u1| x1u u1v v1w s1x t1z x1{ v1z
平均值 √¨ µ¤ª¨ y1s t1x u1u ts1t t1{ w1| t1u t1{ tu1t u1z
ƒ |1v s1| t1u |1v z1v ts1x s1| t1v ty1z u1w
马尾松纯林凋落物中 ≤¤的平均含量在 y个群落中最高 o达 tu1t ª#®ªpt o这一趋势在其他混交群落中也
较明显 ∀总的来说 o来自马尾松凋落物中的 ≤¤含量普遍高于补植的阔叶树 ∀与 层凋落物的养分含量相
比 oƒ层的 和 ≤¤含量较高 o各群落的平均值分别为 {1s和 tu1y ª#®ªptk表 {l ∀其中 含量的增加可能是由
于土壤小动物和微生物侵入 ƒ层所致 ~而 ≤¤是植物结构k如细胞壁l的重要组成元素 o具有不易淋洗和易在
老组织中积累的特性 ∀因此 o在凋落物的分解过程中 o≤¤含量表现递增的趋势 ∀相反 o在 ƒ层凋落物中含
量较低 o这是因为 是一种易被淋洗的元素 o在以往的研究中也有类似的发现k张成林等 ot||tl ∀而 °和 ª
含量在 和 ƒ层的差异不明显 ∀
图 u 各群落森林地被层养分总量的比较
ƒ¬ªqu ײ·¤¯ ±∏·µ¬¨±·¦²±·¨±·¶²©·«¨ ©²µ¨¶·©¯²²µ¬±¶¬¬¦²°°∏±¬·¬¨¶
各林分凋落物中的养分总量见图 u∀地
被层中 x种营养元素总含量大小为马 p青
马 p格 马 p闽 马 p拉 马 p苦 马纯 o
养分总贮量依次为 vyz1ss !vtz1ss !u|t1xv !
t{y1tt !tzw1uu和 tvs1sx ®ª#«°pu ∀其中 !° !
!≤¤!ª的总含量在各群落间的范围分别为
vv1zw∗ |v1|| !z1ts ∗ uv1xy !|1zz ∗ vv1sv !yx1vs
∗ t{s1{y和 tw1tw ∗ v{1u{ ®ª#«°pu ∀对于任一
养分元素 o在马尾松纯林地被层的总量都是
最小的 o说明营造混交林可明显提高林地养
分蓄存量 ∀
对于马 p拉 !马 p青 !马 p闽和马 p格
w个林分类型来说 o林地 和 ƒ 层中的养
分总量差别不大 ∀而马 p苦和马尾松纯林 层中的养分总量明显大于 ƒ层 o这主要是由凋落物现存量的显
著差异导致的k表 yl ∀
vt 第 y期 林德喜等 }马尾松林下补植阔叶树后森林凋落物量 !养分含量及周转时间的变化
表 9 各群落林地凋落物周转时间
Ταβ .9 Τυρνοϖερ τιµε οφλιττερ ιν τηε σιξ φορεστ χοµ µ υνιτιεσ ¤
林分类型
≥·¤±§·¼³¨
凋落物组分 ¬·¨µ¦²°³²±¨ ±·
叶 ¨¤© 枝
µ¤±¦« 皮
¤µ® 果 ƒµ∏¬· 平均 √ µ¨¤ª¨
马 p拉 °°p≤¯ s1yz t1u{ s1{z t1tv s1zy
马 p青 °°p≤° t1vs t1|w t1uy t1uv t1wu
马 p闽 °°p≤© s1{| t1ty s1{w t1v{ s1|z
马 p格 °°p≤® s1|v t1yy t1wy t1uu t1tz
马 p苦 °°p≤¶ s1zv t1wv t1uz t1vz s1{w
马纯 °° t1vw u1ty t1xv t1vz t1xu
213 凋落物周转时间
各林分凋落物的周转时间见表 | ∀y个
林分类型总凋落物的周转时间分别为 s1zy !
