全 文 ：第 ws卷 第 y期
u s s w年 tt 月
林 业 科 学
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内源激素含量与银杏叶中类黄酮含量的关系 3
程水源 王 燕 李俊凯 费永俊 朱桂才
k长江大学 荆州 wvwsuvl
摘 要 } 对银杏叶丛枝叶中内源激素和类黄酮含量进行全周期测定 ∀结果表明 }早期脱落酸k„…„l含量低 o但在
z月初有一次绝对值较低的含量峰 o{月底后含量迅速上升 o在 tt月初达到含量最大值 o含量峰与叶中类黄酮峰同
步 ~乙烯k∞׋l在 z月初和 |月底形成 u次高峰 o第 u次峰值较大 o第 t次峰与叶中类黄酮峰平行 o第 u次峰超前 ~细
胞激动素k≤׎¶l含量早期高 o后波动次数较多 o玉米素kµ¶l与 ≤׎¶含量变化曲线极显著相关 ~赤霉素kŠ„l含量早
期较高 o中后期含量较低 o在 z月中旬 !|月底 u次达到含量低谷 ~吲哚乙酸kŒ„„l含量在 x月中旬 !{月中旬 !|月底
出现 v次含量高峰 o第 t次峰值最大 ~较高的 ∞׋ !„…„含量 o较大的 ≤׎¶ΠŒ„„值 o较低的 Š„含量有利于叶类黄酮
合成 ~在最低的 Œ„„Π„…„ !Œ„„Π∞׋ !≤׎¶Π„…„ !≤׎¶Π∞׋ !Š„Π„…„ !Š„Π„…„ !Š„Π∞׋ 值时 o相应地在银杏叶中有类
黄酮合成高峰 ∀讨论了内源激素与叶中类黄酮之间的关系 ∀
关键词 } 银杏 o叶 o内源激素 o类黄酮
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusswlsy p sswx p sx
收稿日期 }ussv p st p uu ∀
基金项目 }湖北省自然科学基金k|{ssul !湖北省科委重点攻关项目基金k||t°tsswl资助 ∀
3 本研究承蒙山东农业大学园艺学院顾曼如教授 !束怀瑞院士悉心指导 o特此致谢 ∀
Στυδψ ον τηε Ρελατιονσηιπ βετωεεν τηε Ενδογενουσ Ηορµονεσ ανδ Φλαϖονοιδσ
ιν Γινκγο βιλοβα Λεαφ
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kΨανγτζε Υνιϖερσιτψ ϑινγζηου wvwsuvl
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¤±§©¯∏¦·∏¤·¨§¶¨√¨ µ¤¯ ·¬°¨ ¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·µ¤±ª¨¶¬±·«¨ °¬§§¯ p¨¯¤·¨¶·¤ª¨ q׫¨µ¨ º¤¶¤¶¬ª±¬©¬¦¤±·µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ ≤׎¶¤±§
½¨ ¤·¬±µ¬¥²¶¬§¨¶kµ¶l qŠ¬¥¥¨µ¨¯¯¬± kŠ„l ¦²±·¨±·º¤¶«¬ª«¬±·«¨ ¤¨µ¯¼ ¶·¤ª¨ o¤±§·«¨ ± º¨ ±·§²º± ªµ¤§∏¤¯ ¼¯·²µ¨¤¦«¬·¶ ²¯º¨ ¶·
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• «¨ ±Œ„„Π„…„ oŒ„„Π∞׋ o≤׎¶Π„…„ o≤׎¶Π∞׋ oŠ„Π„…„ oŠ„Π∞׋ oŒ„„Π„…„ oŒ„„Π∞׋ oŠ„Π„…„ oŠ„Π∞׋ √¤¯∏¨¶
