全 文 ：第 v|卷 第 v期
u s s v年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s v
杉木营养平衡与苗木干物质的分配关系
张建国 盛炜彤 罗红艳 熊有强
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl k中国林业科学研究院亚热带林业实验中心 分宜 vvyyssl
摘 要 } 详细研究了不同营养k‘!° !‘°l条件下杉木苗木干物质在根冠的分配规律 o结果表明 o不同的营养
条件可导致苗木光合产物在根冠发生明显再分配 o苗木的营养状态和根冠干物质分配的关系规律可应用异
速生长模型 ψ€ αξκ 来描述和刻划 ∀基于营养与光合产物在根冠的再分配规律及异速生长模型参数 κ值对
营养胁迫反应的敏感性变化规律 o提出了新的营养平衡理论和营养诊断方法k称之为苗木群体营养诊断法l ∀
营养诊断法则为 }ktl在某一营养条件下 o如果苗木异速生长模型参数 κ t时 o表明根系相对生长速率高于冠
层相对生长速率 o苗木处于营养亏缺状态 ~kul当 κ  t时 o表明苗木冠层相对生长速率高于根系 o苗木处于营
养过剩状态 o一般在自然条件下 oκ t是不会出现的 ~kvl当 κ € t时 o表明根系和冠层相对生长速率相等 o苗
木处于营养平衡状态 ∀根据新的营养诊断方法 o制定了杉木叶片和土壤营养诊断标准 o并通过大量的杉木幼 !
中 !近熟林施肥试验结果验证了营养平衡理论的正确性 ∀
关键词 } 杉木 o异速生长模型 o根冠比 o营养平衡
收稿日期 }ussu p tt p tv ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点项目和国家林业局林木培育重点实验室项目资助 ∀
ΣΤΥ∆ΙΕΣ ΟΝ ΡΕΛΑΤΙΟΝΣΗΙΠ ΒΕΤ ΩΕΕΝ ΝΥΤΡΙΤΙΟΝ ΒΑΛΑΝΧΕ ΑΝ∆ ΑΛΛΟΧΑΤΙΟΝ
ΟΦ ΠΗΟΤΟΣΨΝΤΗΕΤΙΧ ΠΡ Ο∆ΥΧΤΣ ΙΝ ΣΕΕ∆ΛΙΝΓΣ ΟΦ ΧΗΙΝΕΣΕ ΦΙΡ
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
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¶·¤±§¶q
Κεψ ωορδσ} ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µo„¯ ²¯°¨ ·¬¦°²§¨¯o „¯ ²¯¦¤·¬²± ²©³«²·²¶¼±·«¨·¬¦³µ²§∏¦·¶o‘∏·µ¬¨±·¨ ∏´¬¯¬¥µ¬∏°
树木营养亏缺是由于土壤的营养元素不足和养分的不平衡造成的 ∀关于营养诊断 o目前主要采用
临界值法和综合诊断法k⁄•Œ≥法l ∀临界法的缺陷在于仅以单一营养元素的亏缺状态为诊断标准 o难以
判断营养平衡的状态 ~而 ⁄•Œ≥法k…¨ ¤∏©¬¯¶ot|zvl的优点是能给出平衡态时的各营养元素之间的比例 o缺
点是确定的平衡态往往是低水平的 o而非真正的平衡 ∀目前关于营养诊断方法的合理性仍然缺乏理论
上的严密论证 ∀关于杉木的营养与施肥效应已有许多研究k李贻铨等 ot||u ~范少辉等 ot||y ~张建国等 o
t||yl o但是对营养诊断和营养平衡仍缺乏深入的探讨 ∀本文系统研究了杉木根冠功能平衡与营养平衡
的关系 o从苗木对营养胁迫的适应机理及营养胁迫与杉木苗木光合产物分配模式的关系角度出发 o建立
了苗木营养平衡理论 o提出了一种全新的群体营养诊断方法 o给出了杉木的营养诊断标准 o并通过大量
杉木人工林施肥试验证明了这一方法的正确性 ∀
t 材料和方法
1 .1 材料
参加试验的苗木类型为杉木当年生播种移栽芽苗 !t ¤生裸根苗和 t ¤生扦插苗 ∀供试土壤为黄红
壤 ∀t ¤生扦插苗供试土壤取自树木园 s ∗ ws ¦°土层k„层l o捣碎后加 us h的珍珠岩混匀而成培育基
质 o土壤 ³‹为 x1x o有机质 y1w ª#®ªpt o全 ‘为 t1uw ª#®ªpt o有效 ‘为 tt| °ª#®ªpt o速效 Ž为 yx °ª#
®ªpt o有效 °为 t1zz °ª#®ªpt ∀移栽芽苗和 t ¤生裸根苗供试土壤取自树木园 ws ∗ tss ¦°土层k…层l o
经捣碎混匀而成培育基质 o土壤 ³‹为 x1su o有机质 y1tu ª#®ªpt o全 ‘为 s1xw ª#®ªpt o有效 ‘为 ws1wy °ª
#®ªpt o速效 Ž为 wz1{{ °ª#®ªpt o有效 °为 t1{t °ª#®ªpt ∀由于 s ∗ ws ¦°土层和 ws ∗ tss ¦°土层土壤在
有效 °含量方面差异不显著 o所以培育基质的差异主要在 ‘素营养的差异上 ∀但从整体看 os ∗ ws ¦°
土壤培育基质处于 °营养亏缺状态 o‘!Ž相对比较充足 ∀ws ∗ tss ¦°土壤培育基质处于 ‘!°营养亏缺
状态 o而 Ž素较为充足 ∀因此 os ∗ ws ¦°土层土壤可作为研究 °营养亏缺的培育基质 ows ∗ tss ¦°土层
土壤可作为研究 ‘!°营养亏缺的培育基质 ∀
1 .2 试验设置
在 ‘!°素营养亏缺的培育基质上 o共设计了 ‘!° !‘° v种营养试验 ∀
‘营养试验共设计了 y个供 ‘水平 o选用肥料为尿素k含有效 ‘wy h l oy个处理分别为 ≤Žk对照l !
