全 文 ：第 wt卷 第 u期
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林 业 科 学
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云杉天然群体表型多样性研究 3
罗建勋 顾万春
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 以系统揭示云杉全分布区天然群体表型变异程度和变异规律为目的 o以其全分布区 ts个有代表性天然
群体 o每个群体 vs个个体为试材 o对针叶 !球果 !种鳞 !种翅和种子等 tz个表型性状进行系统比较分析 o采用方差分
析 !多重比较 !相关分析和聚类分析等统计分析方法 o讨论了群体间和群体内的表型多样性 ∀结果表明 }云杉种内
表型性状在群体间和群体内存在极其丰富的遗传差异 ∀云杉球果 !针叶 !种鳞 !种翅和种子 x个表型性状的变异系
数分别为 t|1tw h !uy1wy h !tv1x{ h !t|1z{ h和 tz ws h o种鳞性状稳定性较其他性状高 ∀表型分化系数k ς≥× l的变
幅为 u1s| h ∗ ws1yu h o群体间表型分化系数均值为 vs1|| h ∀群体间变异kvs1|| h l小于群体内变异ky|1st h l ∀tz
个表型性状间多数呈极显著或显著的正相关 o球果长度 !球果径 !种鳞长度 !种鳞宽度和种子千粒重为云杉易测定
和重要的表型性状 ∀云杉种内群体表型变异在空间分布上呈现以纬度为主的单向变异模式 o利用群体间欧氏距离
进行 ˜°Š „聚类分析表明 o云杉群体可以划分为 x类 ∀
关键词 } 云杉 ~天然群体 ~表型多样性
中图分类号 }≥zuu1vn v ~≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsu p ssyy p s{
收稿日期 }ussw p sv p su ∀
基金项目 }国家/十五0科技攻关/林木种质资源保存技术创新与利用研究0kusst…„xtt…tsl !青海云杉和粗枝云杉良种选育及高效利用的
研究kussu…„xtx…swsvl !国家重大基础性工作项目/林木种质资源收集与保存0k科技部 usst年 tv号l的部分内容 ∀
3 顾万春为通讯作者 ∀罗建勋现工作单位为四川省林业科学研究院林业研究所 o成都 ytss{t ∀
Στυδψ ον Πηενοτψπιχ ∆ιϖερσιτψ οφ Νατυραλ Ποπυλατιον ιν Πιχεα ασπερατα
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ ΦορεστρψoΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ} ׫¬¶¶·∏§¼ º¤¶¦²±§∏¦·¨§·² §¨·¨µ°¬±¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦√¤µ¬¤·¬²± ²© ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶¤±§©²∏±§ ²∏··«¨ µ¨ ¤¯·¬²±
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°²¶·¬°³²µ·¤±·³«¨ ±²·¼³¬¦·µ¤¬·¶º«¬¦«º¨ µ¨ ¤¨¶¼·² °¨ ¤¶∏µ¨ ¬± Πqασπεραταq׫¨ ·µ¤¬·¶√¤µ¬¤·¬²±²©±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶º¬·«¬± Πq
ασπερατᶳ¨¦¬¨¶¤©©¨¦·¨§ °¤¬±¯¼ ¥¼ ¤¯·¬·∏§¨ ¬± ¶³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±q׫¨ ts ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Πqασπερατα ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¦²∏¯§ ¥¨
§¬√¬§¨§¬±·²©¬√¨ ªµ²∏³¶¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ˜°Š„ ¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶q
Κεψ ωορδσ} Πιχεα ασπερατα~±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±~³¥¨±²·¼³¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼
中国是世界云杉属种类分布最多的国家 o有 ty种及变种 ∀四川有 tv个种及变种 o且自然分布广泛 ∀云
杉k Πιχεα ασπεραταl是川西北部 !甘肃东南部 !陕西西南部和青海东部亚高山地区森林演替的顶级群落和重要
的工业用材树种 o也是国内生长最快的云杉属树种k罗建勋等 ousstl ∀
由于历史原因 o云杉天然林大多数被采伐 o有的遗传资源已经丢失 ∀要对云杉天然群体进行科学的保护
和合理利用 o必须弄清种内群体的遗传多样性 ∀表型多样性是遗传多样性研究的重要内容 o利用表型性状研
究群体的遗传多样性具有简便 !快速和节省费用等优点 o至今仍然是重要而且有效的k顾万春等 ot||{ ~罗建
勋等 oussw ~李文英等 oussul ∀有关云杉属植物表型多样性研究较少 o且这些研究都限于局部分布区的有限
群体 o取样和研究性状也有限k罗建勋等 oussv ~江洪 ot||u ~李长喜 ot|{{ }≠ «¨ ετ αλqot|{s ~Ž«¤¯¬¯ot|{w ~
Ž∏µ¤®¬±ot||sl ∀本文报道云杉表型多样性研究结果 o主要目的是了解不同地理区域云杉的表型变异程度 o揭
示其表型变异规律 ∀
t 材料与方法
111 群体选择与试验材料采集
在云杉自然分布区内选择有代表性 ts个群体 o基本网罗了该树种的整个自然分布区k图 tl o且能反映
出分布区的特点 ∀各群体的地理生态因子见表 t ∀群体内单株选择条件参见罗建勋等kussvl o每群体选取
vs个单株进行野外调查和采样 o株间距离 xs °以上 ∀在每个单株树冠中上部南向 u年生枝采集 ws ∗ ys个
成熟球果 o同时采集 u年生针叶 ws枚 ∀
图 t 云杉自然分布图
ƒ¬ªqt ׫¨ ±¤·∏µ¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²© Πqασπερατα
112 性状测定方法
借鉴 ƒ¤¯®¨ ±«¤ª¨ ±kt|z{l o°∏·¨±¬®«¬±kt||zl和 ¬等kt||zl云杉属植物表型测定方法测量所有表型性状 ∀
用直尺测定球果长度 o针叶长度 !宽度k中央l o种鳞长度 !宽度k最宽端l o种翅长度 !宽度k最宽端l和种子长 !
