全 文 ：第 wu卷 第 w期
u s s y年 w 月
林 业 科 学
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„³µqou s s y
白杨派杂种无性系及其亲本光合和生长
对盐胁迫的反应
杨敏生t 李艳华u 梁海永t 王进茂t
kt1 河北农业大学 保定 sztsss ~ u1河北省环境科学研究院 石家庄 sxssxtl
摘 要 } 以白杨派单交和双交杂种无性系 t年生扦插苗为材料 o分析不同盐胁迫条件下无性系的生长及光合系
统的反应 o并对无性系间的差异进行比较 ∀研究表明 }盐胁迫对叶片生长 !苗高生长及苗木生物量积累均产生不同
程度的影响 ∀随着盐浓度升高 o各项生长指标迅速下降 o但下降的幅度不同 o苗木生物量积累受影响最大 ∀茎叶生
长对盐胁迫的敏感性大于根系生长 o从而导致根rk茎 n叶l生物量随盐胁迫的发展而升高 ∀盐胁迫下 w个无性系
的净光合速率k Π±l日变化基本上都呈单峰曲线 o但随胁迫加强 oΠ±值迅速降低 ∀盐胁迫下 o叶位从幼到老 oΠ±表现
为单峰型变化 o中部功能叶 Π±值最大 o嫩叶和老叶较小 o盐胁迫对无性系嫩叶 Π±几乎无影响 o却显著降低中部功能
叶和老叶的 Π±值 o且随着胁迫时间延长 o对叶片 Π±的影响加强 ∀盐胁迫降低各无性系的叶绿素含量 o且使叶绿素
荧光诱导动力学曲线发生明显变化 o其参数 θ‘k荧光非光化学猝灭系数l值随盐浓度增加而上升 o而 θ°k荧光光化
学猝灭系数l !Φ√ΠΦ²k°≥ µ潜在活性l值随盐浓度增加而下降 ∀盐胁迫对双交杂种无性系 …wvs影响最小 o单交无性
系毛新杨和亲本新疆杨次之 o亲本毛白杨对盐胁迫反应最敏感 ∀
关键词 } 白杨派杂种无性系 ~盐胁迫 ~生长 ~净光合速率 ~荧光动力学
中图分类号 }≥zt{1wv ~≥zuu1vn v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsw p sst| p s{
收稿日期 }ussw p s{ p sv ∀
基金项目 }河北省教委博士基金课题 ∀
Χοµ παρισον οφ Γροωτη ανδ Πηοτοσψντηεσισιν Ρεσπονσετο Σαλτ Στρεσσιν Ποπυλυσ
Ηψβριδιζατιον Χλονεσ ανδ Τηειρ Παρεντ Σπεχιεσ
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kt q Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψοφ Ηεβει Βαοδινγ sztsss ~ u1 Ηεβει ΠροϖινχιαλΑχαδεµψοφ ΕνϖιρονµενταλΣχιενχεσ Σηιϕιαζηυανγ sxssxtl
Αβστραχτ } ׫¨ ªµ²º·«¤±§³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¶¼¶·¨° ²©·«¨ ¦¯²±¨ ¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·¶¤¯·¶·µ¨¶¶¦²±§¬·¬²±¶¤±§·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶¤°²±ª
·«¨ ¦¯²±¨ ¶º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§∏¶¬±ª²±¨ p¼¨ ¤µp²¯§¶¨ §¨¯¬±ª¶²©¶¬±ª¯¨³²³¯¤µ«¼¥µ¬§¬½¤·¬²± ¦¯²±¨ ¶k Ποπυλυστοµεντοσα≅ Πqαλβα √¤µq
πψραµιδαλισl o §²∏¥¯¨ ¦µ²¶¶³²³¯¤µ«¼¥µ¬§¬½¤·¬²± ¦¯²±¨ ¶≈k Πq τοµεντοσα ≅ Πqαλβα √¤µq πψραµιδαλισl ≅ k Πq αλβα ≅ Πq