‘tkt ª#盆 p tl !‘uku ª#盆 p tl !‘vkv ª#盆 p tl !‘wkw ª#盆 p tl !‘xkx ª#盆 p tl o参试苗木为当年生移栽芽苗kt
¤后测定时已为 t ¤生裸根苗l和 t ¤生播种裸根移栽苗kt ¤后测定时已为 u ¤生裸根苗l ∀试验容器采
用黑色塑料桶 o规格为直径 vt ¦° o高 uu ¦°o每盆装填土 ts ®ª∀芽苗每盆定植 x株 ot ¤生苗定植 w株 ∀
°素营养试验设计与 ‘营养试验设计相同 o肥料选用一级钙镁磷肥 ∀y个处理分别为 ≤Žk对照l !
°tku ª#盆 p tl !°ukv ª#盆 p tl !°vkw ª#盆 p tl !°wkx ª#盆 p tl !°xky ª#盆 p tl ∀
‘°营养试验共设计了 x个供 ‘°水平 o选用肥料为k‘‹wlu ‹°’w ox个处理分别为 ≤Žk对照l !‘°t
ks1su h l !‘°uks1sw h l !‘°vks1s{ h l !‘°wks1tu h l o百分数表示单位鲜土的施磷量 ∀参加试验的苗木为
t ¤生扦插苗k测定时已为 u ¤生l o试验容器采用泥盆 o规格为直径 u{ ¦° o高 t| ¦°∀每盆装土 z1x ®ªo每
盆定植 w株 ∀
1 .3 试验期苗木的管理
苗木定植后 o浇足底水 o以后定时定量浇水 ∀定植后的苗木在温室缓苗 t个月 o然后将苗木移到室
外防雨棚下约 ts §左右 o然后开始施肥处理 o并进行细致管理 ∀施肥处理方法是先定量称取肥料 o用水
溶解稀释后浇入 o肥料分 u次施入 o间隔时间为 tx §∀
1 .4 指标测定
苗木在定植 x §后开始测定记录 ot ¤生苗木试验测定苗高和地径 o芽苗试验只测定苗高 ∀在施肥
处理的前 t §o全部测定一次苗木地径 !苗高 o所有处理在施肥后每隔 ts §测定一次 ∀试验结束后将苗
木全部挖出 o洗净 o分株测定根 !茎 !叶生物量 ∀
u 结果分析
2 .1 营养平衡理论的建立
张建国等kussvl研究表明 o不同营养胁迫条件下 o杉木苗木光合产物累积分配的模式是不同的 ∀
在 ‘!°亏缺状态下 o增加 ‘素的供应 o导致 u ¤生苗光合产物的累积由根 !茎向叶部转移 ~对 t ¤生苗 o施
{v 林 业 科 学 v|卷
°使得光合产物的累积重点由根系向茎部和叶部转移 ~与 t ¤生苗木施磷不同 ou ¤生苗木施磷使得光合
产物累积由茎向根部转移 ∀在 ‘素营养充足 !°素亏缺状态下 o施 ‘°肥对苗木干物质分配规律的影响
是 }随着 °营养亏缺的解除 o光合产物累积由根向茎 !叶转移 o其中向茎转移累积量为 s1x h ∗ v1tv h o向
叶部转移为 z1ut h ∗ tt1zy h o可见光合产物累积主要向叶部转移 ∀
光合产物的不同分配模式其实质反映了苗木对营养胁迫的适应性反应 ∀关于这一点 o⁄¤√¬§¶²±
kt|y{l o‹∏±·kt|zxl o׫²µ±¯ ¼¨kt|zu¤~t|zu¥l等人从不同角度曾论述过一种机制 o即当土壤因子k营养或
水l受限制时 o大部分水或营养物质被用于根系生长 o以增加根冠比k ΡΠΣ l ∀后来在此基础上 o…µ²∏º¨ µ
kt|{vl提出根冠功能平衡的思想 o即植物根 !冠功能是互补的 o冠层的功能是进行光合作用 o合成碳水化
合物 o根系的功能是吸收营养和水分 o当其一功能下降时 o它们便相互竞争各自所需物质 o植物生长所需
物质优先供应近源组织生长 ∀植物体内有自动调节功能 o最终使根 !冠向减少伤害 !适应环境胁迫的方
向发展 o从而达到一种新的平衡状态 ∀
根据营养胁迫与杉木苗木光合产物分配的关系 o提出如下营养平衡理论 }
u qt qt 光合产物分配模式 ktl在营养亏缺条件下 o苗木光合产物累积由冠部向根部转移 o累积速率根
部大于冠部 o从而使得 ΡΠΣ提高 ∀ ΡΠΣ的提高有利于苗木吸收更多的营养和水分 o以维持苗木在营养
亏缺条件下的生存和生长 o是苗木对营养亏缺逆境的适应性反应 o但苗木仍处于非平衡状态 o整体生物
量比较低 ∀当外加营养后 o如果苗木的光合产物的累积由根向冠部转移 oΡΠΣ下降 o表明苗木的营养亏
缺得到了一定改善或解除 ~反之 o如果苗木的光合产物由冠向根部转移 oΡΠΣ上升 o表明苗木的营养亏缺
不仅没有得到改善 o反而进一步加剧了苗木营养失衡 ∀kul在营养平衡条件下 o苗木光合产物在冠部和