t1wu !s1|z !t1tz !s1{w及 t1xu年 ∀其中马尾
松纯林凋落物的周转时间最长 o这说明在针
叶林下补植阔叶树可加速凋落物的分解 ∀
各凋落物组分的周转时间存在明显差异 o总
的趋势表现为枯枝的周转时间大于枯叶 o而树
皮和果实的周转时间在不同群落中变化很大 ∀
图 v 各群落林地凋落物周转时间
ƒ¬ªqv ×∏µ±²√ µ¨·¬°¨ ²©©²µ¨¶·¯¬·¨µ¬±·«¨ ¶¬¬¶·¤±§¶
枯叶和枯枝是凋落物中最主要的 u
种组分 o下面就马尾松和阔叶树的枯叶和
枯枝的周转时间作一比较k图 vl ∀从图 v
可以看出 o马尾松枯叶和枯枝的周转时间
普遍大于相应的阔叶树k除马 p青的枯枝
外l ∀图中还显示 o不仅不同阔叶树种之
间的枯叶和枯枝的周转时间存在明显差
异 o而且马尾松在不同混交群落中的凋落
物周转时间也各不相同 ∀这说明森林凋落
物的分解速率不仅决定于产生凋落物的树
种 o而且与群落和土壤环境有关 ∀
v 小结与讨论
马尾松纯林的年凋落物量为 v wwu1{ ®ª#«°pu o在其林下分别补植拉氏栲 !青栲 !闽粤栲 !格氏栲和苦槠
阔叶树种后 o年凋落量分别增加到 y tw|1t !z xvv1u !y zwt1t !z txt1x和 { swt1z ®ª#«°pu ∀因此 o在马尾松林
下补植阔叶树能显著增加森林凋落物量 ∀各混交林分的总凋落物量表现出明显的季节动态 o呈双峰型 o第 t
次峰值出现在 u ) w月份 o第 u次峰值出现在 { !|月份 ∀马尾松纯林的凋落物量未见明显峰值 o但在 z ) ts月
份凋落物量较大 ou ) w月份较低 ∀在凋落物的组成中 o枯叶占绝对优势 o占凋落物总量的 w|1z h ∗ zt1x h ∀
其他组分所占的比例在各群落中差异较大 o按各群落的平均值排列 o依次为枝 其他 皮 果 ∀各混交群落
中来自马尾松的凋落物占 xs h ∗ x{ h o而来自阔叶树的凋落物占 wu h ∗ xs h ∀两者明显的差异在于凋落物
的组成不同 o阔叶树种的枯叶量明显大于马尾松 o但马尾松的枯枝量较大 ∀树皮和繁殖器官的凋落物量在马
尾松和阔叶树之间的差异更显著 o两者绝大部分都来自马尾松 ∀
凋落物各组分的养分含量存在较大差异 o!° !!≤¤!ª的含量范围分别为 v1ux ∗ tu1|{ !s1uw ∗ s1|z !
s1vz ∗ y1xx !tu1zz ∗ vx1w !u1vx ∗ y1ts ª#®ªpt ∀各林分类型凋落物中 ox种养分元素的年归还总量大小均为
≤¤ ª ° o其大小范围依次为 ||1v ∗ t{{1t{ !us1yu ∗ yz1wy !ty1uw ∗ ws1x| !v1| ∗ tv1s{和 t1|x ∗ w1sz
®ª#«°pu ∀上述 x个混交林群落凋落物中 x种养分年归还总量分别为 uv{1sx !utv1zz !uuv1|v !u{|1|s 和
vsw1tu ®ª#«°pu o而马尾松纯林为 twu1st ®ª#«°pu ∀
林地凋落物现存量是一个动态值 o它受气候 !地形 !土壤 !林分特征 !生物区系及经营活动等因素的影响 ∀
其中 o纬度是影响现存量变化的主导因子 ∀ ≠²§¤等kt|y|l在泰国发现 o随着纬度的增大 o凋落物现存量增加 ∀
≥³¤¬±kt|{wl对澳大利亚热带森林的研究表明 o其凋落物现存量平均值为 w1wt ∗ y1vv ·#«°pu ∀而 ¤≤¯ ¤¨±等
kt|z{l在加拿大布朗斯威克省的研究显示 o松林的凋落物现存量为 zw1ts ∗ tu|1ys·#«°pu o阔叶林为 vy1zs ∗
tsu1|s·#«°pu ∀在我国东北地区 o红松针阔叶混交林的凋落物现存量为 |1vs ∗ ty1ts ·#«°pu k王凤友等 o
