全 文 ：第 ww卷 第 v期
u s s {年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s {
长白山杨桦次生林采伐林隙幼苗更新动态 3
宋新章t 张智婷u 肖文发v 李冬生w 张慧玲t
kt1浙江林学院国际空间生态与生态系统生态研究中心 杭州 vttvss ~ u1 河北农业大学林学院 保定 sztsst ~
v1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室 北京 tsss|t ~
w1 国家林业局调查规划设计院 北京 tssztwl
摘 要 } 采用样线调查法 o从林隙大小和林隙年龄 u个方面研究长白山杨桦次生林经营采伐形成的林隙及其更
新特征 ∀结果表明 } xs °u 的林隙占 z h oxs ∗ tss °u 的占 ut h otss ∗ txs °u 的占 vy h otxs ∗ uss °u 的占 u| h o
uss °u 的占 z h ~林隙一般由 z ∗ ts株山杨 !白桦或山槐被伐后形成 ~林隙内更新幼苗的种类组成较简单 o但分布极
不均匀 ~林隙内更新幼苗的种数 !个体密度 !叶面积指数 !平均高生长和径生长均优于非林隙林分 ~色木槭 !花楸 !
山槐等适合于在林隙内更新 o而水曲柳 !山荆等更适合于在郁闭林下更新 ~随着采伐林隙形成时间的延长 o林隙内
的凋落物和土壤养分含量不断提高 o更新幼苗的种数 !个体密度显著增加 o生长状况也明显提高 o相比于非林隙更
新 o林隙更新的优势更加突出 ~由于林隙内的光照 !土壤养分和凋落物存在较大的空间异质性 o不同位置的更新状
况差异也较大 ov龄林隙的西缘最好 o中心及北部最差 o|龄林隙内规律不明显 ~  xs °u林隙内的更新状况与非林
隙林分相近 o uss °u林隙内的更新最差 otss ∗ txs °u林隙内更新状况最优 o不但幼苗个体密度大 o而且叶面积指
数 !平均高生长和径生长也最好 o这主要是由不同大小林隙内和非林隙林分光合有效辐射的强度差异较大造成的 ∀
tss ∗ txs °u 是长白山杨桦次生林林隙更新的最适面积 ∀
关键词 } 采伐林隙 ~更新 ~次生林 ~长白山
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsv p sstv p s{
收稿日期 }ussz p st p tu ∀
基金项目 }国家十五科技攻关计划kussw…„xts…sxl ∀
3 肖文发为通讯作者 ∀
Ρεγενερατιον ∆ψναµιχσ οφ Λογγινγ Γαπσιν Ποπυλυσ δαϖιδιανα2Βετυλα πλατψπηψλλα
Σεχονδαρψ Φορεστσιν Χηανγβαι Μουνταιν
≥²±ª÷¬±½«¤±ªtou «¤±ª«¬·¬±ªv ÷¬¤² • ±¨©¤t ¬⁄²±ª¶«¨ ±ªw «¤±ª ‹∏¬¯¬±ª
kt1 Ιντερνατιοναλ Ρεσεαρχη Χεντεροφ Σπατιαλ Εχολογψ ανδ Εχοσψστεµ Εχολογψo Ζηεϕιανγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηανγζηου vttvss ~
u1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψοφ Ηεβει Βαοδινγ sztsst ~ v1 Ινστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ
ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Εχολογψ ανδ Ενϖιρονµεντ οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tsss|t ~
w1 Αχαδεµψοφ Φορεστ Ινϖεντορψ Πλαννινγ o Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Βειϕινγ tssztwl
Αβστραχτ } • ª¨¨ ±¨ µ¤·¬²± §¼±¤°¬¦¬± ²¯ªª¬±ªª¤³²©§¬©©¨µ¨±·¶¬½¨ ¶¤±§¤ª¨¶º¤¶¶·∏§¬¨§¬± Ποπυλυσ δαϖιδιανα2Βετυλα πλατψπηψλλα
¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·¶¬± ≤«¤±ª¥¤¬²∏±·¤¬±¥¼∏¶¬±ª ¬¯±¨ ·µ¤±¶¨¦·¶°¨ ·«²§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §}׫¨ ª¤³¶²¦¦∏³¬¨§z h k¦¤±²³¼ª¤³¶
¤µ¨¤ xs °ul out h kxs ∗ tss °ul ovy h ktss ∗ txs °ul ou| h ktxs ∗ uss °ul oz h k  uss °ul ¬±·«¨ ³µ²³²µ·¬²± ²© ²¯ªª¬±ª
ª¤³¶¬½¨ ¶µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~ Š¤³¶º¨ µ¨ ∏¶∏¤¯ ¼¯ ©²µ°¨ §¤©·¨µz ∗ ts ·µ¨ ¶¨ ²¯ªª¨§·«¤·º¨ µ¨ °¤¬±¯¼ ¦²°³²¶¨§²© Πq δαϖιδιαναo Βq
πλατψπηψλλα ¤±§ Μααχκια αµυρενσισq׫¨ ¦²°³²¶¬·¬²± ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¶³¨¦¬¨¶º¤¶¶¬°³¯¨¤±§·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶º¤¶±²·
√¨¨ ±±¨ ¶¶¬±ª¤³¶q׫¨ ¶³¨¦¬¨¶±∏°¥¨µo¬±§¬√¬§∏¤¯ §¨±¶¬·¼o„Œo°¨ ¤± «¨¬ª«·¤±§°¨ ¤± ¥¤¶¬¯¤µ§¬¤°¨ ·¨µ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶º¨ µ¨ ¥¨·¨µ
¬± ª¤³¶·«¤±¬± ±²±2ª¤³¶q≥²°¨ ¶³¨¦¬¨¶o¶∏¦«¤¶ Αχερ µονο o Σορβυσποηυασηανενσισo Μq αµυρενσι󤧤³·¨§º¨ ¯¯ ·²ª¤³¶o¥∏·