根部平衡累积 o其累积速率相等 oΡΠΣ维持在某一较低的而稳定的水平上 o表明苗木处于与营养环境最
为协调的平衡状态 o干物质产量也达到最大 ∀要指出的是平衡态的营养往往具有一定的范围 o非某一固
定值 ∀kvl在一定营养过量条件下 o苗木光合产物累积仍由根部向冠部转移 o累积速率冠部大于根部 o从
而使得根冠比 ΡΠΣ维持在某一较低的范围内 ∀当营养过量超过一定限度后 o由于营养平衡严重失调 o
过量的营养成为毒害因子 o从而导致苗木干物质产量开始大幅度下降 o并且随着营养失调的进一步加
剧 o苗木开始死亡 ∀一般 o在自然状态下营养过量的情况是很难出现的 o但人为导致的营养过剩时有发
生 ∀如农作物施肥过量的情况下引起地上部分徒长 o易倒伏 o造成减产就是一个很好的例证 ∀
图 t ∗ u是营养胁迫与光合产物分配模式关系的理论模式图 ∀
图 t 不同营养条件下苗木光合产物的累积方向
ƒ¬ªqt ²√¨ °¨ ±·¶²©³«²·²¶¼±·«¨·¬¦³µ²§∏¦·¶¬± ¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·±∏·µ¬¨±·¦²±§¬·¬²±¶
u qt qu 光合产物分配的模型表达 根
冠干物质分配的关系可应用异速生长
模型 ψ € αξκ 来描述 ∀为了明确表示
根冠相互关系 o采用如下表达式 } ±¯ Σ
€ α n κ ±¯ Ρ o式中 oΡ表示根系干物
质重 oΣ表示冠部干物质重 oκ表示根
冠生长速率的关系参数 ∀
u qt qv 营养平衡诊断法则 根据营养
胁迫与苗木干物质分配的关系及异速生长模型参数 κ值对营养胁迫反应的敏感性变化规律 o提出如下
新的营养诊断法 o称之为群体营养诊断法 o其判别法则为 }ktl在某一营养条件下 o当苗木参数 κ  t时 o
表明根系相对生长速率高于冠层相对生长速率 o苗木处于营养亏缺状态 ~kul当 κ  t时 o表明苗木冠层
相对生长速率高于根系 o苗木土壤某一营养物质供应已开始过剩 ∀一般在自然状态下 oκ  t是不会出
现的 ∀kvl当 κ€ t时 o表明根系和冠层相对生长速率相等 o苗木处于营养平衡状态 ∀
2 .2 营养胁迫与苗木干物质的分配的关系
表 t ∗ v是不同营养胁迫条件下苗木干物质分配模式的变化规律拟合结果 ∀从表 t ∗ v可以明显看
出 o异速生长模型中参数 α !κ对不同营养水平k‘!° !‘°l的反应是非常敏感的 o而且具有明显的变化规
律 ∀以不同 ‘营养水平对杉木 u ¤生苗木生长影响试验为例 o对照参数 κ值为 s1zzx oα值为 s1xxx ~‘t
|v 第 v期 张建国等 }杉木营养平衡与苗木干物质的分配关系
图 u 不同营养条件下干物质产量与根冠比 ΡΠΣ的变化规律
ƒ¬ªqu ≤«¤±ª¨ ³¤·¨µ±¶²©§µ¼ °¤·¨µ¤±§µ²²·Π¶«²²·µ¤·¬²¶¬± ¶¨ §¨¯¬±ª¶
∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·±∏·µ¬¨±·¦²±§¬·¬²±¶
∗ ‘w w 个处理参数 κ值下降 o为
s1xwu ∗ s1zyt oα值上升 o为 s1|st
∗ t1tyy ~‘x 处理 κ 值最大 o为
t1s| oα值下降 o为 s1vvz | ∀
在不同 °营养水平对杉木 u ¤
生苗木生长影响的试验中 o对照参
数 α为 s1yws z o随着 °的施入 α
值增加 o为 s1zwx v ∗ t1uvw x oκ值
的变化与 α值正好相反 o对照 κ最
大 o为 s1{zs y o施 °后 κ值下降 o为
s1w{w | ∗ s1zuz y ∀
表 1 ΝΠ营养亏缺下不同 Ν营养水平对杉木 2 α生苗木异速生长模型的影响
Ταβ . 1 Εφφεχτσ οφ Ν φερτιλιζερ τρεατµεντσ ον Αλλοµετιχ µ οδελσ οφ 22ψεαρ2ολδ σεεδλινγσ υνδερ ΝΠ νυτριεντ δεφιχιενχψ
营养水平
×µ¨¤·°¨ ±·
异速生长模型
„¯ ²¯° ·¨¬¦°²§¨¯
相关系数
≤²¨©©¬¦¬¨±·
样本数
‘∏°¥¨µ²©¶¤°³¯¨
临界值
≤µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨ kρs1sxl
≤Ž ±¯Σ € s1xxx x n s1zzx t¯ ± Ρ s1|s| u tx s1xtv |
