全 文 ：第 wu卷 第 ts期
u s s y年 ts 月
林 业 科 学
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花楸树种子休眠影响因素与萌发特性研究
沈海龙t 杨 玲t 张建瑛t 冯丹丹t 范少辉u
kt1 东北林业大学林学院 哈尔滨 txssws ~u1 中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
关键词 } 花楸树 ~种子休眠 ~离体胚培养 ~低温催芽
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylts p stvv p sy
收稿日期 }ussx p ts p uw ∀
基金项目 }国家/十五0科技攻关子课题kussw…„xts…s{l !国家/ {yv0计划项目kusst„„uwytsul及黑龙江省科技攻关项目kŠ…su…tsvl ∀
Ινφλυενχινγ Φαχτορστο Σεεδ ∆ορµανχψ ανδ Γερµινατιον Χηαραχτεριστιχσ
οφ Σορβυσ ποηυασηανενσισ
≥«¨ ± ‹¤¬¯²±ªt ≠¤±ª¬±ªt «¤±ª¬¤±¼¬±ªt ƒ ±¨ª⁄¤±§¤±t ƒ¤± ≥«¤²«∏¬u
kt1 Φορεστρψ Χολλεγε οφ Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txssws ~ u1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } Œ±©¯∏¨±¦¬±ª©¤¦·²µ¶·²¶¨ §¨§²µ°¤±¦¼ ¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²± ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© Σορβυσ ποηυασηανενσισ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q׫¨¶¨
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¶¨ §¨¶²© Σορβυσ ποηυασηανενσισ ¥¨¦¤°¨ °¤·∏µ¨ o·«¨ °²µ³«²¯²ª¬¦¤¯ §¨ √¨ ²¯³°¨ ±·²©·«¨ °¨¥µ¼²¶º¤¶¦²°³¯ ·¨¨q ׫¨ ¬±©¯∏¨±¦¬±ª
©¨©¨¦·²©·«¨ °¨ ¦«¤±¬¦¤¯ ²¥¶·µ∏¦·¬²±o·«¨ º¤·¨µ¤±§³¨µ°¨ ¤¥¬¯¬·¼²©¶¨ §¨¦²¤·©²µ¶¨ §¨ª¨µ°¬±¤·¬²± º¤¶¯¬·¯¨~·«¨µ¨ º¨ µ¨ ¬±«¬¥¬·¨§
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·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¬± ©¤√²µ²© µ¨°²√¬±ª §²µ°¤±¦¼q ×µ¨¤·¨§ ¥¼ uss °ª# pt y2…„ ©²µuw «o·«¨ ± µ¨°¤¬±¨ §¬± ²¯º ·¨°³¨µ¤·∏µ¨
ks ∗ x ε l o¶¨ §¨¶¦²∏¯§ª¨µ°¬±¤·¨§º¨ ¯¯ k·«¨ ª¨µ°¬±¤·¬²±µ¤·¨¦²∏¯§µ¨¤¦«¨§vt1xy h ¬±v °²±·«·µ¨¤·°¨ ±·l q„…„ ¦²°³¯ ·¨¯¨¼
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Κεψ ωορδσ} Σορβυσ ποηυασηανεσισ~¶¨ §¨§²µ°¤±¦¼~¬± √¬·µ² °¨¥µ¼²¦∏¯·∏µ¨ ~¦²¯§¶·µ¤·¬©¬¦¤·¬²±
花楸树kΣορβυσ ποηυασηανενσισl为蔷薇科苹果亚科花楸属植物 o落叶小乔木 o树高达 { °∀主要分布在我
