全 文 ：第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
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马尾松生长性状交配效应的遗传分析及杂交组合选择
金国庆t 秦国峰t 刘伟宏u 储德裕u 洪苏州u 周志春t
kt1中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 vttwss ~u1 浙江省淳安县姥山林场 淳安 vttzssl
摘 要 } 利用 u份 y ≅ y全双列交配设计子代测定林材料 o对马尾松生长性状的配合力 !杂种优势和自交效应等进
行分析 ∀结果表明 }u份测定材料的树高 !胸径和材积等生长性状的一般配合力 !特殊配合力和正反交效应都极为
显著 o这些性状的遗传是由加性和非加性基因共同控制 o其中非加性效应起主导作用 o加性基因效应相对较小 o而
基因上位效应材料 ´kt||u年制种l明显大于材料 µkt||v年制种l ∀马尾松生长性状的特殊配合力效应明显大于
一般配合力效应 o这可能与亲本来源于不同地理种源和经过一般配合力间接选择有关 ∀马尾松生长性状普遍存在
自交衰退现象 ou份材料中各亲本树高 !胸径和材积的平均自交衰退程度分别为 p tz1{ h ∗ p t{1w h !p uv1v h ∗
p uz1z h和 p ww1v h ∗ p xs1y h o一般配合力小的亲本自交衰退程度呈明显增加趋势 ∀马尾松不同交配组合间的
杂种优势差异巨大 o正反交杂种优势在总体上大致相似 ∀以材积为评选指标 ou份材料各选出 ts个优良杂交组合 o
其平均材积增益分别为测验群体的 x|1wt h和 wt1zy h o是对照的 tss1x{ h和 zw1yt h ∀
关键词 } 马尾松 ~全双列交配 ~配合力 ~杂种优势 ~自交效应
中图分类号 }≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p ssu{ p sy
收稿日期 }ussz p sx p ts ∀
基金项目 }/十一五0国家科技支撑项目/农林动植物育种工程0之/高产优质多抗松杉新品种选育0课题和浙江省林业厅林木良种基础研究
项目 ∀
Εφφεχτσ οφ Ματινγ Μαννερσ ον Γροωτη Τραιτσ οφ Πινυσ µασσονιανα ανδ
Σελεχτιον οφ Χροσσ Χοµ βινατιονσ
¬± Š∏²´¬±ªt ±¬± Š∏²©¨ ±ªt ¬∏ • ¬¨«²±ªu ≤«∏⁄¨ ¼∏u ‹²±ª≥∏½«²∏u «²∏«¬¦«∏±t
kt1 Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Συβτροπιχαλ ΦορεστρψoΧΑΦ Φυψανγ vttwss ~
u1 Λαοσηαν Φορεστ Φαρµ οφ Χηυν. αν Χουντψo Ζηεϕιανγ Προϖινχε Χηυν. αν vttzssl
Αβστραχτ} ׺² ªµ²∏³¶²©©¬¯¬¤¯ ª¨ ±¨ µ¤·¬²± §¨µ¬√¨ §©µ²° u §¬©©¨µ¨±·Πινυσ µασσονιανα ¦²°³¯ ·¨¨2§¬¤¯¯¨¯ ¦µ²¶¶ º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §q
• ¶¨∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·ª¨ ±¨ µ¤¯ ¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼kŠ≤„l o¶³¨¦¬©¬¦¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼k≥≤„l ¤±§µ¨¦¬³µ²¦¤¯ ©¨©¨¦·¶º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·©²µ
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ªµ¨¤·¨µ·«¤± Š≤„ oº«¬¦«º²∏¯§¥¨ §∏¨ ·²§¬©©¨µ¨±·ª¨²ªµ¤³«¬¦¤¯ ³µ²√¨ ±¤±¦¨¶²©³¤µ¨±·¶¤±§¤±¬±§¬µ¨¦·³µ¨2¶¨¯¨ ¦·¬²± ∏±§¨µª²±¨
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º¤¶ p tz1{ h ∗ p t{1w h op uv1v h ∗ p uz1z h ¤±§p ww1v h ∗ p xs1y h ©²µ«¨¬ª«·o⁄…‹ ¤±§√²¯∏°¨ ¬±§¨¬µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
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x|1wt h ¤±§wt1zy h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ¬± ¦²°³¤µ¬¶²± º¬·«·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ²©·¨¶·¬±ª ªµ²∏³¶o¤±§ º¤¶tss1x{ h ¤±§ zw1yt h ¬±
¦²°³¤µ¬¶²± º¬·« ²¯¦¤¯ ¦²°°¨ µ¦¬¤¯ √¤µ¬¨·¼q
Κεψ ωορδσ} Πινυσ µασσονιανα~¦²°³¯ ·¨¨2§¬¤¯¯¨¯¦µ²¶¶~¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼~«¨·¨µ²¶¬¶~¶¨ ©¯¬±ª ©¨©¨¦·¶
杂交育种是植物遗传改良有效的育种手段和主要途径之一 o包括亲本选配 !子代测定和新品种k系l鉴定
三方面工作k李周岐等 ousstl ∀其中 o亲本选配是杂交育种成败的先决条件k张爱民 ot||wl ~子代测定可估算
亲本无性系育种值 o用于后向选择 o作为对原建种子园无性系留优去劣的依据 o用于前向选择 o在全同胞优良
家系中优选个体为高世代遗传改良提供育种材料k王明庥 ousstl ∀此外配合力育种还可了解树种重要性状
的基因作用方式 o制订有效的遗传改良方案等k齐明 ot||yl ∀开展不同遗传交配设计的杂交育种 o旨在根据