‘t ±¯Σ € t1tys s n s1xzw w¯ ± Ρ s1zuw z tx
‘u ±¯Σ € t1tvy | n s1xwu u¯ ± Ρ s1yws z tx
‘v ±¯Σ € s1|st s n s1zyt y¯ ± Ρ s1z|x y tx
‘w ±¯Σ € t1syw v n s1yv{ z¯ ± Ρ s1{v| t tx
‘x ±¯Σ € s1vvz | n t1s|z {¯ ± Ρ s1{vu w tx
表 2 ΝΠ营养亏缺下不同 Π营养水平对杉木 2 α生苗木异速生长模型的影响
Ταβ . 2 Εφφεχτσ οφ Πφερτιλιζερ τρεατµεντσ ον Αλλοµετιχ µ οδελσ οφ 22ψεαρ2ολδ σεεδλινγσ υνδερ ΝΠ νυτριεντ δεφιχιενχψ
营养水平
×µ¨¤·°¨ ±·
异速生长模型
„¯ ²¯° ·¨¬¦°²§¨¯
相关系数
≤²¨©©¬¦¬¨±·
样本数
‘∏°¥¨µ²©¶¤°³¯¨
临界值
≤µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨ kρs1sxl
≤Ž ±¯Σ € s1yws z n s1{zs y¯ ± Ρ s1{xv x tx s1xtv |
°t ±¯Σ € s1|{s t n s1xxx s¯ ± Ρ s1x|z | tx
°u ±¯Σ € s1zwx v n s1zuz y¯ ± Ρ s1zy{ { tx
°v ±¯Σ € t1uvw v n s1w{w |¯ ± Ρ s1{sv y tx
°w ±¯Σ € t1t{v t n s1w|x s¯ ± Ρ s1x|y | tx
°x ±¯Σ € t1szz y n s1xx{ y¯ ± Ρ s1zsu y tx
表 3 Ν营养充足 Π营养亏缺下不同 ΝΠ营养水平对杉木 2 α生苗木异速生长模型的影响
Ταβ . 3 Εφφεχτσ οφ ΝΠ χοµ πουνδ φερτιλιζερ τρεατµεντσ ον Αλλοµετιχ µ οδελσ οφ 22ψεαρ2ολδ σεεδλινγσ
υνδερ τηε Ν2αδεθυατε ανδ Π2δεφιχιεντ σιτυατιον
营养水平
×µ¨¤·°¨ ±·
异速生长模型
„¯ ²¯° ·¨¬¦°²§¨¯
相关系数
≤²¨©©¬¦¬¨±·
样本数
‘∏°¥¨µ²©¶¤°³¯¨
临界值
≤µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨ kρs1sxl
≤Ž ±¯Σ € t1yys z n s1yuz u¯ ± Ρ s1{xt t t{ s1wy{ v
‘°t ±¯Σ € t1xuz w n s1|ux y¯ ± Ρ s1zyx t us s1wwv {
‘°u ±¯Σ € t1wxu w n s1|sw |¯ ± Ρ s1|ss w us s1wwv {
‘°v ±¯Σ € u1svy w n s1y{v v¯ ± Ρ s1{xs w us s1wwv {
‘°w ±¯Σ € t1v|u w n t1sxw t¯ ± Ρ s1{v| v t| s1wxx x
在不同 ‘°营养水平对杉木 u ¤生苗木生长影响的试验中 oα !κ的变化均不同于 ‘或 °处理试验 o
由于供试基质 ‘素充足 o不同 ‘°施肥处理参数 α值为 t1v|w u ∗ t1xuw z o均低于对照kt1yysl o但 κ值
ks1y{v v ∗ t1sxw tl均高于对照ks1yuz ul ∀
2 .3 营养平衡诊断
sw 林 业 科 学 v|卷
图 v 不同 ‘营养条件下 u ¤生苗木
异速生长模型
ƒ¬ªqv ≤«¤±ª¨¶²© „¯ ²¯°¨ ·¬¦°²§¨ ¶¯²©u2¼¨ ¤µ2²¯§
¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ·«¨ §¬©©¨µ¨±·‘±∏·µ¬¨±·¶·¤·∏¶
‘t 与 ‘uu线近乎重叠
׺² ¬¯±¨ ¶²©‘t ¤±§‘u ±¨ ¤µ¯¼ ²√¨ µ¯¤³q
对表 t ∗ v的方程进行绘图k见图 v ∗ xl ∀根据以上判别法
则 o从图 v ∗ x可以明显看出 o‘肥试验的对照k≤Žl和 ‘t ∗ ‘w 处
理其方程均偏离平衡线 κ € t o所以苗木仍处于营养亏缺状态 o