τρεµυλαl  ¤±§·«¨¬µ³¤µ¨±·¶³¨¦¬¨¶k Πq τοµεντοσα ¤±§ Πqαλβα √¤µq πψραµιδαλισl q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨µ¨ º¤¶
ª¨±²·¼³¬¦§¬©©¨µ¨±¦¨ ¬±¯¨ ¤©ªµ²º·«o«¨¬ª«·¤±§§µ¼ ¥¬²°¤¶¶¬±µ¨¶³²±¶¨ ·²¶¤¯·¶·µ¨¶¶q •¬·«¬±¦µ¨¤¶¬±ª¶¤¯¬±¬·¼o·«¨ ªµ²º·«©¤¦·²µ¶
§¨¦µ¨¤¶¨§µ¤³¬§¯¼o¥∏·§¬©©¨µ¨±·¯¼¬± ¬¨·¨±·q׫¨ §µ¼ ¥¬²°¤¶¶º¤¶¤©©¨¦·¨§°²¶·∏±§¨µ¶¤¯·¶·µ¨¶¶q׫¨ ³¤µ·¶¤¥²√¨ ªµ²∏±§²©·«¨
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¦¯²±¨ ¶§¨¦¯¬±¨ §¤±§·«¨ ¦∏µ√¨ ²©¦«¯²µ²³«¼¯¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¬±§∏¦·¬²± ®¬±¨·¬¦¶¦«¤±ª¨§²¥√¬²∏¶¯¼ ∏±§¨µ·«¨ ¶¤¯·¶·µ¨¶¶o¤±§·«¨
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¤¥²√¨ ¤±¤¯¼¶¬¶o·«¨ §²∏¥¯¨¦µ²¶¶«¼¥µ¬§¦¯²±¨ ¶²© …wvs º¤¶µ¨¶¬¶·¤±·o Πqαλβα √¤µq πψραµιδαλισ ¤±§ Πq τοµεντοσα ≅ Πqαλβα
√¤µq πψραµιδαλισ º¨ µ¨ °²§¨µ¤·¨ µ¨¶¬¶·¤±·o Πqτοµεντοσα º¤¶·«¨ °²¶·¶∏¶¦¨³·¬¥¯¨·²¶¤¯·¶·µ¨¶¶q
Κεψ ωορδσ} ³²³¯¤µ«¼¥µ¬§¬½¤·¬²± ¦¯²±¨ ¶~¶¤¯·¶·µ¨¶¶~ªµ²º·«~³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨~¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¬±§∏¦·¬²± ®¬±¨·¬¦¶
利用种间和种内耐盐性变异选育耐盐新品种 o是抗盐育种的有效途径 ∀毛白杨k Ποπυλυστοµεντοσαl是我
国华北和西北平原地区主要造林树种之一 o土壤盐渍化和干旱等限制了其分布范围 ∀将毛白杨与西北地区
耐盐 !抗旱白杨派树种进行有性杂交 o选育出抗盐 !速生 !适应性广的优良无性系 o对于充分发挥毛白杨生产
潜力 o扩大其栽种范围具有重要意义 ∀树木耐盐性的研究 o涉及到树木在高盐分逆境下的各种生理过程及外
在形态表现 o乃至个体基因型的改变等 o目前已有许多相关报道k马焕成等 ot||y ~²µ¤¥¬·² ετ αλqot||y ~ƒ∏±ª
ετ αλqot||{ ~≤«¨ ± ετ αλqoussu ~张立钦等 ousss ~张川红等 oussul o但以抗盐品种选育为目的 o对杂种无性系
及其亲本进行耐盐性比较研究还较少 ∀实践表明 }通过室内苗木耐盐生理研究 o深入探索耐盐机制 ~野外定
位观察 o积累经验定性判断 o两方面的有机结合对于比较和筛选抗盐品种是切实可行的 ∀本文以速生白杨派
双交杂种无性系为材料 o比较了杂种无性系与其亲本在盐胁迫条件下生理和生长的差异 o并试图找出其抗盐
性的遗传规律 o为白杨派抗盐品种选育提供理论依据和方法 ∀
t 材料与方法
111 植物材料
选用毛白杨 !新疆杨k Πqαλβα √¤µq πψραµιδαλισl !毛新杨 !…wvs共 w个无性系为主要试验材料 ∀其中毛新
杨为毛白杨 ≅新疆杨k Πq τοµεντοσα ≅ Πqαλβα √¤µq πψραµιδαλισl单交无性系 o…wvs为双交无性系 o杂交组合为
k毛白杨 ≅ 新疆杨l ≅ k银白杨 ≅ 欧洲山杨l≈k Πq τοµεντοσα ≅ Πqαλβα √¤µq πψραµιδαλισl ≅ k Πq αλβα ≅ Πq
τρεµυλαl  ∀
112 盐胁迫处理方法
参试的 w个无性系采用盆栽法 ∀t|||年 v月下旬将 w个无性系 t年生嫩枝扦插苗栽于塑料盆中 o盆高