国东北 !华北 o朝鲜北部 o俄罗斯远东地区也有分布k周以良 ot|{y ~周德本 ot|{yl ∀花楸树春季满树银花 o夏
季羽叶秀丽 o秋 !冬季红果满枝 o是一种未被充分开发利用的优良绿化树种 ∀在生产实践中 o一般采用播种的
方法繁殖花楸树苗木 o但由于花楸树数量稀少 o常单株散生于较高海拔的山地暗针叶林 !山谷杂木林及河岸
等地 o存在采种母树不足 !种子收集困难k出种率 t h左右lk于春江等 ot||{l !种子发芽率低k高慧等 ot||zl等
问题 ∀国外有人对欧洲花楸k Σ qαυχυπαριαl种子的后熟 !休眠和发芽 o鸟类取食对朝鲜花楸k Σ qχοµ µιξταl以及
动物内脏的消化作用对欧洲花楸种子发芽的影响 o温度对 Σ qγλαβρεσχενσ种子发芽和休眠的影响等做过报道
k’¶·¨µετ αλqot|{z ~פ¼¯²µετ αλqot|{z ~…¤¶«¤µ∏§§¬± ετ αλqot||v ~≠¤ª¬«¤¶«¬ετ αλqot||{ ~°¤∏¯¶¨± ετ αλqoussul ∀
结果表明 o花楸的果肉和果汁均明显抑制种子的发芽 ∀自然条件下 o大部分花楸种子没有鸟或动物的提前取
食不发芽k≠¤ª¬«¤¶«¬ετ αλqot||{l ∀人工播种对种子的处理强调冷 !湿两种条件 o温度超过 x ε 以上则种子停
止发芽 ∀国内对花楸树繁殖的研究集中在播种繁殖研究上k姜雁等 ot||{ ~梁华等 ot||| ~吕威等 ousstl o人
们在生产实践中也积累了一些关于种子采集 !调制 !育苗地选择及整地作床 !播种k包括催芽 !播种时间和方
法l !抚育管理 !病虫害防治 !移栽 !苗木生长等方面的一些经验 ~但由于花楸树播种育苗技术复杂 o不易掌握 o
实生苗生长周期长 o成型慢 o所以目前市场上花楸树苗木生产供不应求 ∀
本研究对花楸树种子进行了种子生活力测定 !解剖学观察 !种皮障碍性检验 !内源抑制物质提取和生物
测定以及种子休眠解除和萌发条件等方面的研究 o为更好地解除花楸树种子休眠 !促进种子萌发提供理论依
据 o为生产实践中缩短花楸树种子催芽处理时间 !加快种子繁殖速度奠定基础 ∀
1 材料与方法
t1t 材料 花楸树种子于 ussv年 |月下旬采自黑龙江省伊春五营国家森林公园内的石塘地中 ∀果实在水
中浸软后用手搓洗去果皮和果肉 o种子用水选法撇去浮沫后 o于室温下自然干燥并吹去碎片和空粒 o挑选出
饱满种子装入密闭的塑料袋内 o保存在 s ∗ x ε 的冰箱中 ∀种子平均含水量为kx1zt ? s1txvl h k在安全含水
量 | h ∗ ts h以下l o千粒质量为ku1v{x ? s1ss| xlªo生活力测定为 {{1{| h k参照国际种子检验协会kŒ≥ׄ
t||yl规定的方法 o用 x ª#pt氯化三苯基四唑溶液k³‹ € y1{l o于 vx ε 下染色 t{ «后统计种子的染色情况l ∀
t1u 方法 tl 种子萌发试验 取饱满种子用水浸泡 u §k每天换水 t次l ox ª#pt Ž±’w 搅拌消毒 u «后冲
洗干净 o于光照k光照 ty «Π黑暗 { «o光强 u sss ∗ v sss ¬¯l !ux ε 恒温条件下直接在培养皿内的发芽床上萌
发 ∀发芽床的制备 }预先用 zs h的酒精擦拭培养皿消毒 o待酒精挥发后在培养皿内铺上一层脱脂棉 o上面覆
盖一层滤纸 o用蒸馏水把滤纸和脱脂棉充分浸湿 o然后再把消毒后的种子摆放在滤纸上 ∀每日定时补充水 o
记录种子的绝对发芽率 ∀试验设 v个重复 o每重复 tss粒饱满种子 ∀
ul 种子解剖观察 为使种皮变软 o便于解剖 o用清水浸泡饱满的花楸树种子 w{ «后在实体解剖镜下观
察胚的发育状况 ∀共剥取 tss粒种子 ∀
vl 种皮对种子萌发的影响 种皮机械障碍的测定 }取完整种子和去皮种子 ozs h乙醇消毒 vs ¶后再用
v h ‘¤≤¯ ’消毒 ts °¬±o分别于光照k光照 ty «Π黑暗 { «o光强 u sss ∗ v sss ¬¯l或黑暗 !ux ε 恒温条件下进行
无菌萌发试验 ∀记录种子的绝对发芽率 ∀培养基 }≥ n us ª#pt蔗糖 n y ª#pt琼脂k³‹ € x1{l ∀种皮透水
