对固定样地调查,采用伐桩的径、高度、萌芽的数量、萌芽的生长情况等指标,分析东北东部林区主要阔叶树种的伐桩萌芽更新规律。结果表明:在一定的伐桩径范围内,伐桩萌生枝数随着伐桩径的增大而增多;增长到一定程度后随着伐桩径的增大而减少;得出不同树种萌芽能力较强的年龄范围的伐桩径级。对于不同阔叶树种,伐桩高与当年生萌生枝数量的关系存在着不同的变化规律,研究地点具有产生萌芽能力的阔叶树种可划为3种类型:对数型、直线型、指数型,阔叶树的萌生枝高生长与伐桩径和伐桩高无明显关系。第2年伐桩萌生枝的数量与伐桩径的关系在总体趋势上与第1年基本相同,同时次年仍有新的萌生枝产生,但数量很少。与第1年不同之处在于萌生枝开始死亡,一方面,伐桩产生的萌生枝越多,死亡的数量也增大;另一方面,第2年的伐桩存活率在不同种类树种间差别较大:水曲柳高达96.2%,槭树为23.3%,榆树类为21.8%。所探讨的树种在研究区域内都有“萌代主”的能力,并且不同树种以及同一树种不同年龄,“萌代主”的能力和单个伐桩保存的萌生大树的数量不同。
The law of stump sprouting of broad-leaved tree species was studied in eastern forest area in Northeast China by the investigation of fixed sampling. The results revealed that the annual number of stump sprout of tree species was related to the diameter of stump obviously, it increased as the increase of stump diameter, then it decreased as the stump diameter increasing too large. According to the analysis on the relation between the number of stump sprout and the height of stump, the broad-leaved tree species in the study site were divided into three types of stump sprouting: the logarithmic increasing pattern, linear increasing pattern and exponential increasing pattern. The annual height growth of stump sprout was not related to the diameter and height of stump, but it was different in each tree species. Furthermore, the relationship between the number of stump sprout and the stump diameter in the second year was the same as that in the first year, and there were some stumps which could grow a few of new sprouts. The difference between the annual stump sprouting and biennial one was that certain number of sprouts were dead in the second year, and the number of dead sprout increased as the sprout number increasing of each stump. On the other hand, the rate of the stump with living sprouts was different in each tree species, the survival rate of Fraxinus mandshurica was 96.2%, Phellodendron amurense and Juglans mandshulica about 70%, maple(Acer spp.) 23.3%, and elm(Ulmus spp.) 21.8%. The investigation of selected-cut forest stand before 1990 proved that some stump sprouts of each tree species mentioned above could develop into big tree instead of the cut and fallen trunk.
全 文 :第 wt卷 第 y期
u s s x年 tt 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wt o²1y
²√ qou s s x
东北东部林区次生林主要阔叶树种的萌芽更新规律