‘x 处理 κ值为 t1s| o接近平衡线 o表明苗木处于营养平衡状态 ~
施 °的处理试验 o由于供试基质 ‘素亏缺 o苗木同样处于营养
亏缺状态 o施 °后反而导致苗木 κ值下降 o营养平衡进一步失
调 o由此可以看出平衡施肥的重要性 ~‘°试验由于供试基质 ‘
素充足 o‘°t !‘°u !‘°w v个处理营养接近平衡线 o表明苗木处于
营养平衡状态 o而 ≤Ž和 ‘°v 处理仍然处于亏缺状态 ∀根据以
上分析 o依据营养平衡判别法则 o进一步可提出杉木苗木营养诊
断标准 o见表 w ∗ x所示 ∀
表 4 杉木 2 α生苗木叶片营养诊断标准
Ταβ . 4 Νυτριεντ διαγνοσισστανδαρδσφορ λεαϖεσ οφ 22ψεαρ2ολδ σεεδλινγσ
h
图 w 不同 °营养条件下 u ¤生苗木
异速生长模型
ƒ¬ªqw ≤«¤±ª¨¶²© „¯ ²¯°¨ ·¬¦°²§¨ ¶¯²©u2¼¨ ¤µ2²¯§¶¨ §¨¯¬±ª¶
∏±§¨µ·«¨ §¬©©¨µ¨±·° ±∏·µ¬¨±·¶·¤·∏¶
图 x 不同 ‘°营养条件下 u ¤生苗木
异速生长模型
ƒ¬ªqx ≤«¤±ª¨¶²© „¯ ²¯°¨ ·¬¦°²§¨ ¶¯²©u2¼¨ ¤µ2²¯§
¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ·«¨ §¬©©¨µ¨±·‘° ±∏·µ¬¨±·¶·¤·∏¶
营养元素
‘∏·µ¬¨±·¨ ¯¨ ° ±¨·
缺乏值
⁄¨©¬¦¬¨±·√¤¯∏¨
临界值
≤µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨
最适值
’³·¬°∏° √¤¯∏¨
过量值
∞¬¦¨¶¶¬√¨√¤¯∏¨
‘ ) ) t1uzt t u1sx| t
° s1tzw u ) s1vvy s )
Ž ) ) s1vvu { )
表 5 杉木 2 α生苗木土壤营养诊断标准
Ταβ . 5 Νυτριεντ διαγνοσισστανδαρδσ ωιτη σοιλ οφ 22ψεαρ2ολδ σεεδλινγσ
k°ª#®ªptl
营养元素
‘∏·µ¬¨±·¨ ¯¨ ° ±¨·
缺乏值
⁄¨©¬¦¬¨±·√¤¯∏¨
临界值
≤µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨
最适值
’³·¬°∏° √¤¯∏¨
过量值
∞¬¦¨¶¶¬√¨√¤¯∏¨
‘ vx {s twx usx
° t y tv {z
Ž ) us ws )
为验证上述营养判别法在野外应用的可行性 o在中国林
业科学研究院亚热带林业实验中心年珠林场进一步做了野外
造林试验 o造林苗木为 t ¤生裸根苗k试验测定时已为 u1x ¤
生l o造林试验地设置在同一坡向上 o分 w个立地指数ktw !ty !
t{ !usl小区 o面积 s1uz «°u ∀t||z年进行苗木干物质分配模型
调查 o调查时苗木年龄 u1x ¤∀异速生长模型方程拟合结果见
表 y和图 y ∀从表 y和图 y可以明显看出 ot{指数k含 t{指数 o
下同l以下苗木干物质分配模型参数 κ为 s1yxu v ∗ s1z{{ z o均
小于 t o表明 t{指数以下立地苗木处于营养亏缺状态 o并且随
立地指数的下降 o亏缺越严重 o而 us指数立地 κ值为 s1|uw { o
接近平衡线 o苗木处于营养平衡状态 ∀由此可以确定 o杉木幼
林施肥的有效立地指数区间为 ts ∗ t{ ∀并且 o施肥效应随立地
指数的上升而下降 ∀关于这一点将从施肥试验的角度进一步
分析和证明 ∀
此外 o通过营养胁迫试验 o发现参数 κ与苗木根冠比k ΡΠ
Σl之间的关系存在一定规律 o可以用 κ € α n β¯ ±k ΡΠΣl来表
示 o结果如图 z ∗ ts所示 ∀图 z ∗ ts表明 o盆栽苗木的 ΡΠΣ值
tw 第 v期 张建国等 }杉木营养平衡与苗木干物质的分配关系
图 y 不同立地指数幼林 u1x ¤生苗木根冠
异速生长模型的变化
ƒ¬ªqy ≤«¤±ª¨¶²© „¯ ²¯°¨ ·¬¦°²§¨ ¶¯²©u1x2¼¨ ¤µ2²¯§
¶¨ §¨¯¬±ª¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·¶¬·¨¬±§¨ ¬¨¶
在 s1y ∗ t1s之间 o以 κ € t进行判别 o营养平衡时 u ¤生苗木的