性的测定 }取刺破种皮和种皮完整的种子各 u ªo放入 tss °烧杯中用水浸泡 o每隔 tu «取出种子 o将种子表
面水用滤纸吸干后称重 o直至种子重量不发生变化为止 o画出种子吸水曲线 ∀种皮透气性测定 }取刺破种皮
和种皮完整的种子各 u ªoux ε 下水浸泡 s1x «o利用微量呼吸检压仪测量种子水浸前后的吸氧速率k王晶英
等 oussvl ∀
wl 抑制物的生物测定 参考王小平等kt||{l的方法 o取饱满种子的种胚 !种皮和完整种子各 u ªo研磨
后 o分别用 ts °蒸馏水 !{s h甲醇溶液于 s ε 下静止提取 w{ «∀滤除残渣 o水提取液直接用蒸馏水定容至 |
°∀{s h甲醇提取液于 {s ε 下减压浓缩后 o再用蒸馏水定容至 | °∀分别取上述浸提液 s1x !t和 t1x °o
用蒸馏水定容至 u °o制成浓度为 s1sx !s1t和 s1tx ª#°pt的溶液 o倒入直径 y ¦°的培养皿中k培养皿内预
先铺设一层滤纸l o每皿放 vs粒白菜种子k千粒质量 }u1vut x ªl进行发芽试验 o以同体积蒸馏水为对照 o每种
处理 v次重复 ∀光照k光照 ty «Π黑暗 { «o光强 u sss ∗ v sss ¬¯l !ux ε 条件下 w{ «后记录白菜种子的发芽率 o
测量胚根的长度 o记录胚根长度大于 w °°的种子数量 ∀
xl 解除种子休眠的试验 ≠去子叶或断胚根处理种子 }取饱满种子 o清水浸泡 w §o消毒kzs h乙醇 vs ¶
n v h ‘¤≤¯ ’ ts °¬±l o无菌水冲洗干净后在无菌操作台上处理为 }„去皮的完整胚 ~…切去两片子叶的胚 ~≤
切去胚根的胚 ∀然后接种到培养基上进行光照培养 o培养基和光照培养条件同 vl ∀记录胚的萌发情况 ∀ 
低温沙藏试验 }饱满种子用清水浸泡 w §ox ª#ptŽ±’w 消毒后 o混沙k含水量大约 {s h o种沙体积比为 tΒvl o
于 s ∗ x ε 催芽 o定期通气和保持沙子湿润 ∀记录种子裂嘴时间和裂嘴率 ∀种子裂嘴 o胚根伸出即视为萌发 ∀
≈外源激素和稀盐溶液对种子休眠与萌发影响 }配制 xs !tss !txs和 uss °ª#pt的赤霉素 Š„v !细胞分裂素 y
p …„和脱落酸 „…„ o以及浓度为 t h !u h !w h和 y h k •Π∂l的 Ž‘’v 溶液 o用这些不同浓度的激素和 Ž‘’v溶
液浸泡花楸树种子 o时间设为 uw !w{和 zu «v个梯度 o然后用清水冲去残液 ox ª#pt Ž±’w 搅拌消毒 u «后
用无菌水冲洗干净 o于光照k光照 ty «Π黑暗 { «o光强 u sss ∗ v sss ¬¯l条件下 ux ε 恒温 !s ∗ x ε 低温弱光和
变温kux ε 恒温 ts §o再于 s ∗ x ε 低温催芽lv个条件下进行发芽试验 ∀记录花楸树种子的绝对发芽率 ∀发
芽床的制备同 tl ∀
yl 数据处理和统计分析 试验数据利用 ⁄°≥k唐启义等 oussul数据处理系统进行方差分析和 ⁄∏±¦¤±多
重比较 o图中和表中的数据均为 v次重复的平均值 o/ ? 0之后为数据的标准偏差 ∀
2 结果与分析
u1t 种子萌发试验 试验持续 {个多月 o仅 u号培养皿在培养 {| §和 tut §时各有 t粒种子萌发 ~v号培养
wvt 林 业 科 学 wu卷
皿在培养 |y §时有 t粒种子萌发 ov次重复的平均萌发率为 t h ? s1st ∀且均为子叶突破种皮后变为绿色 o
胚轴和胚根未见伸长k图版 ´ p tl或仅下胚轴伸长k图版 ´ p ul ∀在进一步的移栽驯化中k栽培基质为草炭
土Β蛭石 € tΒukςΒςl ~光照 ty «Π黑暗 { «o光强 u sss ∗ v sss ¬¯~温度为 ux ε l不能成活 ∀
u1u 胚的发育状况 共观察了 tss粒饱满的种子 ∀结果 tss h的种子具有完全的胚结构 }两片充满胚腔的
子叶 !具胚芽 !胚轴和裸露的胚根k图版 ´ p v !wl o说明花楸种子胚在形态上是发育完全的 o种子休眠的原因
不是由于胚的形态后熟 ∀