李景文t 聂绍荃u 安滨河v
kt q北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 tsss{v ~
u q东北林业大学 哈尔滨 txssws ~ v q山东省泰安市泰山风景管理委员会 泰安 uztsssl
摘 要 } 对固定样地调查 o采用伐桩的径 !高度 !萌芽的数量 !萌芽的生长情况等指标 o分析东北东部林区主要阔
叶树种的伐桩萌芽更新规律 ∀结果表明 }在一定的伐桩径范围内 o伐桩萌生枝数随着伐桩径的增大而增多 ~增长到
一定程度后随着伐桩径的增大而减少 ~得出不同树种萌芽能力较强的年龄范围的伐桩径级 ∀对于不同阔叶树种 o
伐桩高与当年生萌生枝数量的关系存在着不同的变化规律 o研究地点具有产生萌芽能力的阔叶树种可划为 v种类
型 }对数型 !直线型 !指数型 o阔叶树的萌生枝高生长与伐桩径和伐桩高无明显关系 ∀第 u年伐桩萌生枝的数量与
伐桩径的关系在总体趋势上与第 t年基本相同 o同时次年仍有新的萌生枝产生 o但数量很少 ∀与第 t年不同之处在
于萌生枝开始死亡 o一方面 o伐桩产生的萌生枝越多 o死亡的数量也增大 ~另一方面 o第 u年的伐桩存活率在不同种
类树种间差别较大 }水曲柳高达 |y1u h o槭树为 uv1v h o榆树类为 ut1{ h ∀所探讨的树种在研究区域内都有/萌代
主0的能力 o并且不同树种以及同一树种不同年龄 o/萌代主0的能力和单个伐桩保存的萌生大树的数量不同 ∀
关键词 } 东北林区 ~阔叶树 ~伐桩 ~萌芽 ~动态
中图分类号 }≥zxw1x ~≥zxtn1 v 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsy p sszu p sy
收稿日期 }ussv p sy p ty ∀
基金项目 }/九五0国家重点科技攻关项目专题k|y p ssw p su p sxl和国家自然科学基金项目kvsuzsuytl资助 ∀
Στυµ π Σπρουτινγ οφ τηε Μαιν Βροαδ2Λεαϖεδ Τρεε Σπεχιεσ οφ Σεχονδαρψ Φορεστ
ιν Εαστερν Αρεα οφ Νορτηεαστ Χηινα
¬¬±ªº¨ ±t ¬¨ ≥«¤²´ ∏¤±u ±
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kt q Τηε ΚεψΛαβ q οφ Σιλϖιχυλτυρε ανδ Χονσερϖατιον οφ Μινιστρψοφ Εδυχατιον o Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u qΝορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβιν txssws ~ v qΤαισηαν Λανδσχαπε Μαναγεµεντ Χουνχιλo Σηανδονγ Προϖινχε Ταιπαν uztsssl
Αβστραχτ } ׫¨ ¤¯º ²©¶·∏°³¶³µ²∏·¬±ª²©¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶º¤¶¶·∏§¬¨§¬± ¤¨¶·¨µ±©²µ¨¶·¤µ¨¤¬± ²µ·«¨¤¶·≤«¬±¤¥¼·«¨
¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²± ²©©¬¬¨ §¶¤°³¯¬±ªq׫¨ µ¨¶∏¯·¶µ¨√¨ ¤¯ §¨·«¤··«¨ ¤±±∏¤¯ ±∏°¥¨µ²©¶·∏°³¶³µ²∏·²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶º¤¶µ¨ ¤¯·¨§·²·«¨
§¬¤°¨ ·¨µ²©¶·∏°³²¥√¬²∏¶¯¼o¬·¬±¦µ¨¤¶¨§¤¶·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©¶·∏°³§¬¤°¨ ·¨µo·«¨ ±¬·§¨¦µ¨¤¶¨§¤¶·«¨ ¶·∏°³§¬¤°¨ ·¨µ¬±¦µ¨¤¶¬±ª
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|y1u h o Πηελλοδενδρον αµυρενσε ¤±§ ϑυγλανσ µανδσηυλιχα ¤¥²∏·zs h o °¤³¯ k¨ Αχερ¶³³ql uv1v h o¤±§¨¯°k Υλµυ󶳳ql
ut1{ h q׫¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²±²©¶¨¯¨ ¦·¨§2¦∏·©²µ¨¶·¶·¤±§¥¨©²µ¨ t||s ³µ²√¨ §·«¤·¶²°¨ ¶·∏°³¶³µ²∏·¶²© ¤¨¦«·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶°¨ ±·¬²±¨ §
¤¥²√¨ ¦²∏¯§§¨√¨ ²¯³¬±·²¥¬ª·µ¨¨¬±¶·¨¤§²©·«¨ ¦∏·¤±§©¤¯¯¨ ±·µ∏±®q