宽度k最宽端l o用游标卡尺测定球果径k中央直径l ∀每群体测定 vs单株k家系l o每单株随机测定 vs个球果
k测量精度为 s1st ¦°l ovs枚针叶k测量精度为 s1st ¦°l ∀从上述 vs个球果的中部随机各取一个完整种鳞
zy 第 u期 罗建勋等 }云杉天然群体表型多样性研究
k种翅l完成性状测定k测量精度为 s1st ¦°l o球果干燥脱粒后测定上述球果干质量 k测量精度为 s1st ªl o群
体分单株脱粒净种后 o每单株随机取 vs粒种子 o测定每粒种子的长度和宽度k测量精度为 s1st ¦°l o每单株
随机取 tss粒种子称重 o并换算成千粒重k测量精度 s1st ªl o每家系重复 vs次 ∀
表 1 云杉采集群体的地理位置及生态因子 ≠
Ταβ . 1 Λοχατιονσ ανδ ρελατεδ εχολογιχαλφαχτορσ οφ τηε σαµ πλεδ ποπυλατιονσιν Π . ασπερατα
群体
°²³∏¯¤p
·¬²±
纬度
¤·¬·∏§¨
k‘l
经度
²±ª¬·∏§¨
k∞l
海拔
„¯·¬·∏§¨Π
°
年均温
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·¨°³¨µ¤·∏µ¨Π
ε
t月均温
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·¨°³¨µ¤·∏µ¨Π
ε
z月均温
∏¯¼
¤√¨ µ¤ª¨
·¨°³¨µ¤·∏µ¨Π
ε
年降水量
„±±∏¤¯
³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±
坡度
≥¯ ²³¨Πkβl
坡向
„¶³¨¦·
土壤
≥²¬¯
生态梯度值
∞¦²¯²ª¬¦¤¯
ªµ¤§¬¨±·
√¤¯∏¨
卓尼
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山地暗棕壤
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阿坝
„¥¤ vuβvvχ tstβuzχ v tss v1vs p z1|s tu1xs ztu1ss tx ‘
山地暗棕壤
²∏±·¤¬± §¤µ®p¥µ²º± ¤¨µ·« t1vyz v
巴西
…¤¬¬ vvβvyχ tsvβtvχ u |{s s1zs p ts1xs ts1zs ywz1ys ’¯ ≥ •
山地暗棕壤
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黑水
‹ ¬¨¶«∏¬ vuβuxχ tsvβt|χ u |ss |1ss p s1|s tz1xs {vv1ss ux ≥•
山地暗棕壤
²∏±·¤¬± §¤µ®p¥µ²º± ¤¨µ·« t1usw v
大录
⁄¤¯∏ vvβu{χ tsvβwsχ u {ss tu1zs t1zs uu1us xxu1|s u{ ‘
山地暗棕壤
²∏±·¤¬± §¤µ®p¥µ²º± ¤¨µ·« t1u{u {
川盘
≤«∏¤±³¤± vuβxvχ tsvβvzχ v tss x1zs p w1vs tw1xs zu| zs ux ≥•
山地暗棕壤
²∏±·¤¬± §¤µ®p¥µ²º± ¤¨µ·« t1wwz s
林坡
¬±³² vuβwxχ tsvβv{χ v uss x1zs p w1vs tw1xs zu|1zs us ‘•
山地暗棕壤
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小金
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山地暗棕壤
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热务沟
• º¨∏ª²∏ vtβuwχ tsvβuzχ u {xs x1zs p w1vs tw1xs zu|1zs ux ‘∞
山地暗棕壤
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铁布
׬¨¥∏ vwβszχ tsvβs{χ u wxs z1ss p ts1xs ts1zs xzs1ss ts ‘
山地暗棕壤
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≠ ts个群体可视为云杉自然分布区的低海拔群体 ∀ts ·¨¶·¨§³²³∏¯¤·¬²±¶¦²∏¯§¥¨ ²²±¶¬§¨µ¨§¤¶·«¨ ²¯º µ¨¤¯·¬·∏§¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶²©±¤·∏µ¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±
¬± Πq ασπαρατα q
113 统计分析
对各性状采用巢式设计方差分析 o群体间表型分化系数kς≥×l的定义和分析见葛颂等kt|{{l ∀∞Š„的求
算参见顾万春等kt||zl ∀
u 结果与分析
211 云杉群体间的形态变异特征
云杉群体间和群体内表型性状的变异均方及 Φ值见表 u ∀经 Φ检验 o球果 !针叶 !种鳞 !种翅和种子的