u1v 种皮对种子萌发的影响 tl 种皮的机械障碍作用 试验时间从 v月 tt日至 y月 u日k共 {v §o继代间
隔期为 vs §l ∀光照条件下 o去皮种子的萌发率为 y h o而完整种子的萌发率为 v h k表 tl ∀暗培养的去皮种
子在培养最初 z §中有 u h萌发 o然后转移到光下进行培养 ∀而暗培养的完整种子 o萌发率则为零 ∀萌发的
去皮种子在近 v个月的培养中表现出较一致的特征 o都是下胚轴过分伸长且粗壮 !上胚轴不伸长或羽状复叶
簇生 !植株矮化k图版 ´ p x !y !z !{l ∀这表明 o种皮对种子萌发的机械障碍作用不大 o即使胚不受种皮的机械
阻碍 o产生的幼苗也不能正常生长 ∀
表 1 光照条件下花楸种子无菌发芽结果
Ταβ . 1 Ιν ϖιτρο σεεδ γερµινατιον οφ Σορβυσ ποηυασηανενσισ υνδερ λιγητ χονδιτιον
培养时间
≤∏¯·∏µ¨ ·¬° Π¨§
外植体
∞¬³¯¤±·¶
样本数
≥¤°³¯¨±∏°¥¨µ
发芽率
Š¨ µ°¬±¤·¬²±
³¨µ¦¨±·¤ª¨Πh
培养时间
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外植体
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样本数
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z
具种皮的种子
Œ±·¤¦·¶¨ §¨¶
去种皮的种子
≥¨¨§º¬·«²∏·¦²¤·
yy
|w
s
t
ys
具种皮的种子
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去种皮的种子
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v
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图 t 花楸树种子吸水曲线
ƒ¬ªqt • ¤·¨µ¤¥¶²µ¥¬±ª¦∏µ√¨ ²© Σορβυσ ποηυανσηανενσισ ¶¨ §¨¶
) ο ) 代表刺破种皮的种子 o≥¨¨§¦²¤·³¬¨µ¦¨§~
) π ) 代表种皮完整的种子 oŒ±·¤¦·¶¨ §¨¶q
图中相同字母表示差异不显著 o不同大写字母表示
差异极显著 π  s1st o不同小写字母表示差异
显著 π  s1sx o下同 ∀ ¨·¨µ¬¶⁄∏±¦¤± ªµ²∏³¬±ª√¤¯∏¨ o
·«¨ ¶¤°¨¯¨·¨µ¶«²º± ±²·§¬©©¨µ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ~§¬©©¨µ¨±·¦¤³¬·¤¯
¶«²º± §¬©©¨µ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¯¨ ¶¶·«¤± s1st ~ ²¯º µ¨¦¤¶¨ ¶«²º± §¬©©¨µ
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¯¨ ¶¶·«¤± s1sx q׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
ul 种皮透水性的测定 由种子吸水曲线k图 tl可以看
出 }浸泡 tu «o刺破种皮种子和种皮完整种子的吸水量急剧
增加 o完整种子的吸水量达到 zs1s{ h o而刺破种皮的种子
吸水量则达到 {v1wt h ~浸泡 uw «时 o种子吸水量增加缓
慢 o但种皮完整种子吸水量的增加仍达到显著水平k π 
s1sxl ~浸泡 uw «以后 o种皮完整种子吸水量继续增加 o而
刺破种皮种子的吸水量却略降低 ∀这可能是破裂的种皮失
去对种子的保护作用 o而细胞外水势又高于细胞内水势 o细
胞无限制吸胀 o导致质膜渗漏增加的结果 ∀浸泡 vy «以后 o
种皮完整种子和刺破种皮种子的吸水都达到饱和状态k如