Κεψ ωορδσ} ±²µ·«¨¤¶·©²µ¨¶·¤µ¨¤~¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ §·µ¨¨~¶·∏°³~¶³µ²∏·~§¼±¤°¬¦¶
无性更新是利用留存在迹地上的树桩k伐桩l和根系上的休眠芽或不定芽形成新的植株 o以达到更新的
目的 o萌芽更新与根蘖更新均属无性繁殖方式 ∀由于无性更新省略采种 !育苗 !植苗等一系列过程 o因而是所
有更新方法中最为省时 !省工的k叶镜中等 ot|{|l ∀萌芽更新的物质基础是伐桩上的休眠芽和不定芽 ∀休眠
芽由原生分生组织形成 o不定芽由次生分生组织形成 ∀几乎所有的阔叶树都能由休眠芽生长萌条 o休眠芽保
持萌发的能力因树种生物学特性的不同而差别较大k叶镜中等 ot|{|l ∀
萌芽更新在林业上意义很大 o尤其在我国广大的次生林地区占有重要地位 o主要体现在择伐与皆伐迹地
的森林恢复和演替以及苗木培育等具有一定的作用k河北省林业实验场 ot|x{ ~叶镜中等 ot|{| ~于明坚 o
t||| ~喻理飞等 oussul o特别是对于强度择伐的天然林恢复及人工林天然化经营有较大意义k李景文等 o
usssl ∀有关树木无性更新的研究较少 o且这些研究主要集中于单个树种 o如研究较多的栎树k Θυερχυ󶳳ql
k李克志 ot|x{ ~²«±¶²±ot|zz ~⁄¤√¬§ ετ αλqot||{ ~张革等 ot|||l !杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταlk马祥庆等 o
t||w ~高健等 ot||x ~林武星等 ot||y ~何宗明等 ousss ~王传佳 ousssl !山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιαναlk张正昆等 ot|{wl
和刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαlk王进鑫等 ot||w ~董金伟等 ousstl等少数几个树种 ~研究的内容多侧重于萌芽数
量 !生长情况 !不同经营方式对萌芽更新的影响等 ∀对于萌芽更新规律的研究也有报道k²«±¶²±ot|zx ~叶镜
中等 ot|{| ~王进鑫等 ot||w ~李景文等 ousssl ~但这些研究缺乏对萌芽动态以及/萌代主0等内容的研究 ∀本
文探讨东北东部林区次生林主要阔叶树种伐桩萌芽产生规律 !萌芽发展动态和/萌代主0等问题 o为退耕还
林 !次生林的改造和重建以及人工林的天然化经营提供理论依据 ∀
t 研究地概况
研究地点位于黑龙江省依兰县西南部的先锋林场 o地理坐标为 tu|βuzχ ) tu|βwwχ ∞owxβxsχ ) wxβsvχ ∀该
区海拔 uxs ∗ xss ° o平均气温 v ε o大于 ts ε 的年积温 u x{s ε o无霜期 tvs §左右 o夏季多雨 o降水量在
vuv1| °° o多集中在 z !{月份 ~年平均蒸发量 t vws1z °° ~土壤是以暗棕壤为主 ∀
试验地设于先锋林场的第 xz林班第 w小班 o坡度 x ∗ tsβ ~光照及排水条件良好 ~土壤 ³值为 y1{ ~植被
为经过择伐的针阔混交林kt||z年冬季择伐l o郁闭度 s1v左右 o主要乔木包括红松k Πινυσ κοραιενσισl !水曲柳
kΦραξινυσ µανδσηυριχαl !黄檗k Πηελλοδενδρον αµυρενσεl !胡桃楸kϑυγλανσ µανδσηυριχαl !榆树k Υλµυ󶳳ql !槭树
kΑχερ¶³³ql等 o灌木与木质藤本有狗枣猕猴桃kΑχτινιδια κολοµικταl !鸡树条荚迷k ςιβυρνυµ σαργεντιl !东北山梅
花k Πηιλαδελπηυσσχηρενκιιl等 ~草本植物包括木贼k Εθυισετυµ ηψεµαλεl !蚊子草k Φιλιπενδυλα παλµαταl等 ∀
u 研究方法
211 野外调查
以往的研究表明 o影响树木萌芽更新规律的主要因素是采伐时间 !立地条件 !伐桩年龄 !萌芽部位k李克
志 ot|x{ ~叶镜中等 ot|{|l o同时伐桩径和高度对于萌芽数量也有一定作用k黄世能 ot||s ~张加正等 ot||w ~李
景文等 ousssl ∀本研究选取依兰县先锋林场 t||z年择伐林地设置固定样地 ∀样地择伐前为次生红松针阔
混交林 o面积 u1x «°u ∀择伐后立地条件 !择伐强度 !植被类型均较为一致 ∀分别于 t||{和 t|||年对样地阔
叶树伐桩的年龄 !径与高度 o萌生条产生的部位k伐桩的基部为距地面距离 [ ts ¦°~中部为距地面距离 ts ∗
us ¦°∀实际调查中 o伐桩的高度差别较大 ∀该区分标准主要考虑多数伐桩高度值和实际经营中应用方便以
及统计的一致性 o而 us ¦°以上的部位无论伐桩的高度多大都定义为伐桩的上部l !萌生条的数量k包括总
数 !活枝数 !死亡数l !高生长k平均高l以及基径进行了调查 ∀在萌代主动态的调查中 o采用/时空替代0的方
法 o对择伐时间相对较长的林地伐桩萌芽更新的萌生树的数量 !高度和径生长的情况进行了调查 ∀
212 数据的统计和分析
