全 文 ：第 ww卷 第 x期
u s s {年 x 月
林 业 科 学
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豫楸 t号 w种砧木嫁接苗对干旱胁迫的生理响应 3
王新建t ou 何 威u 杨淑红u 丁 鑫u 朱延林u
kt q中南林业科技大学 长沙 wtsssw ~ u q河南省林业科学研究院 郑州 wxsss{l
摘 要 } 对干旱胁迫条件下豫楸 t号 w种砧木嫁接苗保护酶k≥’⁄!°’⁄!≤„×l活性 !脯氨酸k°µ²l !丙二醛k⁄„l !
质膜透性和叶片含水量进行测定 o研究豫楸 t号不同砧木嫁接苗对干旱胁迫的生理响应 ∀结果表明 }在干旱胁迫
下 o豫楸 t号 w种砧木嫁接苗保护酶活性k≥’⁄!°’⁄!≤„×l随干旱胁迫增加均呈现先上升后降低的变化趋势 o金丝
楸砧木嫁接苗的保护酶值比其他 v种砧木嫁接苗均大 o且其与梓砧嫁接苗的 ≥’⁄值呈显著差异k Π s1sxl ~豫楸 t
号 w种砧木嫁接苗的 °µ²含量先上升后下降 ~ ⁄„含量和质膜透性持续增大 o二者之间的变化趋势一致 ~叶片相
对含水量均随胁迫的加强而下降 ∀运用综合隶属函数法评判豫楸 t号 w种砧木嫁接苗抗旱性大小顺序为 }金丝楸
砧木嫁接苗 自砧嫁接苗 梓树砧木嫁接苗 灰楸砧木嫁接苗 o其中金丝楸砧木嫁接苗与其他 v种砧木嫁接苗差
异均达到了极显著水平k Π s1stl ∀
关键词 } 豫楸 t号 ~砧木 ~嫁接 ~干旱胁迫 ~生理响应
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsx p ssvt p sz
收稿日期 }uss{ p st p ts ∀
基金项目 }国家/十一五0科技支撑计划项目kussy…⁄„uw…s{l资助 ∀
3 朱延林为通讯作者 ∀
Πηψσιολογιχαλ Ρεσπονσετο ∆ρουγητ Στρεσσ οφ Φουρ Κινδσ οφ Στοχκσ
Γραφτεδ Σεεδλινγσ οφ Χαταλπα βυνγει χλq−Ψυ p t.
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kt q ΧεντραλΣουτη Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Χηανγσηα wtsssw ~ u q Φορεστρψ Αχαδεµψοφ Ηεναν Προϖινχε Ζηενγζηου wxsss{l
Αβστραχτ } °µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨ k≥’⁄!°’⁄!≤„×l o²¶°²·¬¦¶²¯∏·k°µ²l o⁄„ o·«¨ ³µ²·²³¯¤¶°¬¦°¨ °¥µ¤±¨ ³¨ ±¨ ·µ¤¥¬¯¬·¼ ¤±§·«¨
¯¨ ¤√¨ ¶º¤·¨µ¦²±·¨±·²©©²∏µ¶·²¦®¶ªµ¤©·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶²© Χαταλπα βυνγει ¦¯ q−≠∏2t. º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§²± §µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ ¥¼ ±¤·∏µ¤¯
§µ²∏ª«·º¤¼q׫¨ µ¨¶∏¯·¶«²º¨ §}¬±·«¨ ¦²±§¬·¬²± ²©§µ²∏ª«·¶·µ¨¶¶o·«¨ ³µ²·¨¦·¬√¨ ±¨½¼°¨ π¶k≥’⁄!°’⁄!≤„×l¤¦·¬√¬·¼ ²©©²∏µ