图中字母所示 }随着时间的延长 o吸水量差异不显著l ∀这
表明种皮对种子的透水性障碍不大 ∀
vl 种皮透气性的测定 种皮完整的种子和刺破种皮
的种子在浸水前后的平均吸氧速率分别是 xv1u{和 utt1xy
ˏ#ªpt«p t及 zu1w|{和 uyx1zw ˏ#ªpt«p t ∀这表明种皮对种
子的呼吸作用有一定的阻碍 ~在浸水之后种皮完整种子和
刺破种皮种子的吸氧速率都有所增加 o且种皮完整种子吸
氧速率增加的幅度比刺破种皮种子的吸氧速率增加的幅度
大k种皮完整种子吸氧速率增加了 vy1u h o刺破种皮种子则
为 us1| h l o说明花楸树种皮透气性良好 o种子休眠不是因
为种皮透气性差 ∀
由以上分析可知 o种皮对花楸树种子萌发的影响不是花楸树种子休眠的主要原因 ∀
u1w 种皮和胚的浸提液对种子萌发的抑制作用 花楸树完整种子 !种皮和胚的提取液对白菜种子萌发的抑
xvt 第 ts期 沈海龙等 }花楸树种子休眠影响因素与萌发特性研究
制作用见表 u ∀随着各种提取液浓度的增加 o提取液对白菜种子萌发的抑制作用增强 }白菜种子的萌发率下
降 o萌发后胚根长度缩短 o并且这种差异达到极显著水平k π  s1stl ∀{s h甲醇提取液对白菜种子萌发的抑
制作用明显高于蒸馏水提取液 os1t和 s1tx ª#°pt浓度的种皮和种胚的甲醇提取液完全抑制了白菜种子的
萌发 ∀这说明花楸种皮和种胚内溶于有机溶剂的物质可能对种子休眠起更大作用 ∀
u1x 种子休眠的解除 tl 去子叶和断胚根解除种子休眠 外植体接种 v §后 o与培养基接触的子叶先变
绿 o离培养基较远的子叶发展趋势是延迟变绿或仅仅增大并不变绿 ∀只有两片子叶全变绿的胚才有可能萌
发成幼苗 ∀仅有一片子叶变绿的胚在长达数月的培养中会逐渐褐化 ∀完整胚 !去两片子叶的胚和断胚根的
胚 v种外植体 o在培养 us §时两片子叶全变绿的比例依次是 vy1ux h !t{1zx h和 xu1x h o培养 vw §时增加为
zs1zz h !zt1z| h和 {y1ux h ∀而 v种处理下胚的萌发率在培养 us §和培养 vw §时是一样的 o完整胚 !去两片
子叶的胚 !断胚根的胚的萌发率分别为 t1x h !u1x h和 u1x h ∀对种胚进行去子叶和断胚根处理可以略微提
高胚的萌发率 o但差异不显著kπ  s1sxl ∀
表 2 花楸树种子各部位浸提液对白菜种子萌发的抑制作用
Ταβ . 2 Ινηιβιτορψ εφφεχτσ οφ εξτραχτσφροµ διφφερεντ παρτσ οφ Σορβυσ ποηυασηανενσισ
σεεδσ ον τηε γερµινατιον οφ Χηινεσε χαββαγε σεεδσ
提取液
∞¬·µ¤¦·¬²±
¶²¯√¨ ±·
提取物
°¤µ·²©¶¨ §¨¶
浓度
≤²±¦¨±·µ¤·¬²±
Πkª#°ptl
白菜种子萌发率
Š¨ µ°¬±¤·¬²± ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©¦¤¥¥¤ª¨ ¶¨ §¨¶Πh
胚根长
∞¬·¨±·²©µ¤§¬¦¯¨
{s h
甲醇
≤¤µ¥¬±²¯
对照 ≤²±·µ²¯
蒸馏水
⁄¬¶·¬¯¯ §¨ º¤·¨µ
对照 ≤²±·µ²¯
种皮
≥¨¨§¦¤³¶∏¯¨
整个胚
Œ±·¤¦·¨ °¥µ¼²
完整种子
Œ±·¤¦·¶¨ §¨¶
)
种皮
≥¨¨§¦¤³¶∏¯¨
整个胚
Œ±·¤¦·¨ °¥µ¼²
完整种子
Œ±·¤¦·¶¨ §¨¶
)
s1sx xx1xx ? s qvu ¤¥ „ y1uw ? t qx{ ¦ ≤
s1ts s1ss ? s qss ¦ … s1ss ? s qss § ∞
s qtx s1ss ? s qss ¦ … s1ss ? s qss § ∞
s1sx {t1tu ? s qsu ¤ „ |1|z ? t qx| ¥ …
s qts s1ss ? s qss ¦ … s1ss ? s qss § ∞
s1tx s1ss ? s qss ¦ … s1ss ? s qss § ∞