º¨ µ¨ ·«¨ ²¯º¨ ¶·o·«¨ ³¨¤®¶²©©¯¤√²±²¬§¶©²µ°¤·¬²±¦²∏¯§¥¨ ²¥¶¨µ√¨ §¤¦¦²µ§¬±ª¯¼q׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨©¯¤√²±²¬§¶¤±§ ±¨§²ª2
±¨²∏¶«²µ°²±¨ ¶¬± Γ q βιλοβα ¯¨ ¤©º¤¶§¬¶¦∏¶¶¨§¬±·«¬¶³¤³¨µq
Κεψ ωορδσ} Γινκγο βιλοβαo¨¤©o∞±§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨ oƒ¯ ¤√²±²¬§¶
银杏叶片中类黄酮具有重要的药用价值而成为近年来研究的焦点 ∀在类黄酮的合成代谢过程中 o内源
激素的研究有许多报道 o较为肯定的说法有 }乙烯k ·¨«¼¯ ±¨¨ o∞׋l !脱落酸k¤¥¶¦¬¶¬¦¤¦¬§o„…„l促进类黄酮包
括花青苷形成 o而赤霉素kª¬¥¥¨µ¨¯¯¬±oŠ„l效果相反 o生长素kvp¬±§²¯¨¤¦¨·¬¦¤¦¬§oŒ„„l暂无定论 o细胞分裂素
k¦¼·²®¬±¬±o≤׎¶l报道较少 o也没有取得较为一致的结论k程水源等 ousss ~¤¬ot||sl ∀关于内源激素的作用
机理大多与促进成熟和有关酶活性有关k¤¬ot||sl o但至今为止 o这方面的研究在银杏k Γινκγο βιλοβαl叶上
仍是空白 ∀本试验以银杏叶为试材 o探讨内源激素与类黄酮的关系 o目的在于明确内源激素在银杏叶中类黄
酮形成中所起的作用与地位 o为调控银杏叶中类黄酮合成提供理论与实践资料 ∀
t 材料与方法
111 选材 !取样及预处理
试材选于湖北农学院银杏园 o品种为 z年生/家佛手0 o树势中等 o生长与管理一致 o株行距为 u ° ≅ v °∀
在 t||{年 o从 z月 w日开始 o每隔 tx §左右取叶样测定类黄酮 !内源激素 o摸索测定方法和了解其变化的大
致规律tl ∀在 t|||年 o从 x月 w日开始 o每隔 tx §左右于上午 ts }ss o在 vy株银杏树上 o分东 !南 !西 !北 w个
方位 o在生长势相同的同类枝条叶丛枝上随机采摘正常叶片 tss张 o分 v组 o取样到 tt月 u|日止 ∀采样后迅
速将叶片洗净 !晾干 o经 tsx ε 杀酶 us °¬±oyx ε 烘干至恒重 !粉碎 o干燥器贮存待测 ∀用于测定内源激素含
量的叶片样品 o先液氮速冻 o后放在 p us ε 冰箱中保存待测k程水源等 oussul ∀
112 测定方法与数据图表处理
类黄酮含量测定采用程水源等kusstl方法 ∀乙烯测定tl }从银杏叶丛枝上取叶片 |张 o称重 ov次重复 o
密封于玻璃瓶内 ow «后用特制注射器抽取气体于岛津 Š≤ p tw…型气相色谱仪测定 ∞׋释放量 o检测器 ƒŒ⁄o
ux ° ≅ s1u °° ’∂tst柱 o柱温 tsx ε o进样口温度 tus ε o‘u流速 {x °# °¬±pt o‹u压力 s1y ®ª# ¦°pu o空气压
力 s1w ®ª#¦°pu o外标法峰面积积分定量 ∀采用酶联免疫法k∞Œ≥„l测定 Œ„„ !Š„ !„…„ !异戊烯基腺嘌呤类
k¬¶²³¨ ±·¨±ª¯¤§¨±²¶¬±¨ ¶o¬°„¶l !玉米素类k½¨ ¤·¬±µ¬¥²¶¬§¨¶oµ¶l含量 o试剂盒由南京农大植物激素研究室提供 ∀
试验处理及数据测定均重复 v次 o平均值表示结果 o数据统计与制图采用软件 ⁄°≥ !¬¦µ²¶²©·∞¬¦¨¯∀
tl程水源 q影响银杏叶黄酮形成的主要因子及调控技术的研究 q山东农业大学博士学位论文 ousst
u 结果与分析
211 银杏叶丛枝叶中类黄酮含量的动态变化
银杏叶中类黄酮含量全年有 u次高峰 o第 t次在 z月 w日ks1{s{ u h l o第 u次在 tt月 t日kt1syu x h l o