tz个表型性状在群体间和群体内都存在显著差异 ∀tz个表型性状均值及均值的多重比较见表 v ∀从表 v可
以看出 o云杉球果的形态特征在群体间存在显著差异 o球果长度 !球果径 !球果长度r径和球果干质量的变异
特征都是南部群体小金k÷l最大 o北部卓尼群体k‘l最小 ∀针叶长度是西北部阿坝群体k„…l最短 o东北部
大录群体k⁄l最长 ∀针叶宽度最小为铁布kׅl群体 o最大为北部群体卓尼k‘l o针叶长度r宽度最大值为南
部群体小金k÷l o最小值为北部卓尼群体k‘l ∀种鳞长度和宽度的变异特征相近 o均值最大为南部小金群
体k÷l o最小为北部卓尼群体k‘l ~种鳞长度r宽度均值最大群体仍为南部小金群体k÷l o而最小值却是巴
西群体k…÷l ∀群体间种翅长度均值最长为南端小金k÷l群体 o最小为北部卓尼群体k‘l ~种翅宽度均值最
大群体为川盘k≤°l o最小群体为卓尼k‘l !阿坝k„…l和巴西k…÷l群体 o种翅长度r宽度均值最大群体为林坡
k°l o均值最小为北部卓尼群体k‘l ∀群体间种子长度均值最大为南端小金群体k÷l o最小为北部卓尼群
体k‘l和西北部阿坝群体k„…l ∀种子宽度均值最大群体为大录群体k⁄l o最小为阿坝k„…l和巴西k…÷l群
体 ∀综上所述 o云杉绝大多数表型性状呈现以纬度为主的单向变异趋势 o自然分布区从北到南 o随着纬度的
{y 林 业 科 学 wt卷
降低 o其群体最高分布海拔呈不断上升的趋势k刘庆 oussul o表型性状呈现由小变大的趋势 ∀
表 2 云杉天然群体间群体内表型性状的方差分析结果
Ταβ . 2 ς αριανχε αναλψσισ οφ πηενοτψπιχ τραιτσ αµ ονγ/ ωιτηιν ποπυλατιονσιν Π . ασπερατα
性状
×µ¤¬·¶
均方自由度 ≥k§©l Φ值 Φ √¤¯∏¨
群体间
„°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶
群体内
•¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±
机误
•¤±§²° µ¨µ²µ¶
群体间
„°²±ª³²³∏¯¤·¬²±¶
群体内
•¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±
球果长 ≤²±¨ ¯¨ ±ª·« xs{1{uu {k|l u{1tu| tku|sl s1yxy y zzw1|v33 wu1{w33
球果径 ≤²±¨ º¬§·« t|1wvs sk|l s1|uy vku|sl s1suy u zwu1xs33 vx1ws33
球果干质量 ≤²±¨ §µ¼ º ¬¨ª«· w tvv1wss |k|l t|x1{s{ wku|sl v1|yx s t swu1wz33 w|1v{33
针叶长 ‘¨ §¨¯¨¯¨ ±ª·« u1zwx vk|l t1vzt vku|sl s1stz { txw1w|33 zz1tz33
针叶宽 ‘¨ §¨¯¨ º¬§·« s1t xu uk|l s1st{ |ku|sl s1sss z utx1uz33 uy1y{33
种鳞长 ≥¨¨§¶¦¤¯¨¯¨ ±ª·« tt1xzs |k|l s1x|x yku|sl s1sty | yyu1zw33 vx1tw33
种鳞宽 ≥¨¨§¶¦¤¯¨ º¬§·« x1tuu xk|l s1vws yku|sl s1stt { wvx1x{33 u{1|y33
种翅长 ≥¨¨§º¬±ª¯¨ ±ª·« ts1uwv {k|l s1ysv |ku|sl s1suu y wxw1ux33 uy1z{33
种翅宽 ≥¨¨§º¬±ªº¬§·« s1zs| sk|l s1sy| {ku|sl s1ssx { tuu1zx33 tu1s{33
种子长 ≥¨¨§¯¨ ±ª·« s1uws zk|l s1st{ sku|sl s1sst y tw{1yu33 tt1ts33
种子宽 ≥¨ §¨ º¬§·« s1tvw vk|l s1sts {ku|sl s1sss { tyt1tx33 tu1|{33
球果长Π球果径 ≤²±¨ ¯¨ ±ª·«Π¦²±¨ º¬§·« |w1sys wk|l x1xx{ yku|sl s1twy w ywu1zt33 vz1|{33
针叶长Π针叶宽 ‘¨ §¨¯¨¯¨ ±ª·«Π±¨ §¨¯¨ º¬§·« t tzy1xuv tk|l uys1vsv vku|sl v1x{v u vu{1vw33 zu1yw33
种鳞长Π种鳞宽 ≥¨¨§¶¦¤¯¨¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨¶¦¤¯¨ º¬§·« u1sts tk|l s1usz tku|sl s1stx v tvt1x|33 tv1xy33
种翅长Π种翅宽 ≥¨ §¨ º¬±ª¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨ º¬±ªº¬§·« uy1|sv yk|l t1uz{ zku|sl s1tus x uuv1t{33 ts1yt33