某一树种不同的培育目标 o创制高产优质高抗新品种 ∀双列交配设计可以同时估算一般配合力kŠ≤„l和特
殊配合力k≥≤„l等遗传参数 o而且具有统计上的稳定性 o是一种有效的参数估算方法kŽ¨¤µ¶¨¼ot|yx ~
°¨ §¨µ¶²±ot|zul o因而在作物和林木遗传育种中得到广泛应用k‹∏¥¨µ ετ αλqot||t ~Ž¬±ª ετ αλqot||z ~李淡清
等 oussu ~李开隆等 oussyl ∀火炬松k Πινυσταεδαlk≥¯ ∏§¨µot||vl !湿地松k Πqελλιοττιιlk≥¯ ∏§¨µot||yl !辐射松k Πq
ραδιαταlk • ¬¯¦²¬ot|{ul及杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl等重要针叶用材树种都曾开展过双列交配设计和配
合力研究k叶培忠等 ot|{t ~王赵民等 ot|{{ ~叶志宏等 ot||t ~支济伟等 ot||w ~李力等 ousssl ∀
马尾松k Πινυσ µασσονιαναl是我国南方具有巨大经济价值和生态效益的主要乡土造林树种 o其花粉是高
级天然营养保健食品及美容养颜珍品 o松脂是生产松香和松节油的原料 o木材是重要的造纸等工业用材 ∀该
树种自然分布范围广 !地理种源变异丰富 !适应性强 o具有巨大的遗传改良前景 ∀因此 o该树种自/六五0以
来 o一直被列为国家重点科技攻关树种之一 o先后开展了种源试验 !种子园营建技术及杂交育种研究等 ∀对
马尾松开展双亲控制授粉的杂交育种研究起步较晚 o目前只有周志春等kusswl对马尾松纸浆材重要经济性
状配合力及杂种优势进行了研究 ∀本文利用设置在浙江省淳安县姥山林场的 u片完全双列交配设计的子代
遗传测定林材料 o开展亲本的配合力 !自交和异交效应分析 o以揭示性状的遗传控制方式 o评价杂交亲本和组
合 o研究自交衰退和种内杂种优势等问题 o为马尾松高世代育种和种内杂种优势利用提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
浙江省淳安县姥山林场马尾松育种园共收集来自南方 tt个省区 t sss多个优树无性系 ∀t|{y ) t|{{年
嫁接 ot||u年起有大量的无性系开花结实 ∀分别于 t||u年和 t||v年连续 u年开展 y ≅ y完全双列交配设计
杂交制种 o其亲本无性系完全相同 o分别来自广东ktssvl !江西kyyts !yyuzl !浙江kxtyv !x|szl !安徽kvwtul等
产地 ∀随后 v年分别育苗 o并在姥山林场营造子代测定林 ∀造林试验采用完全随机区组设计 o{株小区 ox次
重复 o试验林位于 tt|βsvχ∞ou|βvzχ‘o海拔 uxs ∗ vss ° o年平均气温 tz ε o∴ts ε 的年积温为 x wts ε o年降
水量 t wvs °° o年日照 t |xt «∀在育苗与造林时 o用浙江省淳安县当地天然优良采种林分子代作对照k≤Žl o
u片试验林在 tt年生k材料 ´l与 ts年生k材料 µl时进行每木调查 o测定树高和胸径等性状值 ∀
112 统计分析
根据测定的树高 !胸径与按公式 ς € s1sss syu vwt {sv ≅ ∆t1vt1{xx tw| z ≅ Ηs1|xy {uw |u估算的单株材积数据进
行统计分析 ∀以试验小区平均值为单位 o采用 ≥„≥软件包中的 Š 程序进行方差分析以检验不同杂交组合
间的遗传差异显著性 ∀若杂交组合效应显著 o按 Šµ¬©©¬±ª双列杂交方法 ´ o以组合平均数进行配合力方差分
析 o按模型 ´k固定模型l估算一般配合力kŠ≤„l !特殊配合力k≥≤„l和正反交效应值k• ∞≤l o按模型 µk随机
模型l估算遗传方差分量等kŠµ¬©©¬±ªot|xy ~马育华 ot|{u ~王明庥 ot|{| ~朱军 ot||z ~续九如 oussyl o性状的配
合力方差分析模型列于表 t ∀自交衰退程度k ∆ιl的估算按 Ž«¨µ¤§±¤°等kt|zxl方法 o其公式为 }∆ι € k Φ≥ι p
’°lΠ’° ≅ tss h o式中 }∆ι 为自交衰退程度 oΦ≥ι为任一亲本自交 ƒt 代家系的平均值 o’°为k任l某一自交家系
相应亲本的自由授粉子代平均值 ∀杂交组合的杂种优势评定用类似 …¤«°¤±等kt|zxl方法 o其公式为 }
Η € k Φι p ’°lΠ’° ≅ tss h o式中 }Η为杂种优势程度 oΦι 为任一个杂交组合k家系l的平均值 o’°为k任l某一
个 Φι 组合中一个优势亲本的自由授粉子代的平均值 ∀
表 1 配合力方差分析模型 ≠
Ταβ . 1 Μοδελ οφ ϖαριανχε αναλψσισ οφ χοµ βινινγ αβιλιτψ
变异来源 ≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²± 自由度 ⁄ƒ 平方和 ≥≥ 均方 ≥ 期望均方 ∞¬³¨¦·¨§ °¨ ¤± ¶´∏¤µ¨模型 ´ ²§¨¯´ 模型 µ ²§¨¯µ
一般配合力 Š≤„ Πp t Σª Μª Ρ¨ u n uΠ≈tΠk Πp tl 2 γιu Ρ¨ u n ≈uk Πp tlΠΠ Ρ¶u n uΠΡªu
特殊配合力 ≥≤„ Πk Πp tlΠu Σ¶ Μ¶ Ρ¨ u n ≈uΠΠk Πp tl 2 2 Σιϕu Ρ¨ u n ≈uk Πu p Πn tlΠΠulΡ¶u
正反交效应 • ∞≤ Πk Πp tlΠu Σµ Μµ Ρ¨ u n u≈uΠΠk Πp tl 2 2 ριϕu Ρ¨ u n uΡµu
误差 ∞µµ²µ k Πu p tlk Β p tl Σ¨ Μ¨ Ρ¨ u Ρ¨ u
≠ Π}亲本数 ‘∏°¥¨µ²©³¤µ¨±·¶~ Β }区组数 ‘∏°¥¨µ²©¥¯²¦®q γιuk或 Ρªul !Σιϕuk或 Ρ¶ul和 ριϕuk或 Ρµul分别表示一般配合力 !特殊配合力和正反
交效应的方差分量 ∀下同 ∀ γιu k²µ Ρªul o Σιϕu k²µ Ρ¶ul ¤±§ ριϕu k²µ Ρµul ¤µ¨ √¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·¶¬± ·«¨ ª¨ ±¨ µ¤¯ ¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼kŠ≤„l o·«¨ ¶³¨¦¬©¬¦
¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼k≥≤„l ¤±§µ¨¦¬³µ²¦¤¯ ©¨©¨¦·k• ∞≤l oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
|u 第 y期 金国庆等 }马尾松生长性状交配效应的遗传分析及杂交组合选择
u 结果与分析
211 主要生长性状的遗传差异
方差分析k表 ul表明 o所测试的 u份材料中除材料 µ的胸径与树高在父本间的遗传差异达 x h的显著水
平外 o其余树高 !胸径和材积各性状在组合间 !母本间和父本间均达到了 t h的极显著差异水平 ∀这说明通
过马尾松种内不同种源k或产地l的无性系间杂交 o可为下一世代的育种创造变异丰富的基本群体 o使创制和
筛选优良杂交组合成为可能 ∀
表 2 马尾松主要生长性状的方差分析 ≠
Ταβ .2 ς αριανχε αναλψσισφορ µαϕορ γροωτη τραιτσ
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
材料 ´ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ ´ 材料 µ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ µ
自由度 ⁄ƒ 树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨ 自由度 ⁄ƒ 树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨
区组 …¯²¦® w s1w{t x{v33 u1uuy ysu33 s1sss ts|33 w vw1vvv y|w33 tsw1wu{ xxy33 s1ssu xss33
组合 ≤²°¥¬±¤·¬²± vx v1xy{ xtw33 tz1yut wx{33 s1sss w{w33 vx v1uy{ vxy33 tu1wxv swy33 s1sss vv{33
母本 ƒ °¨¤¯¨³¤µ¨±·k°tl x |1sx{ wss33 v|1yux zvy33 s1sst uu|33 x x1uvx u{|33 uz1txz tuu33 s1sss {uv33
父本 ¤¯¨³¤µ¨±·k°ul x t1xwv vvv33 tu1|zw vzy33 s1sss v{t33 x v1vz{ s{|33 z1wzy {xy 3 s1sss uuz 3
机误 ∞µµ²µ tvs s1tus {s{ s1ytz yz{ s1sss stv tvs s1wv| s|x u1{tx y|t s1sss s{v
≠ / 3 0 o/ 330分别表示 Π [ s1sx !Π [ s1st显著水平 ∀下同 ∀/ 3 0 o/ 330¬±§¬¦¤·¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·Π [ s1sx oΠ [ s1st ¯¨ √¨ ¯oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
212 主要生长性状的 ΓΧΑ !ΣΧΑ和 ΡΕΧ及相对重要性
进行性状配合力分析 o揭示其基因作用方式 o可正确有效地制定育种方案 ∀配合力方差分析结果k表 vl
表明 o除材料 µ中树高的正反交效应达 x h显著水平外 ou份材料中其余树高 !胸径和材积各性状的一般配合
力kŠ≤„l !特殊配合力k≥≤„l和正反交效应k• ∞≤l均达到了 t h的极显著水平 ∀
表 3 马尾松主要生长性状的配合力方差分析
Ταβ .3 ς αριανχε αναλψσισ οφ χοµ βινινγ αβιλιτψφορ µαϕορ γροωτη τραιτσ
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤·¬²±
材料 ´ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ ´ 材料 µ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ µ
自由度 ⁄ƒ 树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨ 自由度 ⁄ƒ 树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨
一般配合力 Š≤„ x s1|zw z{w33 x1swy xyv33 s1sss tv|33 x t1xxu s{{33 w1|z| x{y33 s1sss tzs33
特殊配合力 ≥≤„ tx s1{xu tts33 v1{xy xs|33 s1sss s|u33 tx s1{z{ wv{33 v1s|w |xz33 s1sss szu33
正反交效应 • ∞≤ tx s1|ys |uv33 x1vxx w{z33 s1sss tzw33 tx s1uz{ z{x 3 u1tvx ssv33 s1sss sx{33
误差 ∞µµ²µ tws s1s|{ tvw s1w|s v{x s1sss stw tws s1twv wu{ s1zzs xzx s1sss suv
根据全同胞的遗传方差理论 oŠ≤„ !≥≤„和 • ∞≤方差主要是由加性基因效应 !显性效应和上位效应引起
的k∏¯¯¬± ετ αλqot||ul o因此 o可根据配合力方差分量大小 o来说明性状遗传控制方式 ∀从表 w结果来看 o马
尾松主要生长性状的一般配合力方差远小于特殊配合力方差 ou份材料中树高 !胸径和材积各性状的 ΡªuΠΡ¶u
分别为 u1{s h ∗ tv1yu h !x1xw h ∗ tu1ts h和 {1|| h ∗ u|1uv h o说明显性基因效应起主要作用 o尤其在材料
µ中居主导地位 o而加性基因效应相对较小 ∀各生长性状的正反交效应方差分量所占比例因试验材料不同
而有较大差别 o在材料 ´中树高 !胸径和材积的值分别达 w{1|w h !xw1tt h和 yt1{t h o表明上位效应起主导
作用 o在材料 µ中树高 !胸径和材积的值分别为 tu1ux h !vt1s{ h和 vu1v| h o说明上位效应起较大作用 ∀
表 4 马尾松主要生长性状的配合力方差分量
Ταβ .4 ς αριανχε χοµ πονεντσ οφ χοµ βινινγ αβιλιτψφορ µαϕορ γροωτη τραιτσ
