全 文 ：第 wt卷 第 y期
u s s x年 tt 月
林 业 科 学
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马尾松无性系种子园半同胞子代变异
分析和家系选择
季孔庶t 樊民亮u 徐立安t
kt1 南京林业大学 国家林业局林木遗传与基因工程重点实验室 南京 utssvz ~ u1 浙江省林业种苗管理总站 杭州 vtssusl
摘 要 } 以福建省漳平五一林场马尾松无性系种子园自由授粉子代半同胞家系为研究对象 o分析其树高 !胸径 !
材积 !冠幅 !通直度 !高径比 !冠径比 !木材基本密度 !管胞长度和宽度 !管胞长宽比等性状 o发现家系间除管胞长宽
比性状差异显著 o其余性状均达差异极显著 o暗示着马尾松种子园半同胞家系间存在较为丰富的变异 o具选育潜
力 ∀{年生林分内各性状的家系遗传力以树高性状为最高ks1y|tl o其次是木材基本密度ks1ywsl ∀各性状间的相关
性分析结果表明 o生长量性状的改良可间接改善通直度 o且生长量性状与木材基本密度存在显著正相关关系 o木材
基本密度与管胞长度和宽度不相关 ∀采用 ts h入选率 o发现 x年生林分和 {年生林分入选家系一致 o材积遗传增
益分别达 t|1zw h和 t|1uv h o且 x年生林分和 {年生林分生长量性状的遗传相关极显著 o认为马尾松制浆造纸材短
轮伐期的初选年龄可确定为 x年生 ~根据性状遗传力的相对大小和典型相关分析的结果 o认为马尾松家系选择可
适当注重树高生长量指标 ∀以树高和材积为选择指标 o按照 ts h入选率 o兼顾材性和种子园内无性系的开花结实
情况 o筛选出制浆造纸材短轮伐期优良家系 tu个 ∀
关键词 } 马尾松 ~无性系种子园 ~子代测定 ~性状变异 ~家系选择
中图分类号 }≥zuu1{n v ~≥zuu1vn v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsy p sswv p sz
收稿日期 }ussw p su p sw ∀
基金项目 }国家/十五0攻关子课题资助项目/马尾松制浆造纸材二代育种和持续高产经营技术0项目kussu…„xtx…stsul ∀
ς αριατιον Αναλψσισ ανδ Πλυσ Φαµιλψ Σελεχτιον ον Ηαλφ2Σιβ Προγενιεσφροµ
Χλοναλ Σεεδ Ορχηαρδ οφ Πινυσ µασσονιανα
¬Ž²±ª¶«∏t ƒ¤± ¬±¯¬¤±ªu ÷∏¬. ¤±t
kt1 Τηε ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Γενετιχσ & Γενε Ενγινεερινγ οφ τηε Στατε Αδµινιστρατιον οφ Φορεστρψ Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγutssvz ~
ku1 Ζηεϕιανγ Φορεστ Σεεδ ανδ Σεεδλινγ Αδµινιστρατιον Ηανγζηουvtssusl
Αβστραχτ} ∂¤µ¬¤·¬²± ²©·µ¤¬·¶º¤¶¤±¤¯¼½¨ §¬±¦¯∏§¨§ «¨¬ª«·o§¬¤°¨ ·¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·k⁄…‹l o¶·¨° √²¯∏°¨ o¦µ²º± º¬§·«o
¶·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶oº²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼o·µ¤¦«¨¬§¯¨ ±ª·« ¤±§ º¬§·« ²© ²³¨ ±2³²¯ ¬¯±¤·¨§ ³µ²ª¨±¬¨¶©µ²° ¦¯²±¤¯ ¶¨ §¨ ²µ¦«¤µ§²© Πινυσ
µασσονιαναq ×µ¤¬·¶²© ªµ²º·«o ¶·¨° ©²µ° ¤±§ º²²§ ∏´¤¯¬·¼ ¤°²±ª ©¤°¬¯¬¨¶ º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶·«¤·¬±§¬¦¤·¨§·«¨
¬°³µ²√¨ °¨ ±·³²·¨±·¬¤¯ º¤¶ ±²·¤¥¯¨q ‹ µ¨¬·¤¥¬¯¬·¼ ²©·«¨ «¨¬ª«·ªµ²º·« ¤±§ º²²§ ¥¤¶¬¦ §¨±¶¬·¼ µ¨¤¦«¨§ s1y|t ¤±§ s1yws o
µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯q„¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶¥¨·º¨ ±¨ ·µ¤¬·¶o¶·¨° ¶·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶¦²∏¯§¥¨ ¬°³µ²√¨ §¬±§¬µ¨¦·¯¼ º«¨ ± ªµ²º·«
