全 文 ：第 ww卷 第 ts期
u s s {年 ts 月
林 业 科 学
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喀斯特峡谷石漠化区 y种常见植物叶片解剖结构
与 ∆tv ≤值的相关性 3
容 丽t ou 王世杰t 杜雪莲t ov 俞国松t ov
kt1 中国科学院地球化学研究所 环境地球化学国家重点实验室 贵阳 xxsssu ~ u1 贵州师范大学地理与生物科学学院 贵阳 xxssst ~
v1 中国科学院研究生院 北京 tsssv|l
摘 要 } 测定 y种喀斯特峡谷石漠化区常见植物的 ∆tv ≤ 值并对相关植物叶片的解剖结构进行分析 ∀结果表明 }
植物叶片解剖结构的各个特征在种间变化不同步 o同化组织越厚 o气孔密度越高 o下角质层越厚 o∆tv ≤ 值越正 ∀不
同植物种对植物 ∆tv ≤值影响的结构主导因子不同 }构树为下角质层厚度 o清香木为栅栏与海绵组织厚度比 o石岩
枫和野桐为栅栏组织厚度 o八角枫和红背山麻杆没表现出主导因子 ∀石漠化发生后 o叶片结构表现出抗旱性增强 !
光合速率增加的趋势 o同时叶片也表现出随石漠化强度增大 ∆tv ≤ 增大的趋势 o显示植物的 • ˜∞增加 ∀
关键词 } ∆tv ≤值 ~叶片解剖结构 ~石漠化 ~喀斯特峡谷
中图分类号 }±|w{1ttun qv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lts p ssu| p sy
收稿日期 }uss{ p ts p tx ∀
基金项目 }国家重点基础研究发展计划项目kussy≤…wsvussl !中国科学院创新团队国际合作伙伴计划 !中国科学院知识创新前沿领域项目
kŒŠ p sw p stl和国家自然科学基金面上项目kwsyzuttul资助 ∀
3 王世杰为通讯作者 ∀
Ρελατιονσηιπ αµονγ Λεαφ Ανατοµιχαλ Χηαραχτερσ ανδ Φολιαρ ∆tv Χ ς αλυεσ οφ
Σιξ Ωοοδψ Σπεχιεσφορ Καρστ Ροχκψ ∆εσερτιφιχατιον Αρεασ
•²±ª¬tou • ¤±ª≥«¬­¬¨t ⁄∏÷∏¨ ¬¯¤±tov ≠∏Š∏²¶²±ªtov
kt qΣτατε ΚεψΛαβορατορψοφ Ενϖιρονµενταλ Γεοχηεµιστρψo ΓεοχηεµιστρψΙνστιτυτε οφ Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Γυιψανγ xxsssu ~
u1 Γεογροπηψανδ Βιολογψ Σχιενχε Σχηοολοφ Γυιζηου Νορµαλ Υνιϖερσιτψ Γυιψανγ xxssst ~
v1 Γραδυατε Σχηοολo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγ tsssv|l
Αβστραχτ } Œ·«¤¶¥¨ ±¨©²∏±§·«¤·¯ ¤¨©¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶º²∏¯§¦«¤±ª¨ º¬·« ±¨√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ©¤¦·²µ¶q׫¨ ©∏±¦·¬²± ²©¯¨ ¤©º¤¶
¤¶¶²¦¬¤·¨§º¬·«¬·¶¶·µ∏¦·∏µ¨ o¤±§¬·¶³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶³µ²¦¨¶¶º²∏¯§¦¤∏¶¨ ¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ §¬¶¦µ¬°¬±¤·¬²±o ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯ qƒ²µ¤±¤¯¼½¬±ª
·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨©²¯¬¤µ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶¬± ³¯¤±·¶¤±§·«¨¬µ¯ ¤¨√¨ ¶¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶o¶¬¬¶³¨¦¬¨¶¶¤°³¯ ¶¨¬± ®¤µ¶·µ²¦®¼
§¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±¤µ¨¤¶º¨ µ¨ ¤±¤¯¼½¨ §q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¯¨ ¤√¨ ¶¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶º¨ µ¨ §¬©©¨µ¨±·¤°²±ª·«²¶¨ ³¯¤±·