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Κεψ ωορδσ} Χαταλπα βυνγει ¦¯ q−≠∏2t. ~¶·²¦®¶~ªµ¤©·~§µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ ~³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨
楸树k Χαταλπα βυνγειl属紫葳科 o梓树属 o是我国珍贵的优质用材和著名的园林观赏树种 o其木材素有/木
王0之称 ∀由于该树种生长缓慢 o长期以来人们无节制地砍伐利用 o致使这一珍贵树种资源急剧下降 o濒于枯
竭 ∀豫楸 t号是河南省林科院 ussu年选育出的楸树新品种 o与传统楸树相比 o它具有珍贵优质用材 !园林绿
化 !速生三大特性 ∀该品种树皮光滑不开裂 o叶片颜色翠绿 o并且极大地缩短了传统楸树的轮伐期k由以前的
xs年左右缩短到现在的 tx ∗ us年l ∀由于梓树k Χαταλπα οϖαταl结实量大 o播种苗成活率高 o豫楸 t号目前主
要通过梓树作为砧木进行嫁接繁殖和推广应用 ∀但梓砧在实际生产中出现大头小脚现象 o并且极易感染根
瘤线虫k Μελοιδογψνε ¶³ql o防治相当困难 o这些弊端严重影响了豫楸 t号的推广速度 o制约着这一优良品种的
进一步发展k王新建等 ousswl ∀梓树作为砧木是否能使豫楸 t号的优良特性充分体现出来 o自然界是否有更
适宜的砧木用于豫楸 t号的繁殖推广或用自根苗是否更适宜 o这些问题目前国内外尚未见报道 ∀为此 o本试
验根据梓属现有的树种选择了能够收集到的适应我国北方生长的 w种不同砧木对豫楸 t号k Χαταλπα βυνγει
¦¯ q−≠∏p t. l进行嫁接k简称 } ´ }金丝楸k Χqβυνγειl砧木嫁接苗 ~ µ }灰楸k Χqφαργεσιιl砧木嫁接苗 ~¶ }豫楸 t
号自砧嫁接苗 ~ · }梓树砧木嫁接苗l o并开展了干旱胁迫试验 ∀
用盆栽法在控水条件下 o进行室内干旱胁迫试验 o测定树木生长指标以及膜脂过氧化和保护酶系统参数
是评价植物的水分适应能力和忍耐干旱程度的重要手段kŽ²½¯²º¶®¬ ετ αλqot||t ~¤µ¦«¨µετ αλqot||xl ∀本文
通过对豫楸 t号 w种不同砧木嫁接苗进行持续干旱胁迫 o胁迫过程中系统测定了生理生化指标 o以期对不同
砧木嫁接的豫楸 t号进行抗旱性综合评价 o筛选出抗旱性强 !生长速度快的优良砧木 o为干旱地区繁殖推广
豫楸 t号提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验地点及材料
本试验在河南省林业科学研究院郑州试验林场遮雨棚内进行 ∀气候属于暖温带大陆性气候 o四季分明 ∀
年平均气温 tw1w ε o极端最低气温 p tz1| ε o极端最高气温 wu1v ε o年降雨量 yxt °° o年平均相对湿度
yy h o年蒸发量 t {xv °° o年日照时数 u vst «o无霜期 utw §o年稳定超过 ts ε 的积温 w zss ε ∀砧木材料为
豫楸 t号 }扦插苗 o洛宁县林业局苗圃提供 ~梓树和灰楸 }种子苗 o由栾川县秋扒乡提供 ~金丝楸 }种子苗 o由
河南省林科院郑州试验林场繁育 ∀w种砧木均为 t年生 o地径粗度 s1{ ∗ t1s ¦°o根系健康 o无病虫害 ∀ussx
年 tu月 us日将苗木定植到盆中 ∀盆上口直径 ws ¦°o下底直径 u{ ¦°o盆高 us ¦°o每盆定植苗 t株 o定干高
度 us ¦°∀盆内营养土配方为 }腐熟鸡粪Β壤土Β细沙 € tΒtΒt混合而成 o每盆k盆 n土l重 tx ®ª∀ussy年 v月
tx日用豫楸 t号一年生萌条饱满芽进行带木质部芽接 o整个嫁接由同一技术人员完成 o嫁接高度 tx ∗ t{ ¦°
之间 ∀选择正常生长的嫁接苗进行试验 ∀
112 试验处理
按照随机区组试验设计 ow盆小区 ov次重复 o从东至西依次摆放 o每种砧木嫁接的豫楸 t号设立对照 tu