·µ¤¬·¶º¨ µ¨ ¬°³µ²√¨ §o ªµ²º·«·µ¤¬·¶ º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¨§ º¬·« º²²§ ¥¤¶¬¦ §¨±¶¬·¼o ¤±§ º²²§ ¥¤¶¬¦ §¨±¶¬·¼ º¤¶ ±²·
¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ ¦²µµ¨ ¤¯·¨§º¬·«¯¨ ±ª·«¤±§º¬§·«²©·µ¤¦«¨¬§q˜±§¨µ·«¨ ¶¨¯¨ ¦·¬²±µ¤·¬²²©ts ³¨µ¦¨±·oª¨ ±¨·¬¦ª¤¬± º¤¶t|1zw ¤±§
t|1vu ³¨µ¦¨±·µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ o¤±§¶¨¯¨ ¦·¨§©¤°¬¯¬¨¶©µ²°·«¨ ³µ²ª¨±¼·¨¶·¶·¤±§¶¤·¤ª¨ ²©x ¼¨ ¤µ¶¤±§{ ¼¨ ¤µ¶º¨ µ¨ ·«¨ ¶¤°¨ q„±§
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µ²·¤·¬²± ²© Πq µασσονιανα©²µ³∏¯³¤±§³¤³¨µ∏¶¨ º²∏¯§¥¨ ©¨©¬¦¬¨±·©²µ·µ¨ ¶¨²©x2¼¨ ¤µ2²¯§q≤²°³¤µ¬±ª·«¨ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼²©¤¯¯·«¨
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²µ¦«¤µ§o·º¨ √¯¨ ³¯∏¶©¤°¬¯¬¨¶º¨ µ¨ ¶¨¯¨ ¦·¨§∏±§¨µts ³¨µ¦¨±·¶¨¯¨ ¦·¬²±µ¤·¬²²©«¨¬ª«·ªµ²º·«¤±§¶·¨° √²¯∏°¨ q
Κεψ ωορδσ} Πινυσ µασσονιανα~¦¯²±¤¯ ¶¨ §¨²µ¦«¤µ§~³µ²ª¨±¼·¨¶·~·µ¤¬·√¤µ¬¤·¬²±~©¤°¬¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±
子代测定是评价亲本材料遗传价值与估算遗传参数的一条有效途径 ∀我国从/六五0开始 o将主要用材
树种的遗传改良列入国家攻关项目 o优树选择和大规模的种子园营建工作已得到广泛开展 ∀在此过程中 o优
树的子代测定工作开展得较为及时 o并对评价优树遗传品质的优劣起到了积极作用 ∀而种子园内母树的子
代测定 o由于受到开花结实问题的制约而相对滞后 ∀如我国分布最广的针叶树种 ) ) ) 马尾松k Πινυσ
µασσονιαναl o优树子代测定在生长量和材质指标方面开展了相关研究k全国马尾松种子园课题协作组 ot||s ~
周志春等 ot||w ~郑仁华等 ot||{ ~龙光生等 oussul o为剔除表型选优过程中入选的遗传型并不是优良的/优
株0起到了有效作用 ∀马尾松种子园从 us世纪 zs年代末开始营建 o目前已近 t sss «°uk季孔庶 ousstl o从种
子园的现状来看 o由于建园材料来自未经遗传测定的表型选择优树 o加上初期栽植密度较大 o因此去劣疏伐
问题已成为制约已建种子园种子产量的重要因素 ∀而马尾松种子园的早期疏伐 o只能根据优树子代测定的
结果来开展 o原因是马尾松种子园至少在建园 x !y年之后才开花 o不可能直接利用园内母树的子代材料来指
导疏伐 ∀毕竟优树子代与种子园母树子代相比两者的父本来源不一样 o因此借鉴优树子代测定结果来指导
种子园的疏伐存在着一定误差 ∀为有效提高马尾松种子园的种子产量 o最大限度地挖掘遗传潜力 o开展种子
园的子代测定和再选择工作已相当迫切 ∀本研究针对福建省漳平五一林场马尾松种子园自由授粉子代材
料 o开展生长 !形质和材性性状的遗传分析 o对半同胞家系进行评选 o为种子园去劣疏伐提供依据 o并为营建
高世代种子园和进一步提高马尾松制浆造纸材改良的遗传增益服务 ∀
t 材料与方法
111 种子园及子代测定概况
马尾松无性系种子园位于福建省漳平五一林场桂东工区 o东经 ttzβvxχ o北纬 uxβtxχ ~年均温超过 us ε o
一月份均温超过 ts ε o年降雨 t w{t ∗ t wv{ °° o无霜期 vts ∗ vus §o海拔 wss ∗ xss ° o主坡向为东南阳坡和
半阳坡 o土壤肥力中等 ~以天然阔叶林 !杉木种子园以及阔叶树种人工林为隔离带 ∀全园共计 ut{个无性系 o
小区配置 tx ∗ ux个无性系 o总面积 us «°u o为福建省 t|{s年的选优材料 o接穗来源于福建省官庄林场采穗
圃 ∀于 t|{x年定植砧木 ot|{z年嫁接建成 o初植密度 yux株#«°pu o保存率为 {u h ∀t||t年开始开花结实 o
t||u年普遍开花结实 ot||w ) t||x年产量最高 o其后每年按原产量 tx h ∗ vx h减少 ∀t||z年底在无子代测
定数据的情况下 o只得根据种子园内无性系的表型实施了一次疏伐 o强度为 s qw o郁闭度从 s1z ∗ s1{降至 s1w