在对伐桩萌芽更新调查中 o共测量伐桩 vsw个 o对于高度大于 {s ¦°的伐桩 o在实际经营中没有意义 o在
分析中略去 o实际分析了 u|s个伐桩 ∀在萌芽数量与伐桩径大小分析中 o主要以 x ¦°为伐桩径级区分单位
ks ∗ x ¦°为 t级 oy ∗ ts ¦°为 u级 ots ∗ tx ¦°为 v级 o依次类推 o而槭树的伐桩数量较少 o以 ts ¦°为径级区
分单位l分别统计各径级内萌生枝的平均数量 ∀同时 o在分析萌芽数量与伐桩高的关系中 o主要也以 x ¦°为
区分高度级 o统计各阔叶树种在各高度范围内伐桩所产生萌生枝的平均数量 ~并对萌芽与伐桩径和高度之间
变化趋势进行了模拟 ∀考虑到山槐k Μααχκια αµυρενσισl !紫椴k Τιλια αµυρενσισl !稠李k Παδυσ ασιατιχαl等树种伐
桩数量太少而未做分析 ~同时 o在调查中发现槭树和榆树等属内的各树种的伐桩萌芽发生规律具有一致性 o
故归槭树类和榆树类进行统计 ∀对不同树种 u年生萌芽保存率 o数量特征以及生长情况进行了对比 ∀在萌
代主动态的分析中 o采用/时空互代0的方法 o分析了萌代主萌生树数量和生长状况 ∀
vz 第 y期 李景文等 }东北东部林区次生林主要阔叶树种的萌芽更新规律
v 研究结果
311 主要阔叶树种萌芽更新的一般规律
在环境条件相同的情况下 o伐桩产生萌芽数量取决于自身特性 ∀通过对样地内萌芽更新的调查 o经分析
得出样地内的水曲柳 !胡桃楸 !黄檗 !榆树 !槭树等阔叶树种的伐桩都有萌芽产生k表 tl ∀
表 1 各树种萌芽更新一般特征
Ταβ . 1 Σπρουτ ρεγενερατιον χηαραχτεριστιχσ ανδ νυµ βερ οφ τρεε σπεχιεσ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶k年龄 ª¨ l
伐桩数
∏°¥¨µ²©
·«¨ ¶·∏°³
伐桩高
≥·∏°³
«¨¬ª«·Π¦°
伐桩径
≥·∏°³
§¬¤°¨ ·¨µΠ¦°
每个伐桩萌枝数
≥³µ²∏·±∏°¥¨µ
³¨µ¶·∏°³
伐桩萌枝数平均
√ µ¨¤ª¨ ²©¶³µ²∏·
±∏°¥¨µ
变动
系数
Χϖ
萌生枝在伐桩
上着生部位
°¤µ·²©³µ²§∏¦¬±ª¶³µ²∏·
水曲柳 Φqµανδσηυριχαkw ∗ tsul tvt u ∗ {s t1u ∗ zx1s t ∗ uu y1w v1ut 基部
¤¶¤¯
胡桃楸 ϑqµανδσηυριχαkw ∗ xul xy w ∗ xs v1s ∗ wy1s t ∗ ut w1yu v1ux 基部
¤¶¤¯
黄檗 Πqαµυρενσεkts ∗ zsl ux z1x ∗ uu u1u ∗ uy1y u ∗ x w1s s1xs 基部
¤¶¤¯
黄榆 Υqµαχροχαρπαkx ∗ xul uz tx ∗ vx t1x ∗ tu1s u ∗ {x ty1s u{1vz 整个侧面 ¯ ¯·«¨ ¤¯·¨µ¤¯
春榆 Υqϕαπονιχαkx ∗ {zl t{ ts ∗ {s v1u ∗ tx1x u ∗ zy us1y u{1vz 整个侧面 ¯ ¯·«¨ ¤¯·¨µ¤¯
白牛槭 Αqµανδσηυριχυµkts ∗ {sl tu v ∗ vs x1y ∗ vs1{ w ∗ t{ tt1s u1ux 基 !中部
¤¶¤¯ o °¬§§¯¨
五角槭 Αqµονοkx ∗ zsl ty { ∗ zv x1x ∗ u{1s v ∗ tt x1s u1ux 基 !中部
¤¶¤¯ o °¬§§¯¨
茶条槭 Αqγινναλαkts ∗ zsl x us ∗ xx w1s ∗ uy1s v ∗ tv tt1y u1ux 基 !中部
¤¶¤¯ o °¬§§¯¨
伐桩产生萌芽的数量因树种不同而存在较大的差别 o而且同一树种不同直径和高度的伐桩所产生萌芽
数量也不同 ∀从表 t看出 o榆树的变动系数最大 o高达 u{1vz o其他树种变动系数差别不大 o一般在 u ∗ w之
间 ~而黄檗变动较小 o仅为 s1x ∀各树种的伐桩萌芽产生的部位不同 }三大硬阔的萌芽主要发生在伐桩的基
部 o而榆树的萌芽在整个伐桩的侧面都有分布 o且上部较多 ~而其他树种一般在伐桩的中下部 ∀
312 伐桩产生萌芽数量的规律
v1u1t 萌芽数量与伐桩径的关系 在立地条件相同的情况下 o萌芽数量主要取决于伐桩年龄 !直径和高度
等因素k李克志 ot|x{ ~叶镜中等 ot|{| ~黄世能 ot||sl ∀伐桩的直径和年龄具有相关性 o以往有关萌芽更新规
律的研究多采用伐桩直径k²«±¶²±ot|zx ~t|zz ~¤¦⁄²±¤¯§ ετ αλqot|{v ~黄世能 ot||s ~张加正等 ot||w ~⁄¤√¬§ ετ
αλqot||{ ~李景文等 ousssl ∀另外 o利用直径得出的数据在森林经营中易于操作 ∀因此 o本文将结合伐桩径和
高度与萌芽数量的关系探讨萌芽的产生数量规律 ∀
伐桩产生萌芽的数量和高生长与伐桩直径 !年龄有关 o而且这一关系因树种的不同也存在差别k表 ul ∀
本研究样地内各树种不同径级的伐桩都具有萌芽的能力 o产生的萌芽数量随着伐桩直径增加而增大 o达到一
定伐桩直径后又随着伐桩直径增加而减少 ∀从树种伐桩的萌芽的数量和高生长分析 o水曲柳 !胡桃楸 !黄檗 !