¶³¨¦¬¨¶¬± ®¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±¤µ¨¤¶qŠ¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ o·«¨ ©²¯¬¤µ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶¬±¦µ¨¤¶¨§º¬·«·«¨ ·«¬¦®±¨ ¶¶²©¤¶¶¬°¬¯¤·¬²±·¬¶¶∏¨ o
·«¨ §¨±¶¬·¼ ²©¶·²°¤·¤o¤±§·«¨ ·«¬¦®±¨ ¶¶²© ²¯º¨ µ¦∏·¬¦¯¨ q²µ¨²√¨ µo·«¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¤±¤¯¼¶¬¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨ ¯¨ ¤§¬±ª©¤¦·²µ¶²©
¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶º¨ µ¨ §¬©©¨µ¨±·q‘¤°¨ ¼¯ o·«¨ ¯¨ ¤§¬±ª©¤¦·²µ²© Βρουσσονετια παπψριφερα º¤¶·«¨ ·«¬¦®±¨ ¶¶²© ²¯º¨ µ¦∏·¬¦¯¨ o
º«¬¯¨ ·«¤·©²µ Πισταχια ωεινµαννιφολια º¤¶·«¨ µ¤·¬² ²© ³¤¯¬¶¤§¨ ·² ¶³²±ª¨ o¤±§·«¨ ¯¨ ¤§¬±ª©¤¦·²µ²© Μαλλοτυσ ρεπανδυσ ¤±§
Μαλλοτυσϕαπονιχυσ √¤µqφλοχχοσυσ º¤¶·«¨ ·«¬¦®±¨ ¶¶²©³¤¯¬¶¤§¨ ¤¯¼¨ µq‹²º¨ √¨ µo·«¨µ¨ º¤¶±²¯¨ ¤§¬±ª©¤¦·²µ©²µ¶²°¨ ¶³¨¦¬¨¶¯¬®¨
Αλανγιυµ χηινενσε ¤±§ Αλχηορνεατρεωιοιδεσ º«¬¦«º²∏¯§°¨ ¤±¶°²µ¨ ¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨ ¬±©¯∏¨±¦¨¶¤¦·¨§²±·«¨ °qŒ± ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯ o·«¨
§µ²∏ª«·µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ¤±§³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶µ¤·¬²±²©¯¨ ¤√¨ ¶¬±¦µ¨¤¶¨§º¬·«·«¨¬µ¶·µ∏¦·∏µ¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶¬±¦¤¶¨ ²©µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±~¤±§
¯¨ ¤√¨ ¶ ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶¬±¦µ¨¤¶¨§º¬·«¤¶·µ²±ª¨µ§¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²± §¨ªµ¨¨º«¬¦«¬±§¬¦¤·¨§·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¬±ª²©º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ k • ˜∞l
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Κεψ ωορδσ} ©²¯¬¤µ∆tv ≤ √¤¯∏¨¶~¯¨ ¤©¤±¤·²°¬¦¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¶~µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±~®¤µ¶·ª²µª¨
ƒ¤µ´∏«¤µ等kt|{u ~t|{|l从理论上论证了植物组织 o尤其是 ≤v植物的tv ≤Πtu ≤ 比k∆tv ≤ l与对tv ≤ 的分馏作
用k∃tv ≤l可以反映植物的 ΠιΠΠα和水分利用效率k • ˜∞l以来 o许多研究已证实 o叶片稳定碳同位素组成k∆tv ≤
值l作为指示水分利用效率的可靠指标可以用来探讨植物适应干旱环境的强弱程度 ∀一些学者发现植物为
了适应环境变化而改变其自身的生理结构 o从而引起了植物碳同位素分馏差异k∂¬·²∏¶¨® ετ αλqot||s ~