vs ¦° o内径 ux ¦° o培养土为苗圃熟土ku份l和沙kt份l混合而成 o为砂壤土 ∀将盆下部 uΠv埋入土中 o在充足
供水条件下培养 ∀成活后每盆选留 v株大小一致的苗木 oz月上旬进入旺盛生长期时 o开始试验 ∀进行如下
盐处理 }‘¤≤¯ 质量浓度分别为 t1s !v1s !y1s !|1s ª#pt o以不加 ‘¤≤¯ 的自来水为对照 ∀每处理 x盆 o试验开始
后用上述不同浓度盐水处理苗木 o每隔 ts §浇 t次 o每次每盆浇 u o盐处理 u{ §∀为防止雨水淋湿 o设置塑
料棚 ∀
113 指标测定
t1v1t 生长指标测定 分别在盐处理后每隔 z §测定已标记苗木的苗高 o每处理测定 v株 o取其平均值 ∀施
盐后 o每盆选 t株苗木 o取其中正在展开的一片叶 o每隔 u §测定其叶面积 ∀在试验结束时 o用水轻轻地冲洗
土壤 o使根得以完整地洗出 ∀选有代表性的植株 oys ε 烘干 tu «后分别测定根 !茎和叶的生物量 ∀
t1v1u 叶绿素含量测定 盐处理第 ux天采用丙酮提取法 o用分光光度计测定各无性系叶绿素含量 ∀
t1v1v 叶绿素 ¤活体荧光测定 ‘¤≤¯ 处理第 us天时用脉冲调制荧光仪k°²§∏¯¤·¨§¦«¯²µ²³«¼¯¯ ©¯∏²µ²°¨ ·¨µo
’≥2ƒo’°×Œ≥’Œo˜≥„l测定不同 ‘¤≤¯ 处理下各无性系同位叶片的荧光诱导动力学曲线 ∀所测定叶片均为从
顶部数第 {片叶k为功能叶l ∀测前先将叶片暗适应 x °¬±o于上午 ts }ss左右测定 ∀
t1v1w 净光合速率测定 盐处理第 x !ts !us天 o用美国产的 ≤Œ2vst°≥光合作用测定仪于 | }ss左右测定各无
性系的净光合速率 !气孔阻力 !蒸腾速率 ∀盐处理第 ut天测定光合速率 !蒸腾速率 !气孔阻力及胞间二氧化
碳浓度日变化 o第 uu天测定不同叶位净光合速率 ∀
u 结果与分析
211 盐胁迫对生长性状的影响
在不同盐胁迫条件下 o测定了 w个无性系苗木叶片生长 ∀从刚展开的幼叶开始至完全展开为止 o不同盐
胁迫下 o苗木叶片生长模式基本一致 o均呈 ≥型变化 o且单叶片从放叶到扩展到最大需 ts ∗ ty §∀随着盐浓
度增加 o叶片生长速率迅速下降k图 tl ∀
在盐胁迫下各无性系苗高随时间的变化曲线基本一致 o均呈 ≥型变化 o且随盐浓度增加 o生长曲线趋于
平缓 o即生长量降低 ∀到 |1s ª#pt‘¤≤¯ 处理时 o除 …wvs和新疆杨苗高较处理前略有增加外 o毛白杨和毛新
杨几乎未生长k图 ul ∀
各无性系苗木受到盐胁迫时 o总生物量表现出减小的趋势 ∀当盐处理浓度增加到 v1s ª#pt时 o…wvs和
新疆杨的总生物量未受到明显影响 ~而毛新杨的总生物量缓慢减少 o亲本毛白杨总生物量急剧下降 ∀当盐浓
su 林 业 科 学 wu卷
图 t 盐胁迫对各无性系单叶片生长的影响
ƒ¬ªqt ≥¬±ª¯¨¯¨ ¤©ªµ²º·«²©§¬©©¨µ¨±·¦¯²±¨ ¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·¶¤¯·¶·µ¨¶¶·µ¨¤·° ±¨·¶
图 u 盐胁迫对各无性系苗高生长的影响
ƒ¬ªqu ≥¨¨ §¯¬±ª«¨¬ª«·ªµ²º·«²©§¬©©¨µ¨±·¦¯²±¨ ¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·¶¤¯·¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·¶
度提高到 y1s ª#pt时 ow个无性系的生物量均急剧下降 ∀
在盐胁迫下 o根 !茎 !叶生物量的分配比例发生了明显变化 ∀从表 t可以看出 o除毛白杨的根 !茎 !叶分配
比例变化不明显外 o其余 v个无性系受盐胁迫后 o根系生物量所占比例均增加 o只是增加的程度不同 ∀ …wvs
增加的最多 o在 v1s ª#pt及 |1s ª#pt的盐处理下根系生物量占总生物量的比例分别为 vw1w h和 xt1u h o而
对照为 ux1t h ~毛新杨相应的比例分别为 ux1y{ h !u{1v h !t{1w h o新疆杨为 vt1| h !wu1w h !uw1| h ∀