s qsx yy1yy ? s qxu ¤¥ „ x1xu ? t qsv ¦ ≤⁄
s1ts wv1vv ? s qvt ¥ „ x1ut ? s qyw ¦ ≤⁄
s qtx t1tt ? s q{x ¦ … s1ss ? s qss § ⁄∞
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s1sx |x1xy ? s qsu ¤ „ uv1vs ? t qzt ¤ „
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s1tx zt1tt ? s qwz ¤¥ „…≤ s1ss ? s qss ¥¦ …
s1sx |v1vv ? s qsz ¤ „… tx1xw ? u qw{ ¥¦ …
s1ts uu1uu ? t qyy ¦ „…≤ w1sw ? u q|w §¨ ∞
s1tx ts1ss ? u qsv ¥¦ „…≤ s1ss ? s qss §¨ ∞
s1sx zy1yz ? s qtx ¤¥ „…≤ z1yz ? t quz § ≤⁄
s1ts {u1uu ? s quu ¤¥ „…≤ z1xu ? t qzs § ≤⁄
s1tx uy1yz ? u qxw ¦ „≤ s1ss ? s qss ¨ ⁄
) |w1wx ? s qsw ¤ „ t{1xs ? u qwu ¥ „…
ul 低温沙藏解除种子休眠 生产实践中常用雪藏或低温沙藏的方法进行花楸树种子的催芽 o一般是在
种子裂嘴k露白l率达到 vs h左右即进行播种k•¤½∏°²√¤ot|{z ~姜雁等 ot||{l ∀本研究中 os ∗ x ε 混沙处理
的种子在沙藏 wv §时开始露白k重复处理 u和 v各有 t粒种子露白l o沙藏 v个月时 o花楸树种子裂嘴k露白l
率为 tw1{| h ∀沙藏 uxx §时k{个多月l o平均裂嘴率为 uz1vu h ∀将低温混沙处理的花楸树种子播种在经过
消毒的基质中k草炭土Β蛭石 € uΒtkςΒςll o上盖 s1x ¦°厚的消毒细土 o浇透水 o于温室ktz ∗ uu ε l中密封培
养 ∀v ∗ w §开始出苗 o出苗率 us1ty h ∀出苗后揭开培养盒的盖 o通气 o培养 ws §时幼苗存活率为 zv1s{ h ∀
经过 s ∗ x ε 混沙处理的花楸树种子能够正常萌发并长成正常的幼苗k胚根 !胚轴均伸长 o两片子叶展开并变
为绿色l o说明低温混沙处理有利于解除花楸种子的生理休眠 ∀
vl 外源激素和稀盐溶液对种子休眠与萌发影响 试验持续时间为 v个月 o采用 Š„v !y p …„ !„…„ 和
Ž‘’v 四种物质处理种子 o结果表明 o不同处理间的绝对发芽率差异呈极显著水平k Φs1st € tw1|xw  t1vsu oπ
 s1stl ∀在本试验中 uss °ª#pty p …„处理 uw «后于 s ∗ x ε 低温弱光条件下层积 o种子的裂嘴率最高为
vt1xy h ∀这个结果与水浸种 u §!光照k光照 ty «Π黑暗 { «o光强 u sss ∗ v sss ¬¯l !ux ε 恒温条件下种子在持
续 {个多月内的发芽率k发芽率为 t h l相比差异显著k Φs1sx € tz1vu  z1zt oπ  s1sxl ∀ Š„v 和 Ž‘’v 处理对
yvt 林 业 科 学 wu卷
种子发芽率的影响不如 y p …„效果好 ∀ „…„则完全抑制了花楸树种子的萌发 o种子的发芽率均为 s h ∀在
相同激素处理kuss °ª#pt…„处理 uw «l !不同温度和光照条件下 o种子萌发的启动时间不同 os ∗ x ε 低温弱
光虽然延长了种子萌发的启动时间 o但却能极显著增加种子的发芽率k Φs1st € tw1uxy  x1twv oπ  s1stl o促进
种子完成生理后熟 o解除种子的生理休眠 ∀而先暖后冷的变温处理k种子直接在 ux ε 光照条件下处理 ts §
后再 s ∗ x ε 低温层积l既不能提高花楸树种子发芽率又不能缩短种子萌发所需要的启动时间 o对解除花楸
树种子的休眠没有促进作用k表 vl ∀
表 3 不同温度和光照条件下 200 µ γ#Λ− 1 6 − ΒΑ处理 24 η对种子发芽率的影响