榆树在径级分别为 ts ∗ us !tx ∗ us !ts ∗ tx !x ∗ us ¦°o年龄在 us ∗ xs !ws ∗ xs !ws ∗ zs !ts ∗ {s年的萌芽能力较
强 ~而槭树小径木萌芽能力较高 ∀同时各树种的伐桩在 ts ∗ us ¦°不但萌生能力很强 o而且高生长也具有明
显的优势 o当年生的萌生条高度都在 t °以上 ~远远大于各树种当年生的实生苗高生长 ∀
表 2 各树种萌条数量 !年龄和伐桩径关系 ≠
Ταβ . 2 Τηε ρελατιονσηιπ οφ τηε στυµ π διαµετερ , αγε οφ τηε τρεε ανδ ιτσ αννυαλσπρουτσ
伐桩直径 ≥·∏°³§¬¤°¨ ·¨µΠ¦° s ∗ x x ∗ ts ts ∗ tx tx ∗ us us ∗ ws ws ∗
伐桩年龄
ª¨ ²©·«¨ ·µ¨ Π¨¤
水曲柳 Φqµανδσηυριχα w ∗ tu tu ∗ vx tz ∗ vx vu ∗ xt w{ ∗ {s {x ∗ tsu
胡桃楸 ϑqµανδσηυριχα w ∗ | { ∗ us ts ∗ v| vz ∗ xu wv ∗ xu
黄檗 Πqαµυρενσε ts ∗ tt us ∗ x| wv ∗ zs )
榆树 Υq¶³³q x ∗ ut { ∗ xw uy ∗ zu y{ ∗ {z ) )
槭树 Αq¶³³q x ∗ { tt ∗ t{ tx ∗ {s vy ∗ yu )
萌芽数量Π高生长
≥³µ²∏·±∏°¥¨µΠ ¬¨ª«·
²©¶³µ²∏·Π°
水曲柳 Φqµανδσηυριχα w1xΠs1|t z1xΠt1us {1xΠt1vt {1uΠt1xv y1{Πt1w{ w1zΠs1|s
胡桃楸 ϑqµανδσηυριχα u1{Πs1yy v1|Πt1tv x1wΠt1vx |1yΠt1vz v1xΠt1s|
黄檗 Πqαµυρενσε w1yΠs1zs x1sΠs1|y z1sΠt1sy z1sΠt1ty
榆树 Υq¶³³q y1wΠs1|| uy1xΠs1z{ ty1vΠs1|w ty1sΠt1us tu1sΠs1|{ u1sΠs1{s
槭树 Αq¶³³q |1u|Πt1uu |1sΠt1w{ {1vΠt1vt
≠ / ) 0伐桩心腐或年龄难以确定 ∀ª¨ ²©·«¨ ·µ¨¨¦¤±±. ·¥¨ §¨·¨µ°¬±¨ §²µ·«¨ ¬±¶¬§¨ §¨¦¤¼ ²©¶·∏°³q
wz 林 业 科 学 wt卷
表 3 各树种当年生萌生枝数量与伐桩径关系的模拟模型 ≠
Ταβ . 3 Ρεγρεσσιον µ οδελ ον τηε ρελατιονσηιπ οφ τηε στυµ π διαµετερ
ανδ νυµ βερ οφ αννυαλσπρουτσ
树种 ×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ 模拟模型 ª¨µ¨¶¶¬²± °²§¨¯ Ρu
水曲柳 Φqµανδσηυριχα Ν t1swt x n w1vts ∆ p s1yuv ∆u s1|z|
胡桃楸 ϑqµανδσηυριχα Ν p u1|vx n x1zuv ∆ p s1{vx ∆u s1w|{
黄檗 Πqαµυρενσε Ν x1{ss n u1sss ∆ n s1xss ∆u t1sss
榆树 Υ q¶³³q Ν p t1txs n tv1{s| ∆ p u1uwt ∆u s1yz|
槭树 Αq¶³³q Ν |1tsz n s1wtt ∆ p s1uvu ∆u t1sss
≠ Ν }萌生枝数 ≥³µ²∏·±∏°¥¨µ~ ∆ }伐桩径 ⁄¬¤° ·¨¨µ²©·«¨ ¶·∏°³q
对当年生萌生枝数随伐桩径
的变化趋势进行拟合得萌生枝数
与伐桩径的关系回归模型 k表
vl ∀各树种伐桩产生的萌芽数与
伐桩径大小呈多项式分布 o该结
果与 ²«±¶²± kt|zxl对红槲栎
k Θυερχυσρυβραl萌芽规律研究结
果相近 ∀
v1u1u 萌芽数量与伐桩高的关
系 伐桩产生萌芽的数量和伐桩的高度有关 ∀对实测的伐桩进行分析 o统计各伐桩高度范围萌生枝的平均
值 o并对伐桩高度与萌芽的数量关系进行分析k表 wl ∀
表 4 各树种当年生萌生枝数量与伐桩高关系的回归模型 ≠