∗ s1x ∀据 t|||年的测定结果k陈敬德 ousssl o疏伐后的单株球果数比未疏伐前提高了 t1v倍 ∀目前该种子
园的郁闭度又已接近 s1{ o还需去劣疏伐 ∀
t||w年采集种子园自由授粉种子 ot||x年春季育苗 o并于同年秋季在梅水坑工区营造子代测定林 o参试
家系共 tus个k其中含一个对照 ≤Žl o≤Ž为福建省漳平当地一般林分的马尾松母树后代 o子代测定林的栽培
环境与种子园相似 ∀所有子代测定林试验设计采用完全随机区组 ow株小区 o{次重复 ∀
112 方法
t1u1t 调查项目和方法 树高 !胸径 !冠幅 !通直度采用常规方法调查 o通直度按优 !良 !中 !差分 t ∗ w级 ot
级为最好 o最差的为 w级≈通直度处理时做 ≥±• ×k ξ n tl转换  ~单株材积按原林业部颁布的标准公式计算 }ς
€ s1sss syu vwt {sv ∆t1{xy tw| z Ηs1|xy {w| uk徐立安等 ot|||l ∀usss年 t月调查 x年生测定林的树高 !胸径 !冠幅 ~
ussv年 w月调查 {年生测定林分的树高 !胸径 !冠幅 !通直度 o并于胸高部位取木芯 ∀
木材基本密度测定采用 ≥°¬·«kt|xwl的最大含水量法k李火根等 ot||vl ~管胞长度采用硝酸法离析 o经番
红染色后在投影显微镜k ≅ wsl下随机测量 xs根 o取平均值 ~管胞宽度在普通显微镜k ≅ wxl下随机测量 vs根
管胞宽度 o取平均值 ∀
t1u1u 统计分析方法 试验中有关数据的方差统计分析均采用 ≥„≥ky1tu版lk惠大丰等 ot||yl完成 ∀
方差分析模型为 }Ψιϕ € Λn βι n φϕ n βφιϕ n Ειϕ ∀式中 }Ψιϕ为第 ι个家系第ϕ个区组的观察值 ~Λ为半同胞家
系的平均效应 ~βι 为第 ι个区组的效应 ~φϕ为第ϕ个半同胞家系的效应 ~βφιϕ为第 ι个半同胞家系和第ϕ个区组
的交互效应 ~Ειϕ为第 ι个家系第ϕ个区组的观察值的随机误差 ∀
表型变异系数k Χςl和遗传变异系数k ΓΧςl按公式 }Χςk h l € •³ΠΞ ~ΓΧςk h l € •ªΠΞ ∀式中 }•³ !•ª !Ξ分
别表示表型标准差 !遗传型标准差 !均值 ∀
遗传力估算 }η u© € • u©Πk • u© n • u©¥Πβ n • uΠ¨βνl ~η u¬ € w • u©Πk • u© n • u©¥ n • u¨l ∀式中 }η u© 为家系遗传力 oη u¬
ww 林 业 科 学 wt卷
为单株遗传力 oβ为区组数 oν为调和小区数 ~• u© € √¤µkφϕl ~• u©¥ € √¤µkβφιϕl ~•u¨ € √¤µkΕιϕl ∀
遗传增益估算 }∃ Γ € ΣηuΠΞ € ι•³ ηu©ΠΞ ∀式中 }∃ Γ为遗传增益 oΣ为选择差 oη u© 为家系遗传力 oι为选择
强度 o•³为表型标准差 ∀
u 结果与分析
211 半同胞家系性状变异分析
u1t1t 生长性状家系变异 从表 t可以看出 o树高 !胸径 !材积性状在家系间差异极显著 o表明马尾松无性
系种子园的半同胞家系子代林生长性状存在较丰富变异 o具有改良潜力 ∀表型变异系数k Χςl以材积为最大
kwx1uz h l o其遗传变异系数k ΓΧςl也最大ktv1tt h l ~树高的 Χς和 ΓΧς最小 o分别为 tt1zz h和 w1xz h ∀主
要性状的 Χς和 ΓΧς都有以下的大小关系 }材积 胸径 树高 o子代林 x年生时的数据分析结果也与之一
致 ∀但各性状的遗传力大小关系则不同 o家系遗传力和单株遗传力的大小关系均为 }树高 胸径 材积 o其
中树高的家系遗传力为 s1y|t o属于强度遗传范围 ∀
表 1 8 年生半同胞子代测定林生长性状变异性分析 ≠
Ταβ . 1 Αναλψσισ οφ ϖαριατιον φορ γροωτη τραιτσ οφ ηαλφ2σιβ προγενιεσ οφ Π . µασσονιανα ατ αγε οφ 8 ψεαρσ
性状
≤«¤µ¤¦·¨µ
平均值
 ¤¨±
变异幅度
∂¤µ¬¤·¬²±µ¤±ª¨
Φ值
Φ √¤¯∏¨ ΧςΠh ΓΧςΠh η
u© η u¬
树高 ‹ ¬¨ª«·Π° z1{z {1xx ∗ z1uu w1t{33 tt1zz w1xz s1y|t s1vv{
胸径 ⁄…‹Π¦° ts1tv tt1xw ∗ |1tt t1zs33 uu1tx y1yv s1uyw s1sx|
材积 ∂²¯∏°¨ Π°v s1svx tw s1swz vu ∗ s1suz vw t1yx33 wx1uz tv1tt s1uvy s1sxs
≠ 33 }差异极显著kπ  s1stl ≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¤·s1st ¯¨ √¨¯1 下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
u1t1u 形质指标家系变异 作为用材树种的良种应该满足材积生长量大 !树干通直圆满 !侧枝细小而平展 !