种子长Π种子宽 ≥¨¨§¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨ º¬§·« |1{sw |k|l s1x|x uku|sl s1sy| u twt1zx33 {1ys33
千粒重 t sss ¶¨ §¨¶º ¬¨ª«· tut1xt| zk|l tt1yt| yku|sl s1s|x { t uy{1xw33 tut1vs33
表 3 云杉 10 个天然群体间表型性状的平均值及标准差 ≠
Ταβ . 3 Τηε µεαν ϖαλυε ανδ στανδαρδ δεϖιατιον οφ πηενοτψπιχ τραιτσ οφ 10 ποπυλατιονσιν Π . ασπερατα
群体
°²³∏¯¤·¬²±
样本数
‘∏°¥¨µ²©¶¤°³¯¨
平均值 ? 标准差  ¤¨± ? ≥⁄
ΧΛΠ¦° ≈ ΧΩΠ¦° ΧΛΩ Χ∆ΩΠª ΝΛΠ¦°
‘ |ss {1v{x ? t u|w¤ u1suz ? s1uus¥ w1tv{ ? s wyw¦ {1su{ ? u1{uv¤ t1wxv ? s1u|{¥¦
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样本数
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|y 第 u期 罗建勋等 }云杉天然群体表型多样性研究
续表 v
群体 
°²³∏¯¤·¬²±
样本数
‘∏°¥¨µ²©¶¤°³¯¨ ΣΩΩΠ¦° ΣΩΛΩ ΣΛΠ¦° ΣΩΠ¦° ΣΛΩ ΘΣΩΠª
‘ |ss s1xvz ? s1s|{¤ u1vzw ? |1wws¤¥ s1vvz ? s1sw|¤ s1uuw ? s1swz¥¦ t1xwv ? s1u{w¥ v1{s{ ? s1|ss¥¦
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• • Š |ss s1xwy ? s1s||¤¥ u1xxy ? s1wu{© s1vws ? s1sww¤ s1uus ? s1svv¥ t1xzu ? s1uzx¥¦ v1{xv ? s1xzs¦§
ׅ |ss s1xzv ? s1s{w¦ u1xvy ? t1tsx© s1vyt ? s1sxx¦ s1uus ? s1sv{¥ t1y{u ? s1vvy§ v1zwu ? s1{wx¥
ײ·¤¯ | sss s1xyv ? s1s|z u1xut ? s1xwz s1vxy ? s1sw| s1uuv ? s1sv| t1yvx ? s1vts v1|yu ? s1zy{
≠表中 ¤!¥!¦!§为 ⁄∏±¦¤± ªµ²∏³¬±ª表示值 o其中字母相同者为相互间差异不显著 ∀¤!¥!¦!§¬¶⁄∏±¦¤± ªµ²∏³¬±ª√¤¯∏¨ o·«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¤°²±ª
³²³∏¯¤·¬²±¶º¬·«¶¤°¨ ¯¨ ·¨µ¬¶±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·q
群体缩写 ‘}甘肃卓尼 ~„…}川西北阿坝 ~…÷ }川西北巴西 ~‹≥ }川西北黑水 ~⁄}川西北大录 ~≤° }川西北川盘 ~° }川西北林坡 ~÷}川西北
小金 ~• • Š }川西北热务沟 ~ׅ}川西北铁布 ∀ °²³∏¯¤·¬²±¶¤¥¥µ¨√¬¤·¬²± ‘}«∏²±¬¬± Š¤±¶∏°µ²√¬±¦¨ ~„…}„¥¤¬± ±²µ·«º ¶¨·³¤µ·²©≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ ~…÷ }
…¤¬¬¬± ±²µ·«º ¶¨·³¤µ·²©≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ ~‹≥ }‹ ¬¨¶«∏¬¬± ±²µ·«º ¶¨·³¤µ·²©≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ ~⁄}⁄¤¯∏¬± ±²µ·«º ¶¨·³¤µ·²©≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ ~≤° }≤«∏¤±³¤±¬±
±²µ·«º ¶¨·³¤µ·²©≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ ~° }¬±³²¬± ±²µ·«º ¶¨·³¤µ·²© ≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ ~ ÷}÷¬¤²­¬± ¬± ±²µ·«º ¶¨·³¤µ·²© ≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ ~ • • Š }• º¨∏ª²∏¬±
±²µ·«º ¶¨·³¤µ·²©≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ ~ׅ}׬¨¥∏¬± ±²µ·«º ¶¨·³¤µ·²©≥¬¦«∏¤± °µ²√¬±¦¨ q
≈表型性状缩写 ΧΛ}球果长度 ~ΧΩ }球果宽度 ~ΧΛΩ }球果长度Π球果宽度 ~Χ∆Ω }球果干质量 ~ΝΛ}针叶长度 ~ΝΩ }针叶宽度 ~ΝΛΩ }针叶长度