盆 ∀采取持续干旱法获得控水梯度 ∀ussy年 z月 ts日开始 o苗木平均高度在 t1u °左右 o连续浇透水 w §
后 o令其持续干旱 o对照k≤Žl每 w §浇水 t次 ∀自停止浇水后的第 t天起测定各项指标 o每间隔 t天测定 t
次 ∀每次对各处理按不同方向采取中上部成熟叶 { ∗ ts片 ∀去除叶柄后取样袋封存编号 o置入冰桶中带回
实验室 o立即用剪刀剪碎 o混合均匀后置入 u ε 冰箱中备用 ∀自 z月 u|日再开始正常浇水 o{月 us日根据苗
木恢复发芽情况调查存活率 ∀
113 测定指标及方法
t1v1t 土壤含水量测定 采用 ×⁄• tss土壤水分速测仪测定 o每种砧木嫁接苗测定 v株 o每株按照三角形法
测定 ∀土壤含水量与其他指标的测定同步进行 ∀
t1v1u 叶片水分指标的测定 叶片相对含水量k• • ≤l和水分饱和亏k • ≥⁄l采用烘干称重法k李丽霞 o
ussul ∀
t1v1v 酶液提取和活性测定 称取叶片鲜重 s1x ª于预冷的研钵中 o加少量石英砂和 x °s1sx °²¯#pt
³‹z1s磷酸缓冲液在冰浴上研磨成浆 o将提取液于 w ε 下 ts sss转#°¬±pt离心 us °¬±o上清液转入试管中 o于
冰箱保存备用 ∀
tl超氧化物歧化酶k≥’⁄l活性测定 }采用氮蓝四唑k‘…×l光还原法k张志良等 oussvl ∀
ul过氧化物酶k°’⁄l活性测定 }采用愈创木酚法k李合生 ousssl ∀
vl过氧化氢酶k≤„×l活性测定 }采用 ‹u ’u 法k路明等 oussul ∀
t1v1w 脯氨酸k°µ²l的测定 采用茚三酮法k赵世杰等 ot||{l ∀
t1v1x 细胞膜透性测定 采用相对电导率法k王均明等 ot|||l ∀
t1v1y ⁄„含量测定 采用硫代巴比妥酸法k张志良等 oussvl ∀
以上生理指标的测定均在河南省林木种质资源保护与良种选育重点实验室完成 o重复 v次 ∀
114 数据分析
利用 ∞÷≤∞绘图 o用 ≥°≥≥统计软件进行方差分析k张文彤 ousswl ~应用 ƒ∏½½¼数学隶属函数的方法对不
同嫁接苗抗旱性进行综合分析k杨敏生等 ot||zl ∀
uv 林 业 科 学 ww卷
图 t 干旱胁迫对豫楸 t号 w种砧木嫁接苗
土壤含水量的影响
ƒ¬ªqt ∞©©¨¦·²©§µ²∏ª«·²±·«¨ º¤·¨µ¦²±·±¨·
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²© Χαταπλα βυνγει ¦¯ q−≠∏p t.
u 结果与分析
211 干旱胁迫下豫楸 1号 4种砧木嫁接苗土壤含水量的变化
土壤含水量见图 t ∀从图 t中可以看出 o土壤含水量随着干旱
胁迫的持续而逐渐减少 o在胁迫开始至第 y天 o土壤含水量迅速下
降 ∀在第 y天以后 o土壤含水量下降逐渐减缓 ∀干旱胁迫下的 w种
砧木嫁接苗土壤含水量间没有显著差异k Ё s1sxl o但与对照之间
差异显著k Π s1sxl ∀这种差异在干旱胁迫 u天后出现 ∀
u1u 干旱胁迫下豫楸 t号 w种砧木嫁接苗保护酶体系的变化
氧自由基的清除剂可分为酶促和非酶促两大类k¬¶«µ¤ ετ αλqo
t||vl o其中酶系统包括 ≥’⁄!°’⁄和 ≤„× o三者协同作用 o使植物自
由基维持在一个低水平上 o从而防止自由基对植物的伤害k孙国
荣 oussvl ∀当植物受到逆境胁迫时 o植物体内产生大量的氧自由
基 o此时清除过剩氧自由基的保护酶系统的活性便会发生相应的
变化 ∀
图 u 干旱胁迫对豫楸 t号 w种砧木嫁接苗
≥’⁄酶活性影响
ƒ¬ªqu ∞©©¨¦·²©§µ²∏ª«·²± ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©≥’⁄
²©©²∏µ®¬±§²©¶·²¦®¶ªµ¤©·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶
²© Χqβυνγει ¦¯ q−≠∏p t.