根冠比为 s1y ~野外试验地苗木 ΡΠΣ值在 s1u ∗ s1w之间 oκ € t
时 u1x ¤生苗木根冠比为 s1u ∀根据 ΡΠΣ与 κ值的关系 o同样可
简便地对苗木的营养平衡状态进行判别 ∀
表 6 杉木 215 α生苗木异速生长模型与立地指数的关系
Ταβ . 6 Ρελατιονσηιπ βετωεεν σιτεινδεξεσ ανδ Αλλοµετιχ
µ οδελσιν 2152ψεαρ2ολδ σεεδλινγσ
立地指数
≥¬·¨¬±§¨¬
方 程
∞´ ∏¤·¬²±
相关系数
≤²¨©©¬¦¬¨±·
样本数
‘∏°¥¨µ²©¶¤°³¯¨
临界值
≤µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨kρs1sxl
tw ±¯Σ € t1vzs z n s1yxu v¯ ± Ρ s1zyv y vx s1vuw y
ty ±¯Σ € t1wvx { n s1zzy x¯ ± Ρ s1{s| | vx
t{ ±¯Σ € t1xsx v n s1z{{ z¯ ± Ρ s1{{t u vx
us ±¯Σ € t1x{z u n s1|uw {¯ ± Ρ s1{vw { vx
图 z 不同 ‘营养条件下 κ与 ΡΠΣ的关系
ƒ¬ªqz • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± κ ¤±§ ΡΠΣ ∏±§¨µ·«¨ §¬©©¨µ¨±·
‘±∏·µ¬¨±·¦²±§¬·¬²±¶
图 { 不同 °营养条件下 κ与 ΡΠΣ的关系
ƒ¬ªq{ • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± κ ¤±§ ΡΠΣ ∏±§¨µ·«¨ §¬©©¨µ¨±·
° ±∏·µ¬¨±·¦²±§¬·¬²±¶
图 | 不同 ‘°营养条件下 κ与 ΡΠΣ的关系
ƒ¬ªq| • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± κ ¤±§ ΡΠΣ ∏±§¨µ·«¨ §¬©©¨µ¨±·
‘° ±∏·µ¬¨±·¦²±§¬·¬²±¶
图 ts 不同立地指数幼林 u1x ¤生苗木 κ与 ΡΠΣ的关系
ƒ¬ªqts • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± κ ¤±§ ΡΠΣ ²©u1x2¼¨ ¤µ2²¯§
¶¨ §¨¯¬±ª¶º¬·«§¬©©¨µ¨±·¶¬·¨¬±§¨ ¬¨¶
2 .4 杉木人工林对施肥的反应
u qw qt 杉木幼林对施肥的反应 施肥的目的主要是补充土壤养分不足 o提高林木的生长量 ∀表 z的结
果说明 o杉木幼林施肥肥效随立地指数的变化而变化 ∀在 ts ∗ tu指数立地 o土壤肥效反应最大 o其次为
tw ∗ ty指数 ot{指数已无明显肥效 ∀这一规律与不同立地指数异速生长模型中 κ值反应的规律是完全
一致的 o这进一步证明了本文提出的 κ值作为营养平衡判别方法的正确性 ∀对于杉木幼林施肥肥效反
应的规律可以应用土壤营养诊断标准k表 xl来解释 ∀从表 z可以看出 o河南信阳试验点 o立地指数为 ts
∗ tu o有效 ‘!° o速效 Ž含量为 yw1u °ª#®ªpt !v1{w °ª#®ªpt !t{1ut °ª#®ªpt o均低于临界值 o表明林地土
uw 林 业 科 学 v|卷
壤处于营养亏缺状态 o因此施肥以 ‘tss °tss Žtss最大 o肥效反应顺序为 ‘ °  Ž~江西分宜试验点立地指
数为 tw o有效 ‘!° o速效 Ž含量为 ux{1v °ª#®ªpt !t1{z °ª#®ªpt !{x1sz °ª#®ªpt o按营养诊断标准 o林地土
壤 ‘素和 Ž素充足 o°素亏缺 o因此施肥以 °素肥效最大 o施 ‘反而有负作用 o如 ‘tss°tss Žtss处理树高反
而低于 °tssŽtss ~广东始兴立地指数为 ty o有效 ‘!° o速效 Ž含量分别为 ttw1w °ª#®ªpt !u1z{ °ª#®ªpt !
zv1|| °ª#®ªpt o根据营养诊断标准 o林地土壤 ‘素亏缺 !°素极度亏缺 !Ž素充足 o因此 °素肥效最大 o其
次为 ‘素 oŽ素无效 ~福建顺昌试验点立地指数为 t{ o有效 ‘!° o速效 Ž含量分别为 txt1sz °ª#®ªpt !