Π针叶宽度 ~ΣΣΛ}种鳞长度 ~ΣΣΩ }种鳞宽度 ~ΣΣΛΩ }种鳞长度Π种鳞宽度 ~ΣΩΛ}种翅长度 ~ΣΩΩ }种翅宽度 ~ΣΩΛΩ }种翅长度Π种翅宽度 ~ΣΛ}种子长
度 ~ΣΩ }种子宽度 ~ΣΛΩ }种子长度Π种子宽度 ~ΘΣΩ }种子千粒重 ∀ °«¨ ±²·¼³¬¦·µ¤¬·¶¤¥¥µ¨√¬¤·¬²± ΧΛ}≤²±¨ ¯¨ ±ª·«~ ΧΩ }≤²±¨ º¬§·«~ ΧΛΩ }≤²±¨ ¯¨ ±ª·«Π
¦²±¨ º¬§·«~ Χ∆Ω }≤²±¨ §µ¼ º ¬¨ª«·~ ΝΛ}‘¨ §¨¯¨¯¨ ±ª·«~ ΝΩ }‘¨ §¨¯¨º¬§·«~ ΝΛΩ }‘¨ §¨¯¨¯¨ ±ª·«Π±¨ §¨¯¨º¬§·«~ ΣΣΛ}≥¨¨§¶¦¤¯¨¯¨ ±ª·«~ ΣΣΩ }≥¨¨§¶¦¤¯¨º¬§·«~
ΣΣΛΩ }≥¨ §¨¶¦¤¯¨¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨¶¦¤¯¨ º¬§·«~ ΣΩΛ}≥¨ §¨ º¬±ª¯¨ ±ª·«~ ΣΩΩ }≥¨¨§º¬±ªº¬§·«~ ΣΩΛΩ }≥¨¨§º¬±ª¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨ º¬±ªº¬§·«~ ΣΛ}≥¨ §¨¯¨ ±ª·«~ ΣΩ }
≥¨¨§º¬§·«~ ΣΛΩ }≥¨ §¨¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨ º¬§·«~ ΘΣΩ }t sss ¶¨ §¨¶º ¬¨ª«·q
表 4 云杉 10 个天然群体表型性状的变异系数( Χς ) ≠
Ταβ . 4 Χοεφφιχιεντ οφ ϖαριατιον οφ πηενοτψπιχ τραιτσ οφ 10 ποπυλατιονσιν Π . ασπερατα
性状 ×µ¤¬·¶ 卓尼 ‘ 阿坝 „… 巴西 …÷ 黑水 ‹≥ 大录 ⁄ 川盘 ≤° 林坡 ° 小金 ÷ 热务沟 • • Š 铁布 ׅ 总计 ײ·¤¯
ΧΛ tx1wv tt1zu tu1u{ tt1zu tt1 yw tt1x| tt1zs tw1x| tt1|| tz1sy tx1tx
ΧΩ ts1{x {1x| tt1tx ts1tx ts1zs {1{u |1uy |1uz tv1wx tv1w{ tu1wt
ΧΛΩ tt1ut tu1z{ tx1sy ts1{| tv1wz ts1vu tt1yu tu1vu tu1vu tx1{{ tw1{{
Χ∆Ω vx1ux u{1zv uz1{u uz1t{ ux1z| ux1ws uy1vw uz1|x u{1|z vt1vz vw1ts
ΝΛ us1xt tz1xt tx1{u tw1s| tx1sw tz1vs tx1|u t{1uz tw1ty ut1yw tz1xv
ΝΩ uu1|z uy1vy uw1wv us1vv tz1{s uv1|z xx1xy uz1wv uy1uv s1ss vs1yx
ΝΛΩ vv1vz vt1wt vu1z{ ut1yu uv1t| ut1xu u|1t| wu1|u vt1sy ut1yv vt1t|
ΣΣΛ tv1|y |1|t ts1s| ts1wz ts1x| ts qxs ts q{s ts1{z {1yz tv1ys tu1yu
ΣΣΩ tu1wu tt1 xw tt1t| tt1u| ts1zv vt1{t ts1ys ts1ss tt1us tu1sy ty1tv
ΣΣΛΩ tu1ts tu1su tx1tu tt1xz ts1yx ts1tu ts1|z tt1{t |1vv ts1vw tt1||
ΣΩΛ t{1wy tv1yw tv1uv tu1zx tv1wu tx1ss tw1{u tu1zu tw1yu wt1vu us1ws
ΣΩΩ t{1 ux uv1z| tx1zs tx1tt ty1yw tw1vt tv1wz tx1|t t{1tv tw1yy tz1uv
ΣΩΛΩ t{1 xv t|1t{ tx1{v tv1x| tz1{v tv1u| tu1yt tw1v| ty1zw wv1xz ut1zs
ΣΛ tw1xw tv1xz tv1y| ts1x{ tv1tw tv1vv ts1xz tu1tw tu1|w tx1uw tv1zy
ΣΩ us1|{ tz1{s tv1w{ us1z{ tv1wx tw1|{ tv1{w tx1zz tx1ss tz1uz tz1w|
ΣΛΩ t{1wt us1xy tz1y| tz1v{ tz1{z t{1sz t{1{v tx1ut tz1w| t|1|{ t{1|y
ΘΣΩ uv1yv tx1 st tz1zt ty1wz t{1{w tw1{v tw1zt tv1ty tw1z| uu1x{ t|1v{
 ¤¨± t{1{z tz1v ty1yx tx1sy tx1vw ty1t| tz1tt ty1zx ty1vs t|1xt t|1tx
≠表型性状和群体的缩写与表 v相同 ∀ ׫¨ ¤¥¥µ¨√¤·¬²±¶²©³«¨ ±²·¼³¬¦·µ¤¬·¶¤±§³²³∏¯¤·¬²±¶¤µ¨ ·«¨ ¶¤°¨¤¶¬± פ¥qv
212 云杉群体内的形态变异特征