Ταβ . 4 Ρεγρεσσιον µ οδελσ ον τηε ρελατιονσηιπ οφ τηε στυµ π
ηειγητ ανδ νυµ βερ οφ αννυαλσπρουτσ
树种 ×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶ 回归模型 ª¨µ¨¶¶¬²± °²§¨¯ Ρu
水曲柳 Φqµανδσηυριχα Ν u1{xs¯ ±k Ηl n w1|yz s1|{t
胡桃楸 ϑqµανδσηυριχα Ν t1y{w¯ ±k Ηl n u1|yy s1ywv
黄檗 Πqαµυρενσε Ν t1|t{¯ ±k Ηl n u1wzy s1yyx
榆树 Υq¶³³q Ν u1ztu s¨1y{| w Η s1{xt
槭树 Αq¶³³q Ν u1{vx Η n v1y{ s1|t|
≠ Ν}萌生枝数 ≥³µ²∏·±∏°¥¨µ~Η }伐桩高 ¬¨ª«·²©·«¨ ¶·∏°³q
从表 v的分析可以得出 o各树种
伐桩所产生的萌芽数量与伐桩高度级
的关系存在着 v类不同的变化趋势 }
水曲柳 !胡桃楸和黄檗的变化趋势基
本一致 o随伐桩高度的增大 o萌芽数量
变化较平缓 ~槭树伐桩产生的萌生枝
数量与伐桩高度级的关系表现出直线
变化趋势 ~榆树萌生枝数量随着伐桩
高度级的增大而剧增 o呈指数变化趋
势 ∀结合萌芽数量与伐桩直径的关系
分析可见 o水曲柳 !胡桃楸和黄檗产生萌芽能力主要和伐桩直径相关 o而榆树 !槭树萌芽能力和伐桩的直径和
高度都有关 o特别是榆树萌芽的数量和伐桩高度关系更大 ∀
v1u1v 萌芽的数量与高生长状况 在萌生枝的高生长方面 o各树种表现出的规律与萌芽的数量与伐桩径的
关系基本一致 o首先随着伐桩径的增大 o萌生条的高生长增加k表 ul ~到伐桩径在 us ¦°左右 o随伐桩径的增
大而降低 ~与伐桩高度的关系不明显 ∀水曲柳 !黄檗 !胡桃楸当年生萌生枝的高度一般在 {s ∗ tzs ¦°之间 ~
基径的大小一般为 s1x ∗ u1y ¦°~槭树当年生萌生枝高度与三大硬阔差别不大 ~榆树的当年生萌生枝的高度
一般在 ws ∗ tus ¦°之间 o基径一般为 s1v ∗ s1| ¦°∀
313 伐桩萌芽数量动态与萌代主状况分析
为探讨伐桩所产生萌生枝的动态变化 o于 t|||年 {月对样地进行了复查 o共测得 ust个活伐桩 ∀分析
了不同树种活伐桩的比率 !伐桩次年萌生枝数量动态k由于榆树和槭树类存活率很低 o伐桩数量少 o所以未统
计l及高生长状况 ∀
v1v1t不同树种活伐桩的保存率 具有存活萌生枝的伐桩占固定样地内该树种伐桩总数的比率 o即保存率 ∀
不同树种活伐桩的保存率差别较大k表 xl ∀其中水曲柳 !胡桃楸及黄檗的保存率较高 o特别是水曲柳活伐桩
的保存率高达 |y1u h ~而榆树和槭树伐桩的存活率略高于 us h o明显低于三大硬阔类 ∀而且各树种的保存
率在 x ∗ ts ¦°径级内较高 ∀
表 5 不同树种活伐桩的保存率
Ταβ . 5 Συρϖιϖαλ ρατε οφ τηε στυµ π φορ τηε διφφερεντ τρεε σπεχιεσ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
当年产生萌生枝的伐根数
∏°¥¨µ²©¤±±∏¤¯ ¬¯√¬±ª¶·∏°³
次年保留萌生枝的伐根数
∏°¥¨µ²©¥¬¨±±¬¤¯ ¬¯√¬±ª¶·∏°³
保存率
≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨Πh
水曲柳 Φqµανδσηυριχα tvt tuy |y1u
胡桃楸 ϑqµανδσηυριχα xy wt zv1u
黄檗 Πqαµυρενσε ux tz y{1s
榆树 Υq¶³³q wv ts uv1v
槭树 Αq¶³³q vu z ut1{
xz 第 y期 李景文等 }东北东部林区次生林主要阔叶树种的萌芽更新规律
v1v1u 活伐桩萌生枝数量动态 伐桩萌生条数量与伐桩径的关系在总体趋势上与第 t年基本相同 ~同时 o
调查中还发现第 u年仍有新的萌生条产生 o但数量很少 o且发育不良 ∀与第 t年不同之处在于萌生条开始死
亡 o并且伐桩产生的萌生枝越多 o死亡的数量也增大k图 tl ∀