²·«¨µ¶³¨¦¬¨¶o¶∏¦«¤¶Φραξινυσ µανδσηυριχᤱ§ Μαλυσβαχχατᤧ¤³·¨§º¨ ¯¯ ·²±²±2ª¤³¶q •¬·«·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¬±ª²©ª¤³¤ª¨¶o²º¨
·²·«¨ ¬¯·¨µ¤±§±∏·µ¬·¬²±¦²±·¨±·¬±¦µ¨¤¶¬±ª¬±¶²¬¯o·«¨ ¶³¨¦¬¨¶±∏°¥¨µ¤±§¬±§¬√¬§∏¤¯ §¨±¶¬·¼ ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¬±¦µ¨¤¶¨§§¬¶·¬±¦·¯¼o
¤±§¶¨ §¨¯¬±ª¶ªµ²º·«º¤¶¬°³µ²√¨ §o·«¨ ¤§√¤±·¤ª¨ ©²µµ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¬±ª¤³¶º¤¶°²µ¨ ²¥√¬²∏¶·«¤±¬± ±²±2ª¤³¶q׫¨ ¶¨ §¨¯¬±ª·µ¤¬·
º¤¶²¥√¬²∏¶§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·§¬©©¨µ¨±·³²¶¬·¬²±oº¬·«¬±ª¤³¶µ¨¶∏¯·©µ²°·«¨ ²¥√¬²∏¶¶³¤¦¨ «¨·¨µ²ª¨ ±¨ ¬·¼²©°„• o¶²¬¯ ±∏·µ¬·¬²±¦²±·¨±·
¤±§ ¬¯·¨µq׫¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± º¤¶¥¨¶·¤·º¨ ¶·¨ §ª¨ ²©ª¤³¤±§ °²¶·¬±©¨µ¬²µ¤·¦¨±·¨µ¤±§ °¬§2±²µ·«²©ª¤³q׫¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶²©
µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¬±  xs °u ª¤³¶º¨ µ¨ ¤¶¨´ ∏¬√¤¯ ±¨·¤¶·«²¶¨ ¬± ±²±2ª¤³¶o·«¨ ¯¨ ¤¶·¬±  uss °u ª¤³¶¤±§ ¬¨¦¨¯¯ ±¨·¬±tss ∗ txs °u
ª¤³¶º«¨µ¨ ·«¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯ §¨±¶¬·¼o„Œo«¨¬ª«·ªµ²º·«¤±§¥¤¶¬¯¤µ§¬¤°¨ ·¨µªµ²º·« º¨ µ¨ ©¬µ¶·2¦¯¤¶¶oº«¬¦« º¤¶§∏¨ ·²·«¨ «∏ª¨
§¬©©¨µ¨±¦¨ ²©°„• ¬± ª¤³¶²©§¬©©¨µ¨±·¶¬½¨ ¶q׫¨µ¨©²µ¨ o·«¨ ª¤³²©tss ∗ txs °u ¥¨ ±¨ ©¬·¨§·«¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¥¨¶·q
Κεψ ωορδσ} ²¯ªª¬±ªª¤³~µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±~¶¨¦²±§¤µ¼©²µ¨¶·~≤«¤±ª¥¤¬²∏±·¤¬±
林隙干扰对植被更新具有重要作用 o是森林循环更新的一个重要阶段 ∀林隙在森林结构 !动态和多样性
维持中起着重要作用 o已成为当前森林生态学研究的最活跃领域之一k≥¬³¨ ετ αλqot||x ~ •∏±®¯¨ot||{ ~臧润
国等 ot||{¥~ussw ~梁晓东等 ousstl ∀目前 o我国在林隙动态方面的研究尚属起步阶段 o主要在温带阔叶红
松林k吴刚 ot||{ ~臧润国等 ot||{¤~t||| ~于振良等 ousst ~张春雨等 oussyl !亚热带常绿阔叶林k熊小刚等 o
ussu ~安树青等 ot||z ~贺金生等 ot||| ~刘金福等 oussvl !西南亚高山针叶林k刘庆等 oussu ~刘庆 oussw¤~
ussw¥~吴宁 ot|||l !海南岛热带雨林k臧润国等 ousst ~ussu ~usswl中进行了一些工作 o主要描述天然林受到
自然干扰k如火灾 !风倒 !树倒l后形成的林隙及其更新状况 o对其机理 !机制性的问题尚缺乏深入探讨 o缺乏
系统性和整体性 o而国外已从早期的林隙特征研究转向林隙内生理生态学及相关机制等的研究 o因此我国同
国际的同类研究相比还存在较大差距 ∀同时 o对人为干扰k如经营采伐l造成的林隙及其更新也少有报道k安
树青等 ot||z ~郝清玉等 ot||{ ~朱教君 oussu ~宋新章等 oussy ~usszl ∀间伐产生的林隙一般是小尺度和短暂
的k≥³¬¨¶ ετ αλqot|{|l o但小尺度干扰对森林结构的发展及林地状况等起了关键作用k¨µ·½°¤± ετ αλqot||y ~
¼¨ µ¶ ετ αλqousssl o已成为全球森林动态和天然更新研究的热点kŠµ¤¼ ετ αλqot||y ~ ¦¯¤µ¨± ετ αλqot||y ~
¨±±¬±ª¶ ετ αλqot||| ~«∏ ετ αλqoussvl ∀天然次生林已成为我国森林资源的主体k朱教君 oussul o鉴于次生林
在我国森林资源和生态环境建设中的重要地位和作用 o进行次生林林隙更新动态方面的研究 o探讨次生林演
替的内在生态学机理 o对于实现次生林的可持续经营具有重要的理论意义和应用价值 ∀本文对长白山杨桦
次生林采伐林隙内的更新状况进行了调查研究 o旨在为探讨次生林的可持续经营与管理提供科学依据 ∀
t 研究地概况
研究在吉林省白河林业局杨桦次生林经营采伐迹地进行kwuβsxχ ) wuβu{χ ‘otu{βsuχ ) tu{βywχ ∞l ∀该区
属温带季风影响下的大陆性季风气候 o年均气温 z1v ∗ w1| ε o年降水量 yss ∗ |ss °° o全年日照时数u uzt ∗
u xsv «o全年无霜期 ts| ∗ twt §∀海拔 zss ° o坡度 tβ ∗ xβ o为比较平缓的平地与较浅的沟谷相交错的地形 ∀
土壤为火山灰形成的典型暗棕壤 o土层厚达 tss ¦°以上 ∀林龄 xs年 o属中龄林 o伐后林分密度为 xxy株#
«°pu o林分蓄积量 tts °v #«°pu o平均直径 ty ¦°o平均树高 tx ° o郁闭度 s1y ∀主要树种有山杨k Ποπυλυσ
δαϖιδιαναl !白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαl !色木槭k Αχερ µονοl !胡桃楸kϑυγλανσ µανδσηυριχαl !山荆k Μαλυσ βαχχαταl !