¤µ¶«¤¯¯ ετ αλqot||w ~Ž­µ±¨ µετ αλqot|{zl ∀叶是植物对逆境胁迫最敏感的部位 o在长期适应环境的过程中常
常形成特殊的结构和功能 ∀外界环境对植物的塑造不仅仅影响植物的外部形态 o而且改造了植物的内部结
构 ∀水分亏缺会引起气孔或非气孔因素的限制 o从而影响植物体的光合效率和蒸腾效率 ∀ ∆tv ≤ 值对此能作
出综合反映k陈英华等 ousswl ∀
已有研究表明喀斯特石漠化后有引起植物 ∆tv ≤ 值更正的趋势k容丽等 oussyl o根据稳定碳同位素在光
合作用中的分馏理论 o这意味着石漠化区的喀斯特植物具有更低的 ΠιΠΠαkƒ¤µ´∏«¤µ ετ αλqot|{u ~t|{| ~
’π¨¤µ¼ot|{{l ∀和所有荒漠化一样 o喀斯特石漠化后环境物理特征及辐射状况的改变 o诱导着各种生态因子
发生变化 o并形成一定的环境梯度 ∀随着生长环境的不同和各生态因子的变化 o植物在其生存过程中就会发
生一些形态结构上的变化 o其中叶的变化最为快速明显k王金照等 ousswl o表现出不同的生理功能 ∀
石漠化导致环境干旱性增强 o而叶片增厚 o栅栏组织紧密 !加厚 o栅海比增加等是大多数中生植物在强
光干旱情况下结构形成的主要表现 o这种表现或许可以部分解释为何干旱时尽管叶片气孔频度增加 o气孔导
度下降 o ΠιΠΠα 降低而单位面积光合速率却提高 ∀在没有考虑水气压扩散的情况下 o降低碳同位素分馏的途
径之一就是叶片组织内部 ≤’u 分馏途径的增长 ∀物质结构的增加完全可以抵御由于 ≤’u 摄入不足而减少
的tv ≤的分馏k∞√¤±¶ ετ αλqot|{y ~t||w ~…²±ª¬ετ αλqot|{z ~∂¬·²∏¶¨® ετ αλqot||s ~Ž­±¨ µετ αλqot||tl ∀因此 o
本文从植物解剖结构的角度关注稳定碳同位素在环境变化中的表现 o以及与叶片引起植物分馏的主要器官
之间的耦合关系 o进一步解释反映植物气体交换特征的 ∆tv ≤值对石漠化环境的反映 ∀
t 研究区概况及样地描述
研究区位于贵州西南部 o关岭县以南 !贞丰县以北的北盘江花江河段峡谷两岸 o属贵州喀斯特石山区峡
谷地貌 o岩石为纯质石灰岩及白云岩构成 o是喀斯特发育极强烈的地区 o也是典型低热河谷的喀斯特植被退
化区 ∀石漠化程度高 o强度 !极强度石漠化所占比例高达 uu1zy h k熊康宁等 oussul o土壤呈零星分布 o有一些
面积较小的微型台地 o植被多生长于石缝 !石沟 !小土坑 !微台地上 ∀岩石裸露率大于 zs h ∀本区是中亚热
带低热河谷地带 o属比较典型的亚热带河谷气候 o冬春温暖干旱 o夏秋湿热 o热量资源丰富 ∀年均温t{1w ε o
年均极端最高气温为 vu1w ε o年均极端最低气温为 y1y ε o∴ts ε 积温 y xwu ε o年均降水量 t tss °° o年均
降雨量时空分布不均 ox ) ts月降雨量占全年总降雨量的 {v h ∀
花江峡谷区可分为石漠化和无石漠化k潜在石漠化l类型 o在约 t1tu ®°u 小流域的上 !中 !下游控制性选
择了不同石漠化等级代表性样地共 tx个 o有关样地概况 !分布位置及类型植被见文献k容丽等 oussy ~usszl ∀
已有对该区常见植物叶片 ∆tv ≤值研究是基于不同石漠化等级测定的 o潜在石漠化k无石漠化l与各石漠
化等级差异显著 o而各石漠化等级间无显著差异k容丽等 oussyl ~笔者的预研究也表明植物的解剖结构在石
漠化样地间差异不明显 ∀因此 o在本研究中关注无石漠化k潜在石漠化l与石漠化之间的差异 ∀
u 材料与方法
211 野外取样
位于花江峡谷石漠化中心区查耳岩小流域上 !中 !下游选取有代表性的无石漠化k潜在石漠化l样地 v
个 o石漠化样地 tu个k容丽等 oussy ~usszl o选取典型样方 ∀调查海拔 !坡度 !坡向 !林分郁闭度 !灌木总盖度 !
草本总盖度等 ∀对高度  t1v °的乔木分株记载其树种 !高度及生长状况 o对高度  t1v °的乔木进行每木
检尺 o记载其树种 !胸径并目测树高 ~对林地灌木及草本植物 o分种记载其种类 !多度 !盖度 !平均高度 !株数
等 ∀所取植物主要为本区分布广泛 o且在各样地频繁出现的乔灌木 ∀在植物生长旺盛的 {月选择天气状况
比较稳定的早晨kz }ss ) ts }ssl于树冠中上层向阳面中部采集成熟叶片 o每个样地采集生长较一致的 v棵以
上典型植株 o混合后装入透气性好的样品袋中备用于植物叶片稳定碳同位素分析 ∀在同位素分析得植株上 o
每株选择 v ∗ x片向阳 !无病虫害的成熟叶片 o用 ƒ„„液固定 o用于石蜡制片 ∀
212 室内质谱分析
采集的叶片用蒸馏水冲洗干净后 o将样品冻干 !粉碎并过 us目筛 ∀叶片的 ∆tv ≤ 值是在 {xs ε 的高温下
以 °·丝作为催化剂 o用氧化铜将有机碳全部氧化为 ≤’u o纯化后在 „×2uxu质谱仪kƒ¬±±¬ª¤± „× o ˜≥„l测