Ταβ . 3 Εφφεχτ οφ 200 µ γ#Λ− 1 6 − ΒΑ φορ 24 η ον τηε γερµινατιον ρατε οφ Σορβυσ ποηυασηανενσισσεεδσ
υνδερ διφφερεντ τεµ περατυρεσ ανδ λιγητ χονδιτιονσ
y p …„浓度
y p …„ ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Π
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处理时间
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温度
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光照
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萌发的启动时间
׬°¨ ²©ª¨µ°¬±¤·¬²± ²¦¦∏µµ¨§Π§
发芽率
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弱光 • ¤¨® ¬¯ª«·
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3 讨论
v1t 休眠原因与休眠的解除 种子的休眠与萌发是植物为适应环境k气候变化 !温度差异 !水分条件等种种
因素l保持自身繁殖发展而形成的一种生物学特性 o具有重要的意义 ∀因此 o大多数温带和寒带植物的种子
在夏末和秋季散落之后 o尽管温度 !湿度和光照均适合于种子发芽 o仍保持休眠 o直到来年春季才萌发 ∀自然
界中花楸树虽然分布很广 o但仅单株散生在较高海拔的山地暗针叶林k云杉 !冷杉林l等地 o数量稀少 o是寒温
性针叶林特有的伴生阔叶树种k周以良 ot|{yl ∀为了适应北方冬天的寒冷气候 o花楸树不但耐寒力强而且其
种子具有深度休眠的特性 o并且花楸树的果肉和果汁均具有抑制种子萌发的物质 ∀自然条件下 o未被鸟类取
食的花楸树种子 o因为被果肉包裹 o在第 t年的春天不能萌发 o夏天果肉腐烂后 o种子在第 u年的春天才能萌
发 ∀而实际上 o大多数种子在第 u年的春天并没有萌发 o是因为它们在第 t年的夏天里失去了活力 ∀可见 o
自然条件下 o花楸树种子不经过鸟类或动物的取食不能发芽k≠¤ª¬«¤¶«¬ ετ αλqot||{l ∀正是由于花楸树的这
种休眠特性 o导致野生花楸树的数量稀少 ∀通过本文的研究 o推断生理休眠是花楸树种子休眠的主要原因 ∀
本研究中 o去除种皮的花楸树种胚经过离体培养并不能很好地解除花楸树种子的休眠 o且产生矮化的幼
苗 o这一特征与蔷薇科其他树种相同k徐本美等 ot||w ~徐本美 ot||xl ∀低温层积处理是打破种子生理休眠常
用的方法k董丽芬等 oussvl ∀s ∗ x ε 混湿沙处理有利于打破花楸树种子的休眠 o促进种子的萌发 ∀但本文
中低温层积后的暖温ktz ∗ uu ε l条件下播种并没有增加花楸树种子的发芽率k播种后的出苗率仅为
us1ty h l o可能是由于 tz ∗ uu ε 的发芽温度导致了种子的二次休眠k¨±¤µ·²º¬¦½ot|{{l ∀同样 oפ¼¯²µ等
kt|{zl认为 us ε 和 vs ε 的交替处理会导致 Σ q γλαβρεσχενσ种子的二次休眠 ot ∗ v ε 低的发芽温度对发芽有
利 ∀本文中对花楸树种子进行先暖后冷的变温处理 o试验结果证明 o暖层积不会提高发芽率 o这与前人的研
究结果相同k ±¨·¶¦«ot|zsl ∀
众所周知 o„…„对种子休眠有调节作用 o这一调节作用受环境和种子自身对 „…„合成 !代谢与反应能力
的影响k孙果忠等 ousswl ∀本研究中外源细胞分裂素和低温结合处理对打破花楸树种子休眠具有很好的效
果 o在层积 v个月时种子的裂嘴率达到 vt1xy h k达到现在生产上的播种要求l ~而外源 „…„则完全抑制了花