不同无性系对盐胁迫的反应不同 ∀在盐胁迫下 o随着盐分浓度增加各生长性状均降低 o但降低程度不
同 ∀新疆杨和 …wvs受盐胁迫影响较小 o且二者间无显著差异 ∀而毛白杨随盐浓度增加 o苗高迅速下降 ∀
tu 第 w期 杨敏生等 }白杨派杂种无性系及其亲本光合和生长对盐胁迫的反应
表 1 不同盐浓度处理 28 δ 时各项相对生长指标比较 ≠
Ταβ .1 Χοµ παρισον οφ ρελατιϖε γροωτη υνδερ διφφερεντ σαλτ στρεσσλεϖελσφορ 28 δαψσ
调查项目
Œ±√¨ ¶·¬ª¤·¬²±¬·¨°
无性系
≤¯ ²±¨
盐浓度 ≥¤¯·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Πkª#ptl
s1s t1s v1s y1s |1s
…wvs tss ||1w |x1t zs1{ x{1v
单叶面积 毛新杨 Πq τοµεντοσα ≅ Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ tss ||1u {w1w yw1{ xu1y
≥¬°³¯¨¯¨ ¤©¤µ¨¤r h 新疆杨 Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ tss ttu1w |{1w zy1s x|1{
毛白杨 Πq τοµεντοσα tss {x1| zs1x w|1z uw1y
…wvs tss |u1| {{1u {t1t yy1z
苗高 毛新杨 Πq τοµεντοσα ≅ Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ tss {|1x z{1| y|1t xs1|
≥¨ §¨¯¬±ª«¨¬ª«·r h 新疆杨 Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ tss |v1u {w1{ zz1z yy1{
毛白杨 Πq τοµεντοσα tss {s1u y{1{ xs1t )
…wvs tss |v1s {{1s x|1{ vu1v
生物量 毛新杨 Πq τοµεντοσα ≅ Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ tss z|1y zs1| w|1x vs1v
…¬²°¤¶¶r h 新疆杨 Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ tss |u1u |s1s w|1| vu1v
毛白杨 Πq τοµεντοσα tss ys1| v|1{ uz1t )
生物量比 …wvs tss zz1| yv1x yt1x vt1{
k茎 n叶lr根 毛新杨 Πq τοµεντοσα ≅ Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ tss {|1s zt1t y|1t wx1u
•¤·¬²²©¥¬²°¤¶¶ 新疆杨 Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ tss |t1s yw1| xy1y xy1{
k¶·¨° n ¯¨ ¤©lΠµ²²· 毛白杨 Πq τοµεντοσα w1xy zw1{ zw1t ||1t )
≠ / ) 0 表示材料已胁迫致死 o无测定数据 ∀ / ) 0  ¤¨±¶·«¤··«¨ °¤·¨µ¬¤¯ «¤¶¥¨ ±¨ §¨¤·«¥¼ ¶¤¯·¶·µ¨¶¶¤±§±²§¤·¤ º µ¨¨ ª²·q
212 盐胁迫对净光合速率的影响
盐处理第 ut天测定 w个无性系净光合速率k Π±l日变化 o结果k图 vl表明 o各无性系 Π± 具有明显的日变
化规律 ow个无性系的 Π± 日进程基本上都呈单峰曲线 o即上午 y }ss ) ts }ss时急剧上升 o至 ts }ss时达最大
值 ~ts }ss ) t{ }ss时又迅速下降 ∀毛白杨 Π± 最大值出现在 { }ss o在轻度胁迫下 o一天中一直保持较高的光