第 u次峰比第 t次峰值提高了 vt1wy h k图 tl ∀
图 t 银杏叶丛枝叶中类黄酮含量的动态变化
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦«¤±ª¨¶²©©¯¤√²±²¬§¶¦²±·¨±·¶²©¯¨ ¤√ ¶¨¬±
Γ qβιλοβα ³«¼¯ ²¯°¨¥µ¤±¦«
212 银杏叶丛枝叶中各类激素的变化
u1u1t 生长类激素 从表 t 可知 }Œ„„ 含量前期较
高 o后期尤其是行进落叶期较低 ov次明显的含量高峰
分别出现在 x月 t{日 !{月 tv日 !|月 u|日 o第 t次峰
值最高kt|{1zw ±°²¯#ªpt ƒ • l o最低值在 tt月 t 日 o仅
为 tt1tw ±°²¯#ªpt ƒ • o最高值与最低值相差 t{倍 ∀
≤׎¶变化趋势与 Œ„„基本一致 o第 t次峰与 Œ„„
同步 o其他几次峰均提前半月左右 ∀ ≤׎¶含量最高值
与最低值相差也是 t{倍 ∀ Š„含量变化与 ≤׎¶一致 o
但在 x月上中旬出现含量高峰平台 o幼叶是 Š„ 合成
的主要场所 o说明叶片 Š„ 此时期处于合成旺盛期 ∀
此后 oŠ„持续下降直到 z月中旬 ∀最低含量kt1s| ±°²¯#ªpt ƒ • l与最高含量ktsx1sy ±°²¯#ªpt ƒ • l相差 |z
倍 o≤׎¶和 Š„含量变化曲线很相似 o相关系数 ρ€ s1zyu z 3 3 o达极显著水平 ∀v种激素相比 oŒ„„和 ≤׎¶
含量绝对值较高 o变幅较小 oŠ„含量绝对值较低 o起伏最大 ∀ µ¶和¬°„¶含量值分别处在 w1{t ∗ t|t1{t ±°²¯
#ªpt ƒ • !z1v| ∗ {x1ut ±°²¯#ªpt ƒ • o变动幅度分别是 ws倍和 tt1x倍 o说明在银杏叶片中 µ¶的代谢强度比
¬°„¶大 ∀从变化趋势来看 oµ¶与 ≤׎¶总量基本一致 o二者相关系数高达 s1|ty v 3 3 ∀
综上所述 ov种生长类激素在 x月中旬之前含量最高 oy !z月份是含量低谷期 o{ !|月份又有不同程度的
含量高峰 ots月份后含量均较低 ∀其中 oŠ„和 Œ„„分别在早期和中期出现含量高峰平台 o≤׎¶波动次数最
多 oŠ„含量变化幅度最大 ∀
yw 林 业 科 学 ws卷
表 1 银杏叶丛枝叶中内源激素含量
Ταβ . 1 Τηε χοντεντ χηανγεσ οφ ενδογενουσ ηορµ ονεσ οφλεαϖεσιν Γ . βιλοβα πηψλλοµε βρανχηεσ kt|||l
日期
⁄¤·¨
¬°„¶Π
k±°²¯#ªpt ƒ • l
µ¶Π
k±°²¯#ªpt ƒ • l
≤׎¶Π
k±°²¯#ªpt ƒ • l
Œ„„Π
k±°²¯#ªpt ƒ • l
Š„Π
k±°²¯#ªpt ƒ • l
„…„Π
k±°²¯#ªpt ƒ • l
∞׋Π
k±#ªpt «p tl
sx p sw {x1ut tz1z{ tsu1|| |z1vs tsx1sy t1sx s1u{
sx p t{ ut1wz t|t1{t utv1u{ t|{1zw tsw1uu t1t| s1wv
sy p tv wu1wv tv1{s xy1uv tuy1xz wt1ut t1ss s1yz
sz p sw ws1sw yz1v| tsz1wv xs1tv tv1tx u1tz t1vx
sz p t{ uz1tx x1|w vv1s| zz1|s t1s| s1vz s1vz
sz p uz vs1xy tt1ts wt1yy v{1sy ty1{x s1|u s1us
s{ p st zv1sv ut1zx |w1z{ tyy1uw uz1wy v1|y s1tz