椴木k Τιλια αµυρενσισl !水曲柳k Φραξινυσ µανδσηυριχαl !山槐k Μααχκια αµυρενσισl !蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl和
春榆k Υλµυσϕαπονιχαl等 o主要下木有忍冬kΛονιχερα ρυπρεχητιαναl !暴马丁香k Σψρινγα ρετιχυλατεl !卫矛k Ευονψµυσ
αλατυσl !榛子k Χορψλυσ ηετεροπηψλλαl等 ∀主要地被物为莎草k Χψπερυσροτυνδυσl o盖度 vs h o分布均匀 ∀采伐方式
为择伐 o采伐强度 ux h o择伐后形成了大小不一的林隙 o采伐年度分别为 ussu年和 t||y年 ∀
u 研究方法
211 调查方法
调查于 ussx年 z月进行 ∀采用样线调查法k•∏±®¯¨ot|{u ~臧润国 ot||{¤~t||| ~陈迪马等 oussxl o将杨
桦次生林 ussu年采伐迹地内某一随机点作为调查起点 o沿罗盘仪所指方向 o由北向南穿行 o遇到林隙则停下
来 o调查冠林隙k¦¨±·¨µ²©ª¤³o简称 ≤Šl和扩展林隙k ¬¨³¯¤±§¨§ª¤³oo简称 ∞Šl的长和宽 !形状 !年龄 !方向 o记录
林隙内伐根的数量和种类 o记录林隙边缘立木的种类 !树高 !胸径 !年龄等 ∀在每个扩展林隙内设 |个 u ° ≅ u °
研究样方 o第一个样方设在林隙中心k用 ≤≤ 表示 o下同l o其余 {个分别沿长短轴方向设在距离扩展林隙边
缘的一半处和扩展林隙边缘处k分别用 ‘‘!≥≥ !∞∞ !• • 表示林隙北部 !南部 !东部和西部边缘的样方 o用 ≤‘!
≤≥ !≤∞ !≤ • 表示林隙中心至林隙北 !南 !东 !西缘一半处的样方 o下同l ∀具体样方设置如图 t所示k以椭圆形
为例l ∀在每个样方内调查树高  t1x °的更新幼苗和树高  t1x °但胸径  w ¦°的更新幼树的种类 !数量 !
年龄 !树高 !基径等 ∀在距林隙边缘 ts °处的非林隙林分中设 t个 ts ° ≅ ts °的对照样地k林隙间相距较近
时 o则共用一个对照样地l o调查样地内立木的种类 !年龄 !树高 !胸径等 o在每个对照样地内沿对角线方向机
械设置 |个 u ° ≅ u °的小样方 o记录更新幼苗 !幼树的种类 !数量 !年龄 !高度 !胸径或基径等 ∀用 „Œp usss
冠层分析仪观测各小样方内更新幼苗的叶面积指数 o用 |个样方叶面积指数的平均值作为该林隙或对照地
wt 林 业 科 学 ww卷
更新幼苗的叶面积指数进行分析 ∀用这种方法对 t{个采伐林隙和 |个对照样地内的更新幼苗进行了调查 ∀
用同样的方法在 t||y年采伐迹地上调查了 ts个采伐林隙和 y个对照样地 ∀
图 t 样方设置示意图
ƒ¬ªqt ²¦¤·¬²± ²©| µ¨¶¨¤µ¦«³¯²·¶¬± ª¤³
Š≤ }林隙中心 Š¤³¦¨±·¨µ~‘‘}扩展林隙北部林缘处 ‘²µ·« §¨ª¨ ²© ¬¨³¤±§¨§
¦¤±²³¼~≤‘}林隙中心至林隙北部林缘距离的一半处 ≤ ±¨·¨µ²©ª¤³¦¨±·¨µ·²
±²µ·« §¨ª¨ ~≤≥ }林隙中心至南部林缘距离的一半处 ≤ ±¨·¨µ²©ª¤³ ¦¨±·¨µ·²
¶²∏·« §¨ª¨ ~≥≥ }扩展林隙南部林缘处 ≥²∏·« §¨ª¨ ²© ¬¨³¤±§¨§¦¤±²³¼~∞∞}扩
展林隙东部林缘处 ∞¤¶·¨ §ª¨ ²© ¬¨³¤±§¨§¦¤±²³¼~≤∞}林隙中心至东部林缘
距离的一半处 ≤ ±¨·¨µ²©ª¤³¦¨±·¨µ·² ¤¨¶·¨ §ª¨ ~ ≤ • }林隙中心至西部林缘
距离的一半处 ≤ ±¨·¨µ²©ª¤³¦¨±·¨µ·² º ¶¨·¨ §ª¨ ~ • • }扩展林隙西部林缘处
• ¶¨·¨ §ª¨ ²© ¬¨³¤±§¨§¦¤±²³¼q下同 ׫¨ ¶¤°¨¥¨ ²¯º q
212 数据处理
林隙面积计算 }本文采用冠林隙进行计算分
析 ∀所调查林隙大多呈椭圆形 o故采用常用的椭圆
形面积计算公式 }Α€ ΠΛΩΠw ∀式中 }Α为林隙面积
k°ul ~ Λ为冠林隙长度k°l oΩ为冠林隙宽度k°l
k胡理乐等 ousszl ∀
根据林隙面积的大小 o以 xs °u 为一级对调查
的林隙进行分级研究 ∀由于林隙均是在 ussu年或
t||y年择伐时形成 o至调查时已分别达到 v年和 |
年 o故将采伐林隙分为 v龄林隙和 |龄林隙 ∀
v 结果与分析
311 采伐林隙的基本特征
林隙中  xs °u 的林隙占 z h oxs ∗ tss °u 的林
隙占 ut h otss ∗ txs °u 的林隙占 vy h otxs ∗ uss
°u 的林隙占 u| h o uss °u 的林隙占 z h ∀可见采
伐林隙面积以 xs ∗ uss °u 居多 ∀ v 龄林隙占
yw1v h o|龄林隙占 vx1z h ∀u{1y h的林隙呈圆形 o
zt1w h的林隙呈椭圆形 ∀若以长轴表示林隙方向 o
则椭圆形林隙中 xx h为南 p北方向 ovs h为东北 p
