全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , 一
长白山阔叶红松林细根周转的研究
单建平 陶大立 王 森 赵士洞 冲国科学院沈阳应用生态研究所沈阳
【摘要 】 系统研究了长 白山阔叶红松林细根生物量 、 生产力 、年周转率及其在净生产力分配中的作
用 , 生物量调查结果表 明 , 阔叶红松林活细根的生物量为 一 , , 死细根生物量的平均值为
一 , , 细根的年周转率为 。 , 年生产量为 一 , , 约占总净初级生产力的 , 年
死亡量为 一 , , 相当于阔叶红松林枯枝落叶年凋落量的 , 由此提出了森林凋落物应包括
枯枝落叶和根系凋落物的论点
关键词 细根 生物量 生产力 细根周转 森林凋落物
一 ,
, , , ,
一 , , 一
一
, 一‘
一
,
一
, ,
,
一
,
一 一
, , , ,
引 言
以往有关森林生态系统的结构 、 功能和生
产力的研究 , 只注重地上部分 , 随着研 究的深
入 , 人们越来越重视对作为森林生态系统整体
的一部分 —根系的研究 地下部分根系在森林生态系统生产力分配中占有很重要的地位 ,
国外的最新研究结果表 明 , 虽然根系占总生物
量的 一 川 , 细根仅占总生物量的 左
右 ‘ , 但由于根系中最活跃的部分 —细根在生长的同时又有一部分细根死亡 即所谓的细
根 周转 。
·‘’〕, 这 种变化需要 消耗初级生产 力
的 一 才能维持其动态过程「,
· ’‘〕 可见细
根周转在能量分配 中的重要作用 , 而以前有关
初级生产力分配的研究却忽略了这一点 长白
山阔叶红松林的研究已经积累了许多宝贵的资
料 , 对阔叶红松林生物量格局 、 净初级生产力分
配等研究已取得 了大量的成果 , 根据李文华〔,
及徐振邦等人 的研究结果表明 , 长 白山阔叶
本文于 年 月 日收到 , 年 月 日改回
红松林 中根 系占总生物 量的 左右 , 李文
华 ”
·
通过用根的生物量除以根的平均年龄的方
法 得 到 根 系 的 生 物 生 产 力 占 总 生 产 力 的
这一结果可能偏低 , 如果考虑到细根周
转作用 , 阔叶红松林现有的生产力分配模式将
会有很大的改动
自然概况及研究方法
自然概况
年 月初在长 白山阔叶红松林带选定标准
地
, 海拔 , 坡度平缓 , 坡 向为西南 , 土壤为棕色针
叶林土 , 面积为 在标准地 内每隔 设一
, 的小样地 , 共设 。个 , 调查其树种组成 、 胸径等
测树因子 , 并记载主要下木种类及草本植物 标准地 内
的 乔木 树种 主要 有 红 松
、
蒙古栋
,‘ ‘ 、 水曲柳 、
紫锻 , 、 糠锻 “月 及一些
械 属 的种 , 灌木 主要有毛棒子 咧
‘ 、 东北漫疏 ￡ , , 、刺五加
入 , ,之 二 , “ 及一些械属种 草本层植物主要有
山茄子 夕 ,
、水金凤“呻
应 用 生 态 学 报 卷
从整个群落来看 , 次调查的结果表明细
根的生物量平均为 一‘
图 , , 在生长季节 一 月 细根的生物量
波 动较大 , 幅度 为 月 一 一‘
月 , 细根活生物量的最低点在 月 , 经过
一个生长季的积累到 月达到最大值 , 死细根
生物量平均 一 , , 幅度
为 月 一 一 ‘ 月 , 死细根生
物量的最大值发生在 月份
乔木细根的月生物量动态总的趋势与整个
群落根系相似 图 , , 最小值发生在 月份 ,
最大值发生在 月份 , 死细根的 个极值分布
也与群落的分布一样
⋯红止二
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‘
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一 , 叼