定 ∀采用 °⁄…k°¨ ¨ ⁄¨ ¨ …¨ ¯¨ °±¬·¨l标准 o测量误差小于 s1t ϕ o∆tv ≤值依国际通用标准计算 }
sv 林 业 科 学 ww卷
∆tv ≤ € ≈ktv ≤Πtu ≤l¶¤°³¯¨ ) ktv ≤Πtu ≤l¶·¤±§¤µ§ Πktv ≤Πtu ≤l¶·¤±§¤µ§ ≅ tsss h ∀
213 室内叶片解剖结构制片
石蜡制片采取常规方法 o即固定后的材料经脱水 !透明 !透蜡 !包埋 !切片后 o进行脱蜡 !复水 o经番红 p固
绿对染 o经再脱水 !透明等处理 o最后用加拿大胶封固 ∀显微镜观测和统计叶片各部分形态结构和宽度 o并选
取有代表性的切片进行显微摄影 ∀测定叶片 !中脉 !上下角质膜厚度 o栅栏组织的层数和厚度 o海绵组织的厚
度 !栅栏细胞的高和宽等 ∀
214 统计分析
对叶片性状和叶片碳稳定同位素数据标准化后进行多元分析 o有关分析分别采用 ≥°≥≥软件包 ∀
v 结果与分析
311 叶片结构在种群间的差异
耐旱植物与非抗旱植物相比 o叶片在储水能力k如叶片厚度l !减少水分散失k如角质层厚度l !控制蒸腾
k如气孔密度l !提高光合速率k如栅栏组织厚度l等方面具有突出的结构优势 ∀本次测定的植物均为石漠化
区常见的耐旱种 o各样地中测定的植物叶片各部分指标的变异幅度并非同步 o叶片各部分解剖特征的变异幅
度在 x h ∗ ts{ h之间 ∀各种间的变异特征存在差异 o具体特征 }八角枫k Αλανγιυµ χηινενσεl叶片各部分解剖
特征的变异幅度为 t| h k栅栏细胞高Π宽l ∗ wt h k上表皮厚l ~构树k Βρουσσονετια παπψριφεαl为 y1{ h k下表皮气
孔密度l ∗ ts{ h k海绵组织厚度l ~石岩枫k Μαλλοτυσ ρεπανδυσl为 tt h k栅栏细胞高Π宽l ∗ xz h k上角质层厚
度l ~清香木k Πισταχια ωεινµαννιφολιαl为 ty1z h k中脉厚度l ∗ xv h k上角质层厚度l ~红背山麻杆k Αλχηορνεα
τρεωιοιδεσl为 tz h k中脉厚度l ∗ w| h k下表皮厚度l ~野桐k Μαλλοτυσϕαπονιχυσ √¤µq φλοχχοσυσl为 x h k中脉厚度l
∗ yv h k栅栏组织厚度l ∀其中变异幅度较大的有栅栏组织厚度 o海绵组织厚度 o上 !下角质层厚度等 o反映出
这些结构更容易受到环境条件的影响 o而这些结构与叶片的光合和蒸腾功能密切相关 ∀结构是功能的基础 o
结构的改变将导致功能的变化 o因此 o叶片各部分变异幅度的差异必然影响到叶片各部分结构的组合类型 o
从而影响到叶片功能 o这可能是研究植物在石漠化区具广泛适应性的结构基础 ∀
312 叶片解剖结构特征与 ∆13 Χ值
影响叶片 ∆tv ≤值所指示的植物水分利用效率k • ˜∞l的主要生理指标是植物的光合与蒸腾 o根据叶片解
剖结构所反映的生态功能及早先对研究区植物叶片结构特征及其生态适应性看k容丽等 oussxl o叶片栅栏 !
海绵组织特征最能反映植物对光照的适应 ~叶片厚度和表皮特征既表现植物对光照也表现对空气环境的适
应 ~叶片角质层特征表现植物的水分蒸腾 ~气孔是控制 ≤’u 进入叶片的关键结构 o研究区所测植物上表皮
均没有气孔分布 o故以下表皮气孔密度为指标 ∀调查植物叶片 ∆tv ≤值及其所对应的解剖结构见表 t ∀
313 叶片 ∆13 Χ值与叶片解剖特征变化的相关性分析
研究区调查物种叶片的解剖特征在种群间不是固定不变的 o且各个特征的变化也不同步 ∀本研究通过
y个最能代表光照和水分利用的解剖指标与相应的的叶片 ∆tv ≤ 值间进行了初步的相关分析 o讨论这些变化
对叶片光合作用过程中碳同位素的分隔会产生的影响及影响幅度是否相同 ∀结果见表 u ∀
通过对上述 y个物种植物解剖结构和叶片 ∆tv ≤值的相关分析表明 }除上角质层厚度外 o∆tv ≤ 值与各解
剖结构都呈现较统一的相关性 o仅个别指标呈不显著负相关 o其中与叶片厚度有着最为统一的正相关关系 ∀
表现出叶片光合效率对 ∆tv ≤ 值的重要影响 o随着石漠化的发生 otv ≤ 的分馏能力降低 o植物叶片 ∆tv ≤ 值增高
的趋势 ∀总体而言 o同化组织越厚 o气孔密度越高 o下角质层越厚 o∆tv ≤值越正 ∀
叶片的 ∆tv ≤值与叶片结构的对应关系因物种不同而呈现差异 o反映出植物各解剖结构对植物 ∆tv ≤ 值
的影响既有一致的趋势 o但又有所不同 ∀其中 w种植物表现出有主导因子控制的特性 o构树 ∆tv ≤ 值与下角
质层厚度显著正相关k Π[ s1sxl o显示构树对石漠化的适应主要通过减少蒸腾实现 ∀清香木 ∆tv ≤ 值与栅海
比的相关性显著k Π[ s1sxl o石岩枫与野桐的 ∆tv ≤ 值与栅栏组织厚度相关性显著k Π [ s1sxl o说明清香木 !