配合力方差分量
∂¤µ¬¤±¦¨ ¦²°³²±¨ ±·¶²©¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼
材料 ´ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ ´ 材料 µ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ µ
树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨ 树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨
Ρªu s1stu uxs s1ts{ uus s1sss ssw s| s1sx{ ttv s1tyv vst s1sss ss{ vu
分量大小 „¥¶²¯∏·¨ √¤¯∏¨ Ρ¶u s1wvz z|u t1|xw xuv s1sss swx xu s1wuy z{s t1vw| ywt s1sss su{ wy
Ρµu s1wvt v|w u1wvu xxt s1sss s{s vs s1syz yz{ s1y{u utw s1sss stz yu
Ρªu t1v| u1wt v1tx ts1xu z1ww tx1u|
分量比例 °µ²³²µ·¬²±Πh Ρ¶
u w|1yz wv1w{ vx1sw zz1uw yt1w{ xu1vu
Ρµu w{1|w xw1tt yt1{t tu1ux vt1s{ vu1v|
ΡªuΠΡ¶u u1{s x1xw {1|| tv1yu tu1ts u|1uv
213 自交衰退 !杂种优势和杂交组合评选
y个亲本自交效应分析结果k表 xl表明 o马尾松各亲本自交后代在各生长性状上普遍存在衰退现象 o其
sv 林 业 科 学 ww卷
自交衰退程度k ∆ιl依测试材料和杂交亲本而异 ∀在材料 ´中 o各亲本树高 !胸径和材积的 ∆ι 分别为 p {1s h
ktssvl ∗ p u{1z h kyytsl !p tu1x h ktssvl ∗ p ws1x h kyytsl和 p ty1{ h ktssvl ∗ p zt1y h kyytsl o平均为
p tz1{ h !p uz1z h 和 p xs1y h ∀在材料 µ中 o各亲本树高 !胸径和材积的 ∆ι 分别为 p w1y h kyyuzl ∗
p wx1v h kyytsl !p y1{ h ktssvl ∗ p xs1{ h kyytsl和 p tw1x h ktssvl ∗ p {w1x h kyytsl o平均为 p t{1w h !
p uv1v h和 p ww1v h ∀在 u份材料中 o亲本 yyts的自交衰退程度最高 o而亲本 tssv的自交衰退程度最小 ∀
通过性状的 ∆ι 与相应的 Š≤„相关分析结果显示 ou份材料中亲本自交衰退程度与其一般配合力大小在
树高 !胸径和材积各性状中均存在显著或极显著的相关性 o说明一般配合力小的亲本 o其自交衰退程度会有
明显增加的趋势 ∀
表 5 6 个亲本的自交衰退程度( ∆ι)与一般配合力(⊥γι) 及其相关系数
Ταβ .5 Σελφινγ δεπρεσσιον( ∆ι) ανδ γενεραλ χοµ βινινγ αβιλιτψ(⊥γι) οφ σιξ παρεντσ ανδ τηειρ χορρελατιον χοεφφιχιεντσ
杂交亲本
≤µ²¶¶³¤µ¨±·¶
材料 ´ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ ´ 材料 µ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ µ
树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨ 树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ⁄…‹ 材积 ∂²¯∏°¨
∆ιΠh ⊥γι ∆ιΠh ⊥γι ∆ιΠh ⊥γι ∆ιΠh ⊥γι ∆ιΠh ⊥γι ∆ιΠh ⊥γι
tssv p {1s s1v|w p tu1x s1|vw p ty1{ s1ssx uv p y1s s1v|y p y1{ s1zzu p tw1x s1ssx ws
vwtu p t|1| p s1suy p u{1{ p s1uus p xz1v p s1sss y| p uy1v p s1vxw p u|1u p s1xz| p yv1s p s1ssv x{
xtyv p tw1w s1s{| p tz1y s1x|| p u|1t s1ssu t{ p y1y s1s{z p {1y s1vsu p ut1z s1sss ys
x|sz p ut1z p s1vxz p vs1t p s1y{u p yv1x p s1ssw sx p ut1{ p s1svs p vt1s p s1xuw p xx1t p s1ssu z|
yyts p u{1z p s1u{w p ws1x p s1x|z p zt1y p s1ssu |y p wx1v p s1wy| p xs1{ p s1ys| p {w1x p s1ssv su
yyuz p tv1{ s1t{w p vy1y p s1svv p yx1s s1sss u{ p w1y s1vzs p tv1w s1yv{ p uy1z s1ssv v|
平均  ¤¨± p tz1{ ) p uz1z ) p xs1y ) p t{1w ) p uv1v ) p ww1v )
相关系数
≤²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶ s1|ty
3 s1{x| 3 s1{|z 3 s1|uu33 s1{zw 3 s1{zw 3
不同研究材料各杂交组合与优亲自由授粉子代之间存在着不同的优势效应 ∀从表 y列出的 tt年生和
ts年生 u片马尾松全同胞子代测定林主要生长性状的杂种优势分析结果发现 o不同杂交组合间的杂种优势
差异很大 ∀在材料 ´中 o树高 !胸径和材积各生长性状的超亲优势在杂交组合间变化分别为 p t|1tx h ∗
t{1xz h !p uw1tw ∗ vx1vy h和 p xs1ww h ∗ {u1w{ h o其中 yyuz ≅ yyts !tssv ≅ vwtu !yyuz ≅ vwtu !yyuz ≅ tssv !