用变异系数表示性状值离散性特征 o变异系数越大 o则形状值离散程度越大 ∀云杉 ts个群体表型性状
的变异系数见表 w ∀从表 w可以看出 o云杉球果 !针叶 !种鳞 !种翅和种子 x个生物学性状的平均变异系数
k Χςl分别为 t|1tw h !uy1wy h !tv1x{ h !t|1z{ h和 tz1ws h o说明种鳞性状较其他性状的稳定性高 ∀在 tz个
表型性状中球果干质量的变异系数最大k Χς€ vw1ts h l说明干质量较其他性状变异大 ~再有 o球果 !针叶 !种
sz 林 业 科 学 wt卷
翅和种子 w个性状的形状指数比单个性状的变异系数大 o球果长r径 !针叶长r宽 !种翅长r宽和种子长r宽的
变异系数k Χςl分别为 tw1{{ h !vt1t| h !ut1zs h和 t{1|y h ∀仅有种鳞的形状指数的变异系数为最小k Χς€
tt1|| h l o说明该性状的形状指数较单个性状稳定 ∀从表 w还可看出 o不同群体内每一性状的变异系数均有
一定差异 o说明不同群体的环境异质性导致了群体表型变异的差异 ∀
表 5 云杉表型性状的方差分量及群体间(内)表型分化系数
Ταβ . 5 ς αριανχε πορτιονσ ανδ διφφερεντιατιον χοεφφιχιεντσ οφ πηενοτψπιχ τραιτσ αµ ονγΠωιτηιν ποπυλατιονσιν Π . ασπερατα
性状
×µ¤¬·¶
方差分量
∂¤µ¬¤±¦¨ ³²µ·¬²±
方差分量百分比
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©√¤µ¬¤±¦¨ ³²µ·¬²±Πh
群体间
„°²±ª
³²³∏¯¤·¬²±
∆u∂≥
群体内
•¬§·«¬±
³²³∏¯¤·¬²±¶
∆u≥
机误
•¤±§²°
µ¨µ²µ¶
∆u¨
群体间
„°²±ª
³²³∏¯¤·¬²±
Π·Π¶
群体内
•¬§·«¬±
³²³∏¯¤·¬²±¶
Π¶
机误
•¤±§²°
µ¨µ²µ¶
Π¶¨
表型分化系数
⁄¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±
¦²¨©©¬¦¬¨±·²©
³«¨ ±²·¼³¬¦·µ¤¬·¶
ς≥×Πh
球果长 ≤²±¨ ¯¨ ±ª·« s1xvw t s1|ty s1yxz ux1vys wv1wzv vt1tzt vy1{w
球果径 ≤²±¨ º¬§·« s1sus x s1svs s1su{ uy1uss v{1x|w vx1usu ws1ww
球果干质量 ≤²±¨ §µ¼ º ¬¨ª«· w1vzx t y1v|x v1|yx u|1y|s wv1v|| uy1|s| ws1yu
针叶长 ‘¨ §¨¯¨¯¨ ±ª·« s1sst s s1sw{ t1vyy s1szu v1v{z |y1xwt u1s|v
针叶宽 ‘¨ §¨¯¨ º¬§·« s1sss t y∞p sw z∞p sw ts1txs wt1www w{1ws| t|1yz
种鳞长 ≥¨ §¨¶¦¤¯¨¯¨ ±ª·« s1stu u s1st| s1stz ux1sus v|1wxs vx1xvs v|1yx
种鳞宽 ≥¨ §¨¶¦¤¯¨ º¬§·« s1ssx z s1stt ssvu tt1yvs uv1ty| yx1t|y vv1wv
种翅长 ≥¨ §¨ º¬±ª¯¨ ±ª·« s1sts { s1st| s1sxu tv1tzs uw1twv yu1y{x vx1vs
种翅宽 ≥¨ §¨ º¬±ª º¬§·« s1sss x s1ssv s1ssy x1vy{ vv1tsu yt1xv tv1|x
种子长 ≥¨¨§¯¨ ±ª·« s1sss u x∞p sw s1ssu ts1uys uu1yts yz1tvt vt1ut
种子宽 ≥¨¨§º¬§·« s1sss t x∞p sw {∞p sw |1tux vx1ywz xx1uu{ us1v{
球果长Π球果径 ≤²±¨ ¯¨ ±ª·«Π¦²±¨ º¬§·« s1s|t { s1t{{ s1x{z ts1x|s ut1y|w yz1ztx vu1{t
针叶长Π针叶宽 ‘¨ §¨¯¨¯¨ ±ª·«Π±¨ §¨¯¨ º¬§·« s1|uw s {1|uz tyx1yss s1xuz x1s{| |w1v{x ts1vy
种鳞长Π种鳞宽 ≥¨ §¨¶¦¤¯¨¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨¶¦¤¯¨ º¬§·« s1ssu s s1ssy s1stx {1wyx uz1stx yw1xus uv1{y
种翅长Π种翅宽 ≥¨¨§º¬±ª¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨ º¬±ª º¬§·« s1suy t s1sxu s1uuw {1ywy tz1u{w zw1sz vv1x{
种子长Π种子宽 ≥¨ §¨¯¨ ±ª·«Π¶¨ §¨ º¬§·« s1sts u s1st| s1sy{ ts1w{ t|1zyu y|1zyu vw1yx
千粒重 t sss ¶¨ §¨¶º ¬¨ª«· s1tuu u s1v{w s1s|y us1u|s yv1{tt tx1|sw uw1tu