合能力 o但随着胁迫加强 oΠ± 迅速下降 ∀无性系 …wvs !新疆杨和毛新杨 o在盐浓度为 t1s ∗ v1s ª#pt时 o其日
变化曲线下降不显著 o当大于 y1s ª#pt时日变化曲线才显著下降 ∀如 y1s ª#pt ‘¤≤¯ 处理下 ots }ss各无性
系 Π± 下降程度为 }毛白杨下降了 yy1{ h o…wvs下降了 v{1v h o新疆杨下降了 vs1v h o毛新杨下降了 xv1x h ∀
图 v 各无性系在不同盐胁迫下叶片净光合速率日变化
ƒ¬ªqv ⁄¬∏µ±¤¯ √¤µ¬¤·¬²± ²©¯¨ ¤© ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²©§¬©©¨µ¨±·¦¯²±¨ ¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·¶¤¯·¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·¶
盐胁迫处理第 uu天时 o各无性系净光合速率随叶顺序变化见图 w ∀由图 w可以看出 o整个枝条自顶部至
uu 林 业 科 学 wu卷
基部不同叶位叶片的光合速率呈单峰曲线 o中部叶片最高 o两端叶片净光合速率渐低 ∀y1s ª#pt的盐胁迫
对 w个无性系嫩叶光合速率影响都不大 ∀但是 o盐胁迫明显降低 w个无性系的中部叶及老叶的净光合速率 ∀
y1s ª#pt的 ‘¤≤¯ 处理下 o毛白杨有落叶现象 o且叶片生长受到盐离子的抑制 ∀毛新杨和 …wvs也有轻微的落
叶 o而新疆杨基本无落叶现象 ∀
图 w 盐胁迫下各无性系不同叶位净光合速率变化
ƒ¬ªqw ‘¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²©§¬©©¨µ¨±·¯ ¤¨©³²¶¬·¬²± ∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·¶¤¯·¶·µ¨¶¶·µ¨¤·°¨ ±·¶
图 x 不同胁迫时间对各无性系功能叶片净光合速率的影响
ƒ¬ªqx Œ±©¯∏¨ ±¦¨ ²©¶¤¯·¶·µ¨¶¶·¬°¨²± ¯¨ ¤© ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ ²©§¬©©¨µ¨±·¦¯²±¨ ¶
图 x为盐胁迫处理第 x天和第
us天时 ow 个无性系功能叶片上午
| }ss 的净光合速率 ∀ t1s ∗ y1s ª#
pt ‘¤≤¯ 处理 x §后 ow个无性系的
Π± 值均缓慢下降 ∀|1s ª#pt ‘¤≤¯
处理下 oΠ± 值迅速下降 o尤其是毛白
杨 Π±值急剧下降趋于 s ∀盐处理 us
§时 ow个无性系的 Π± 值下降速率
较第 x天均加快 ∀毛白杨下降最快 o
毛新杨和新疆杨下降速率居中 o…wvs
下降较缓慢 ∀ …wvs 在 |1s ª# pt
‘¤≤¯ 处理下 oΠ± 值仍高达 x1{ Λ°²¯#°pu¶p t ∀
表 2 不同浓度盐胁迫下各无性系叶绿素含量变化
Ταβ .2 Χηλοροπηψλλ χοντεντ οφ χλονεσ υνδερ διφφερεντ σαλτ στρεσστρεατµεντσ
无性系
≤¯ ²±¨
叶绿素含量 ≤«¯²µ²³«¼¯¯¦²±·¨±·Πk°ª#ªptl
s1s ª#pt t1s ª#pt v1s ª#pt y1s ª#pt |1s ª#pt
…wvs s1{xz ? s1tt t1sx{ ? s1uv t1tuw ? s1sx s1{wv ? s1tv s1xyz ? s1ts
新疆杨 Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ s1{ws ? s1sx s1zww ? s1sz s1x{w ? s1sw s1x{t ? s1s| s1v|x ? s1sz
毛新杨 Πq τοµεντοσα ≅ Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ s1ysu ? s1sx s1zus ? s1sv s1xsu ? s1sy s1w{t ? s1sz s1vtz ? s1s|