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二‘ , 、 木 贼 石 入 、 宽 叶 苔 草
“ 、 舞鹤草 材 阮 ,
等 , 盖度达 。 一
研究方法
取样 在非冻土期每月 日用内径 土钻
在标准地上随机分层 钻取土 芯 个 , 分 层 , 每层
, 取回的土样在水中浸泡 天后 , 用 网筛冲
洗 , 然后分别树种 、 粗度 直径 以下为细根 , 因有
资料表明粗根没有明显的周转现象 , 因此本研究只取
细根部分 及死 、 活根进行分捡 , 区分死活根的主要依
据是外形 、颇色 、弹性 , 风千 天后称鲜重 , 并取一定量
的根在 ℃烘至恒重 , 计算千重率 , 并将样品全部换算
成干重
细根生命周期的计算 年初第一次取样后 , 另
外再钻取 个土芯 , 用大小和钻孔相同的尼龙网袋装
入过筛的火山灰或砂土放入取完土芯的洞 内 , 以后每
隔 个月取 个 , 分层捡 出长入袋 内的新根 , 并根据
其死活根 比例来研究细根生命周期及细根周转率 作
者建立了用长入新根在一定时间间隔内的死根率来计
算细根的生命周期的方程如下
乙 生 仓 ‘
一
, ‘ , , ⋯,
‘一 ,
其中 , 为细根平均生命周期 , 丁‘ 为第 次调查时的时
间间隔 月 , ‘ 为在第 次调查时的死根率
分解试验 月份采集阔叶红松林的主要树种
红松 、 极树 、械树的细根 , 洗净并修剪成大小适中按树
种装入 的分解袋 内 , 每袋装 左右 然后用
铁牌标号 , 放入标准地 内 , 因细根集中在土壤 之
内 , 因此分解袋放在离地表 的土壤中 , 以后每
月取样 次 , 用于失重分析和养分分析
细根周转 量 、 周转率的计算 主要 采用
’ 提出的最大最小值方法 , 同时考虑到分
解的作用对这一方法进行必要 的修改 , 建立一个计算
细根年周转量的模型
“ 一
。一二 一 二 。 十
一
其中 , 为细根年死亡量 , 尸 为细根年生长量 , 为细
根年分解量 , 二 为死细根生物量最大值 , 为死细
根生物量最小值 , 二二 为活细根生物量最大值 , 二 为
活细根生物量最小值 , 为细根年周转率 , 为活细根
平均生物量
结果与分析
阔叶红松林细根生物量动态
月份 一如
图 阔叶红松林细根生物量月动态
群 落 细 根 。 。 , 乔 木 细 根
,
, 。 灌木 细 根 , 草本 细根
, 活根 , , , 死根
灌木细根的月动态基本上呈逐渐上升趋势
图 , 。 , 活细根 、死细根的生物量基本上都有
期 单建平等 长 白山阔叶红松林细根周转的研究
这种趋势 , 最小值发生在 月 , 最大值在 月
,
草本植物细根的月动态就显得较复杂 图 ,
, 活细根生物量有 个最大值 月 , 月 ,
个最低值 月 , 月 , 月的极值与林下早春
植物的迅速生长有关 , 此时林地土温开始回升 ,
而树木则开始展叶 , 林下阳光充裕 , 极利于早春
植物的生长 〔月 , 由于有的早春植物属短命植物 ,
有的寿命只有几个月甚至更短 , 当林 内树木充
分展叶后 , 许多早春植物死去 , 因而到了 月份
草根达到最低点 , 而死细根生物量从 月到
月一直较少 , 最少值在 月份 , 接近于零
细根分解
为了研究细根周转在森林生态系统生产力
分配中的作用 , 本文只讨论细根的失重过程
表 细根分解 、 天后的干兹率 及分解系数
倪
一
韶 加妇 】 合
木色树极树 种 红 松
分解 天后的干重率
写
分解系数
块
分解 天后的千重率
分解系数
块
舟 ‘
、
括号内数值为标准差 、 。 、
从 天的试验结果看 , 阔叶红松林主要
乔木树种细根的失重过程不一样 , 锻树根分解