进一步对各群体变异系数的比较表明k表 wl o北部卓尼k‘l和铁布kׅlu群体的球果 !种鳞 !种翅和种
子等表型性状的变异系数较大 o平均变异系数为 t|1t| h o说明这 u个群体的表型多样性较丰富 o而黑水
k‹≥l和大录k⁄l群体的变异系数较小 o平均变异系数为 tx1us h o这 u个群体的表型多样性较低 ∀这可能与
林分的起源有关 o卓尼和铁布 u群体均为天然纯林 o而黑水和大录都为天然次生林 ∀这也可能预示云杉北部
边缘群体有较高的遗传变异 ∀
213 云杉天然群体间表型分化
按巢式设计方差分量比组成了各方差分量占总变异的比例k表 xl !用群体间方差分量占总遗传变异k群
体间群体内方差分量之和l的百分比表示群体间的表型分化系数 ς≥× ∀从表 x可以看出 o球果 !针叶 !种鳞 !种
翅和种子性状 ς≥×的变异幅度为 u1s| h ∗ ws1yu h o其中球果 !种鳞 !种翅和种子 w性状的 ς≥×的均值分别为
vz1y{ h !vu1vt h !uz1yt h和 u{1zx h o针叶性状的 ς≥×最小kts1zs h l ∀球果 !针叶 !种鳞 !种翅和种子 tz个表
型性状的平均表型分化系数 ς≥×为 vs1|| h o群体间变异kvs1|| h l小于群体内变异ky|1st h l o说明云杉天然
群体内变异显著高于群体间变异 ∀
214 云杉群体表型聚类分析
利用欧式平均距离 o采用类间平均连锁法对 ts个群体的球果 !种鳞 !种翅和种子表型数据进行聚类分
析 o结果见图 u ∀以欧氏距离 x ∗ ts为阈值 ots个群体明显分为 x组 o北部卓尼群体k‘l和巴西群体k…÷l聚
tz 第 u期 罗建勋等 }云杉天然群体表型多样性研究
为一组 o南端的小金群体k÷l o北部铁布群体kׅl和西部阿坝群体k„…l均单独聚为一组 o中心群体大录
k⁄l !川盘群体k≤°l !黑水群体k‹≥l o林坡群体k°l和热务沟群体k• • Šl明显聚为一组 ∀进一步表明云杉边
缘群体和中心群体的表型性状有明显差异 ∀
图 u 云杉表型性状聚类树型图
ƒ¬ªqu ˜°Š „ ¦¯∏¶·¨µ¥¤¶¨§²±·«¨ ³«¨ ±²·¼³¬¦·µ¤¬·¶²©·¨± ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± Πqασπερατα
215 云杉表型性状间的相关关系
对云杉球果 !针叶 !种鳞 !种翅和种子 tz个性状平均值进行了相关分析与检验 ∀结果表明 o云杉球果长
度与球果干质量 !种鳞长度 !种鳞宽度 !种翅长度和种子千粒重 x个性状呈极显著正相关 o相关系数分别为
s1{vt33 !s1{uv33 !s1|sw33 !s1|sv33和 s1{wt33 }球果长r径与种翅长度呈极显著正相关kρ€ s1yxs33 l ~球果干质量
与种鳞长度 !宽度和种翅长度呈极显著正相关 o相关系数分别为 s1|t|33 !s1{vw33和 s1{ts33 ~针叶长r宽与种翅
长度呈极显著正相关kρ€ s1{vx33l ~种鳞长度和宽度呈极显著正相关kρ€ s1z{|33l ~种鳞长度与种翅长度也呈
极显著正相关kρ€ s1{yx33 l ~种鳞宽度与种翅长度 !宽度和种子千粒重呈极显著正相关 o相关系数分别为
s1{u|33 !s1zzu33和 s1{us33 ~种翅长度与种翅长r宽和种子长度呈极显著正相关 o相关系数分别为 s1ztu33和
s1yyv33 ∀综上所述 o为提高云杉表型性状测定效率 o今后测定种实性状时 o球果长度 !球果的径 !种鳞的长度 !
种翅长度和种子千粒重应视为重要和关键表型性状 ∀
216 云杉表型性状和采集点地理生态因子的相关关系
对云杉球果 !针叶 !种鳞 !种翅和种子的 tz个性状与采样地的地理生态因子进行了相关分析与检验 ∀结
果表明 o云杉球果径与纬度呈极显著的负相关kρ€ p s1{tu33 l o种子长r宽与经度呈极显著负相关kρ€ p
s1{wy33l o从西向东 o种子长度减小 o宽度增加 ∀球果干质量 !种鳞长度和种鳞长r宽与生态梯度值呈极显著负
相关 o相关系数分别为 p s1us|33 ! p s1uwz33和 p s1vyy33 o针叶宽度与生态梯度值呈极显著正相关kρ €
s1uyu33l ∀球果干质量与纬度呈显著负相关kρ€ p s1y{t 3 l o种翅长r种翅宽与经度呈显著负相关kρ€ p
s1yzw 3 l o种子宽度与经度呈显著正相关kρ€ s1ywt 3 l o球果长度 !种鳞长度 !种鳞宽度和种翅长度与年均温呈
显著正相关 o相关系数分别为 s1y|z 3 !s1ztx 3 !s1yzw 3 和 s1zx| 3 ∀种子千粒重与 t月均温和生态梯度值呈显
著正相关 o相关系数为 s1yyv 3 和 s1tv{ 3 ∀种鳞宽度与 z月均温呈显著正相关kρ€ s1yvy 3 l o球果长r球果宽
与针叶长r针叶宽及生态梯度值呈显著负相关 o相关系数为 p s1tv{ 3 和 p s1tuv 3 ∀
v 结论与讨论
311 云杉的表型变异极其丰富
云杉种内存在着丰富的群体间 !群体内变异 ∀目前所见报道 o云南松k Πινυσ ψυννανενσισl群体间的表型遗
传变异较大kς≥× € vy h l o这主要是云南松为了适应云贵高原复杂多变的生态地理环境所致k陈少瑜 ~usstl ∀