s{ p tv uw1sx ts1t| vw1uw tzy1u| ts1{| s1tu s1t{
s{ p vs uu1zz w1{z uz1yw wx1tt t{1tt s1tt s1tx
s| p tt vz1yx {{1s| tux1zw {u1{t wv1ty vx1sy s1{|
s| p u| z1v| w1{t tu1us tuz1vx x1sz tz1{w u1y{
ts p tz tw1|v ty1{x vt1z{ {t1xw uz1|| xu1vs t1uw
tt p st tu1x| tw1|v uz1xu tt1tw tx1ws x{1xx s1{y
tt p tw v{1xy wz1{u {y1v{ us1tv xx1xt wt1sw s1wv
tt p u| ut1t| t{1xz v|1zy tu1tt uy1vs v|1uw s1xy
表 2 各种激素平衡数据表 (1)
Ταβ . 2 Ρελατιϖε ρατιο οφ ενδογενουσ ηορµ ονεσ βετωεεν ονε ανδ ανοτηερ απιεχε (1) kt|||l
日期 ⁄¤·¨ Œ„„Π„…„ Š„Π„…„ ≤׎¶Π„…„ Š„ΠŒ„„ ≤׎¶ΠŒ„„ ≤׎¶ΠŠ„
sx p sw |u1yy tss1sx |{1s| t1s{ t1sy s1|{
sx p t{ tyz1xz {z1{{ tz|1{v s1xu t1sz u1sx
sy p tv tuy1ww wt1tz xy1t{ s1vv s1ww t1vy
sz p sw uv1tt y1sy w|1xv s1uy u1tw {1tz
sz p t{ utt1tt u1|y {|1yz s1st s1wu vs1vt
sz p uz wt1vz t{1vu wx1u{ s1ww t1s| u1wz
s{ p st wu1sv y1|w uv1|y s1tz s1xz v1wx
s{ p tv t w|w1su |u1ux u|s1us s1sy s1t| v1tx
s{ p vs wsu1{s tyt1zw uwy1zx s1ws s1yt t1xv
s| p tt u1vy t1uv v1x| s1xu t1xu u1|t
s| p u| z1tw s1u{ s1y{ s1sw s1ts u1wt
ts p tz t1xy s1xw s1yt s1vw s1v| t1tw
tt p st s1t| s1uy s1wz t1v{ u1wz t1z|
tt p tw s1w| t1vx u1ts u1zy w1u| t1xy
tt p u| s1vt s1yz t1st u1tz v1u{ t1xt
u1u1u 抑制类激素 从表 t可知 }„…„含量生长后期较高 o生长前期和中期含量较低或甚微 ∀具体表现为 }
在 x月初 „…„含量仅为 t1sx ±°²¯#ªptƒ • o在 {月底之前含量绝对值一直维持在较低的水平 o此后 „…„含量
迅速上升 o于 |月中旬和 tt月初分别达到全年次大值kvx1sy ±°²¯#ªpt ƒ • l和最大值kx{1xx ±°²¯#ªpt ƒ • l o最
高值与最低值相差 xvu倍 ∀其中 o在 z月初和 tt月初的 „…„含量峰分别与叶中类黄酮含量峰相平行 ∀
乙烯生成量峰分别在 z月 w日和 |月 u|日 o后一次峰值较大 o最大值与最小值相差 t{倍 ∀与 „…„相
比 o在 z月初 o二者同时达到第 t次高峰 o在 {月底二者同时进入含量高峰期 o„…„先于乙烯达到较高值 o但
在其含量波动时 o乙烯达到全年生成高峰 o后 „…„含量转为持续上升 o最高峰滞后于乙烯 t个月 ∀后期高浓
度的 „…„ !乙烯与叶片迅速成熟衰老有关k程水源等 ousss ~¤¬ot||s ~≥¤·²µ∏ ετ αλqot||t ~≥¼¯√¬¤ ετ αλqot||{l ∀