干旱胁迫下豫楸 t号 w种砧木嫁接苗 v种酶活性的变化见图
u ) w ∀结果表明 }豫楸 t号不同砧木嫁接苗的 ≥’⁄!°’⁄和 ≤„×酶
活性随着干旱胁迫程度增加均呈现出先上升 o到峰值以后有明显
下降的趋势 o但峰值出现的时间不一致 ∀同时 o在干旱胁迫不同时
期 Œ号的 ≥’⁄!°’⁄和 ≤„× 酶活性均明显高于其他 v种砧木嫁接
苗 o这表明其适应干旱胁迫的能力较强 ∀ŒŒŒ号的保护酶活性高于
ŒŒ号 oŒ∂ 号的保护酶活性最弱kŒ∂ 号的 °’⁄酶活性高出 ŒŒ号
tz1st h l ∀Œ号与 Œ∂ 的 ≥’⁄间有显著差异k Π s1sxl o其他嫁接苗
酶活性间差异不明显k Ё s1sxl ∀
在土壤含水量低于 vu h左右时 oŒ号和 ŒŒŒ号的 ≥’⁄酶活性迅
速上升 o其他两种砧木嫁接苗则缓慢上升 o这表明 Œ号和 ŒŒŒ号的
≥’⁄酶比较敏感 ∀Œ号 ≤„×酶活性在干旱胁迫进行到第 u天土壤
含水量 vx h左右时就开始急剧增加 o其他 v种砧木嫁接苗在胁迫
进行到第前 y天 o土壤含水量 tv h时才开始急剧上升 o这表明 Œ号
图 v 干旱胁迫对豫楸 t号 w种砧木嫁接苗
°’⁄酶活性影响
ƒ¬ªqv ∞©©¨¦·²©§µ²∏ª«·²± ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©°’⁄
²©©²∏µ®¬±§²©¶·²¦®¶ªµ¤©·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶
²© Χqβυνγει ¦¯ q−≠∏p t.
≤„×酶比较敏感 ∀所有嫁接苗的 °’⁄在胁迫初期kw天内l增加均
比较缓慢 o其在土壤含水量低于 us h时才开始迅速增加 o此时苗木
间 °’⁄差异不大 o在土壤含水量达到 tv h左右时苗木间 °’⁄值出
现较大的差异 ∀Œ号和 ŒŒŒ号 °’⁄值相对较高 ∀
综合整个保护酶系统来看 }当土壤含水量降到 x h k胁迫第 ts
天l左右时 o≥’⁄!≤„× !°’⁄均开始急剧下降 o说明此时土壤含水量
已经超过苗木忍受范围 o自身调节功能遭到破坏 o苗木趋向死亡 ∀Œ
号和 ŒŒŒ号对干旱胁迫比较敏感 o抗旱能力较强 o其中 Œ号比 ŒŒŒ号
表现更好 ∀在土壤含水量为 ux h ∗ ws h时 o°’⁄基本无明显变化 o
表明其对土壤含水量反映较其他两种保护酶迟钝 ∀
213 干旱胁迫下豫楸 1 号 4 种砧木嫁接苗脯氨酸(Προ)含量的变
化
在干旱胁迫下植物体内会迅速积累 °µ²o这些累积的 °µ²通过
质量作用定律进行渗透调节 o以维持细胞一定的含水量和膨压势
k燕平梅等 ousssl o从而增强植物的抗旱能力和抗逆性 ∀
干旱胁迫对豫楸 t号不同砧木嫁接苗 °µ²含量的影响见图 x ∀在持续干旱胁迫下 °µ²变化趋势基本一
vv 第 x期 王新建等 }豫楸 t号 w种砧木嫁接苗对干旱胁迫的生理响应
图 w 干旱胁迫对豫楸 t号 w种砧木嫁接苗
≤„×酶活性影响
ƒ¬ªqw ∞©©¨¦·²©§µ²∏ª«·²± ¤¦·¬√¬·¬¨¶²© ≤„×
²©©²∏µ®¬±§²©¶·²¦®¶ªµ¤©·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶
²© Χqβυνγει ¦¯ q−≠∏p t.