v1|x °ª#®ªpt !xv1vw °ª#®ªpt o根据营养诊断标准 o林地土壤 ‘素和 Ž素充足 o°素亏缺 o因此 °素有一
定肥效 o‘素无效或有负效应 oŽ素无效 ∀
表 7 杉木幼林施肥肥效与立地指数的关系 ≠
Ταβ . 7 Ρελατιονσηιπ βετωεεν φερτιλιζερ εφφιχιενχψ ανδ σιτεινδεξεσ
试验地点
≥¬·¨
立地指数
≥¬·¨¬±§¨¬
有效 ‘
‹¼§µ²¯¼½¤¥¯¨±¬·µ²ª¨ ±
Πk°ª#®ªptl
有效 °
„√¤¬¯¤¥¯¨³«²¶³«²µ∏¶
Πk°ª#®ªptl
速效 Ž
„√¤¬¯¤¥¯¨³²·¤¶¶¬∏°
Πk°ª#®ªptl
处理
×µ¨¤·° ±¨·
胸径
⁄…‹Πh
树高
‹ ¬¨ª«·Πh
河南信阳 ts ∗ tu yw1u v1{w t{1ut °tssŽtss vs uv
÷¬±¼¤±ªo‹ ±¨¤± ‘tss°tssŽtss {u yy
江西分宜 tw ux{1v t1{z {x1sz °tssŽtss ux t{1{
ƒ ±¨¼¬o¬¤±ª¬¬ ‘tss°tssŽtss uz1{ tu1v
广东始兴 ty ttw1w u1z{ zv1|z °tssŽtss uz1u uv1x
≥«¬¬¬±ªoŠ∏¤±ª§²±ª ‘tss°tssŽtss vz1{ vu1z
福建顺昌 t{ txt1t v1|x xv1vw °tssŽtss x u
≥«∏±¦«¤±ªoƒ∏­¬¤± ‘tss°tssŽtss p t u
≠表中胸径和树高值表示相应施肥处理比未施肥处理增加的幅度 ∀׫¨ §¤·¤²© ⁄…‹ ¤±§«¨¬ª«·¶«²º¶·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ µ¤±ª¨ ¤©·¨µ©¨µ·¬¯¬½¤·¬²±o¤¶
¦²°³¤µ¨§º¬·«¦²±·µ²¯ ¬¨³¨µ¬° ±¨·¶q
u qw qu 中近熟林对施肥的反应 表 {表明 o中近熟林施肥 o‘素肥效最大 o其次是 °素 oŽ素无肥效 ∀
供试的所有的结果表明 o以 ‘°肥效最大 ∀中近熟林施肥的肥效反应规律表明 o杉木在进入中龄林后 o
由于树木营养需求量增大 o加之立地养分的消耗 o林木开始发生营养亏缺 o尤其是对 ‘素的需求量增大
而导致的林地土壤 ‘素的亏缺增大 o这一点与幼林完全不同 o反应了杉木中近熟林的营养需求特性 ∀
表 x的土壤营养诊断标准与表 {的施肥试验结果比较 o很明显可以看出 o立地土壤 ‘!°处于亏缺状态 o
因此施 ‘!°有明显效果 o但相比较而言 o°素肥效低于 ‘素 ∀关于 °素肥效比 ‘低的原因 o笔者认为这
主要决定于林木对 °的绝对需求量 o对进入中龄以后的杉木来说 o林木体内 °的绝对含量已达到临界水
平以上 o再加上从老叶转移到新叶的 ° o相对幼林而言 o中近熟林林木对 °的需求量相对下降 o因此施 °
的肥效也低于幼林 ∀
表 8 杉木中近熟林施肥肥效反应(施肥 3 α后的数据)
Ταβ . 8 Ινϖεστιγατιον οφ φερτιλιζερ εφφιχιενχψιν ηαλφ2 µατυρε ανδ νεαρ2 µ ατυρε φορεστ (3 ψεαρσ αφτερ φερτιλιζατιον)
试验地点
≥¬·¨
林龄
㻬
立地指数
≥¬·¨¬±§¨¬
有效 ‘
‹¼§µ²¯¼½¤¥¯¨
±¬·µ²ª¨ ±
Πk°ª#®ªptl
有效 °
„√¤¬¯¤¥¯¨
³«²¶³«²µ∏¶
Πk°ª#®ªptl
速效 Ž
„√¤¬¯¤¥¯¨
³²·¤¶¶¬∏°
Πk°ª#®ªptl
肥效反应
ƒ µ¨·¬¯¬½¨ µ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
江西分宜
ƒ ±¨¼¬o¬¤±ª¬¬
中近熟林
‹¤¯©2 ¤±§±¨ ¤µ2°¤·∏µ¨ ty tus u1ss ys
‘素肥效显著 o°素肥效次之
‘º¤¶µ¨°¤µ®¤¥¯¨o·«¨ ± °
广东仁化
±¨«∏¤oŠ∏¤±ª§²±ª
中近熟林
‹¤¯©2 ¤±§±¨ ¤µ2°¤·∏µ¨ ty tvs v1ss z|
‘素肥效显著 o°素肥效次之
‘º¤¶µ¨°¤µ®¤¥¯¨o·«¨ ± °
安徽东至
⁄²±ª½«¬o„±«∏¬
近熟林
‘¨¤µ2°¤·∏µ¨ tu zz w1ux tx{
‘素肥效显著 o°素肥效次之
‘º¤¶µ¨°¤µ®¤¥¯¨o·«¨ ± °
关于中近熟林林下土壤营养状况 o在福建杉木中心产区对 t|块林分立地土壤肥力状况测定ks ∗ ws
¦°l的结果如图 tt所示 ∀从图 tt可以明显看出 o中近熟林林分土壤肥力 ‘!°处于营养亏缺状态 o而 Ž