xtyv ≅ vwtu !yyuz ≅ x|sz !tssv ≅ yyts !xtyv ≅ yyuz !vwtu ≅ tssv !tssv ≅ x|sz !xtyv ≅ tssv这 tt个组合具有较强
的杂种优势 o其材积杂种优势都在 us h以上 o而 x|sz ≅ yyuz !vwtu ≅ yyuz !yyts ≅ tssv !tssv ≅ yyuz等的材积则
呈现明显的杂种劣势 ∀在材料 µ中 o树高 !胸径和材积各生长性状的超亲优势在杂交组合间变化分别为
p tw1su h ∗ tt1uz h !p t{1ws ∗ uy1sz h和 p vy1wv h ∗ wy1yv h o其中 yyuz ≅ xtyv !tssv ≅ vwtu !yyuz ≅ yyts !
yyuz ≅ tssv !yyts ≅ xtyv !tssv ≅ x|sz这 y个组合具有较强的杂种优势 o其材积杂种优势均在 tx h以上 o而
vwtu ≅ yyuz !x|sz ≅ tssv !xtyv ≅ yyts !vwtu ≅ xtyv等的材积则呈现明显的杂种劣势 ∀比较分析发现 o相同亲
本组合的正反交杂种优势有很大差异甚至出现相反的结果 ∀从总体上看 ou份材料大致呈相同的规律 ∀
在分析的 v个生长性状中 o与经济价值关系最为密切的是材积 ∀在不同杂交组合杂种优势分析的基础
上 o以材积生长量作为优良杂交组合评选的主要指标 ∀材料 ´中选出 tssv ≅ vwtu !yyuz ≅ yyts !yyuz ≅ tssv !
tssv ≅ yyts !vwtu ≅ tssv !tssv ≅ x|sz !xtyv ≅ tssv !xtyv ≅ vwtu !yyuz ≅ vwtu !xtyv ≅ yyuz共 ts个优良杂交组
合 ∀如以试验平均为对照 o优良杂交组合的材积现实遗传增益为 v{1tz h ∗ tst1|{ h ~若以 ≤Ž为对照 o优良
杂交组合的材积现实遗传增益高达 zv1{y h ∗ txw1ty h ∀同样 o材料 µ中选出 yyuz ≅ xtyv !tssv ≅ vwtu !
yyuz ≅ tssv !tssv ≅ x|sz !yyuz ≅ yyts !xtyv ≅ tssv !tssv ≅ yyuz !vwtu ≅ tssv !yyts ≅ xtyv !tssv ≅ yyts共 ts个优
良组合 ∀如以试验平均为对照 o优良杂交组合的材积现实遗传增益为 us1{s h ∗ yz1|u h ~若以 ≤Ž为对照 o
优良杂交组合的材积现实遗传增益则达 w{1{s h ∗ tsy1{w h ∀u份材料中所选出的各 ts个优良杂交组合中
有 z个组合是相同的 o详见表 z ∀
v 结论与讨论
双亲材料的配合力测定是杂交育种工作的重要内容 o估算 Š≤„ !≥≤„和 • ∞≤ 的大小及其相对重要性 o可
揭示性状的遗传控制模式 o科学地制定有效的育种策略 ∀配合力的大小和相对重要性与测定材料有关 ∀本
研究中观察到马尾松主要生长性状具显著的 Š≤„ !≥≤„和 • ∞≤ 效应 o说明这些性状的遗传是由加性和非加
tv 第 y期 金国庆等 }马尾松生长性状交配效应的遗传分析及杂交组合选择
表 6 马尾松不同杂交组合主要生长性状的杂种优势
Ταβ .6 Ηετεροσισ οφ ϖαριουσ χροσσ χοµ βινατιονσφορ µαϕορ γροωτη τραιτσ
亲本
°¤µ¨±·
母本
°t
父本
°u
材料 ´ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ ´ 材料 µ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ µ
正交杂种优势
‹ ·¨¨µ²¶¬¶²©²µ¬ª¬±¤¯ ¦µ²¶¶¨¶Πh
反交杂种优势
‹ ·¨¨µ²¶¬¶²©µ¨¦¬³µ²¦¤¯ ¦µ²¶¶¨¶Πh
正交杂种优势
‹ ·¨¨µ²¶¬¶²©²µ¬ª¬±¤¯ ¦µ²¶¶¨¶Πh
反交杂种优势
‹ ·¨¨µ²¶¬¶²©µ¨¦¬³µ²¦¤¯ ¦µ²¶¶¨¶Πh
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
材积
∂²¯∏°¨
vwtu tu1tx uz1uy yu1uz tu1vt ts1sv uv1w{ s1zt |1|w vv1zz tt1uz z1zy z1yu
xtyv p ts1sy p tw1wz p vy1xv v1vw tw1t| us1{t t1ys v1ts p tt1yw u1zz p w1v| {1zu
tssv x|sz {1tv ts1{x ut1xz p v1|z p tv1yu p u{1wy u1|w ty1tv tz1wx s1x{ p t{1ws
yyts y1xy ty1tt uz1uy p tv1vu p t{1wt p wv1y| u1vs t1u| p t1{{ p {1tt p tt1tw
yyuz p w1|s p us1t| p wt1zy {1wz tz1uu vv1yy p y1t| w1sw z1{u z1sx {1ws ux1t{