致 ∀在胁迫前 w天 °µ²含量基本稳定 ow天后开始迅速增加 o这表明
土壤含水量降到 us h左右即可以引起豫楸 t号 w种砧木嫁接苗体
内 °µ²含量的急剧升高 ∀在胁迫进行到第 {天时 oŒ∂ 号的 °µ²含量
达到峰值 o胁迫到 tu天当土壤含水量降到 x h左右时此 v种嫁接
苗 °µ²含量急剧下降 ∀表明植物失去自我调节能力 ∀总体来看 oŒ
号上升幅度始终保持一个较高的水平 o其最大值增加 ts|1vz h ∀
从对照变化情况看 }w种嫁接苗在正常生长情况下 o°µ²稳定且处在
一个较低水平 ∀但 w种砧木嫁接苗间差异不显著k Ё s1sxl ∀
214 干旱胁迫下豫楸 1号 4种砧木嫁接苗丙二醛(Μ∆Α)和质膜透
性的变化
⁄„是植物细胞膜不饱和脂肪酸发生过氧化作用的最终产
物 o它的含量高低也反映出细胞膜受损伤的程度 ∀姚允聪kt||ul通
过研究得出 }⁄„含量不上升或上升缓慢的品种具有较强的抗旱
性 ∀
干旱胁迫下豫楸 t号 w种砧木嫁接苗 ⁄„和质膜透性的变化
见图 y !z ∀结果表明在持续干旱胁迫下 o豫楸 t号不同砧木嫁接苗
图 x 干旱胁迫对豫楸 t号 w种砧木嫁接苗
脯氨酸含量影响
ƒ¬ªqx ∞©©¨¦·²©§µ²∏ª«·²± ¦²±·¨±·²©³µ²¯¬±¨
²©©²∏µ®¬±§²©¶·²¦®¶ªµ¤©·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶
²© Χqβυνγει ¦¯ q−≠∏p t.
⁄„含量和质膜透性总体上随着干旱胁迫的加剧均呈上升趋势 o
直至胁迫结束 ∀不同苗木间差异很大 o与起始值相比 oŒ号的 ⁄„
含量上升最为缓慢 oŒ∂ 号 !ŒŒ号上升最快 ∀Œ号的 ⁄„ 含量与 ŒŒ
号 !Œ∂ 号间差异比较显著k Π s1sxl o结合姚允聪kt||ul的研究结
论认为 w种苗木抗旱性强弱依次为 }Œ号 ŒŒŒ号 ŒŒ号 Œ∂ 号 ∀
豫楸 t号 w种砧木嫁接苗质膜透性的平均值由大到小依次为
Œ∂ 号 !ŒŒ号 !ŒŒŒ号和 Œ号 ∀Œ号的 ⁄„和质膜透性在胁迫进行到第
y天以后土壤含水量降到 tu h以下时才开始急剧增加 oŒ∂ 号和 ŒŒ
号在土壤含水量降到 vs h以下时 o⁄„ 含量就急剧增加 oŒŒŒ号在
第 w天后开始剧增 o⁄„含量与质膜透性均呈逐渐上升趋势 ∀可
见 Œ号在干旱胁迫达到相当严重程度时 o细胞膜透性才开始受到破
坏 ∀由 ⁄„及质膜透性对照曲线来看 }在楸树正常生长情况下 o
⁄„稳定维持在一个较低的水平 o质膜透性稳定维持在一个较高
的水平 ∀
215 干旱胁迫下豫楸 1 号 4 种砧木嫁接苗叶片相对含水率
图 y 干旱胁迫对豫楸 t号 w种砧木嫁接苗
⁄„的影响
ƒ¬ªqy ∞©©¨¦·²©§µ²∏ª«·²± ⁄„ ≤²±·¨±·
²©©²∏µ®¬±§²©¶·²¦®¶ªµ¤©·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶
²© Χqβυνγει ¦¯ q−≠∏p t.