vw 第 v期 张建国等 }杉木营养平衡与苗木干物质的分配关系
素比较充足 ∀在 ts ∗ ty指数立地范围内 o有效 ‘含量在 ws ∗ tts °ª#®ªpt o并且 ‘素含量随立地指数的
下降而下降 ~有效 °含量在 s1t ∗ u1s °ª#®ªpt范围内 o其变化与立地指数无明显关系 ~速效 Ž含量为 ws
∗ tws °ª#®ªpt o比较高 o随立地指数的下降而下降 ~根据表 x土壤营养诊断指标标准 o‘!°处于低水平或
缺乏状态 o施 ‘素和 °素肥效必然显著 o而施 Ž素无肥效 ∀
图 tt ty ∗ t{ ¤生中近熟林有效 ‘!有效 ° !速效 Ž含量与立地指数的关系
ƒ¬ªqtt • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ±·«¨ ¦²±·¨±·²©«¼§µ²¯¼½¤¥¯¨±¬·µ²ª¨ ±o¤√¤¬¯¤¥¯¨³«²¶³«²µ∏¶¤±§¤√¤¬¯¤¥¯¨³²·¤¶¶¬∏° ¤±§
¶¬·¨¬±§¨ ¬¨¶¬±·«¨ ty ∗ t{ ¼¨ ¤µ¶²¯§±¨ ¤µ2°¤·∏µ¨ ©²µ¨¶·
v 结论
苗木根冠干物质分配的关系可应用异速生长模型 ψ€ αξκ 来描述 ∀由于不同营养胁迫可导致苗木
光合产物的分配模式发生明显改变 o因此异速生长模型可应用于苗木的营养研究 o来描述苗木的营养状
态 ∀试验表明 o异速生长模型参数 κ值对营养胁迫反应非常敏感 oκ值实际上就反映了苗木的营养状
态 ∀依据 κ值进行营养状态的判别方法是 }在某一营养条件下 o当苗木参数 κ t时 o表明根系相对生
长速率高于冠层相对生长速率 o苗木处于营养亏缺状态 ~当 κ  t时 o表明苗木冠层相对生长速率高于
根系 o苗木土壤某一营养物质供应已开始过剩 o一般在自然状态下 oκ  t是不会出现的 ~当 κ € t时 o表
明根系和冠层相对生长速率相等 o苗木处于营养平衡状态 ∀依据 ®值的变化规律和 …µ²∏º¨ µkt|{vl对根
冠功能平衡的解释 o建立了苗木营养平衡理论 o提出了新的营养诊断方法 ∀
根据新的营养诊断方法 o制定了杉木叶片和土壤营养诊断标准 o并通过大量的施肥试验结果证明了
诊断标准的正确性 o同时也证明了新的诊断方法的可行性 ∀
众所周知 o树木的生物产量取决于总干物质生产及其在各个器官之间的分配 o如何科学而合理地调
节根冠比 o使光合产物能更多地分配到目标产量部分 o是一个很有价值的研究课题 ∀本文系统地研究了
酸性黄红壤上不同 ‘!° !‘°营养对杉木苗木根冠比的干物质分配模型的影响 o揭示了杉木苗木营养需
求特性及其对营养亏缺的适应机制 o为苗木的培育 !林木施肥 !高效营养基因型树种的选择提供了理论
依据 ∀
参 考 文 献
范少辉 o俞新妥 q杉木人工林栽培营养的研究 1 林业科学研究k杉木人工林栽培营养的研究专刊l ot||y o|k专l }t p |
李贻铨 o徐清彦 q杉木幼林前 x年施肥效应研究 q土壤通报 ot||u ouuktl }u{ p vu
张建国 o李贻铨 o纪建书等 q杉木幼林施肥的时效性研究 1 林业科学研究k林木施肥与营养专刊l ot||y o|k专l }uz p vv
张建国 o盛炜彤 o罗红艳等 q‘!° !‘°营养对杉木苗木生长和光合产物分配的影响 q林业科学 oussv ov|kul }ut p uz
…¨ ¤∏©¬¯¶∞ • q⁄¬¤ª±²¶¬¶¤±§µ¨¦²°° ±¨§¤·¬²±¬±·¨ªµ¤·¨§¶¼¶·¨°k⁄•Œ≥l q≥²¬¯ …∏¯¯¨·¬±ot|zv ot
…µ²∏º µ¨• qƒ∏±¦·¬²±¤¯ ¨´ ∏¬¯¬¥µ¬∏° }¶¨±¶¨ ²µ±²±¶¨±¶¨ ‚ ‘¨·«„ªµ¬¦≥¦¬ot|{v ovt }vvx p vw{
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׫²µ±¯ ¼¨  ‹  q „ °²§¨¯·² §¨¶¦µ¬¥¨ ·«¨ ³¤µ·¬·¬²±¬±ª²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶§∏µ¬±ª√¨ ª¨·¤·¬√¨³¯¤±·ªµ²º·«q„±± …²·ot|zu¥ovy }wt| p wvs
׫²µ±¯ ¼¨  ‹  q ¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ °²§¨ ¶¯¬± ³¯¤±·³«¼¶¬²¯²ª¼q²±§²±}„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶ot|zy
ww 林 业 科 学 v|卷