xtyv t1|s p t1{t p y1uy |1|u tw1yt vu1u| p {1zy p {1zv p uu1yz v1sy p s1zt p x1x|
vwtu x|sz p u1|| p w1ys p tx1s{ p u1zu p ts1vt p u|1vt p x1|y p t1|| p t{1{| p u1wv p y1x{yyts s1ss p {1st p t|1y| p {1{w p tz1v{ p vz1zw p v1vz p u1|w p z1vw w1wz ts1|{ {1tz
yyuz p tv1u| p uw1tw p w|1x{ tt1{s us1zu wt1t| p tw1su p tx1|y p vy1wv p v1tt p x1xy
x|sz w1y| v1us u1zz p ts1zw p u1s| p ts1xu p s1u{ p u1|y s1y{ w1|s s1wy p y1ss
xtyv yyts t1|w p u1xt p x1z{ w1{w u1xz u1zs p {1uy p tv1sy p u|1zs p w1x| {1s| t{1y{
yyuz y1zv tu1|u ux1vy z1vy x1ys tx1w| p w1{t p v1z| p tu1tz ts1wy uy1sz wy1yv
x|sz yyts p |1vw p tw1|v p vy1vx u1yt t1zz p x1vw p x1wx s1s{ p ts1s{ z1sx {1su ts1xtyyuz p t|1tx p uu1u| p xs1ww ts1{x ty1uu u|1tv z1tv p t1z| v1yx |1uz s1z| s1zu
yyts yyuz p x1{u p z1wv p us1{| t{1xz vx1vy {u1w{ p s1u| p w1su p w1{u v1su ty1zx uy1uu
表 7 优良杂交组合及材积现实遗传增益
Ταβ .7 Συπεριορ χροσσ χοµ βινατιονσ ανδ ρεαλιζεδ γενετιχ γαινσ οφ ϖολυµε
材料 ´ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ ´ 材料 µ × ¶¨·°¤·¨µ¬¤¯ µ
杂交组合
≤µ²¶¶¦²°¥¬±¤·¬²±¶
材积均值
∂²¯∏°¨ ° ¤¨±Π¦°
试验平均
 × ¶¨·° ¤¨±Πh  ≤ŽΠh
杂交组合
≤µ²¶¶¦²°¥¬±¤·¬²±¶
材积均值
∂²¯∏°¨ ° ¤¨±Π¦°
试验平均
 × ¶¨·° ¤¨±Πh  ≤ŽΠh
tssv ≅ vwtu s1swv tzy tst1|{ txw1ty yyuz ≅ xtyv s1sv| uxs yz1|u tsy1{w
yyuz ≅ yyts s1sv| xus {w1{{ tvu1yv tssv ≅ vwtu s1sv{ w|y yw1zs tsu1{z
yyuz ≅ tssv s1svx xyv yy1vz ts|1vw yyuz ≅ tssv s1svy suw xw1tu {|1{w
tssv ≅ yyts s1svv {ys x{1ws ||1vu tssv ≅ x|sz s1svv z|| ww1ys z{1tt
vwtu ≅ tssv s1svu {xy xv1zt |v1wt yyuz ≅ yyts s1svv z{z ww1xx z{1sx
tssv ≅ x|sz s1svu vwz xt1vu |s1wt xtyv ≅ tssv s1svt u{| vv1{y yw1{|
xtyv ≅ tssv s1svu twv xs1vz {|1ut tssv ≅ yyuz s1svt svs vu1zx yv1xu
xtyv ≅ vwtu s1svt ty| wx1{t {v1w{ vwtu ≅ tssv s1svs |zt vu1xs yv1ut
yyuz ≅ vwtu s1svs xz{ wv1sx {s1ss yyts ≅ xtyv s1su{ wx{ ut1zx w|1|z
xtyv ≅ yyuz s1su| xvy v{1tz zv1{y tssv ≅ yyts s1su{ uvy us1{s w{1{s
平均  ¤¨± s1svw szx x|1wt tss1x{ 平均  ¤¨± s1svv tvw wt1zy zw1yt
性基因共同控制 o其中非加性效应k显性效应和上位效应l起主导地位 o加性基因效应相对较小 ∀虽然 u种配
合力的相对重要性存在较大差异 o但是 o无论 Š≤„与 ≥≤„方差分量大小如何 o只要其相应的配合力效应显
著 o对其进行测定与选择都是非常必要的 ∀基因的上位效应因测定材料而异 o材料 ´中明显大于材料 µ中 o
这主要是因为 u片试验林的立地条件差异较大 o试验中存在明显的基因与环境kŠ ≅ ∞l互作效应所致 ∀本研
究得到的马尾松 Š≤„和 ≥≤„的相对重要性与玉米k Ζεα µαψσl和杉木的研究结果不同k齐明 ot||y ~李力等 o
usss ~周志春等 ousswl o这可能有两方面的原因 }其一 o本试验所选的 y个交配亲本虽未经过生长性状的一般