幼龄材基本密度高而且材性均匀等 ∀在形质指标当中 o包含了通直度 !圆满度 !弯曲度 !高径比 !树皮指数 !枝
粗指数 !自然整枝等多项指标 o考虑到对所有形质指标的调查有一定难度 o本次调查仅涉及冠幅 !通直度 !高
径比k¦°Π¦°l !冠径比k¦°Π¦°lw个性状 ∀
从表 u可见 o冠幅 !通直度 !高径比 !冠径比在家系间差异均达极显著 o说明 w个性状具有选择潜力 ∀w
个性状的 Χς也都达到 ts h以上的水平 ~ΓΧς以冠幅的最大k|1{u h l o通直度最小ku1t h l ~遗传力以通直度
相对较小 o仅为 s1sus o属于弱遗传力水平 o仅相当以往报道k徐立安等 ot|||l时的单株遗传力 o偏低 ∀在高径
比 !冠径比两性状中 o高径比的家系遗传力比冠径比大很多 o进一步说明了树高比冠幅具有更高的遗传力 ∀
由于森林经营最终目的为木材产量 o因此在追求单株最大材积的同时 o还应注意单位面积的蓄积量 o这就要
求考虑造林密度的问题 o而形质指标是影响造林密度的主要因素 ∀所以在家系选择过程中 o要求材积生长量
大 o窄冠 o大的高径比 o小的冠径比 o通直度良好者 ∀
表 2 8 年生家系间形质性状变异性分析
Ταβ . 2 Αναλψσισ οφ ϖαριατιον φορ φορµ τραιτσ οφ ηαλφ2σιβ προγενιεσ οφ Π . µασσονιανα ατ αγε οφ 8 ψεαρσ
性状
×µ¤¬·¶
平均值
 ¤¨±
变异幅度
∂¤µ¬¤·¬²±µ¤±ª¨
Φ值
Φ √¤¯∏¨ ΧςΠh ΓΧςΠh η
u©
冠幅 ≤µ²º± º¬§·«Π° v1uw v1wz ∗ u1|v t1yx33 ty1zw |1{u s1ut{
通直度 ≥·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶ t1vz t1zt ∗ t1ts t1xx33 tt1us u1ts s1sus
高径比 ‹ ¬¨ª«·Π§¬¤° ·¨¨µ {t1tv tsu1ys ∗ zt1{u u1us33 uv1ut z1|z s1wyt
冠径比 ≤µ²º±Π§¬¤° ·¨¨µ vv1sy ww1st ∗ u|1{t v1w|33 uy1uv z1ww s1tzz
u1t1v 材性性状家系变异 木材基本密度kª#¦°pvl和管胞性状作为针叶树材性的重要指标 o在纸浆造纸工
业中不仅影响制浆得率 o而且影响到纸张质量 o因此在针叶材改良中具有重要地位k施季森等 ot||ul ∀表 v
表明管胞长度k°°l和管胞宽度kΛ°l在半同胞家系间差异均为极显著 o管胞长宽比差异显著 o这些性状在家
系内均为差异不显著 o说明马尾松半同胞家系管胞性状选择会有一定效果 o但管胞性状的遗传力较低 ∀木材
基本密度在半同胞家系间差异极显著 o半同胞家系间变异幅度也比较大ks1vwz x ∗ s1wuw |l oΧς为 {1y{ h o
而半同胞家系内的平均表型变异系数为 z1x h oΧς范围 s1svt ∗ s1tzy o家系内的木材基本密度差异不显著
k Φ值为 s1{u o概率为 s1xzx vl ~家系遗传力为 s1yws o属于强度遗传 o与以往马尾松天然林优树子代的研究结
xw 第 y期 季孔庶等 }马尾松无性系种子园半同胞子代变异分析和家系选择
果一致tl o也与 ²²等kt|{wl研究火炬松k Π1 ταεδαl的结论相接近 ∀表明木材基本密度的遗传力较大 o改良
潜力较大 ∀据此分析可以认为马尾松木材基本密度在不同家系间的选择将是有效的 ∀
表 3 8 年生家系间材性性状变异性分析 ≠
Ταβ . 3 Αναλψσισ οφ ϖαριατιον φορ ωοοδ τραιτσ οφ ηαλφ2σιβ προγενιεσ οφ Π . µασσονιανα ατ αγε οφ 8 ψεαρσ
性状
≤«¤µ¤¦·¨µ
平均值
 ¤¨±
变异幅度
∂¤µ¬¤·¬²±µ¤±ª¨
Φ值
Φ √¤¯∏¨ ΧςΠh ΓΧςΠh η
u©
管胞长度 ¨±ª·«²©·µ¤¦«¨¬§Π°° u1wt t1sy ∗ v1tu u1sx33 t1uz s1us s1twv
管胞宽度 •¬§·«²©·µ¤¦«¨¬§ΠΛ° wv1yz vv1{x ∗ xu1{| u1zx33 v|1{ ts1ts s1uuz
管胞长宽比 •¤·¬²²©·µ¤¦«¨¬§¯¨ ±ª·«·² º¬§·« xy wt ∗ zv t1yx 3 s1sy x1v∞p sx s1tsw
木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼Πkª#¦°pvl s1vzy z s1vwz x ∗ s1wuw | u1uv33 {1y{ w1u∞p sw s1yws
≠ 3 }差异显著kπ  s1sxl ≥¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¤·s1sx ¯¨ √¨ ¯ 1
212 性状相关分析
u1u1t 相关分析 生长量 !形质和材质等作为林木常规育种的重要性状指标 o研究其相互间的相关性 o可以
为间接选择提供一定的依据 ∀从表 w可见 o{年生马尾松半同胞家系的树高 !胸径 !冠幅 !材积之间的相关都
达到极显著水平 ∀通直度与木材基本密度 !管胞长度 !管胞宽度等材质性状的遗传相关达到极显著水平 o说
明通过对树木干形k通直度l的选择会促进材质的改进 o即通过选择良好通直度的林木可间接改良材性 ∀树
高与木材基本密度的表型相关不显著 ~树高 !胸径 !冠幅 !材积与木材基本密度 !管胞长度 !管胞宽度等材质指
标的遗传相关均达到极显著水平 ∀木材基本密度与管胞长和宽两性状相关不显著 ∀