与叶中类黄酮含量峰相比 o第 t次峰平行 o第 u次峰超前 ∀
总之 o生长素类激素在前期相对较高 o后期较低 o抑制类激素在前期和中期相对较低 o后期较高 ∀变化幅
度 „…„最大kxvu倍l oŠ„其次k|z倍l oŒ„„ !≤׎¶!∞׋kt{倍l最小 o其 „…„ !∞׋含量峰与叶中类黄酮含量
峰有较好的一致性 ∀
zw 第 y期 程水源等 }内源激素含量与银杏叶中类黄酮含量的关系
u1u1v 激素平衡 数据转换结果如表 u ∀Œ„„Π„…„ !Š„Π„…„ !≤׎¶Π„…„表现出较大的绝对值水平 o前期ky
月中旬前l和中期k{月中 !下旬l相对较大 o后期较小 o其比值大部分时候小于 t o这说明后期 „…„含量水平
逐渐接近甚至超过了 Œ„„ !Š„ !≤׎¶∀由于 {月中下旬是 Œ„„和 ≤׎¶较旺盛合成期 o同时也是 „…„含量的
最低谷 o因此Œ„„Π„…„ !≤׎¶Π„…„比值最大 ∀与图 t对比可知 o后期Œ„„Π„…„低谷正好与叶中类黄酮含量高
峰同步 o而 Š„Π„…„ !≤׎¶Π„…„低谷则超前 ∀
从表 v可知 }≤׎¶Π∞׋ !Œ„„Π∞׋ !Š„Π∞׋ 值早期较大 oz月上 !中旬下降到最低值 o再后的变化不尽相
同 o但都于 |月底又降到最低值或较低值 ∀综上所述 o生长类激素与 „…„ !∞׋比值在 z月初 !|月底至 tt月
初处于低谷 o此时正是叶中类黄酮合成高峰期 o其 Œ„„Π„…„ !Š„Π„…„ !Œ„„Π∞׋ !Š„Π∞׋ 值的低谷期与叶中
类黄酮的高峰期在时间上同步 ∀
表 3 各种内源激素平衡表 (2)
Ταβ . 3 Ρελατιϖε ρατιο οφ ενδογενουσ ηορµ ονεσ βετωεεν ονε
ανδ ανοτηερ απιεχε (2) kt|||l
日期 ⁄¤·¨ ≤׎¶Π∞׋ „…„Π∞׋ Š„Π∞׋ Œ„„Π∞׋
sx p sw vyz1{w v1zx vzx1us vwz1w|
sx p t{ w|x1|| u1zy uwu1v{ wyu1t{
sy p tv {v1|v t1w| yt1xt t{{1|t
sz p sw z|1x{ t1yt |1zw vz1tw
sz p t{ {|1wv t1ss u1|x uts1xw
sz p uz us{1vt w1ys {w1uz t|s1u|
s{ p st xxz1xu uv1uy tyt1xw |zz1|s
s{ p tv t|s1uw s1yy ys1w{ |z|1wt
s{ p vs t{w1uw s1zx tus1zy vss1zy
s| p tt twt1u{ v|1v| w{1w| |v1sx
s| p u| w1xx y1yy t1{| wz1xu
ts p tz ux1yv wu1tz uu1xz yx1zy
tt p st vu1ss y{1s{ tz1|s tu1|y
tt p tw uss1{{ |x1ww tu|1ts wy1{v
tt p u| zt1ss zs1sz wy1|y ut1yv
tl程水源 q影响银杏叶黄酮形成的主要因子及调控技术的研究 q山东农业大学博士学位论文 ousst
v 讨 论
银杏种子及花芽内源激素的研究己有报道 o
但叶片中相关研究尚未涉及tl k曹帮华等 ousstl ∀
通过对银杏叶中 x大类 y种激素分析可知 o内源
激素和叶中类黄酮之间关系密切 ∀早期较高的乙
烯生成峰促进叶中类黄酮合成的第 t次高峰 o此
时 „…„也伴随一次含量高峰 o但绝对量较低 ∀后
期乙烯合成峰早于 „…„ 启动 o但随后 „…„ 处于
合成高峰 o并维持在较高水平 o相伴随出现的是叶
中类黄酮全年合成最大峰 ∀前人报道认为 o∞׋ !