毛白杨 Πq τοµεντοσα s1|{x ? s1s| s1{zy ? s1tu s1vwv ? s1s{ s1vwx ? s1sz 死亡 ⁄¨ ¤·«
213 盐胁迫对叶绿素荧光诱导动力学的影响
从表 u可以看到 o随着盐浓度的增加 o亲本毛白杨和新疆杨的叶绿素含量逐渐减少 o但二者下降幅度不
vu 第 w期 杨敏生等 }白杨派杂种无性系及其亲本光合和生长对盐胁迫的反应
一样 o毛白杨比新疆杨下降速度明显快 ∀ …wvs和毛新杨在低盐浓度下 o叶绿素含量上升 o高盐处理下才开始
下降 ∀在 y1s ª#pt的盐处理下 ow个无性系的叶绿素含量均开始下降 o此时 …wvs叶绿素含量为对照的
|{ h o新疆杨为 y| h o毛新杨为 {s h o毛白杨仅为 vx h ∀u个杂种无性系又以 …wvs表现较好 o在盐浓度为
y1s ª#pt时叶绿素含量才开始下降 ∀
测定了盐胁迫 us §时各无性系在/ Ž¬±·¬¦0模式下的荧光诱导动力学曲线 o并依据此曲线算出了荧光诱导
动力学参数 θ°k荧光光化学猝灭系数l !θ‘k荧光非光化学猝灭系数l及 Φ√ΠΦ²k°≥ µ潜在活性l ∀
研究结果表明 o无性系经盐分处理后 o其荧光诱导动力学曲线发生明显变化 o随着处理浓度的增大 o曲线
中的荧光诱导最高峰 °相明显下降 o 相k¶¨¦²±§ °¤¬¬°∏°l也逐渐降低直到消失 o°相的降低说明盐分引起
°≥µ反应中心活性有部分丧失 o使得稳定电子受体 ± 的还原受到阻碍 o因而可变荧光降低 ~另外 o由于由 ≥
相k ∏´¤¶¬¶·¨¤§¼ ¶·¤·¨l向  相的上升是与 ’u 的释放速度相平衡的k朱新广等 ot|||¥l o因此 o 相的完全消失说
明 °≥ µ氧化已受到完全破坏 o表现在曲线上的这种变化说明了盐害已使叶片的结构和功能遭到部分破坏 ∀
θ° 猝灭是由 ±„ p等再氧化所造成 o是 ±„ 氧化态的一种度量 o表示 °≥ µ反应中心开放部分的比例 o因而
它与光合电子传递 !光合放氧等过程直接相关k∂¤± ®²²·¨± ετ αλqot||sl ∀在加强饱和光使荧光值达到/ °0峰
时 o荧光光化学猝灭系数 θ° 值最小 o然后随时间缓慢上升 o直到处于一个稳定值 o其变化反映了 °≥ µ原初电
子受体 ±„ 由完全还原状态重新氧化的过程 ∀图 y为不同盐胁迫下 θ° 稳定值的变化 ∀随着盐浓度的升高 ow
个无性系的最大 θ° 均逐渐下降 o但变化不大 ∀特别是 …wvs和毛新杨下降程度和速率均很小 ∀在 |1s ª#pt
盐分处理下 o…wvs和毛新杨 θ° 值较对照才分别下降了 ty1v h和 ty1z h o新疆杨下降了 uu1w h o毛白杨下降
了 uw1y h o这可能是因为 θ° 比较稳定 ∀
图 y 盐胁迫对各无性系 θ° 和 θ‘的影响
ƒ¬ªqy Œ±©¯∏¨ ±¦¨ ²©¶¤¯··µ¨¶¶²± θ° ¤±§ θ‘²©¦¯²±¨ ¶
θ‘为荧光非光化学猝灭系数 o反
映 °≥ µ反应中心非辐射能量耗散能力
的大小 ∀ θ‘随时间变化的动力学过
程表现为先上升后下降 o直到一个较
稳定的值 ∀ θ‘稳定时各无性系对盐
胁迫的反应见图 y ∀由图 y可以看出 o
在盐胁迫下 w个无性系 θ‘值均随盐
浓度的增加而上升 ∀新疆杨 !毛新杨 !
…wvs在低盐k  v1s ª#ptl处理时 oθ‘
值上升缓慢 o v1s ª#pt时才迅速上
升 ∀而亲本毛白杨在低盐时即迅速
上升 ∀
表 3 不同盐胁迫处理对叶片荧光动力学参数 ΦϖΠΦο 值的影响(胁迫处理 20 δ 时)
Ταβ .3 ΦϖΠΦο οφ χηλοροπηψλλφλυορεσχενχεινδυχτιον κινετιχσ υνδερ διφφερεντ σαλτ στρεσστρεατµεντσ
(ατ 20τη δαψφορ σαλτ στρεσστρεατµεντ)
无性系
≤ ²¯±¨
荧光动力学参数
ƒ¯ ∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ®¬±¨ ·¬¦
³¤µ¤° ·¨¨µ
盐浓度 ≥¤¯·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±Πkª#ptl