石岩枫与野桐主要是通过对光照的适应来适应环境的变化 ∀另外 u个物种八角枫和红背山麻杆与这些结构
因子不呈显著相关k Ё s1sxl o显示光照和水分因子变化后 o这 u个种所表现的 • ˜∞反应不敏感 ~或影响光
照和蒸腾的解剖因子协同变化 o共同影响植物叶片对碳同位素的分馏 ∀
tv 第 ts期 容 丽等 }喀斯特峡谷石漠化区 y种常见植物叶片解剖结构与 ∆tv ≤值的相关性
表 1 研究区植物叶片解剖结构与 ∆13 Χ值 ≠
Ταβ .1 Λεαφ ανατοµιχαλ χηαραχτερσ ανδ φολιαρ ∆13 Χ οφ ωοοδψ σπεχιεσ
物种
≥³¨¦¬¨¶ ∆
tv ≤ 叶片厚度 ׋ΠΛ°
栅栏组织
厚度 ׋°„Π
Λ°
栅栏Π海绵
组织厚度
׋°„Π׋≥°
下表皮气
孔密度 ⁄∞≥∞Π
°°pu
上角质层
厚度 ׋˜≤Π
Λ°
下角质层
厚度 ׋≤Π
Λ°
无石漠化 Ž¤µ¶·º²²§¯¤±§¶
石岩枫 Μq ρεπανδυσ p u|1zt wx1s| ? {1ts t{1y{ ? w1v{ u1vx ? t1yv tzxy1{{ ? tws1xx t1s{ ? s1ty s1{x ? s1t|
p vs1u{ xv1vt ? us1sy t{1w| ? w1|| s1x{ ? s1v{ ty{z1sw ? tyx1vv s1yu ? s1sx s1y| ? s1tt
p u|1t xt ? y1wx uw1xu ? {1s{ v1|v ? u1tt twxy1y| ? tys1uv t1sx ? s1ty s1|z ? s1ux
野桐 Μqϕαπονιχυσ √¤µq φλοχχοσυσ p u{1yt zu1yx ? {1ty us1{t ? w1ss s1yv ? s1uv u|{1ty ? vu1{t t1wz ? s1xz s1|u ? s1tx
p u{1zy xz1{v ? w1sz tz1s| ? w1ut s1zy ? s1u{ wy|1{w ? zy1x{ t1ww ? s1uw s1{w ? s1tz
红背山麻杆 Αq τρεωιοιδεσ p u{ xz1zx ? v1zv uy1|y ? u1tt u1vt ? s1{u usv1{{ ? vz1st t1|y ? s1wx t1sy ? s1vu
p uz1vv w|1vx ? v1yt t{1xt ? u1vu t1{y ? s1{u tyu1y ? uv1ux s1{ ? s1s| s1x{ ? s1s|
p uz1|{ {y1uy ? z1u{ ww1{| ? z1wy u1t{ ? s1z{ t{|1x| ? u|1v| t1x| ? s1uv t1u ? s1uw
清香木 Πq ωεινµαννιφολια p u{1z ||1{y ? y1{y wu1|t ? y1t| t1s| ? s1uv zz{1wy ? zy1uw t1{y ? s1uv t1w| ? s1uz
p u{1ux xu1s{ ? z1wz tz1ux ? v1w{ s1{v ? s1ux z|{1|w ? {z1{{ t1{{ ? s1u{ t1v| ? s1ut
p u{1vt xw1wt ? w1ux uw1x ? w1ty t1u{ ? s1vz zuz1vx ? {z1u{ s1|{ ? s1t{ t1s| ? s1vw
构树 Β q παπψριφερα p uy1xv yw1zz ? v1t| vy1ty ? z1sw x1t| ? t1wx xtw1xv ? y{1|x t1yy ? s1wz t1t ? s1uy
八角枫 Αq χηινενσε p vs1{ tsu1wz ? u1tx xt1vz ? u1zt s1y{ ? s1s| t|{1zu ? vs1ws t1tu ? s1us s1{t ? s1s{
石漠化 Ž¤µ¶·µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²±
石岩枫 Μq ρεπανδυσ p uy1zw {v1{v ? t{1vw vz1|{ ? x1v{ ts ? w1vv uvyy1tx ? xvv1xz u1vt ? s1us t1y| ? s1xs
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野桐 Μqϕαπονιχυσ √¤µq φλοχχοσυσ p uy1wt uu{1x| ? wy1{v z{1wz ? tw1w{ s1zu ? s1ut wzy1vt ? |z1ts t1zx ? s1y{ t1vu ? s1z{