„…„促进类黄酮k包括花青苷l合成k程水源等 o
usss ~Š²¶½¼¥¶®¤ ετ αλqot|{x ~¤¬ot||s ~≥¤·²µ∏ ετ
αλqot||t ~≥¼¯√¬¤ ετ αλqot||{l o并认为它们与调节
酚类物质代谢有关k„³·¨ot|{u ~¤¬ot||sl o本试
验结果与之吻合 ∀但本研究还说明 ∞׋ !„…„的
作用大小有阶段性和主次之分 o前期主要是由于
乙烯的作用 o„…„ 作用很小或仅起辅助作用 o后
期由于乙烯的启动 o叶片走向成熟衰老 o„…„ 含
量激增 o叶中类黄酮也大量合成 o这是乙烯和 „…„共同作用的结果 o或乙烯诱导成熟 o成熟衰老导致 „…„剧
增 o„…„增加导致叶中类黄酮大量合成 o即 „…„是后期促进叶中类黄酮大量积累的直接原因 ∀
Š„含量高不利于类黄酮合成k¤¬ot||sl o本试验结果与之大致类似 ∀但从 Š„绝对量变化来看 o也有
不一致的地方 o这可能与内源激素共同作用而不是由某一种激素单独起作用有关k曹帮华等 ousst ~王永章
等 ousss ~  µ¨¯² ετ αλqot||tl ∀
在早期和后期 Œ„„含量由较高值陡降时 o有利于叶中类黄酮合成 o但在 z月中旬至 |月底之间有相反趋
势 }Œ„„从 zz1|s ±°²¯#ªptƒ • 陡降到 v{1sy ±°²¯#ªpt ƒ • o叶中类黄酮从 s1ztu w h下降到 s1yv| y h oŒ„„从
tzy1u| ±°²¯#ªptƒ • 陡降到 wx1tt ±°²¯#ªpt ƒ • o叶中类黄酮从 s1zz{ w h缓降到 s1zuz t h ∀本试验结果说明
Œ„„与类黄酮的关系因时间不同而异 ∀前期和后期 Œ„„含量高 o有利于叶片调集营养 !进行光合作用和光合
产物积累k郭维明等 ot||| ~¤¬ot||sl o当 Œ„„含量下降时 o∞׋ 含量增加 o促进叶片成熟 o次生代谢加强k王
永章等 ousss ~¤¬ot||sl o叶中类黄酮迅速合成 ∀中期则不然 o或者由于这个阶段其它激素起更大作用 o或者
由于次生代谢向其它产物转化加强而影响了叶中类黄酮的合成 ∀
在前期 o≤׎¶的效果似乎与 Œ„„作用相反 o≤׎¶含量从低到高 o叶中类黄酮合成积累加快 o中后期则不
然 ∀有报道认为 o≤׎¶促进类黄酮生成 o并且这种作用是通过促进乙烯释放来完成的k¤¬ot||sl ∀在叶片
{w 林 业 科 学 ws卷
生长发育早期 o本试验结果与之一致 o但在中后期则不然 o甚至相反 ∀近年来 o对 ≤׎¶中¬°„¶!µ¶的分析研
究报道较多 o它们对植物体生长发育的影响也不尽一致k曹帮华等 ousst ~ µ¨¯² ετ αλqot||tl ∀本试验研究结
果没有发现¬°„¶和 µ¶与类黄酮之间的规律性关系 ∀
总之 o从内源激素含量变化的角度来看 o„…„ !∞׋含量峰与叶中类黄酮含量高峰有较高的一致性 o这说
明 u种激素在调控银杏叶中类黄酮合成中的重要性 ∀
内源激素与叶中类黄酮之间的关系看来通过激素平衡来讨论更加合理 ∀较小或最低的 Œ„„Π„…„ !Š„Π
„…„ !≤׎¶Π„…„有利于类黄酮的合成 o即说明 „…„相对含量较高比其绝对含量较高更有利于类黄酮合成 o
这对上述讨论中有些不太一致和矛盾的地方是一个很好的佐证 ∀相对较高的 ≤׎¶ΠŒ„„有利于细胞的分化 o
而有文献证实 o细胞分化期类黄酮合成旺盛k ²¥¶·¨¬±ot||t ~¤¬ot||s l ∀同样 o≤׎¶Π∞׋ !Š„Π∞׋ !Œ„„Π∞׋