配合力的测定 o但由于当初在选配杂交亲本时 o都选择一些开花年龄较早的无性系 o从而在开花习性上对 y
个交配亲本生长性状的一般配合力进行了间接选择 ~其二 o本试验所用交配亲本来源于不同的地理种源区 o
根据杂交育种的理论 o遗传距离较大的优良无性系进行杂交可望产生特殊配合力较强的杂交组合 o在全部
vy个杂交组合中 o相当多的组合代表了不同种源间杂交 ∀因此 o对马尾松的遗传改良通过建立种子园利用
Š≤„效应的同时 o还应通过创制高特殊配合力的杂交组合 o走有性制种无性规模扩繁利用的路径 ∀
马尾松是自交可育性较强的树种 o在种子园投产初期自交率可高达 vs h左右k金国庆等 ousssl ∀马尾松
uv 林 业 科 学 ww卷
各亲本无性系的自交后代在树高 !胸径和材积各生长性状上普遍存在衰退现象 o其自交衰退程度随测试材料
和杂交亲本无性系而异 ∀在 u份材料中 o各亲本树高 !胸径和材积的平均自交衰退程度分别达 p tz1{ h ∗
p t{1w h !p uv1v h ∗ p uz1z h和 p ww1v h ∗ p xs1y h ∀同时还发现 o各生长性状的自交衰退程度与其一般
配合力大小呈显著或极显著的相关性 o表明一般配合力小的亲本 o其自交衰退程度有明显增加的趋势 ∀
强优势杂交组合的创制首先是杂交亲本的选配 ∀王赵民等kt|{{l通过对杉木生长性状的配合力和杂种
优势研究认为 o利用一般配合力高的亲本进行交配将会提高得到杂种优势的机率 ∀本研究发现 o马尾松不同
交配组合间的杂种优势差异巨大 o如 yyuz ≅ yyts和 tssv ≅ vwtu等组合的生长性状具有较强的杂种优势 o而
vwtu ≅ yyuz等组合则表现出明显的杂种劣势 ∀此外 o研究还发现 o一般配合力较高亲本的自交衰退程度较
低 o自交不衰退或衰退程度较低可能与 u个亲本具有较高的一般配合力效应有关 o这一现象在杉木等树种中
也有发现k陈岳武等 ot|{ul ∀在优良组合的评选中 o由于存在着显著的正反交效应 o在这种情况下 o根据特殊
配合力效应值选择杂交组合时应谨慎 o应在不同杂交组合杂种优势分析的基础上 o以材积生长量作为优良杂
交组合评选的主要指标 o参考 ≥≤„及 Š≤„等进行优良杂交组合选择 o这样选出的优良杂交组合具有较强的
杂种优势 ∀生产上为了充分利用其杂种优势 o应对优良杂交组合中的优株进行无性繁殖 ∀另外 o由于马尾松
生长性状存在明显的自交衰退和正反交效应 o在营建杂交种子园 o尤其是双系杂交种子园时 o依据特殊配合
力效应值选择与配置亲本时 o应考虑到亲本无性系的自交效应及反交效应等影响 o避免这些情况的发生 ∀
参 考 文 献
陈岳武 o施季森 o刘大林 qt|{u q杉木种内杂种优势及亲本配合力的分析 q南京林产工业学院学报 okul }t p t{ q
金国庆 o秦国峰 o周志春 o等 qusss q马尾松无性系种子园结实初期异交水平分析 q林业科学研究 otvkxl }wyw p wy{ q
李淡清 o刘永平 o曾德贤 o等 qussu q蓝桉 y ≅ y全双列交配生长性状的遗传效应分析 q遗传学报 ou|k|l }{vx p {ws q
李开隆 o姜 静 o姜 莹 o等 qussy q白桦 x ≅ x完全双列杂交种苗性状的遗传效应分析 q北京林业大学学报 ou{kwl }{u p {z q
李 力 o施季森 o陈孝丑 o等 qusss q杉木两水平双列杂交亲本配合力分析 q南京林业大学学报 ouwkxl }| p tv q
李周岐 o王章荣 qusst q鹅掌楸属种间杂种苗期生长性状的亲本配合力分析 q西北林学院学报 otykvl }z p ts q
马育华 qt|{u q植物育种的数量遗传学基础 q南京 }江苏科学技术出版社 q
齐 明 qt||y q杉木育种中 Š≤„与 ≥≤„的相对重要性 q林业科学研究 o|kxl }w|{ p xsv q
王明庥 qt|{| q林木育种学概论 q北京 }中国林业出版社 ouvs p uvy q
王明庥 qusst q林木遗传育种学 q北京 }中国林业出版社 ot p x q
王赵民 o陈益泰 qt|{{ q杉木主要生长性状配合力分析及杂种优势的利用 q林业科学研究 otkyl }ytw p yus q
续九如 qussy q林木数量遗传学 q北京 }高等教育出版社 q
叶培忠 o陈岳武 o刘大林 o等 qt|{t q配合力分析在杉木数量遗传学中的应用 q南京林产工业学院学报 okvl }t p ut q
叶志宏 o施季森 o翁玉秦 o等 qt||t q杉木 tt个亲本双列交配遗传分析 q林业科学研究 owkwl }v{s p v{x q
张爱民 qt||w q植物育种亲本选配的理论和方法 q北京 }中国农业出版社 ot p tu q
支济伟 o陈益泰 o骆秀琴 o等 qt||w q杉木主要材质性状配合力研究 q林业科学研究 ozkxl }xvt p xvy q
周志春 o金国庆 o秦国峰 o等 qussw q马尾松纸浆材重要经济性状配合力及杂种优势分析 q林业科学 owskwl }xu p xz q
朱 军 qt||z q遗传模型分析方法 q北京 }中国农业出版社 q