表 4 制浆造纸材主要性状间的相关系数 ≠
Ταβ . 4 Χορρελατιον2χοεφφιχιεντ οφ µαιν τραιτσ οφ Π . µασσονιανα φορ πυλπ ανδ παπερ υσε ατ αγε οφ 8 ψεαρσ
性状
×µ¤¬·¶
树高
‹ ¬¨ª«·
胸径
⁄…‹
冠幅
≤µ²º± º¬§·«
材积
∂²¯∏°¨
通直度
≥·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶
木材基本密度
• ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼
管胞长度
×µ¤¦«¨¬§¯¨ ±ª·«
胸径 ⁄…‹ ° s1||| s
Š s1||| x
∞ s1|wx z
冠幅 ≤µ²º± º¬§·« ° s1||y s s1||u |
Š s1||y x s1||v x
∞ s1|w{ s s1|vv w
材积 ∂²¯∏°¨ ° s1||z w s1||w s s1||z t
Š s1||{ t s1||y s s1||{ t
∞ s1|tx x s1z{v y s1{{t x
通直度 ≥·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶ ° s1||s t s1|{w z s1||z x s1||y u
Š s1||t v s1|{y { s1||{ u s1||y y
∞ s1{v| w s1zv{ | s1{|{ y s1|xw x
木材基本密度 ° s1svy { s1||y w s1||w v s1||{ y s1||t u
• ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ Š s1||| s s1||z w s1||x v s1xv{ t s1||v s
∞ s1|uy { s1{{| t s1{|s z s1{yw t s1{ss w
管胞长度 ×µ¤¦«¨¬§¯¨ ±ª·« ° s1z{| { s1z|t | s1zxu x s1z|y { s1zxz y s1tsx t
Š s1z|v z s1z|x { s1zxx w s1{ss | s1zys { s1twz y
∞ p s1ssy t s1sws x s1st| t s1stu { s1svy { s1suz w
管胞宽度 ×µ¤¦«¨¬§º¬§·« ° s1z{| t s1z|v u s1zw| w s1z|v u s1zxt y s1tw{ y s1{yw v
Š s1z|u y s1z|{ { s1zxt z s1z|z s s1zxw v s1uvy y s1|tv s
∞ s1tv| s s1tzz s s1uvt w s1tvy s s1uux y p s1suv v s1zw| u
≠ °为表型相关 oŠ为遗传相关 o∞为环境相关 ∀° ° ¤¨±¶³«¼±²·¼³¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±oŠ ° ¤¨±¶ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±o¤±§∞ °¨ ¤±¶ ±¨√¬µ²±° ±¨·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±q
tl邱龙广 qt||t q马尾松天然林优树自由授粉子代木材基本密度遗传变异的研究 q见 }林木改良讨论会文集k杉木 !马尾松等树种l q北京 }
中国林学会遗传育种学会 ouuu p uuz
u1u1u 典型变量分析 进一步剖析生长和形质性状与材性性状的相关性 o将树高 !胸径 !冠幅 !材积 !通直度
x个性状指标作为第 t组变量 o将材性指标中 v个性状k木材基本密度 !管胞长度 !管胞宽度l作为第 u组变量
进行典型相关分析k表 xl ∀可见 o典型变量之间的第一典型相关系数为 s1|uy tvy o达到了极显著 o且其相关
信息占性状间总相关信息的 |y1 |w h ∀用它分析就可以完全代表二者之间的相互关系 ∀分析生长和形质性
状对材性性状k表 yl及材性性状对生长和形质性状的贡献率k表 zl发现 o生长和形质性状第一典型变量对材
yw 林 业 科 学 wt卷
性性状变异的贡献率达到 xz1{w h o但材性性状第一典型变量却仅能解释生长和形质性状变量的 u{1wv h ∀
多元决定系数分析结果k表 {l表明 o材质因素第一典型变量当中只有木材基本密度对生长和形质性状有较
好的预测作用 o决定系数达 s1{ws v o而生长因素第一典型变量中除材积外 o其他均有一定的预测能力 ∀这也
补充说明上面相关分析中生长指标与材性指标相关密切情况 }木材基本密度和树高 !胸径 !冠幅 !材积的遗传
相关显著 ∀考虑到木材基本密度在纸浆造纸工业中的重要性 o在马尾松制浆造纸材改良过程中 o应注重生长
量和木材基本密度两性状的改良 ∀而本次分析表明马尾松树高生长在改良过程中 o有着尤为重要的地位 o因
此初步认为在马尾松制浆造纸材改良中应适当顾及树高生长量 ∀
表 5 性状的典型变量分析
Ταβ . 5 Χανονιχαλ ϖαριαβλε αναλψσισ ον τραιτσ οφ Π . µασσονιανα ατ αγε οφ 8 ψεαρσ
典型变量
≤¤±²±¬¦¤¯ √¤µ¬¤¥¯¨
典型相关系数
≤¤±²±¬¦¤¯ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·
修正典型相关系数
≤²µµ¨¦·¨§¦¤±²±¬¦¤¯
¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·
标准误
≥·¤±§¤µ§ µ¨µ²µ
特征值
∂ ¦¨·²µ
贡献率
≤²±·µ¬¥∏·¬²±
累计贡献率
≤∏°∏¯¤·¬√¨
t s1|uy tvy33 s1|uy s|y s1sst wu y1su{ { s1|y| w s1|y| w
u s1v|u {wv33 s1v|u wuy s1ss{ wy s1t{u x s1su| v s1||{ {
v s1s{z zw{33 s1s{y yzv s1ss| |u s1ssz { s1sst v t1sss s
表 6 生长和形质性状对材性性状变异的解释
Ταβ . 6 Χοντριβυτιον οφ γροωτη ανδ φορµ τραιτστο ϖαριατιον
οφ ωοοδ τραιτσ οφ Π1 µασσονιανα ατ αγε οφ 8 ψεαρσ
典型变量
≤¤±²±¬¦¤¯
√¤µ¬¤¥¯¨
自身典型变量
Œ±§¨ ³¨ ±§¨±·¦¤±²±¬¦¤¯
√¤µ¬¤¥¯¨
对应典型变量
≤²µµ¨¶³²±§¬±ª¦¤±²±¬¦¤¯
√¤µ¬¤¥¯¨
贡献率
≤²±·µ¬¥∏·¬²±
累计贡献率
≤∏°∏¯¤·¬√¨ Ρ
u 贡献率
≤²±·µ¬¥∏·¬²±
累计贡献率
≤∏°∏¯¤·¬√¨
t s1yzw w s1yzw w s1{xz z s1xz{ w s1xz{ w
u s1sv| z s1ztw u s1txw v s1ssy t s1x{w y
v s1tuz t s1{wt v s1ssz z s1sst s s1x{x y
表 7 材性性状对生长和形质性状变异的解释
Ταβ . 7 Χοντριβυτιον οφ ωοοδ τραιτστο ϖαριατιον οφ γροωτη ανδ
σηαπε τραιτσ οφ Π1 µασσονιανα ατ αγε οφ 8 ψεαρσ
典型变量
≤¤±²±¬¦¤¯
√¤µ¬¤¥¯¨
自身典型变量
Œ±§¨ ³¨ ±§¨±·¦¤±²±¬¦¤¯
√¤µ¬¤¥¯¨
对应典型变量
≤²µµ¨¶³²±§¬±ª¦¤±²±¬¦¤¯
√¤µ¬¤¥¯¨
贡献率
≤²±·µ¬¥∏·¬²±
累计贡献率
≤∏°∏¯¤·¬√¨ Ρ
u 贡献率
≤²±·µ¬¥∏·¬²±
累计贡献率
≤∏°∏¯¤·¬√¨
t s1vvt x s1vvt x s1{xz z s1u{w v s1u{w v
u s1yvs t s1|yt y s1txw v s1s|z v s1v{t y
v s1sv{ w t1sss s s1ssz z s1sss v s1v{t |
表 8 多元决定系数分析表
Ταβ . 8 Αναλψσισ ον µ υλτιπλε δετερµινατιϖε χοεφφιχιεντ
生长和形质性状
Šµ²º·«µ¤·¨
¤±§¶·¨° ©²µ°
材质因素第一典型变量
ƒ¬µ¶·¦¤±²±¬¦¤¯ √¤µ¬¤¥¯¨²©
º²²§·µ¤¬·¶
材性性状
• ²²§³µ²³¨µ·¬¨¶
生长和形质因素第一典型变量
ƒ¬µ¶·¦¤±²±¬¦¤¯ √¤µ¬¤¥¯¨²©
ªµ²º·«µ¤·¨ ¤±§¶·¨° ©²µ°
树高 ‹ ¬¨ª«· s1{vw x 木材基本密度 • ²²§¥¤¶¬¦§¨±¶¬·¼ s1{ws v
胸径 ⁄…‹ s1zwz u 管胞长度 ¨±ª·«²©·µ¤¦«¨¬§ s1ssx {
冠幅 ≤µ²º± º¬§·« s1{st w 管胞宽度 •¬§·«²©·µ¤¦«¨¬§ s1ssz s
材积 ∂²¯∏°¨ s1suw w
通直度 ≥·µ¤¬ª«·±¨ ¶¶ s1w{w z
213 生长量指标评价和优良家系选择
比较不同家系树高和材积与对照的差异情况k表 |l o在 x年生时 o以树高作为评价指标 o参试家系中有
xx1x h大于对照 o其中大于对照 ts h以上的家系仅占 t1z h ~以材积作为评价指标 o参试家系中有 yw1z h大
于对照 o其中超过对照 ts h以上的家系占 uy1t h o超过对照 us h的占 y1z h o超过对照 vs h的仅占 s1{ h ∀
在 {年生时 o以树高作为评价指标 o参试家系中有 vz1{ h大于对照 o无家系超过对照 ts h以上 ~以材积作为
评价指标 o参试家系中有 xx1x h大于对照 o其中超过对照 ts h以上的家系占 uu1z h o超过对照 us h的占
w1u h o超过对照 vs h的仅占 s1{ h ∀可见 o以材积和树高生长量作为评选指标其选择结果显然存在一定差
异 o这种差异还会随着林分年龄的增长而发生变化 ∀因此在选择过程中应兼顾之 ∀
若按短轮伐期经营 o不同选择强度下生长量性状的遗传增益估算结果见表 ts o可见 x年生与 {年生家系
在相同选择强度下的遗传增益是比较接近的 ~同时比较入选家系情况 o发现 vs h的入选率时有 y个家系不
同 o而 us h入选率时仅 t个家系不同 ots h时均相同 ∀因此初步认为作为制浆造纸材短轮伐期经营时 ox年
生时可作为优良家系选择的初选年龄 ∀为了验证此结论的准确性 o进一步分析了 x年生与 {年生林分的树
zw 第 y期 季孔庶等 }马尾松无性系种子园半同胞子代变异分析和家系选择
高 !胸径与材积 v个生长量性状的相关性 o发现 v个性状的遗传相关系数分别达 s1|uv w !s1yvz u和 s1z|v x o
相关程度均达极显著水平 o证实 x年生可作为初选年龄 ∀顾及种子园内无性系的开花结实情况k陈敬德 o
usssl o按照 ts h的入选率 o有 tu个家系可入选 ∀而比较树高和材积性状的入选结果 o发现 yx| !{ssy !t !yyu !