t||tl ∀上述研究结果均指肉眼可分的森林凋落物 o即 层 ∀本文所研究的对象为亚热带地区的马尾松 p阔
叶树混交林 o其 层林地凋落物的现存量为 v1|| ∗ |1uz ·#«°pu o这一数据介于上述热带和温带森林之间 ∀
所研究的各混交林中 o马 p青 !马 p格和马 p闽群落的凋落物现存量较高 o而马 p拉林最小 o这可能与林分的
wt 林 业 科 学 wt卷
密度有关 ∀在 x个混交群落中 o马 p青 !马 p格和马 p闽群落的密度较大 o而马 p拉群落的林分密度最小 o为
t swu株#«°pu ∀由此可见 o林分密度对凋落物积累和分解的影响比较明显 ∀为促进林地凋落物的分解 o建议
在营造混交林时应保持适当的密度 ot sss 株#«°pu左右似有利于马尾松 p阔叶树混交林下凋落物的分解 ∀
林地凋落物是森林生态系统重要的养分库 o其积累和分解速率直接影响着森林生产力 ∀因此 o许多有关林木
养分和土壤肥力的问题都与凋落物数量 !质量及分解速率有关 ∀本文所研究的 x种马 p阔混交林中 o林地凋
落物的矿质养分总量为 tzw1uu ∗ vyz1ss ®ª#«°pu o而马尾松纯林为 tvs1sx ®ª#«°pu o这说明在马尾松林下补
植阔叶树有利于增加生态系统的养分贮量 ∀
基于对凋落物积累量k现存量l和凋落速率k年凋落量l的比较分析 o本研究预测了上述 y个群落的凋落
物周转速率依次为 s1zy !t1wu !s1|z !t1tz !s1{w及 t1xu年 ∀对凋落物各组分的进一步分析表明 o枯枝的周转
时间明显大于枯叶 o且马尾松的枯叶和枯枝的周转时间普遍大于阔叶树 ∀以上结果说明 o在马尾松林下补植
阔叶树种不仅增加了凋落物量 o而且加速了凋落物的分解和养分的释放 o有利于提高林分的生产力 ∀
参 考 文 献
樊后保 o苏兵强 qusss q杉木人工林生态系统的生物地球化学循环 ´ }养分归还动态 q应用与环境生物学报 oykul }tuz p tvu
韩锦春 o李宏开 qusss q马尾松混交林混交模式的多层次综合评判 q植物生态学报 ouwkwl }w|{ p xst
李 飞 o陈永瑞 qt||| q人工马尾松阔叶混交林矿质营养循环的研究 q林业科学 ovxkvl }ty p ut
莫江明 o彭少麟 o方运霆 o等 qusst q鼎湖山马尾松针阔叶混交林土壤有效氮动态的初步研究 q生态学报 outkvl }w|u p w|z
申卫军 o彭少麟 o周国逸 o等 qusst q马占相思k Αχαχια µανγιυµ l与湿地松k Πινυσ ελλιοτιιl人工林枯落物层的水文生态功能 q生态学报 outkxl }
{wy p {xs
盛炜彤 q人工林立地衰退研究 qt||u q北京 }中国科学技术出版社 ov p wy
盛炜彤 qt||x q我国人工用材林发展中的生态问题及治理对策 q世界林业研究 okul }xt p xx
王凤友 o王业蘧 qt||t q红松针阔叶混交林森林凋落物的生态学研究 }k ¶l四个群落类型林地凋落物的现存量 q见 }周晓峰 q森林生态系统定位研
究 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ouwx p uw|
王宏志 qt||v q中国南方混交林研究 q北京 }中国林业出版社 ot p tv
张成林 o任青山 o周晓峰 qt||t q天然次生白桦林凋落物分解作用的研究 q见 }周晓峰 q森林生态系统定位研究 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 otww
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xt 第 y期 林德喜等 }马尾松林下补植阔叶树后森林凋落物量 !养分含量及周转时间的变化