西南方向 otx h为东南 p西北方向 ∀冠林隙k≤Šl的长轴平均为ktx1|z ? x1|{l °o短轴平均为k{1yy ? v1{ul °o长
Π短轴的比例平均为 t1|u ~扩展林隙k∞Šl 的长轴平均为kuv1zt ? w1szl ° o短轴平均为ktw1yy ? v1yul ° o长Π
短轴的比例平均为 t1yz ∀由此可见 o长轴与短轴的比例变化较大 o说明椭圆的曲率随林隙大小的变化有明
显的变化 ∀林隙一般由 z ∗ ts株采伐木形成 o采伐木主要由山杨 !白桦和山槐组成 o这可能与这些树种生长
迅速 o比其他树种较早成材而易遭到砍伐有关 ∀
312 采伐林隙内树木的种类组成和数量特征
为便于研究 o分别从 v龄和 |龄不同大小级林隙中各选出 u个代表性林隙 o共 ty个林隙k其中  xs °u
的林隙 v龄和 |龄各 t个l o对林隙内更新幼苗的状况进行了分析 ∀结果表明 ov龄林隙内的更新幼苗中 o共
有乔木 tu种 o其中色木槭 !山槐 !花楸kΣορβυσ ποηυασηανενσισl和山荆的个体数量较多k表 tl o这 w类树种占乔
木总种数的 vv1uv h o但却占到乔木个体总数的 xy h ~共有灌木 tt种 o其中卫矛 !暴马丁香和忍冬个体数量
较多 o它们占灌木总种数的 uz1uz h o却占灌木个体总数的 {u1{t h k表 tl ∀在 |龄林隙内的更新幼苗中 o共
有乔木 tv种 o其中水曲柳 !山荆 !色木槭和假色槭kΑχερπσευδο2σιεβολδιανυµl个体数量较多 o它们占乔木总种数
的 uy1y{ h o但却占到个体总数的 zv1vw h ~共有灌木 tt种 o其中暴马丁香 !榛子和卫矛 v树种占灌木总种数
的 ut1wu h o却占到灌木个体总数的 {x1vx h ∀对照林分的更新幼苗中有乔木 ts种 o灌木 tt种 o其中乔木以
水曲柳和山荆 !灌木以卫矛和暴马丁香的个体数量最多 o分别占个体数量的 xy1zz h和 x{1|| h ∀可见 o在林
隙形成初期 o更新幼苗的种类组成并不十分丰富 o而且乔 !灌木的个体数量分布都极不均匀 o种类间数量差别
很大 ∀同时 o比较 v龄和 |龄的幼苗组成可以看出 o随着林隙年龄的增加 o新出现了一些更新树种如假色槭 o
一些树种所占个体数量的比例有较大提高 o如水曲柳和山荆 o而一些树种所占个体比例有所下降 o如色木槭 !
花楸等 ∀这是由于随着林隙形成时间的延长 o光照条件发生了改变 o林隙内的微生境也相应发生了变化 o为
具有不同生物学特性的树种提供了异质性的环境资源 o一些不能适应这种变化的树种的个体数量逐渐下降 o
能够适应这种变化的树种的个体数量则逐渐上升 ∀对比林隙内外的更新状况可以看出 o林隙内更新的乔 !灌
木树种都比郁闭林分丰富 o并且随着林隙年龄的增加 o这一特点愈加显著 ∀一些树种在林隙内外所占个体的
比例差异较大 o表明这类树种对林隙干扰的反应比较强烈 o如色木槭 !花楸 !山槐 !暴马丁香等树种适合于林
xt 第 v期 宋新章等 }长白山杨桦次生林采伐林隙幼苗更新动态
隙更新 o而水曲柳 !山荆 !卫矛等树种则更适合于在郁闭林下更新 ∀
表 1 不同年龄林隙内更新树种的个体数量
Ταβ .1 Τηεινδιϖιδυαλ νυµ βερ οφ σεεδλινγσσπεχιεσιν γαπσ οφ διφφερεντ αγεσ
乔 木 „µ¥²µ 灌 木 ≥«µ∏¥
树种 ≥³¨¦¬¨¶ v龄v ¼¨ ¤µ¶
|龄
| ¼¨ ¤µ¶
非林隙
‘²±2ª¤³ 树种 ≥³¨¦¬¨¶
v龄
v ¼¨ ¤µ¶
|龄
| ¼¨ ¤µ¶
非林隙
‘²±2ª¤³
椴木 Τιλια αµυρενσισ t1t{ s1yy w1vu 暴马丁香 Σψρινγα ρετιχυλατε t|1sy uu1z| |1t|
胡桃楸 ϑυγλανσ µανδσηυριχα u1vy ) ) 卫矛 Ευονψµυσ αλατυσ uz1vt ty1{y t|1t|
花楸 Σορβυσ ποηυασηανενσισ u1zx v1sv ) 珍珠梅 Σορβαρια κιριλοωιι s1v| t1x{ u1zs
山槐 Μααχκια αµυρενσισ v1vw t1x{ v1uw 暖木条子 ςιβυρνυµ βυρεϕαετιχυµ s1x| s1tv s1uz
春榆 Υλµυσϕαπονιχα s1z| t1sx t1s{ 忍冬 Λονιχερα ρυπρεχητιανα ty1tt u1uw x1tw
拧筋槭 Αχερτριφλορυµ s1x| s1tv ) 鼠李 Ρηαµνυσ δαϖυριχα s1z| s1tv t1s{
水曲柳 Φραξινυσ µανδσηυριχα t1xz ts1{s us1xw 榛子 Χορψλυσ ηετεροπηψλλα x1tt t{1zt u1zs
色木槭 Αχερ µονο x1tt v1y| w1{y 树莓 Ρυβυσ χορχηοριφολιυσ s1x| s1tv s1{t
山荆 Μαλυσ βαχχατα u1xx x1ws {1|u 茶 子 Ριβεσ κοµαροϖιι s1z| ) )