ty{ !uyx和 vvx共 z个家系的树高和材积均在前 tu名之列 otx !xs| !tw !yx{和 tt号家系虽树高生长在前 tu
名 o但材积生长不如 uwy !tu !u !vwt和 zzv号家系 o而后者的树高生长均排在前 ux名 ∀综合考虑上述情形 o认
为 yx| !{ssy !t !yyu !ty{ !uyx !vvx !uwy !tu !u !vwt和 zzv共 tu个家系属树高和材积生长优良者 o且这些家系的
材质性状k包括密度 !管胞长度和宽度l均排名于前 wv名 o因此可作为制浆造纸材短轮伐期的优良家系 ∀
表 9 家系平均材积和树高与对照(ΧΚ)的比较
Ταβ . 9 Χοµ παρισον ιν µεανσ οφ στεµ ϖολυµε ανδ ηειγητ οφ φαµιλιεσ ωιτη ΧΚ
年龄
„ª¨Π¤
性状
×µ¤¬·
家系平均
 ¤¨± ²©
©¤°¬¯¬¨¶
对照平均值
 ¤¨± ²© ≤Ž
大于对照家系数
‘∏°¥¨µ²©©¤°¬¯¬¨¶
«¬ª«¨µ·«¤± ≤Ž
大于对照 tsh家系数
‘∏°¥¨µ²©©¤°¬¯¬¨¶
tsh «¬ª«¨µ·«¤± ≤Ž
大于对照 ush家系数
‘∏°¥¨µ²©©¤°¬¯¬¨¶
ush «¬ª«¨µ·«¤± ≤Ž
大于对照 vsh家系数
‘∏°¥¨µ²©©¤°¬¯¬¨¶
vsh «¬ª«¨µ·«¤± ≤Ž
x 树高 ‹ ¬¨ª«·Π° w1tx w1tu yy u s s
x 材积 ∂²¯∏°¨ Π°v s1ssz ttu s1ssy {x{ zz vt { t
{ 树高 ‹ ¬¨ª«·Π° z1{z z1|v wx s s s
{ 材积 ∂²¯∏°¨ Π°v s1svx tw s1svw x{y yy uz x t
表 10 树高 !材积不同入选率下的遗传增益
Ταβ .10 Γενετιχ γαιν οφ στεµ ϖολυµε ανδ ηειγητ υνδερ
διφφερεντ σελεχτιον ρατιο
入选率
≥¨¯ ¦¨·¬²±µ¤·¬²
树高遗传增益
‹ ¬¨ª«·ª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±Πh
材积遗传增益
∂²¯∏°¨ ª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±Πh
{ ¤ x ¤ { ¤ x ¤
s1t y1ts y1yt t|1uv t|1zw
s1u w1yt x1t| tw1|x tx1sx
s1v v1y{ w1vx tu1vv tu1sz
v 结论与讨论
马尾松无性系种子园半同胞家系的生
长量 !形质和材性等性状在家系间存在极显
著差异 o说明可以从参试家系中进一步选择
得到生产力高的速生丰产优质的种质 ~同时
也表明根据表型选择得到的优树建立的无
性系种子园其后代分化明显 o表型优良并不
意味基因型一定优良 ∀从表 |可见 tt|个参试家系 o仍然有相当一部分家系生长量还不如对照 ∀因此必须
经过遗传测定 o才能选出优良基因型的种质 ∀这一结论与马尾松的优树子代测定结果k全国马尾松种子园课
题协作组 ot||s ~周志春等 ot||w ~徐立安等 ot||z ~t||| ~郑仁华等 ot||{ ~龙光生等 oussul一致 ∀从表 |还可看
出 o随着子代林分年龄的增长 o超过对照的参试家系数量似乎呈下降趋势 o这可能与本次测定设置的对照有
关 o由于闽西地区马尾松属优良种源区k徐立安等 ot|||l o而种子园的材料来自于福建全省的选优材料 o基因
型与环境的互作问题可能是其中的一方面原因 ∀考虑到种子园的种子要销往全省各地 o因此有必要建立多
地点的测定林分 o揭示基因型与环境的互作问题 o来进一步综合评选已建无性系种子园内各无性系的遗传品
质 o最终达到适地适种 o挖掘采种母树高效的遗传潜力 ∀此外 o顾及我国种子园建设起步较晚 o为了加快高世
代种子园营建的进程 o目前对已建种子园大多采取边测定边利用的原则 ∀在此背景下 o种子园既是生产群
体 o又起育种群体的作用 ∀由此 o利用种子园材料可进一步研究群体的交配系统 !基因流动 !遗传多样性等重
要理论问题 o并能为营建高世代种子园提供指导 ∀而利用种子园的子代测定获得的遗传参数 o不仅可为解决
种子园的理论问题提供帮助 o而且可有效评价园内母树的遗传背景 o从而可从中选择一般配合力高的材料 o
进一步开展人工交配设计做全同胞测定 o为高世代育种服务 ∀综上可见 o对马尾松种子园的无性系进行子代
测定是极为必要的 o其现实和远景意义将不言而喻 ∀
分别估算了 {年生马尾松种子园半同胞子代树高 !胸径 !材积的家系和单株遗传力 o通直度 !高径比 !冠
径比的家系遗传力 ∀单株遗传力以树高为最高ks1vv{l ~家系遗传力的大小关系为 }树高ks1y|tl 高径比
ks1wytl 胸径ks1uywl 材积ks1uvyl 冠幅ks1ut{l 冠径比ks1tzzl 通直度ks1susl o即树高生长具有较
强的遗传力 o而胸径和材积等受较弱遗传力控制 ∀此结论与周志春等kusssl对马尾松优树 tv年生子代测定
林的估算结果 }树高 !胸径均受中等至强度遗传力控制 o略有出入 ∀
性状相关分析表明 }{年生马尾松半同胞家系在生长量 !形质和材性等主要性状之间的相关 o均达到了
极显著水平 ~通直度与树高等性状相关也达到极显著水平 o表明在改良树高 !胸径 !材积等性状的同时 o干形
k通直度l也能得到一定的间接改良 ~木材基本密度与管胞性状在半同胞家系间的相关不显著 ~管胞长度与管
{w 林 业 科 学 wt卷
胞宽度相关在家系间都达到了显著水平 ∀本次试验的材积与材性方面达到显著正遗传相关 o与管兰华tl以
杨树为材料的研究结果相一致 ~木材基本密度与材积呈极显著正相关 o与范林元ul的马尾松实生种子园材料