低 o有利于类黄酮的合成 o反过来说 o相对较高的乙烯生成量促进类黄酮合成 ∀ „…„和乙烯同属促进类黄酮
合成的激素k¤¬ot||sl o它们之间的比值与叶中类黄酮之间的关系不明显是可以理解的 ∀仔细比较激素平
衡与叶中类黄酮合成高峰之间的关系时发现 }Œ„„Π„…„ !Œ„„Π∞׋ !Š„Π„…„ !Š„Π∞׋值最小或接近最小时 o叶
中类黄酮含量最高 ∀在离体培养时 o有报道认为 Š„Π„…„或 Š„Π∞׋影响类黄酮合成快慢 o而不是某单一激
素的作用k王永章等 ousssl ∀本试验除证实激素平衡调控叶中类黄酮合成外 o还找到了各种激素平衡对叶中
类黄酮合成的具体影响 }较高的 ≤׎¶ΠŒ„„ o较低的 ≤׎¶Π„…„ !Œ„„Π„…„ !Š„Π„…„ !≤׎¶Π∞׋ !Œ„„Π∞׋ !Š„Π
∞׋有利于叶中类黄酮形成 o其中 o以 Œ„„Π„…„ !Œ„„Π∞׋ !Š„Π„…„ !Š„Π∞׋ 的调控最为重要 ∀在田间施加
生长调节剂处理提高银杏叶中类黄酮的试验结果 o进一步证实了上述结果的可靠性tlk王燕等 oussul ∀
内源激素促进类黄酮合成大多数是通过提高酶活性或促进成熟来完成的k郭维明等 ot||| ~程水源等 o
usss ~ ¤¬ot||sl ∀在银杏叶中类黄酮合成中 o查尔酮合成酶k¦«¤¯¦²±¨ ¶¼±·«¤¶¨ o≤‹≥l是最关键的酶 o其次是
苯丙氨酸氨解酶kp³«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨ ¤°°²±¬¤p¯¼¤¶¨ o°„ltl ∀通过对比激素含量及激素平衡变化可以发现 }≤‹≥
酶受高含量 Œ„„的刺激 o较低的 Š„含量减少了对 ≤‹≥酶和 °„酶的束缚 o较高的乙烯加强了对 ≤‹≥酶和
°„酶的诱导 o相对较高的 „…„含量拮抗了不利于类黄酮合成的激素如 Š„的影响tl k≤¤µ²¯¼± ετ αλqot||y ~
¤¬ot||s ~≥¤·²µ∏ ετ αλqot||tl等 o这些因素的共同影响带来了类黄酮合成高峰 ∀值得说明的是后期高 „…„含
量对酶活性的影响可能更大 ∀因此 o可以说内源激素含量及其平衡共同作用来调节关键酶的活性 o影响叶片
生长发育进程 o调控叶中类黄酮合成 ∀
tl程水源 q影响银杏叶黄酮形成的主要因子及调控技术的研究 q山东农业大学博士学位论文 ousst
参 考 文 献
曹帮华 o蔡青菊 q银杏种子生理研究进展 q山东农业科学 ousst oktl }ws p wu
程水源 o顾曼如 o束怀瑞 q银杏叶黄酮研究进展 q林业科学 ousss ovykyl }tts p ttx
程水源 o顾曼如 o束怀瑞 q银杏叶黄酮含量变化与分布规律的研究 q园艺学报 ousst okwl }vxv p vxx
程水源 o王 燕 o李俊凯等 q银杏叶中类黄酮类化合物合成代谢规律的研究 q林业科学 oussu ov{kxl }ys p yv
郭维明 o盛爱武 q梅花采后衰老的内源激素的调节 q北京林业大学学报 ot||| outkul }wu p wz
王 燕 o程水源 o费永俊等 q提高银杏叶黄酮含量的调控措施 q湖北农业科学 oussu okxl }tsv p tsx
王永章 o张大鹏 q乙烯对成熟期新红星苹果果实碳水化合物代谢的调控 q园艺学报 ousss ouzkyl }v|t p v|x
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|w 第 y期 程水源等 }内源激素含量与银杏叶中类黄酮含量的关系