蒙古栎 Θυερχυσ µονγολιχα u1vy t1t| u1zs 野玫瑰 Ροσα ρυγοσα s1v| ) )
山杨 Ποπυλυσ δαϖιδιανα s1|{ s1xv s1xw 刺五加 Αχαντηοπαναξ σεντιχοσυσ w1vu ) t1yu
白牛槭 Αχερ µανδσηυριχυµ s1|{ ) ) 山葡萄 Αµπελοπσισσαλιχιφολια ) t1sx s1uz
假色槭 Αχερ πσευδο2σιεβολδιανυµ ) v1u| w1vu 柳叶绣线菊 Σπιραεα σαλιχιφολια ) w1yt x1tw
朝鲜柳 Σαλιξ κορεενσισ ) s1tv ) 大叶小檗 Βερβερισ αµυρενσισ ) s1tv )
千金鹅耳枥 Χαρπινυσ χορδατα ) s1tv t1vx
313 林隙面积对更新的影响
图 u表明 o在 v龄林隙内 o更新幼苗的个体密度在 xs ∗ tss °u 大小的林隙中显著高于其他林隙 ~平均高
和平均基径的变化趋势十分相近 o在 tss ∗ uss °u 大小的林隙中较高 ~叶面积指数 „Œ在 xs ∗ txs °u 大小的
林隙中较高 ∀可以看出 o„Œ除与个体密度密切相关外 o还与幼苗的平均高和平均基径有较大关系 ∀种密度
则随林隙面积的增加而变化较大 o在  uss °u 林隙中最低 o在 xs ∗ txs °u 林隙和对照林分中最高 o在其他林
隙中基本一致 ∀总起来看 o xs °u 的林隙更新特征与对照林分相近 ∀tss ∗ uss °u 大小的林隙内更新幼苗
的 „Œ!个体密度 !平均高和平均基径均较高 o表明该类大小的林隙尤其是 tss ∗ txs °u 大小的林隙较适合幼
苗更新 ∀上述 w个特征指标均在  uss °u 的林隙中最低 o甚至低于对照林分 o表明采伐林隙面积过大时其更
新状况要差于中等面积大小的林隙 o|龄林隙内的更新特征与 v龄林隙相似 o只是 „Œ!个体密度 !平均高和
平均基径的最大值均出现在 tss ∗ txs °u 林隙内 o进一步说明该类大小的林隙有利于幼苗更新 ∀
图 u 不同年龄不同大小林隙更新幼苗的特征k ν € tyl
ƒ¬ªqu ×µ¤¬·²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¬± ª¤³¶²©§¬©©¨µ¨±·¶¬½¨ ¶¤±§§¬©©¨µ¨±·¤ª¨¶
出现这种现象的原因可能是 }杨桦次生林林分密度不大 o林冠稀疏 o原本就存在许多小的林冠缝隙 o所以
小规模的采伐干扰k  xs °ul对林分环境的影响不大 o故林隙内的更新与对照林无明显差异 ∀随着采伐干扰
程度加大 o较多的大树被移出 o大树根系对水分 !养分的争夺随之减弱 o林隙内的光照大量增加 o资源有效性
yt 林 业 科 学 ww卷
增大 o更新环境明显改善 o大大促进了幼苗的萌生与繁殖 o不但个体密度迅速增加 o反映幼苗生长状况的
„Œ!平均高和平均基径也显著提高 ∀但当采伐干扰规模过大k  uss °ul时 o草本和灌木组成的下层植物的
竞争加剧 o从而减弱了幼苗的生长 o特别是在土壤营养含量低的立地上k²®¨ ¤¯ ετ αλqousss ~ ¦Š∏¬µ¨ ετ αλqo
usstl ∀
314 林隙年龄对更新的影响
林隙年龄是林隙动态特征的一个重要变量 ∀随着林隙形成年龄的增加 o林隙内的无机环境和生物环境
都会有不同程度地变化 o不同的树种则产生不同的更新反应 o在资源利用和竞争中形成各自的生态位 ∀由表
u可以看出 o随着林隙形成时间的延长 o各特征指标均有较大增长 o其中 „Œ增加了 ||1v h o幼苗平均高增加
了 zu1x h o平均基径增加了 ww1w h o个体密度增加了 vy1w h o树种数增加了 uy1t h ∀可见幼苗的叶面积和苗
高生长最快 ∀对比林隙内外的更新状况可以看出 o除种密度外 o林隙内的各特征指标均优于对照林分 o且随
着林隙形成时间的延长 o这种优势愈加明显 ∀其中个体密度和 „Œ尤为显著 o表明采伐干扰形成的林隙环境
更有利于幼苗的繁殖和生长 ∀这是因为采伐林隙形成后 o林隙内的光照增加 o竞争减少 o环境异质性加大 o为
各类树种的萌发 !定居和生长提供了多样化的空间 ∀种子库中的种子大量萌发 o幼苗的生长状况也有较大提
高 ∀张春雨等kussyl的研究表明 o随着时间推移 o林隙内土壤水分含量增加 o养分循环加快 ∀因此 o随着林隙
形成时间的增加 o林隙内的资源有效性大大提高 o进一步促进了幼苗的繁殖和生长 ∀
表 2 不同年龄林隙更新幼苗的特征( ν = 16) ≠
Ταβ .2 Τηε τραιτ οφ σεεδλινγσιν γαπσ οφ διφφερεντ αγεσ
幼苗特征 ≤«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦²©¶¨ §¨¯¬±ª¶ 林隙内 Š¤³ 非林隙林分 ‘²±2ª¤³v龄 v ¼¨ ¤µ¶ |龄 | ¼¨ ¤µ¶ v龄 v ¼¨ ¤µ¶ |龄 | ¼¨ ¤µ¶
树种数 ≥³¨¦¬¨¶±∏°¥¨µ uv uw tv us