…¤«°¤± ≠ ≥ o≥¤µ¤©¬„ o¤¯¬„ „ qt|zx q‹ ·¨¨µ²¶¬¶¤±§¬±¥µ¨ §¨¬±ª ¶¨·¬°¤·¨¶¬± ≥¤©©¯²º µ¨q≤µ²³≥¦¬¨±¦¨ otxktΠul }{t p {v q
Šµ¬©©¬±ª…qt|xy q≤²±¦¨³·²©ª¨ ±¨ µ¤¯ ¤±§¶³¨¦¬©¬¦¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¼¬± µ¨ ¤¯·¬²±·²§¬¤¯¯¨¯¦µ²¶¶¬±ª¶¼¶·¨°¶q„∏¶·…¬²¯ ≥¦¬ok|l }wyv p w|v q
‹∏¥¨µ⁄ „ o• «¬·¨ × o¬·¨¯¯ • ≤ oετ αλqt||t q’µ§¬±¤µ¼ ¯¨ ¤¶·¶´∏¤µ¨¶ ¶¨·¬°¤·¬²± ²©ª¨ ±¨ µ¤¯ ¤±§¶³¨¦¬©¬¦¦²°¥¬±¬±ª¤¥¬¯¬·¬¨¶©µ²° «¤¯©2§¬¤¯¯¨¯ °¤·¬±ª§¨¶¬ª±¶q≥¬¯√
Š¨ ±¨ ·owtkwΠxl }uyv p uzv q
Ž¨¤µ¶¨¼  qt|yx q…¬²° ·¨µ¬¦¤t ¤±¤¯¼¶¬¶²©¤µ¤±§²° °¤·¬±ª³²³∏¯¤·¬²±}¤¦²°³¤µ¬¶²± ²©©¬√¨ ¬¨³¨µ¬° ±¨·¤¯ §¨¶¬ª±¶q‹ µ¨¨§¬·¼ouskvl }usx p uvx q
Ž«¨µ¤§±¤°  o…¤¶¶¬µ¨ „ o‘¬®±¨ ­¤§  qt|zx q‹ ·¨¨µ²¶¬¶o¬±¥µ¨ §¨¬±ª§¨³µ¨¶¶¬²±o¤±§µ¨¦¬³µ²¦¤¯ ©¨©¨¦·¶©²µ¼¬¨ §¯¤±§¶²°¨¼¬¨ §¯¦²°³²±¨ ±·¶¬± ¤ ≤²º³¨ ¤¦µ²¶¶q≤µ²³
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Ž¬±ª‘o≤¤µ¶²±  o²«±¶²± Š • qt||z q„±¤¯¼¶¬¶²©§¬¶¦²±±¨ ¦·¨§§¬¤¯¯¨¯ °¤·¬±ª §¨¶¬ª±¶ŒŒ} • ¶¨∏¯·¶©µ²° ¤·«¬µ§ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ³µ²ª¨ ±¼ ·¨¶·²©·«¨ ±¨ º  ¤¨¯¤±§
µ¤§¬¤·¤³¬±¨ ¬°³µ²√¨ °¨ ±·³µ²ªµ¤°°¨q≥¬¯√ Š¨ ±¨ ·owzkuΠvl }{s p {z q
∏¯ ¬¯± × o°¤µ® ≠ ≥ qt||u q∞¶·¬°¤·¬±ªª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±¶©µ²° ¤¯·¨µ±¤·¬√¨¥µ¨ §¨¬±ª¶·µ¤·¨ª¬¨¶©²µ¦¯²±¤¯ ©²µ¨¶·µ¼q≤¤± ƒ²µ• ¶¨ouuktl }tw p uv q
°¨ §¨µ¶²± ⁄ Š qt|zu q„ ¦²°³¤µ¬¶²± ²©©²∏µ ¬¨³¨µ¬° ±¨·¤¯ §¨¶¬ª±¶©²µ·«¨ ¶¨·¬°¤·¬²± ²©«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼q׫¨ ²µ„³³¯ Š¨ ±¨ ·owukvl }vzt p vzz q
≥¯ ∏§¨µ∞ • qt||v q• ¶¨∏¯·¶¤·¤ª¨ tx ¼¨ ¤µ¶©µ²° ¤«¤¯©2§¬¤¯¯¨¯ ¦µ²¶¶¤°²±ªts ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ ¶¶¨¯¨ ¦·¨§©²µµ¨¶¬¶·¤±¦¨ ·²©∏¶¬©²µ° µ∏¶·k Χροναρτιυµ θυερχτµ µ ©q¶³q
φυσιφορµεl q≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·¬¦¤owukwΠxl }uuv p uvs q
≥¯ ∏§¨µ∞ • qt||y q׺²2¶·¤ª¨ ¶¨¯¨ ¦·¬²±¬± ¶¯¤¶«³¬±¨ ³µ²§∏¦¨¶ª²²§ª¤¬±¶¬±©∏¶¬©²µ°µ∏¶·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ q≥²∏·«¨µ± ²∏µ±¤¯ ²© „³³¯¬¨§ƒ²µ¨¶·µ¼ouskvl }twv p twz q
• ¬¯¦²¬  ⁄qt|{u qŠ¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¤±§¬±«¨µ¬·¤±¦¨ ²©µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ·² ⁄²·«¬¶·µ²°¤±¨ §¨¯¨¥¯¬ª«·¬± Πινυσραδιατα q‘¨ º  ¤¨¯¤±§²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·µ¼ ≥¦¬¨±¦¨ otuktl }
tw p vx q
k责任编辑 徐 红l
vv 第 y期 金国庆等 }马尾松生长性状交配效应的遗传分析及杂交组合选择