图 t 水曲柳 !胡桃楸 !黄檗的伐桩径与 u年生萌生枝数量动态
ƒ¬ªqt ⁄¼±¤°¬¦¶¥¨·º¨¨ ±·«¨ ·²·¤¯ o ¬¯√¬±ª¤±§§¨¤§±∏°¥¨µ²©¥¬¨±±¬¤¯ ¶³µ²∏·¤±§
¶·∏°³§¬¤°¨ ·¨µ²© Φραξινυσ µανδσηυριχα o ϑυγλανσ µανδσηυριχα ¤±§ Πηελλοδενδρον αµυρενσε
水曲柳的伐桩径级 t为 s ∗ x ¦° ou为 x ∗ ts ¦° ov为 ts ∗ tx ¦° ow为 tx ∗ us ¦° ox为 us ∗ ws ¦° ∀
׫¨ ¦¯¤¶¶²©¶·∏°³§¬¤° ·¨¨µ©²µΦqµανδσηυριχα }t ¬¶s ∗ x ¦° ou ¬¶x ∗ ts ¦° ov ¬¶ts ∗ tx ¦° ow ¬¶tx ∗ us ¦° ox ¬¶us ∗ ws ¦° q
胡桃楸伐桩径级 t为 s ∗ x ¦° ou为 x ∗ ts ¦° ov为 ts ∗ tx ¦° ow为 tx ∗ us ¦° ox为 us ∗ xs ¦°∀
׫¨ ¦¯¤¶¶²©¶·¤°³§¬¤° ·¨¨µ©²µϑqµανδσηυριχα }t ¬¶s ∗ x ¦° ou ¬¶x ∗ ts ¦° ov ¬¶ts ∗ tx ¦° ow ¬¶tx ∗ us ¦° ox ¬¶us ∗ xs ¦° q
高生长方面 o水曲柳 !胡桃楸和黄檗 u年生的萌生枝高度分别为 t{s ∗ u{s !t|s ∗ uws和 t{s ∗ uxs ¦°∀
v1v1v 萌代主分析 萌芽更新的意义关键在于萌生枝能否代替被采伐的主干形成大树 o即/萌代主0的问
题 ∀本研究中采用/时空互代0 o分别调查了较早的采伐林地 ∀调查和分析表明 o本文所讨论树种伐桩的萌生
条都存在/萌代主0的大树 o但所形成大树的数量不确定k表 yl ∀如水曲柳的伐桩所保留的 ts年生萌生枝平
均 v株左右 o胡桃楸 wu年生萌生大树可多达 z株 ∀
表 6 主要阔叶树种萌代主调查结果
Ταβ . 6 Ινϖεστιγατιον ρεσυλτσ οφ σπρουτ ινστεαδ οφ τηε χυτ ανδ φαλλεν τρυνκ
树种
×µ¨¨¶³¨¦¬¨¶
每个伐桩的萌芽数
≥³µ²∏·±∏°¥¨µ
每个伐桩的萌芽平均数
¤¨± ¶³µ²∏·±∏°¥¨µ
年龄
ª¨Π¤
平均高度
¤¨± «¨¬ª«·Π°
平均胸径
¤¨± ⁄
Π¦°
水曲柳 Φqµανδσηυριχα t ∗ x v1s ts {1t z1y
胡桃楸 ϑqµανδσηυριχα t ∗ z u1v wu ts1y tv1{
黄檗 Πqαµυρενσε u ∗ y v1v tu x1x z1t
榆树 Υq¶³³q t ∗ | v1v tz ts1u tt1u
槭树 Αq¶³³q t ∗ v u1s z v1z w1t
在调查中发现榆树和槭树/萌代主0和树种径级以及部位有很大关系 ∀较大径级kus ¦°以上l的伐桩 o
/萌代主0的萌生条主要在伐桩的基部 o而随伐桩直径的减小kts ∗ us ¦°l o/萌代主0的萌生条位置上移 ~x ∗
ts ¦°小径木的/萌代主0的萌生条主要在伐桩的上部 ∀
w 讨 论
把研究地点具有萌芽更新能力的阔叶树种划为 v种类型 }对数型 !直线型 !指数型 ∀以往的研究多为单
个树种无性更新一般规律及其经营的研究 ∀从各树种萌芽更新的特点可见 o三大硬阔类萌芽更新在自然条
件下/萌代主0伐桩的保存率和成功率都很高 o特别是水曲柳和胡桃楸的保存率更高 o利用价值更大 ~槭树 !椴
树 !榆树的萌芽更新也有一定价值 ∀结合各树种的萌芽能力和活伐桩的保存率的分析结果可以看出 x ∗ us
¦°伐桩在利用无性更新中是重点经营对象 ots ∗ us ¦°伐桩所产生的萌芽生长最好 ∀对于如何通过人工控
制萌生枝的数量而提高各树种的保存率还有待进一步研究 ∀
/萌代主0问题 o要重视在所产生的萌芽中 o哪些萌芽是经营中应重点保留的 o保留多少为宜 ∀过去一般
认为重要的是树干最下部的休眠芽k叶镜中等 ot|{|l ∀本研究发现 o三大硬阔的 tx ¦°以上径级的伐桩萌芽
yz 林 业 科 学 wt卷
符合上述规律 ∀而其他阔叶树中不同树种 !径级和高度的伐桩 o萌代主的萌生枝着生的部位不同 ∀如槭树 !
蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl !榆树等树种的小径木kts ¦°以下l萌代主的萌生树主要分布于伐桩上部 o伐桩高
度越大 !伐桩径越小越明显 ~同时 o三大硬阔中 tx ¦°以下伐桩/萌代主0的萌芽和大径级伐桩相比位置上移 ∀
对于每个伐桩/萌代主0萌芽保存的数量 o研究的结果是否完全符合不同树种/萌代主0的规律 o还有待于
大量数据的证明 o但确实表明哪些树种所产生的萌芽可以/萌代主0 ~同时表明 o虽然每个伐桩/萌代主0的萌
芽数量差别较大 o但从平均数量来看 o一般为 u ∗ v个 ~这也可以初步推断在萌芽更新中 o每个伐桩应该保留
u ∗ v个生长良好的萌芽为宜 ∀ /萌代主0萌芽保留的数量过多 o萌生的大树的干性不良 o即所谓/砍刀形0大
树 o木材利用价值降低 ∀
群落稳定性和植物的冗余有一定的关系k党承林 ot||{l ∀在东北地区阔叶树种的萌芽冗余在维持森林
群落的稳定性及其恢复方面有一定的作用 ∀树木的萌芽初期高生长相对于该树种种子更新幼树要快得多 o
有利于森林快速更新和恢复k⁄¤√¬§ ετ αλqot||{ ~李景文等 ousssl o但在森林群落自然演替中作用很小 ∀对于
受人为干扰较大的次生林和人工林的改造和恢复中的地位和作用是明显的 ∀我国很多地区目前有大面积的
由于人为干扰而形成的次生林 !人工纯林 o如果根据各树种萌芽的规律 o利用萌芽更新可加速植被的恢复和
改善次生林树种的结构并提高次生林的生物多样性 ∀在人工林的改造方面 o可以利用林内伐桩产生的萌生
条 o形成人工林和天然树种混交的状态 o对于提高人工林稳定性 !生态功能和物种多样性都是很好的途径 ∀
因此研究萌芽更新的规律和经营对于天然林保护工程所涉及的次生林的改造和快速恢复 !人工林的天然化
经营等具有一定的现实意义 ∀
参 考 文 献
党承林 qt||{ q植物群落的冗余结构 q生态学报 ot{kyl }yyx p yzu
董金伟 o杜华兵 qusst q伐桩不同处理对山地刺槐无性更新影响的研究 q山东林业科技 ow }ts p tt
高 健 o刘令峰 o叶镜中 qt||x q伐桩粗度和高度对杉木萌芽更新的影响 q安徽农业大学学报 ouukul }twx p tw|
河北省林业实验场 qt|x{ q毛白杨留根繁殖法总结报告 q林业科学 okvl }uuv p uvs
黄世能 qt||s q不同伐桩直径及高度对马占相思萌芽更新影响研究 q林业科学研究 okvl }uwu p uw{
何宗明 o杨玉盛 o俞新妥 qusss q二代实生与萌芽杉木生长特点分析 q福建林学院学报 ouskwl }u|{ p vst
李景文 o刘世英 o王清海 o等 qusss q三江平原低山丘陵区水曲柳无性更新研究 q植物研究 ouskul }utx p uus
李克志 qt|x{ q柞树萌芽林的研究 q林业科学 okvl }uvt p uwz
林武星 o叶功富 o黄金瑞 o等 qt||y q杉木萌芽更新的原理及技术评述 q福建林业科技 ouvkul }t| p uv
马祥庆 o王容溪 o陈友力 o等 qt||w q不同林地清理方式对杉木萌芽更新的影响研究 q福建林业科技 outkul }tx p t{
王传佳 qusss q杉木萌芽更新研究 q林业科技开发 otwkul }uv p ux
王进鑫 o余清珠 o刘增文 qt||w q刺槐人工林无性更新萌芽与根蘖发生规律的初步研究 q陕西林业科技 okul }uz p vt
吴远由 qt||x q杜仲林伐桩萌芽更新初报 q贵州林业科技 ouvkvl }xt p xu
喻理飞 o朱守谦 o叶镜中 o等 qussu q退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究 q林业科学 ov{ktl }u p z
于明坚 qt||| q青冈长绿阔叶林群落动态研究 q林业科学 ovxkyl }wu p xt
叶镜中 o孙 多 qt|{| q森林经营学 q北京 }中国林业出版社 ot| p uz
张 革 o宋修田 o徐 斌 qt||| q辽东山区柞树成 !过熟林萌芽更新问题探讨 q辽宁林业科技 okyl }uw p ux
张加正 o黄松秋 o陈 伽 qt||w q不同直径伐桩对赤桉萌芽更新影响的初步研究 q浙江林业科技 otwkwl }vx p vz
张正昆 o戴洪才 qt|{w q山杨无性更新的研究 q北京林学院学报 okvl }ts p t{
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zz 第 y期 李景文等 }东北东部林区次生林主要阔叶树种的萌芽更新规律