种密度 ≥³¨¦¬¨¶§¨±¶¬·¼Πk¶³¨¦¬¨¶#°pul s1{xks1szl¤¥ t1syks1syl¤ s1zvks1ttl¥ t1tsks1tsl¤
个体密度 Œ±§¬√¬§∏¤¯ §¨±¶¬·¼Πk¬±§¬√¬§∏¤¯#°pul t1zvks1uul¤ u1{vks1tzl¥ t1yzks1wwl¤¥ u1|sks1vzl¥
平均高  ¤¨± «¨¬ª«·Π° t1suks1swl¤ t1uks1s{l¥ s1|sks1s{l¤ s1|uks1syl¤
平均基径  ¤¨± ¥¤¶¬¯¤µ§¬¤° ·¨¨µΠ¦° s1{|ks1swl¤ s1|wks1sxl¤ s1z{ks1s{l¤¥ s1y{ks1sxl¥
叶面积指数 ¨¤©¤µ¨¤¬±§¨¬ t1wwks1tul¤ u1{{ks1usl¥ t1uwks1sxl¤ t1vyks1uwl¤
≠同行不同字母表示差异显著k Π€ s1sxl ׫¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¬±·«¨ ¶¤°¨µ²º ¬±§¬¦¤·¨¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨ ¤·Π€ s1sx ¯¨ √¨ ¯q
315 林隙内不同部位的更新差异
林隙内不同位置更新幼苗的特征见图 v ∀由图 v可见 o林隙内不同位置的更新差异明显 ∀v龄林隙内 o
幼苗种密度 !个体密度 !平均高和平均基径的最大值均位于林隙西缘k • • l o分别为 t1ux种#°pu !u1{s株#
°pu !t1tt °和 t1s ¦°o种密度和个体密度的最小值位于林隙中东部k≤∞l o分别为 s1x种#°pu和 t1t株#°pu o
为最大值的 ws h和 v|1v h ~平均高的最小值位于林隙中心k≤≤l o为 s1{{ ° o为最大值的 z|1v h ~平均基径的
最小值位于中北部k≤‘l o为 s1zv ¦°o为最大值的 zv h ∀|龄林隙中各特征值的最大值和最小值的分布无明
显规律 o林隙北缘k‘‘l的种密度最大 o为 t1t|种#°pu o中西部k≤ • l的个体密度最大 o为 v1|w株#°pu o东缘
k∞∞l的种密度和个体密度均最低 o分别为 s1zx种#°pu和 t1|w株#°pu o是最大值的 yv h和 w|1u h ~幼苗平均
高在中南部k≤≥l最大 o为 t1xv ° o在中东部k≤∞l最小 o为 s1{| ° o是最大值的 x{1u h ~幼苗平均基径在林隙
东缘k∞∞l最大 o为 t1st ¦° o在中西部k≤ • l最小 o为 s1yz ¦°o是最大值的 yy1v h ∀|龄林隙内各部位幼苗的
个体密度均高于 v龄林隙 o大多数部位幼苗的种密度和平均高大于 v龄林隙 ∀幼苗的小个体使得其对微生
境的变化特别敏感 o在天然更新过程中 o微生境的有利与否对更新幼苗的发生与存活具有决定性的作用 ∀因
此 o杨桦次生林林隙内不同位置的更新差异可能与林隙内由光照 !凋落物等引起的微生境异质性密切相关
kŠ¤ª±²± ετ αλqoussvl ∀
w 结论与讨论
长白山杨桦次生林经营择伐形成的冠林隙面积一般为 xs ∗ uss °u o多数呈椭圆形 !南北方向 ∀林隙内更
新幼苗的种类组成较简单 o且各种类间的个体数量分布极不均匀 o但更新幼苗的种数 !个体密度 !„Œ!平均高
生长和径生长均优于非林隙林分 ∀随着采伐林隙形成时间的延长 o更新幼苗的种数 !个体密度 !平均高和平
均基径均有显著增加 o生长状况相比非林隙林分有明显提高 o林隙更新的优势愈加凸出 o说明林隙更新是森
林更新的一种重要方式 ∀林隙内不同位置的更新状况存在较大差异 ov龄林隙的西缘最好 o中心及北部最
zt 第 v期 宋新章等 }长白山杨桦次生林采伐林隙幼苗更新动态
图 v 林隙内不同部位的更新特征k ν € tyl
ƒ¬ªqv ×µ¤¬·²©¶¨ §¨¯¬±ª¶¬± §¬©©¨µ¨±·¶¬·¨¶¬± ª¤³¶k ν € tyl
差 o|龄林隙内规律不明显 ∀
干扰发生后 o林隙内的环境条件发生了不同程度的变化 o一般认为从郁闭的林冠层 !林隙边缘直到林隙
中心存在一个资源梯度 o不同树种的不同个体在对林隙资源的利用和竞争中形成了各自生态位的分化 o因此
也呈相应的梯度分布 ∀ Š¤ª±²±等kussvl对美国佛罗里达州西北部长叶松k Πινυσπαλυστρισl林隙的研究发现 o较
大的幼苗通常位于林隙内初始存活率较低而资源有效性较高的位置k即林隙中心l o而较小的幼苗通常位于
林隙内初始存活率较高而资源有效性较低的地方k即林隙边缘l ∀在美国西部针叶林林隙的研究中也发现了
类似现象kŠµ¤¼ ετ αλqot||yl ∀ «∏等kussv ~ussxl对日本黑松k Πινυστηυνβεργιιl海岸林内间伐产生的 v种不
同大小林隙k林隙直径与周边林木树高的 §Π‹比值分别为 s1x ot1s ot1xl的更新进行了研究 ∀结果表明 o不同
大小林隙的幼苗分布均显示出一个相同的趋势 }幼苗的高峰分布区不是在林隙中心 o而是靠近林隙的北缘 !