最快 , 红松次之 , 色木最慢 从表 看 出阔叶红
松林细根第一年的平均分解常数为 。 , 而
根据长 白山以前的工作结果 , 阔叶红松林凋落
物的第一年的分解常数阔叶为 。 , 红松针
叶 为 , 枝 为 , 阔 叶 树 落 果 为
川 , 可见除了阔叶分解 比细根快之外 , 其
它的稠落物分解都 比细根分解慢 这 种树种
细根的第一年的分解常数平均为 。。 其失
重过程可表述为
。 一
其 中 为间隔时间 天 , 为时间间隔 天后
的干重 , 。 为初始干重
另外 , 阔叶红松林枯枝落叶的年稠落物量
为 一‘〔, 」, 而 细 根 的 年 死 亡 量 为
一‘ , 细根的年死亡量约为枯枝落叶的
, 因此在研究阔叶红松林凋落物积 累 、 分
解 、 归还时 , 必须考虑细根的作用 基于此 , 提出
森林稠落物的组成不仅仅是指枯枝落叶部分 ,
还应包括细根的死亡部分 , 即根系调落物 即
森林凋落物 二 枯枝落叶 根系凋落物
细根周转
细根的年生产量
、
年死亡量及其周转率
分解量用前一部分模拟的分解曲线 得到
细 根 分 解 年 后 所 剩 的 重 量 占初 始 重 的
, 即 年 内分解掉 的重量 , 然
后应用模型 , , 计算细根的年生产量及其
周转率 表
表 阔叶红松林乔木树种 、灌木 、草本细根的年生长量 、年死亡量及周转率
, , 一
活生物量
一
死生物量
’
是一
一
年分解量
一
年死亡量
卜奋二一
年生长量
一
年周转率
一
木本和乔灌草总
由表 可知 , 长 白山阔叶红松林活细根生
物量为 一‘ , 有资料表明温带针叶林中
细根 成 活生物量在 一 一 ,
之 间田
, ‘们 , 我们的结果也在这一 范围中 , 说 明
细根在整个生物量中所占的 比重较小 这也是
人们在进行森林生产力分配计算时 , 细根这部
分容易被忽略的原因之一 研究结果表明 , 长白
山阔叶红松林细根年生长量为 一 , , 约
占总净初级生产 力的 , 阔叶红松林细
根的年周转率为 , 即大约 年周转 次 ,
应 用 生 态 学 报 卷
据资料报道 , 细根的年周转率在 。 一 次
年一 , 之 间 , 多 数 在 一 次
·
年一‘ 之
间〔‘ 〕 作者曾经总结过国外与长白山纬度相当
的树木细根的年生产量及周转率 , 花旗松 美
国 , 北纬 细根生产量为 一‘ 一 , ,
年周转率 火炬松 美国 , 北纬 生产量
为 一 , 一‘ , 年周转率为 北美
冷杉 美国 , 北纬 生产量为 一 ,
一
, , 年周转率为 〔钊 , 与我们的结果很相
近
关于细根周转的原因 , 国外报道主要是林
地土壤水分及养分处在不断的变化状态 , 因此
树木必须在新的部位生长新的细根 , 替代旧的
细根以吸收水分和养分 , 而避免过多的根系呼
吸消耗更多的能量 我们还认为 , 树木的地下
部分也像其他地上部分一样 , 有老化 、死亡 、更
替的过程 , 草本植物根系周转率高的原因 , 主要
是因为许多草本为 年生植物 , 而且许多根系
不像木本植物根系有木质化的过程 , 其周转率
自然就高 , 至于灌木细根周转率高的原因 , 目前
看来还不能充分地得到解释 , 有待于作进一步
的研究
细根的生命周期与周转率 从表 看出
一 月未发现有细根长入 , 一 月份开始有新
根长入袋内 , 月 日长入新根 累积总量为
一 , , 到 月 日长入新根累积总量为
一‘ , 两者之间差异不显著 , 说明 月
日到 月 日之前几乎没有生长新根 从细根
生物量动态结果来看 , 一 月间是细根生长的
一个峰值 , 但此间长入细根量很少 , 而且 一
月间没有细根长入 , 这也很不正常 估计原因有
两个 在钻孔时周围的土壤结构遭到一定
表 长白山阔叶红松林生物 、生产力的分配
程度的破坏 在钻取土芯时 , 由于切断了根