楸树种子的萌发 ∀推测 „…„可能对花楸树种子的休眠起重要的作用 ∀
v1u 种胚不同部位的休眠程度分析 结合 u1t和 u1v的结果分析 o我们发现花楸树种胚不同部位的休眠程
度不同 ∀子叶在突破种皮后暴露在光下以及离体胚在光下培养中 o子叶均可以扩展并且形成叶绿素后变成
绿色 o并且离体培养胚的下胚轴过分粗壮和伸长 o说明花楸树成熟胚的子叶和下胚轴的休眠程度较浅 ~离体
培养胚的上胚轴不伸长 !植株矮化 o胚根不伸长 o说明成熟胚的上胚轴和胚根的休眠程度较深 o在上胚轴和胚
根中存在代谢缺陷 ∀低温沙藏可以获得子叶 !胚轴和胚根正常伸长的幼苗 o说明此时休眠已经解除 ∀对胚进
行去两片子叶和断胚根处理可以略微提高胚的萌发率 o说明在子叶和胚根中可能存在抑制剂 o能抑制上胚轴
和胚根的生长 ∀在荚 k ςιβυρνυµ τριλοβυµl !欧洲卫茅k Ευονψµυσ ευροπαευσl !欧洲白蜡k Φραξινυσ εξχελσιορl !榛
zvt 第 ts期 沈海龙等 }花楸树种子休眠影响因素与萌发特性研究
k Χορψλυσ αϖελλαναl !桃k Πρυνυσ περσιχαl和苹果k Μαλυσσψλϖεστρισl等种子的休眠研究中也有类似的结果 o切除一片
或两片子叶可以解除胚轴的休眠k杨期和等 oussvl ∀
此外 o虽然利用激素能够促进花楸树种子萌发 o但成本较高 o并且对种子萌发后形成幼苗的生长状况还
不清楚 o还需要进一步研究 o以筛选出解除花楸树种子休眠 !提高种子发芽率的既经济又有效的方法 ∀
参 考 文 献
董丽芬 o邵崇斌 o张宗勤 qussv1 白皮松种胚的休眠萌发特性研究 q林业科学 ov|kyl }wz p xw
高 慧 o刘培义 qt||z1 花楸的扦插繁殖试验初报 q吉林林业科技 okvl }u| p vs
姜 雁 o李近雨 qt||{1 花楸育苗及引种试验初报 q河北林业科技 okwl }t p w
梁 华 o李玉石 o郭立红 o等 qt|||1 花楸播种育苗技术 q山东林业科技 okwl }uv
吕 威 o武剑秋 o朱政敏 qusst1 塑料大棚培育花楸苗木技术 q中国林副特产 okul }vu
孙果忠 o肖世和 qussw1 脱落酸与种子休眠 q植物生理学通讯 owsktl }ttx p tus
唐启义 o冯光明 qussu1 实用统计分析及其 ⁄°≥数据处理系统 q北京 }科学出版社 otxy p txz
王晶英 o敖 红 o张 杰 o等 qussv1 植物生理生化实验技术与原理 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ozw p z|
王小平 o王九龄 qt||{1 白皮松种子内含物的提取 !分离及生物测定 q种子 otzkxl }t| p uu
徐本美 o白克智 qt||w1 杜仲苗的生理矮化现象 q种子 otvkyl }xw p xx
徐本美 qt||x1 论木本植物种子休眠与萌发的研究方法 q种子 otwkwl }xy p x{
杨期和 o叶万辉 o宋松泉 o等 qussv1 植物种子休眠的原因及休眠的多形性 q西北植物学报 ouvkxl }{vz p {wv
于春江 o于长延 o李殿波 qt||{1 绿化树木花楸及其栽培技术 q中国林副特产 okul }ut
周德本 qt|{y1 东北园林树木栽培 q哈尔滨 }黑龙江科学技术出版社 ottw p tty
周以良 qt|{y1 黑龙江树木志 q哈尔滨 }黑龙江科学技术出版社 ovvw p vvx
…¤¶«¤µ∏§§¬±o≥°¬·«  qt||v1 „©·¨µpµ¬³¨ ±¬±ªµ¨ ∏´¬µ¨° ±¨·o§²µ°¤±¦¼ ¤±§ª¨µ°¬±¤·¬²±¬±µ²º¤± k Σορβυσ αυχυπαριαql qŒ±}∞§º¤µ§¶⁄ Š • o §¨q⁄²µ°¤±¦¼
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k责任编辑 郭广荣 郑槐明l
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