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红背山麻杆 Αq τρεωιοιδεσ p ux1yx {x1tu ? ts1st wv1wz ? ts1tw u1su ? s1vw vvx1tx ? x|1|y s1|t ? s1ts s1{t ? s1ts
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清香木 Πq ωεινµαννιφολια p u{1z tus1xx ? {1y{ ys1x ? y1xt t1u{ ? s1vz xz{1|| ? utv1{y v1wv ? t1st u1yv ? s1wy
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p uz1|y tvx1yt ? |1xw x|1wv ? tw1yw t1{ ? s1|{ zzu1uz ? uxw1zy v1{w ? s1x{ u1uy ? s1yx
p uz1yv |z1tw ? |1wu wz1x{ ? |1uw v1vv ? t1vz tsss1y ? uz|1sw x1|z ? s1{| v1vt ? s1|w
p u{1zu tty1wt ? x1zw zs1wv ? t|1us u1u ? t1tv twtv1{y ? vuw1|| u1u{ ? s1uz t1wv ? s1vx
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构树 Β q παπψριφερα p uy1t{ yx1|u ? z1{x t{1{w ? v1{w u1tx ? t1xv xzu1wt ? w|1x| s1{t ? s1t| s1yx ? s1sy
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p uy1xv yw1zz ? w1y{ vy1ty ? |1vw u1t| ? s1x| xtw1xv ? zu1sv t1yy ? s1yu t1t ? s1vt
八角枫 Αq χηινενσε p uz1uz wv1uu ? w1tt t{1yu ? u1tx s1|u ? s1tv tt{1yw ? t{1tx t1tw ? s1uw s1zx ? s1tx
p uz1zz tvx1zy ? uu1t| vx1{y ? ts1wx s1{s ? s1sy tyv1{x ? uy1z| t1t| ? s1ws s1{w ? s1sz
p uz1uy ttw1uw ? tz1|y xv1ty ? t1ty s1zt ? s1s| uxt1s| ? xs1uu t1ux ? s1uy s1{x ? s1ts
p uy1xv tvt1vy ? tv1t| y{1vv ? ts1ut s1yx ? s1tt uys1zu ? ww1vu t1{v ? s1sz t1vw ? s1tw
p uy1vz ttt1uu ? |1wy yy1zx ? tt1tv s1yy ? s1s{ t|z1|x ? wx1xv t1|x ? s1ut t1wu ? s1us
≠表中数据为单个样地内样品测定数据的均值 ? 标准差 ׫¨ √¤¯∏¨¶¬±·«¨ ·¤¥¯¨º µ¨¨ ¤√ µ¨¤ª¨ √¤¯∏¨¶? ≥⁄¬± ¤¨¦«¶¬±ª¯¨³¯²·q׋}·«¬¦®±¨ ¶¶²©
¯¨ ¤√ ¶¨~׋°„}·«¬¦®±¨ ¶¶²©·«¨ ³¤¯¬¶¤§¨ ¤¯¼¨ µ²©¯¨ ¤√¨ ¶~׋°„Π׋≥° }·«¬¦®±¨ ¶¶²©³¤¯¬¶¤§¨ ·¬¶¶∏¨Π·«¬¦®±¨ ¶¶²©¶³²±ª¨ ·¬¶¶∏¨ ~⁄∞≥∞}§¨±¶¬·¼²©·«¨ ¶·²°¤·¤
²© ²¯º µ¨ ³¨¬§¨µ°¬¶~׋˜≤ }·«¬¦®±¨ ¶¶²©∏³³¨µ¦∏·¬¦¯¨~׋≤ }·«¬¦®±¨ ¶¶²© ²¯º µ¨¦∏·¬¦¯¨q下同 ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
w 结论与讨论
同一物种不同种群形态解剖特征对不同环境适应的结果 o可能出现非常大的差异性k贺金生等 ot||wl o
这种差异就可能成为新的生态型乃至新种形成的结构基础 ∀不同植物种的水分利用状况对环境梯度变化的
响应不同 o具有不同的适应环境变化的策略 ∀一些学者发现植物为了适应环境变化而改变其自身的生理结