系 , 因此孔周围的根系也受到一定的伤害 我们
假设 因这两个原因导致 一 月 、 一 月没有
细根长入或很少长入 , 以分析长入新根的死亡
率生物学意义 , 月份死根率为零 , 说明新生长
的根在 个 月之内未发生死亡 , 而 月份的死
根 量 占总 生物 量 的 , 月份 死根率达
, 也就是说新生长的根在 个 月 内有
死亡 应用方程 推算这些根全部死
亡需要 个月 , 也就是说细根的平均生命周期
为 个月 , 说明细根在 个月内就完全周转
次 , 即年周转率为 , 与前面根据生物量动
态分析结果得到的年周转率 很接近 , 有力
地支持了阔叶红松林细根周转较快的观点 , 而
且说明用生入试验方法来计算细根的周转率及
研究细根生命周期也能取得满意的效果
表 生人试验结果
一 肠 钾
取样月份 ” 卜
死细根量
一 ’
总生长量
一
死根率
氏
一
‘
· 二 个样平均 ,
阔叶红松林生产力的分配
从表 的研究结果看 , 阔叶红松林根系的
生物量占总生物量的 一 写 , 据李
文华工‘ 报道 , 地下部分生产力为 一 , ,
占总生产力的 , 但他在计算地下部分时
以根的生物量除以根的平均年龄 查年轮得到
而得 出的 , 这种方法对于大根来说其结果有较
大的可靠性 , 但显然未包括细根的周转 细根生
一 盖
票尸 叶 枝 树 干 少计丁 地下部分一 合 计
活生物量
一
年生产量
一 ,
资料来源于文献
期 单建平等 长白山阔叶红松林细根周转的研究 ·
物量约占总生物量的 , 它的年生产量为
一 , , 李文 华计算的结果 , 阔叶红松林
总生产力为 一 , 未包括细根 , 则细
根占总生产力的 比例为 , 整个地下部
分的年生产力为 一‘ , 占阔叶红松林
总 生产力 的 , 大大 高 于原 先 的结果
, 显然在考虑阔叶红松林的生产力分
配时必须将细根的周转包括在内
结 论
长 白山阔叶红松林细根生物量占总生物
量的 比例很小 , 而细根生产量占总生产力的比
例却达 ” , 可见细根周转在阔叶红松林
生产力分配中所处的地位相当重要
运用生物量调查及分解试验计算得到的
细根周转率与简单地运用长入试验得到的细根
周转率结果很相近 , 后者得到的是一个较直接
的结果 , 而且工作量明显减少 , 较前一种方法更
方便可靠
从细根的年死亡量及 年的分解试验的
初步结果来看 , 地下部分在森林稠落物的组成
中应占有与地上部分相同的地位 , 今后在森林
生态系统营养元素的吸收 、 归还的研究中应同
时考虑细根的作用
参考文献
李文华等 长 白山主要生态系统生物量生产量的研
究 森林生态系统研究 , 一
许广山等 长 白山阔叶红松林的凋落物及其分解
森林与土壤 中国林业出版社 , 北京 , 一
邢 福 、 祝廷成 内蒙古东部线叶菊草地生物量与
净第一性 生产力的初步研究 植物生态学与地植物学学
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单建平等 国外对树木细根的研究动态 生态学杂
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徐振邦等 长 白山阔叶红松林生物生产量的研究
森林生态系统研究 , 一
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律的研究 生态学杂志 , 一
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邵 国凡等 阔叶红 松林早 春阶段草本层 生物量初
报 森林生态系统研究 , ‘ 一
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