s1s t1s v1s y1s |1s
…wvs Φ√ΠΦ² v1{uw ? s1{u v1xxy ? s1zz v1vsz ? s1ut u1zt{ ? s1wv u1vs| ? s1w|
新疆杨 Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ Φ√ΠΦ² v1{sz ? s1yx v1vvt ? s1xw v1stt ? s1sy u1vuy ? s1yt u1sxu ? s1t{
毛新杨 Πq τοµεντοσα ≅ Πq αλβα √¤µq πψραµιδαλισ Φ√ΠΦ² v1zyw ? s1uv v1vy{ ? s1vw v1syw ? s1zv u1wus ? s1uu u1tys ? s1ww
毛白杨 Πq τοµεντοσα Φ√ΠΦ² v1suw ? s1tt u1xxx ? s1xs u1sxs ? s1vu t1vwv ? s1y{ s1wxy ? s1yz
从表 v可以看到 o盐胁迫降低了 w个无性系叶片的 Φ√ΠΦ²比值 o表明盐胁迫降低了叶片 °≥ µ光化学活
性 o使光系统 µ受到了损伤 ∀随着盐浓度的提高 o毛白杨 Φ√ΠΦ² 比值下降程度及下降速率最大 o…wvs则相
反 o下降缓慢 o毛新杨和新疆杨下降速率适中 o毛新杨略好于新疆杨 ∀由此说明 o毛白杨光系统 µ受损伤最严
重 o…wvs受损伤最轻 ∀
wu 林 业 科 学 wu卷
v 讨论
在盐胁迫条件下 o植物具有最大的生产力是抗盐碱育种的根本目的 o因此 o在盐胁迫条件下 o高生长量是
树木抗盐碱育种的重要选择指标 ∀但是 o对于树木来说 o仅根据苗期的生长 o特别是盆栽苗的生长来进行选
种是不可靠的 ∀将胁迫和非胁迫条件下苗木的生长相比较 o则能较好地反映出植物对盐胁迫的适应能力 o这
在农业抗盐品种选育中已得到广泛的应用 ∀表 t结果表明 o盐胁迫下 o各无性系的单叶面积 !苗高和生物量
生长均受到明显影响 o特别是盐浓度达到 y1s ª#pt时 o受到明显抑制 ∀但各无性系下降的幅度不同 o…wvs和
新疆杨下降幅度最小 o毛白杨下降幅度最大 o在盐浓度为 |1s ª#pt胁迫 u{ §时 o毛白杨苗木已经死亡 ∀
在盐胁迫下根系生物量是植物适应盐胁迫的重要标志 ∀当植物受到盐胁迫时 o根系生物量在整个植物
生物量中所占比例提高 o有助于植物从土壤中吸收水分 o保持体内水分平衡 ∀此外 o根系生物量所占比例提
高 o可以使根部储存较多的 ‘¤n o以阻止 ‘¤n在地上部积累 o从而减少 ‘¤n对叶片的伤害 o有利于增加植物的
耐盐性k杨敏生等 oussv ~Š¤µ¦¬¤p≥¤±¦«¨½ ετ αλqoussul ∀有报道表明 o非盐生植物受盐胁迫后最早的反应是叶
片生长变得缓慢 o与叶k包括茎l的生长相比 o根的生长总是很少或几乎不受影响 o于是根冠比上升
k≤«¤µ·½²∏¯¤®¬¶ ετ αλqoussu ~ƒ∏±ª ετ αλqot||{l ∀但也有研究指出 o茎和根对 ‘¤≤¯ 同样敏感 o盐胁迫导致茎和
根的干质量下降的比例一样 o于是根冠比并没有变化k≥¨ °¨¤±± ετ αλqot|{x ~≤«¤µ·½²∏¯¤®¬¶ot||wl ∀在本项研
究中 o盐胁迫下 w个无性系苗木根 !茎 !叶各部分干物质积累逐渐受到抑制 o但茎和叶生物量受抑制最明显 o
根生物量受影响较小 o因此随着盐胁迫的发展 o根与茎和叶的生物量之比表现为明显的上升趋势 ∀根冠比除
毛白杨无明显变化外 o其余 v个无性系的根冠比均随盐浓度提高而上升 ∀
光合同化速率降低是盐胁迫下生长受抑制的重要原因 ∀盐胁迫降低光合速率 o减小同化物与能量供给 o
从而限制植物的生长发育k°¤µ¬§¤ ετ αλqoussx ~ ¤±¶²∏µετ αλqoussw ~朱新广等 ot|||¤l o但不同树种受影响程
度不同k张川红等 oussu ~²µ¤¥¬·² ετ αλqot||y ~≤«¤µ·½²∏¯¤®¬¶ ετ αλqoussul ∀本研究表明 o当盐浓度达到 y1s ª#
pt时 o各无性系光合作用即受到明显影响 oΠ± 开始显著下降 o且随着胁迫时间延长 o下降的幅度加大 ∀在 w