西缘和东缘 o这与日本黑松是不耐荫树种相符合 o也印证了林隙分配假说 o即北方森林中不耐荫树种的幼苗
分布在林隙内的北边缘 ∀本研究同上述学者的研究结果不尽一致 o可能与林分类型 !林隙形状及更新树种等
因素有关 ∀以上研究均表明 o由于林隙内存在微生境异质性 o更新幼苗的分布和生长也是不均匀的 ∀
林隙大小是林隙的重要特征之一 o它影响着林隙内的环境因子以及资源的有效性 o进而对各物种的繁殖
和生长产生不同的作用 o是影响幼苗生长的关键性因素k¨¨µετ αλqot|||l ∀小林隙一般主要由周围树木侧
生长来填充 o而较大的林隙则主要靠更新树木向上生长来填充 ∀ «∏等kussvl发现 o大林隙中日本黑松幼苗
的平均高和基径都显著高于小林隙 o日本黑松幼苗的生长随林隙增大而显著增加 ∀¤°¨ ¶等kussxl在热带雨
林林隙中的更新试验也表明 o大林隙中幼苗的生长明显快得多 ∀大林隙中幼苗生长的更好可能是由于 }tl光
和水的有效性增加 ~ul凋落物积累的减少或快速分解 ∀另外 o随着林隙的增大 o来自林隙边缘成熟木对水和
养分的竞争压力也下降了 o这对林隙内幼苗的生长也是有利的k¤§¶¨± ετ αλqot||zl ∀但林隙存在一个最大
值 o林隙面积超过该值后对幼苗生长并不能带来进一步的好处 ∀本研究中 o小林隙kxs °ul内的更新与非林
隙林分无明显差异 o大林隙k  uss °ul不利于幼苗的更新 otss ∗ txs °u 大小的林隙最适合于幼苗更新 o不但
个体密度大 o而且高生长 !径生长 !叶面积等指标均达到最优状态 ∀而臧润国等kt|||l对原始红松k Πινυσ
κοραιενσισl阔叶林自然干扰形成的林隙内的更新研究表明 ous ∗ ws °u 的林隙中乔木树种更新的密度最大 o认
{t 林 业 科 学 ww卷
为这么大的林隙既增加了空间和资源的有效性 o同时草本植物和灌木也不太繁茂 o竞争作用较小 o因而促进
了树种的大量更新 ∀u个研究结果之所以存在较大差异 o可能是 u种群落类型不同 o林分特征有较大差别所
致 ∀∏µ¬­kussul通过对林隙微生境和林隙内挪威云杉k Πιχεα αβιεσl幼苗更新状况的研究认为 o适宜挪威云杉
更新的林隙面积应大于 xss °u o但在超过 t sss °u 的大林隙中 o浓密的地面植被会阻碍挪威云杉的更新 ∀刘
庆kussw¤~ussw¥l对滇西北亚高山针叶林林隙更新的研究表明 oxs ∗ tss °u 大小的林隙中云杉k Πιχεα
λικιανγενσισl !长苞冷杉kΑβιεσ γεοργειl幼苗的高度最大 o生长最快 o大于 tss °u 的林隙中个体最小 o生长最慢 o
但都大于非林隙林分 ∀刘金福等kussvl对常绿阔叶林格氏栲k Χαστανοπσισ καωακαµιιl林林隙更新的研究表
明 o更新树种的多样性在 {s ∗ tys °u 林隙内最大 o在  wss °u 的林隙内最小 ∀由此可见 o在不同区域 !不同
类型的森林群落中 o林隙更新都存在一个最适面积和阈值面积 ∀幼苗更新在最适林隙面积内达到最优 o超过
阈值面积则急剧下降 ∀这种林隙更新的最适面积和阈值面积因不同地区的不同森林类型而各异 ∀因此 o综
合本研究的结果 o笔者初步认为 tss ∗ txs °u 是长白山杨桦次生林林隙更新的最适面积 o在杨桦次生林的经
营改造中应注意控制采伐强度 o使采伐干扰形成的林隙面积在 tss ∗ txs °u 左右 o以更好地促进杨桦次生林
的更新和演替 ∀
由于多种因素的制约 o本研究只对更新幼苗的基本生长特征做了调查 o这只能说明林隙内幼苗的生长现
状 o而反映不出幼苗的连年生长状态 ∀今后的研究工作中应对林隙内的每棵幼苗进行编号标记 o隔数年复查
一次 o研究随林隙形成时间的延长 o幼苗的更新反应和变化 o更全面地了解林隙内幼苗的更新规律 ∀同时 o对
林隙更新中的优势幼苗还应做植物生理生态方面的观测 o如光合作用等 o从生理生态角度探讨幼苗对林隙干
扰的反应 ∀
参 考 文 献
安树青 o洪必恭 o李朝阳 o等 qt||z1 紫金山次生林林窗植被和环境的研究 q应用生态学报 o{kvl }uwx p uw| q
陈迪马 o潘存德 o刘翠玲 o等 qussx1 影响天山云杉天然更新与幼苗存活的微生境变量分析 q新疆农业大学学报 ou{kvl }vx p v| q
贺金生 o刘 峰 o陈伟烈 o等 qt|||1 神农架地区米心水青冈林和锐齿槲栎林群落干扰历史及更新策略 q植物学报 owtk{l }{{z p {|u q
郝清玉 o周玉萍 o孙显林 qt||{1 采伐作业产生的大林窗对阔叶林天然更新的影响 q吉林林学院学报 otwkul }y| p zv q
胡理乐 o朱教君 o于立忠 o等 qussz1 一种测量林窗面积的改良方法 }等角椭圆扇形法 q生态学杂志 ouykvl }wxx p wys q
梁晓东 o叶万辉 qusst1 林窗研究进展 q热带亚热带植物学报 o|kwl }vxx p vyw q