与其他云杉树种相比 o云杉群体间的表型分化系数为中等偏高水平 o高于西加云杉k Πιχεα σιτχηενσισlk ς≥× €
ts1t h lk≠ «¨ ετ αλqot|{sl和红皮云杉k Πιχεα κοραιενσισlk ς≥× € tw1xt h l o低于黑云杉k Πιχεα µαριαναlk ς≥× €
w|1wt h ∗ xz1sw h l和白云杉k Πιχεα γλαυχαlk ς≥× € xs h lk张含国等 oussvl ∀与其他针叶树种相比 o云杉表型
分化系数同长白落叶松kΛαριξ ολγενσισl和白皮松k Πινυσ βυνγεαναl接近 oς≥×分别为 uy1u h和 uu1{y h o高于花
旗松k Πσευδοτσυγα µενζιεσιιl !马尾松k Πινυσ µασσονιαναl !北美短叶松k Πινυσ βανκσιαναl和火炬松k Πινυσταεδαl o
uz 林 业 科 学 wt卷
ς≥×分别为 tt1t h !y1ww h !t1y h ∗ t{1| h和 tx h k张含国等 oussvl ∀
312 云杉的表型变异呈梯度规律性
≥·¨¥¥¥¬±¶kt|xsl认为 o比起生长性状 o黑云杉天然群体的花结构性状k球果和种子l受强的遗传控制 ∀云
杉球果性状以纬度梯度变异为主 o随着纬度的增加 o从南到北 o球果的宽度逐渐变小 o干质量逐渐变小 ∀这与
欧洲云杉的研究结果相异 oŽ«¤¯¬¯kt|{wl认为欧洲云杉球果性状的变异以经度变异为主 o与黑云杉研究结果
也不同 oŽ«¤¯¬¯kt|{xl认为球果性状变异的地理趋势不明显 o球果长度 !宽度和烘干质量及种子千粒重受强的
遗传控制 ~云杉千粒重与一月均温呈显著正相关kρ€ s1yyv 3 l o这与黑云杉的研究结果相反 oŽ«¤¯¬¯kt|{wl认
为黑云杉天然群体的种子千粒重受微弱的环境控制 ~云杉种鳞宽度与七月均温呈显著正相关kρ€ s1yvy 3 l o
这与 •²¦«¨ kt|y|l的研究结果亦相反 o他们认为白云杉 !黑云杉 !西加云杉和恩氏云杉的种鳞的表型性状受强
的遗传控制 ∀也就是说 o云杉球果 !种鳞 !种翅和种子性状的地理梯度变异都与温度有关 o这与欧洲云杉的研
究结果相同 o研究结果认为温度是欧洲云杉地理变异的主要选择因子k…¨ µª°¤±±ot|z{l ∀
313 云杉遗传改良前景
据云杉丰富的自然变异 o可以推断云杉的改良前景是广阔的 ∀云杉天然群体 vs1|| h的变异存在于群
体间 oy|1st h的变异存在于群体内 o群体内的分化大大高于群体间 ∀因此 o在遗传改良工作中 o在进行优良
种源 !优良群体选择和利用同时 o应加大优良个体选择和利用的力度 ∀因为我们需要的不是亲本的表现而是
后代在新环境中的生长情况k¬±¨ ¶ot|yzl ∀
参 考 文 献
陈少瑜 o吴丽圆 o李江文 o等 qusst q云南红豆杉天然种群遗传多样性研究 q林业科学 ovzkxl }wt p w{
顾万春 o李 斌 o游应天 qt||z q生态梯度轴k∞Š„l区划林木育种区的研究 q生态学报 otzkul }x p {
顾万春 o王 棋 o游应天 o等 qt||{ q森林遗传资源学概论 q北京 }中国科学技术出版社 ot p u|y
葛 颂 o王明庥 o陈岳武 qt|{{ q用同工酶研究马尾松群体的遗传结构 q林业科学 ouwkwl ~v|| p ws|
江 洪 qt||u q云杉种群生态学 q北京 }中国林业出版社 otus p twv
罗建勋 o左 林 qusst q云杉人工林材性变异的初步研究 q西北农林科技大学学报 ou|kvl }u| p vw
罗建勋 o李晓清 o孙 鹏 o等 qussv q云杉天然群体表型变异研究 q东北林业大学学报 ovtktl }| p tt
罗建勋 o顾万春 qussw q云杉表型与同工酶遗传多样性研究进展 q林业科学研究 otzkul }uxx p uyu
李 斌 o顾万春 o卢宝明 qussu q白皮松天然群体种实性状表型多样性研究 q生物多样性 otskul }t{t p t{{
李长喜 qt|{{ q林木天然群体表型变异研究概述 q林业科学研究 otkyl }yxz p yyw
李文英 o顾万春 qussu q栎类植物遗传多样性研究 q世界林业研究 otxkul }wu p w|
刘 庆 qussu q亚高山针叶林生态学研究 q成都 }四川大学出版社 otsv p tts
张含国 o孙立夫 o韩继风 o等 qussv q红皮云杉群体遗传多样性研究 q植物研究 ouxkxl }uuw p uu|
…¨ µª°¤±± ƒ qt|z{ q׫¨ ¤¯¯¨ ¬¯¦§¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤·¤± ¤¦¬§³«²¶³«¤·¤¶¨ ²¯¦∏¶¬± ‘²µº¤¼ ≥³µ∏¦¨k Πιχεα αβιεσl ¤¯²±ª¶¬°¬¯¤µ¦¯¬°¤·¬¦ªµ¤§¬¨±·¶q׫¨ ²µ¨·¬¦¤¯ ¤±§„³³¯¬¨§
Š¨ ±¨ ·¬¦¶oxu okul }xz p yw
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vz 第 u期 罗建勋等 }云杉天然群体表型多样性研究