个无性系中 o…wvs的 Π±对盐胁迫的反应最不明显 o而毛白杨反应最敏感 o在盐浓度达到 v1s ª#pt时即已受
到明显影响 ∀苗木受到盐胁迫后 o不同叶位 Π± 变化模式没有发生改变 o叶位从嫩到老 o其 Π± 曲线为单峰
型 o即中部功能叶 Π± 值最大 o嫩叶和老叶较小 ∀但盐胁迫下叶片光合能力受到显著抑制 ∀盐胁迫对嫩叶 Π±
值几乎没有影响 o却显著降低老叶和中部功能叶的 Π± o这可能是因为中下部盐离子含量较高 o破坏了叶绿
素 o从而降低 Π± 值 ∀ ‘¤≤¯ 影响光合作用主要有 v种可能的途径 o即离子伤害 !渗透伤害和糖分积累造成反
馈抑制 o但盐胁迫影响光合作用的根本原因 o目前还没有形成统一的认识k朱新广等 ot|||¤l ∀
植物体内叶绿素荧光诱导动力学参数对外界各种胁迫因子均十分敏感 o因而有可能将它作为植物理想
的各种抗逆性指标k张守仁 ot||| ~史胜青等 ousswl ∀盐胁迫降低各无性系 θ° 值 o说明盐胁迫降低了 °≥ µ反
应中心开放部分的比例 o即增加了 °≥ µ关闭部分的比例 o从而抑制叶片 °≥ µ光合电子传递能力 o限制了为光
合碳同化提供更充足的 „×°和 ‘„⁄°‹ o这可能是盐胁迫下 Π±下降的一个原因 ∀在盐胁迫下 ow个无性系 θ‘
值均表现为上升趋势 o这表明 °≥ŒŒ的潜在热耗散能力增强 o通过非辐射型热耗散消耗光捕获蛋白复合物
k‹≤ŒŒ和 ‹≤Œl o吸收过剩光能而避免对光合器官的损伤k…¤µ§¨µετ αλqousssl ∀这一研究结果与其他报道
相似 o朱新广等kt|||¥l研究表明 o在较低的光强下 o‘¤≤¯ 处理的冬小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl o其荧光光化学猝
灭效率 θ° 较低 o荧光非光化学猝灭效率 θ‘较高 oΦ²猝灭系数较大 o±… p非还原性 °≥ŒŒ反应中心含量较大 ~
而在较高光强下 o其荧光非光化学猝灭效率和 Φ²猝灭系数则相对较低 ∀
收集 !鉴定抗盐亲本材料 o采用杂交育种手段 o促进有利基因的重组 o是培育抗盐新品种的有效途径 ∀杂
种无性系间耐盐能力差异 o与它们之间的亲缘关系有关 ∀毛新杨是毛白杨与新疆杨的杂种 o…wvs为毛新杨
的双交杂种 o其杂交组合是k毛白杨 ≅新疆杨l ≅ k银白杨 ≅欧洲山杨l ∀新疆杨和银白杨是我国西北地区主
要杨树造林树种 o耐盐性较强 o而毛白杨主要分布在华北和西北东部 o耐盐能力较差 ∀上述研究结果与实际
情况相符 o而杂种 …wvs则继承了新疆杨和银白杨的耐盐特性 o其耐盐性与亲本新疆杨一致 o另一单交杂种毛
新杨耐盐性则介于亲本新疆杨和毛白杨之间 ∀
xu 第 w期 杨敏生等 }白杨派杂种无性系及其亲本光合和生长对盐胁迫的反应
参 考 文 献
马焕成 o冯衍枝 o王沙生 o等 qt||y1 胡杨抗盐机理初探 q中国林学 otxkul }vt p ws
史胜青 o袁玉欣 o杨敏生 o等 qussw1 水分胁迫对 w种苗木叶绿素荧光的光化学猝灭和非光化学猝灭的影响 q林业科学 owsktl }ty{ p tzv
杨敏生 o李艳华 o梁海永 o等 qussv1 盐胁迫下白杨无性系苗木体内离子分配及比较研究 q生态学报 ouv kul }uzt p uz{
张立钦 o郑勇平 o吴纪良 o等 qusss1 黑杨派新无性系水培苗对盐胁迫反应的研究 q浙江林学院学报 otzkul }tut p tux
张守仁 qt|||1 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论 q植物学通报 otykwl }www p ww{
张川红 o沈应柏 o尹伟伦 o等 qussu1 盐胁迫对几种苗木生长及光合作用的影响 q林业科学 ov{kul }uz p vt
朱新广 o张其德 qt|||¤q‘¤≤¯ 对光合作用影响的研究进展 q植物学通报 otykwl }vvu p vv{
朱新广 o张其德 o匡廷云 qt|||¥q‘¤≤¯胁迫对 °≥ŒŒ光能利用和耗散的影响 q生物物理学报 otxkwl }z{s p z|s
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k责任编辑 徐 红l
yu 林 业 科 学 wu卷