刘金福 o于 玲 o洪 伟 o等 qussv1 格氏栲林林窗物种多样性动态规律的研究 q林业科学 ov|kyl }tx| p tyw q
刘 庆 qussw¤q林窗大小和位置对丽江云杉自然更新幼苗存活和生长的影响 q应用与环境生物学报 otskvl }u{t p u{x q
刘 庆 qussw¥q林窗对长苞冷杉自然更新幼苗存活和生长的影响 q植物生态学报 ou{kul }usw p us| q
刘 庆 o吴 彦 qussu1 滇西北亚高山针叶林林窗大小与更新的初步分析 q应用与环境生物学报 o{kxl }wxv p wx| q
宋新章 o肖文发 qussy1 林隙微生境及更新研究进展 q林业科学 owukxl }ttw p tt| q
宋新章 o李冬生 o肖文发 o等 qussz1 长白山次生阔叶林采伐林隙更新研究 q林业科学研究 ouskvl }vsu p vsy q
吴 刚 qt||{1 长白山红松阔叶混交林林冠空隙树种更新动态规律的研究 q应用生态学报 o|kxl }ww| p wxu q
吴 宁 qt|||1 贡嘎山东坡亚高山针叶林的林窗动态研究 植物生态学报 ouvkvl }uu{ p uvz q
熊小刚 o熊高明 o谢宗强 qussu1 神农架地区常绿落叶阔叶混交林树种更新研究 q生态学报 ouukttl }usst p ussx q
于振良 o于贵瑞 o王秋凤 o等 qusst1 长白山阔叶红松林林隙特征及对树种更新的影响 q资源科学 ouvkyl }yw p y{ q
臧润国 o安树青 o陶建平 o等 qussw海南岛热带林生物多样性维持机制 q北京 }科学出版社 q
臧润国 o蒋有绪 o杨彦承 qusst1 海南岛霸王岭热带山地雨林林隙更新生态位的研究 q林业科学研究 otwktl }tz p uu q
臧润国 o蒋有绪 o余世孝 qussu1 海南霸王岭热带山地雨林森林循环与树种多样性动态 q生态学报 ouuktl }uw p vu q
臧润国 o刘 涛 o郭忠凌 o等 qt||{¤q长白山自然保护区阔叶红松林林隙干扰状况的研究 q植物生态学报 ouukul }tvx p twu q
臧润国 o徐化成 qt||{¥q林隙干扰研究进展 q林业科学 ovwktl }|s p |{ q
臧润国 o徐化成 o高文韬 qt|||1 红松阔叶林主要树种对林隙大小及其发育阶段更新反应规律的研究 q林业科学 ovxkvl }|s p |{ q
张春雨 o赵秀海 o郑景明 qussy1 长白山阔叶红松林林隙与林下土壤性质对比研究 q林业科学研究 ot|kvl }vwz p vxu q
朱教君 qussu1 次生林经营基础研究进展 q应用生态学报 otvktul }ty{| p ty|w q
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≥¬³¨ × • o…¤½½¤½ ƒ „ qt||x1 Š¤³³¤µ·¬·¬²±¬±ª¤°²±ª °¤³¯ ¶¨k„¦¨µl ¬± ¦¨±·µ¤¯ ±¨ º ∞±ª¯¤±§}¶∏µ√¬√¤¯ ¤±§ªµ²º·«q∞¦²¯²ª¼ ozy }tx{z p tysv q
≥³¬¨¶× oƒµ¤±®¯¬± ƒ qt|{|1 Š¤³¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¤±§√ ª¨¨·¤·¬²± µ¨¶³²±¶¨ ¬± ¦²±¬©¨µ²∏¶©²µ¨¶·¶²©·«¨ °¤¦¬©¬¦±²µ·«º ¶¨·q∞¦²¯²ª¼ozs }xwv p xwx q
«∏o Ž¤±ª ‹  o פ± ‹ o ετ αλqussx1 • ª¨¨ ±¨ µ¤·¬²± ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²© ±¤·∏µ¤¯ ²±ª²¯¬¤ ³¬±¨ k Πινυσ σλϖεστρισ √¤µq µονγολιχαl ©²µ¨¶·¶²± ¶¤±§¼ ¤¯±§¬±
‹²±ª«∏¤¨µ­¬q²∏µ±¤¯ ²©ƒ²µ¨¶·µ¼ • ¶¨¨¤µ¦«otykwl }uxv p ux| q
«∏o ¤·¶∏½¤®¬× o¨¨ƒ ± o ετ αλqussv1 ∞©©¨¦·²©ª¤³¶¬½¨ ¦µ¨¤·¨§¥¼·«¬±±¬±ª²± ¶¨ §¨¯¬±ª °¨¨ µª¨ ±¦¼o¶∏µ√¬√¤¯ ¤±§ ¶¨·¤¥¯¬¶«°¨ ±·¬± ¤¦²¤¶·¤¯ ³¬±¨ ©²µ¨¶·q
ƒ²µ¨¶·∞¦²¯²ª¼ ¤±§ ¤±¤ª¨ ° ±¨·ot{u }vv| p vxw q
k责任编辑 于静娴l
题目更改
本刊 ussz年第 wv卷第 tt期刊发的/三北防护林体系建设工程的生态经济评价 ) ) ) 以固原市原州区和
辽宁省朝阳县为例0一文的题目更改为/三北防护林体系工程社会影响评价 ) ) ) 以固原市原州区和辽宁省朝
阳县为例0 o文中标题 u更改为/三北工程社会影响评价 ) ) ) 以原州区和朝阳县为例0 ∀
su 林 业 科 学 ww卷