构 o从而引起了植物碳同位素分馏差异k∂¬·²∏¶¨® ετ αλqot||s ~¤µ¶«¤¯¯ ετ αλqot||w ~Ž­µ±¨ µετ αλqot|{zl ∀陈
英华等kusswl提出植物在干旱胁迫下植物碳稳定同位素比例变化的机制为 v种响应类型 }气孔限制因素 o非
气孔限制因素和气孔不均匀关闭 ∀此外 o∞√¤±¶等kt||wl的研究表明 }在干旱条件下 o叶片解剖结构的改变
能够通过气孔下腔定位羧基组成转变 ≤’u 导度 o从而使得即使在低气孔导度情况下仍能维持光合速率 ∀可
uv 林 业 科 学 ww卷
见 o叶片结构对植物光合速率的影响能直接影响到 ∆tv ≤值 o且影响途径多样 ∀
表 2 叶片解剖特征与 ∆13 Χ值相关分析 ≠
Ταβ .2 Τηε χορρελατιον αναλψσισλεαφ ανατοµιχαλ χηαραχτερσ ανδ φολιαρ ∆13 Χ ϖαλυε οφ τηε τρεεσ
∆tv ≤ 叶片厚度׋
栅栏组织厚度
׋°„
栅栏Π海绵组织
厚度 °„Π≥°
下表皮气孔密度
⁄∞≥
上角质层厚度
׋˜≤
下角质层厚度
׋≤
八角枫 Αq χηινενσε s1s{x s1t{x s1sv| s1tww s1yv{ s1xz{
构树 Β q παπψριφερα s1vwv p s1vty p s1{zx s1xxy p s1{{x t1sss 3
石岩枫 Μq ρεπανδυσ s1{u| s1|{|33 s1xtv s1t|z s1{wx s1{uv
清香木 Πq ωεινµαννιφολια s1tyx s1twy s1zsw 3 p s1ttt s1wvw s1tt|
红背山麻杆 Αq τρεωιοιδεσ s1txx s1uwy s1us{ s1{vx p s1sxt p s1wus
野桐 Μqϕαπονιχυσ √¤µq φλοχχοσυσ s1{zv s1|vw 3 s1uts s1xsw p s1vvs s1uyy
≠ 3 Π [ s1sx o33 Π [ s1st q
图 t 石漠化与无石漠化间植物叶片解剖结构及 ∆tv ≤ 值的对比
ƒ¬ªqt ≤²±·µ¤¶·¤°²±ª·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©³¯¤±·¶¤±§¬·¶¦²µµ¨¶³²±§¬±ª ∆tv ≤ ©²µ¯ ¤¨√¨ ¶¬±µ²¦®¼ §¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²± ¤±§±²±2§¨¶¨µ·¬©¬¦¤·¬²± ¤µ¨¤
k∆tv ≤l } ∆tv ≤ Πϕ ~t }叶片厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©¯¨ ¤√ ¶¨ΠΛ° ~u }栅栏组织厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©·«¨ ³¤¯¬¶¤§¨ ¤¯¼¨ µ²©¯¨ ¤√¨ ¶ΠΛ° ~v }栅栏Π海绵组织厚
度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²©·«¨ ³¤¯¬¶¤§¨Π·«¬¦®±¨ ¶¶²©·«¨ ¶³²±ª¨ ~w }下表皮气孔密度 ⁄¨ ±¶¬·¼ ²© ¶·²°¤·¤ ²© ²¯º µ¨ ³¨¬§¨µ°¬¶Π°°pu ~ x }上角质层厚度
׫¬¦®±¨ ¶¶²©∏³³¨µ¦∏·¬¦¯ Π¨Λ° ~y }下角质层厚度 ׫¬¦®±¨ ¶¶²© ²¯º µ¨¦∏·¬¦¯ Π¨Λ°
气孔特征 }随着石漠化的发生 o叶片气孔密度增加k图 tl o这与一般认为的旱生植物的气孔密度增加是
一致的 o小而多的气孔在控制蒸腾方面具有重要意义 ∀当水分供应充分气孔大开时 o具有迅速蒸腾防过热灼
伤的作用 o气孔蒸腾与叶片气孔的周长成正比而不与面积成正比 o即小孔扩散或周长扩散k³¨µ¬°¨ ·¨µ
§¬©©∏¶¬²±l ∀小而多的气孔使蒸腾更有效 o气孔开度的调节更灵活 ∀石漠化强度高的样地分布的植物 o由于干
热环境 o小而多的气孔对水分调节是有效的 o这和沙漠里生长的非肉质旱生植物具相似性k赵翠仙等 ot|{tl ∀
在石漠化环境中 o土层浅薄 o地表覆盖物少 o岩石裸露 o空气湿度 !土壤储水量降低 o一方面使蒸腾速率 !光合
速率 !叶气孔导度下降k²µ¨¦µ²©·ετ αλqot||sl o植物细胞因 ≤’u 供应不足来不及分馏重碳同位素k’. ¨¤µ¼o
t|{tl o另一方面气孔变化 o使得叶片对蒸腾的控制更为有效 o使叶片 ∆tv ≤值增大 ∀