和徐立安等kt||zl的马尾松种源子代材料研究结论不同 ∀本次测定发现生长和形质性状与材质相关密切 o
说明生长性状的改良有利于材质的改善 ∀考虑到木材材质性状和生长性状的本身变异较大 o因此可以直接
对那些木材基本密度较高 !管胞长度与管胞宽度均佳 !而生长又迅速的家系或个体进行选择 o这与以往马尾
松种源水平的研究结果k王章荣 ot||{l有一定差异 ∀ ²¥¨¯等kt|{|l指出树木生长速度与木材基本密度 !纤维
长度之间的相关性 o因树种 !树龄和地理位置不同而不同 o有的明显相关 o有的不相关 o说明生长性状与材性
指标的相关分析 o与参试的试验材料有关 ∀因此在作间接选择时应注意这一点 ∀
典型相关分析发现 o材质因素第 t组变量中只有木材基本密度对生长性状有较好的预测作用 o决定系数
达 s1{ws v o而生长因素第 t组变量中除材积外 o其他均有一定的预测能力 ∀进一步可看出 o生长性状与木材
基本密度相关显著 o这有利于制浆造纸材的选育 ∀众所周知 o制浆造纸材选育的目标是追求高得浆率 o生长
量和木材基本密度能直接影响到单位造林面积上的得浆总量 o若生长性状与木材基本密度相关显著 o在制浆
造纸材选育过程中 o只要直接考虑易于观测到的生长性状 o而木材基本密度的指标可间接获得 ∀
根据性状遗传力和性状间的相关性分析结果 o顾及性状调查和分析的直观性 o认为在马尾松制浆造纸材
优良家系选择时 o可适当注重树高生长优势者 ∀
在 ts h入选率下 ox年生林分的选择结果与 {年生的选择结果一致 o且 x年生与 {年生林分的树高 !胸
径与材积 v个生长量性状的遗传相关均达极显著 ∀因此认为在马尾松制浆造纸材短轮伐期经营过程中 ox
年生时可作为优良制浆造纸材家系选择的初选年龄 ∀与王章荣等kt|||l以短轮伐期为经营模式的优良种源
选择结论基本一致 ∀而从子代测定林总体长势的实地考察来看 o也确实发现有些家系一直处于中庸甚至劣
势 o有必要尽早对之进行淘汰 ∀当然 o若以家系测定结果来指导种子园的疏伐 o在尽可能伐除中庸者之际 o还
得综合考虑种子园无性系的开花结实性状 o毕竟种子园的最终经营目标是生产经过遗传改良的种子 ∀因此
在种子园疏伐过程中 o应同时兼顾母树遗传品质和雌雄花量问题 o使种子园真正达到高产优质 ∀
据制浆造纸材短轮伐期的思路 o以树高和材积生长量作为选择指标 o按照 ts h的入选率 o兼顾种子园无
性系的开花结实情况 o筛选出优良家系 tu个 o它们的材质排名于前 wv名 o可作为制浆造纸材优良家系 ∀
tl管兰华 qusst q杨树新无性系生长材性联合遗传改良及其早期选择研究 q南京林业大学 o硕士学位论文
ul范林元 qusst q马尾松实生种子园亲本多性状育种值评定及其去劣疏伐研究 q南京林业大学 o硕士学位论文
参 考 文 献
陈敬德 qusss q马尾松无性系种子园抚育疏伐效果分析 q林业科技开发 otwkwl }t| p us
惠大丰 o姜长鉴 qt||y q统计分析系统 ≥„≥软件实用教程 q北京 }北京航空航天大学出版社
季孔庶 qusst q马尾松人工林培育技术 q北京 }中国农业出版社 otw
李火根 o王章荣 o陈天华 qt||v q马尾松不同种源林分内个体间木材性状的变异 q见 }涂忠虞 o沈熙环主编 q中国林木遗传育种进展 q北京 }科学
技术文献出版社 ouz p vu
龙光生 o李午平 o葛宜和 o等 qussu q马尾松半同胞优良家系选择研究 q中南林学院学报 ouuktl }tz p uu
全国马尾松种子园课题协作组 qt||s q马尾松种子园建立技术论文集 q北京 }学术书刊出版社 otxx p usv ouzx p vtv
施季森 o叶志宏 o翁玉榛 o等 qt||u q杉木生长与材性联合遗传改良研究 q见 }沈熙环主编 q种子园技术 q北京 }北京科学技术出版社 oz{ p |u
王章荣 o陈天华 o周志春 o等 qt||| q马尾松制浆造纸性能的群体变异及适应性试验 q林产化学与工业 ot|ktl }yw p y{
王章荣 qt||{ q马尾松制浆造纸材定向选育 q林业科技开发 otukul }y p {
徐立安 o陈天华 o王章荣 o等 qt||z q马尾松种源子代材性变异与制浆造纸材优良种源选择 q南京林业大学学报 outkul }t p y
徐立安 o王章荣 o曹汉洋 qt||| q福建省马尾松优树自由授粉子代变异及分析 q福建林学院学报 ot|kul }ttw p ttz
郑仁华 o蔡天贵 o陈国金 o等 qt||{ q马尾松优树子代测定及速生优良家系选择的研究 q福建林业科技 ouxkvl }tt p ty
周志春 o金国庆 o周世水 qt||w q马尾松自由授粉家系生长和材质的遗传分析及联合选择 q林业科学研究 ozkvl }uxv p uxz
周志春 o李光荣 o黄光霖 o等 qusss q马尾松木材化学组分的遗传控制及对木材育种的意义 q林业科学 ovykul }tts p ttx
²²„ oפ∏¨µ≤ Š o√¤± …∏¬­·¨±¨ ± ° qt|{w q∏√¨ ±¬¯¨ 2°¤·∏µ¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¶¤±§«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼ ¶¨·¬°¤·¨¶²©¶¨√¨ µ¤¯ ·µ¤¬·¶¬± ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ k Πινυσταεδαl q≤¤±ƒ²µ
• ¶¨otw }{uu p {ux
²¥¨¯ … o√¤± …∏¬­·¨±¨ ± ° qt|{| q • ²²§√¤µ¬¤·¬²±}¬·¶¦¤∏¶¨¶¤±§¦²±·µ²¯ q …¨ µ¯¬±}≥³µ¬±ª¨µ2∂ µ¨¯¤ªouw| p u|s
|w 第 y期 季孔庶等 }马尾松无性系种子园半同胞子代变异分析和家系选择