叶肉特征 }石漠化后 o叶肉组织中的叶片栅栏组织厚度 !叶片厚度 !栅栏组织厚度都有增加的趋势k图
tl ∀王耀芝等kt|{vl认为 o环境对叶内部结构的影响不亚于外部结构 ∀叶肉组织常有较大的分化 o形成各种
vv 第 ts期 容 丽等 }喀斯特峡谷石漠化区 y种常见植物叶片解剖结构与 ∆tv ≤值的相关性
各样的适应结构 ∀叶肉是叶片光合的主要部位 o栅栏组织和海绵组织的厚度 !栅栏细胞的形态等组合的差异
必然影响到光合作用的效率 ∀旱生植物普遍具有高度发达的栅栏组织 o栅栏组织既是光合作用的部位 o同时
又是具有大细胞的储水组织 o其细胞中有大的液泡k李正理等 ot|{tl o这种结构对植物的抗旱具有重要意义 ∀
Ž­µ±¨ µ等kt||tl认为叶片厚度的提高可以部分解释叶片单位面积光合作用速率的增加缓解由于海拔增加带
来的叶导度和气孔频度下降 o ΠιΠΠα 比值下降 ∀而石漠化的发生导致光照增强 o水分减少 o引起叶片 !栅栏组
织厚度增加的趋势 o类似于海拔增高后植物的适应 o同样可以解释干旱环境带来的叶导度和气孔频度下降 o
ΠιΠΠα 比值下降的问题 ∀
角质层特征 }植物的角质层厚薄通常反映叶片对环境中水分和温湿条件的适应状况 ∀角质层的发育受
环境条件的影响 ∀表皮细胞排列紧密 o具有坚硬的角质层和蜡质 o可以提供机械支持作用 o对旱生植物抗旱
具有重要意义 ∀¼¶«¨ §¨ kt|z{l研究旱生叶表皮细胞外壁后发现 o旱生叶的角化层具纤维素及果胶质通道 o不
但能抑制水分散失 o而且可以吸收和粘住水分而膨胀 o植物只有在蒸发的拉力大于粘着力时才释放水分 ∀角
质层表面双折射的蜡质小片 o阻断各向同性物质 o减少水分和物质的丧失k李军超 ot|{|l ∀石漠化后清香木 !
八角枫 !石岩枫角质层的增厚k图 tl正是对干旱环境的适应 o在生理反映上 o由于水分散失的减少 o• ˜∞相
对加强 o表现为 ∆tv ≤值增大 ∀
石漠化后变化的生态环境条件k容丽等 oussyl对植物叶片解剖特征 o特别是各部分结构的厚度和气孔数
目等产生明显影响 o而结构变化影响着植物的光合和蒸腾 ∀总之 o石漠化发生后 o叶片结构上表现出抗旱性
增强 o光合速率增加的趋势 o同时叶片也表现出随石漠化发生 ∆tv ≤值增大的趋势 o显示植物的 • ˜∞增加 ∀
参 考 文 献
陈英华 o胡 俊 o李裕红 o等 qussw q碳稳定同位素技术在植物水分胁迫研究中的应用 q生态学报 ouwkxl }tsuz p tsvv q
贺金生 o王勋陵 o陈伟烈 qt||w q试用多元分析方法研究植物形态结构与生态环境的关系 q应用生态学报 oxkwl }vz{ p v{w q
李军超 o陈 鹗 o康博之 o等 qt|{| q宁夏盐池县草原常见植物同化枝解剖结构观察 q西北植物学报 ot|kvl }t|t p t|y q
李正理 o李荣敖 qt|{t q我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖观察 q植物学报 ouvkvl }t{t p t{x q
容 丽 o王世杰 o杜雪莲 qussz q花江峡谷区常见乔灌植物叶片 ∆tv ≤值对喀斯特石漠化梯度的响应 q林业科学 owvkyl }v{ p ww
容 丽 o王世杰 o杜雪莲 qussy q喀斯特低热河谷石漠化区环境梯度的小气候效应 ) ) ) 以贵州花江峡谷区小流域为例 q生态学杂志 ouxk|l }
tsv{ p tswv q
容 丽 o王世杰 o刘 宁 o等 qussx q喀斯特山区先锋植物叶片解剖特征及其生态适应性评价 q山地学报 ouvktl }vx p wu q
王耀芝 o王勋陵 o李 蔚 qt|{v q荒漠化草原常见植物叶内部结构的观察 q兰州大学学报 }自然科学版 ot|kvl }{z p |y q
王金照 o张文辉 qussw q不同生境下栓皮栎叶形态解剖的研究 q西北林学院学报 ot|kul }ww p wy q
熊康宁 o黎 平 o周忠发 o等 qussu q喀斯特石漠化的遥感 p ŠŒ≥典型研究 ) ) ) 以贵州省为例 q北京 }地质出版社 q
赵翠仙 o黄子琛 qt|{t q腾格里沙漠主要旱生植物旱生结构的初步研究 q植物学报 ouvkwl }uz{ p u{v q
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k责任编辑 王艳娜l
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