k• • ≤l和水分饱和亏k • ≥⁄l的变化
一般认为 o植物抗旱性强 o水分亏缺就大 o而且其值受环境影
响小 o较稳定 o因此水分亏缺常作为抗旱性指标之一 o用于鉴定植
物抗旱性的大小k孙明亮等 ot|||l ∀
豫楸 t号 w种砧木嫁接苗在干旱胁迫下叶片相对含水量和水
分饱和亏的变化见图 { !| ∀结果表明叶片相对含水量均随胁迫的加
强而下降 o但各处理在变化的幅度上有差异 }与起始值相比 oŒŒ号和
Œ∂ 号始终保持较大的降幅 o而其他 u种砧木嫁接苗则降幅较小 o其
中 ŒŒ号的下降幅度最大 ∀w种砧木嫁接苗的叶片水分饱和亏变化
趋势与叶片相对含水量相反 o大小依次为 Œ号 !ŒŒŒ号 !ŒŒ号和 Œ∂ 号 o
差异不显著k Ё s1sxl o其中 Œ∂ 号与 ŒŒ号相差不大 ∀
216 干旱胁迫下豫楸 1号 4种砧木嫁接苗存活率的变化
表 t表示干旱胁迫下至苗木叶片全部落完再浇水后 o豫楸 t号
w种砧木嫁接苗存活率的差异情况 ∀从表中可以看出 oŒ号苗木存
wv 林 业 科 学 ww卷
图 z 干旱胁迫对豫楸 t号 w种砧木嫁接苗
质膜透性的影响
ƒ¬ªqz ∞©©¨¦·²©§µ²∏ª«·²± ¨¯ ¦¨·µ²¯¼·¨ ¯¨ ¤®¤ª¨
²©©²∏µ®¬±§²©¶·²¦®¶ªµ¤©·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶
²© Χqβυνγει ¦¯ q−≠∏p t.
活率最大 o达到 {v1vv h oŒŒ号 !ŒŒŒ号和 Œ∂ 号存活率依次为
wt1yz h !yy1yz h和 vv1vv h o其中 Œ号与 ŒŒ号和 Œ∂ 号 !ŒŒŒ号与
Œ∂ 号间差异显著k Π s1sxl ∀从存活率来看 oŒ号抗旱能力最
强 oŒŒŒ号次之 ∀
表 1 干旱胁迫对豫楸 1 号 4 种砧木嫁接苗存活率的影响
Ταβ .1 Εφφεχτ οφ δρουγητ ον τηε Ωατερ χοντνετ οφ σοιλ οφ φουρ
κινδ οφ στοχκσ γραφτεδ σεεδλινγσ οφ Χ . βυνγει χλ. −Ψυ − 1.
处理号 ‘²q 存活率 ≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨Πh
Π{v1vv
ŒŒ wt1yz
ŒŒŒ yy1yz
ζ vv1vv
217 豫楸 1号不同砧木嫁接苗抗旱性综合评定
应用 ƒ∏½½¼数学中隶属函数方法对不同砧木嫁接苗的多种
指标参数进行综合评判k鲁守平等 ousszl o用每一苗木各项指标
图 { 干旱胁迫对豫楸 t号 w种砧木嫁接苗
叶片相对含水量的影响
ƒ¬ªq{ ∞©©¨¦·²©§µ²∏ª«·²±·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ º¤·¨µ
¦²±·¨±·²©©²∏µ®¬±§²©¶·²¦®¶ªµ¤©·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶
²© Χqβυνγει ¦¯ q−≠∏p t.
隶属度的平均值作为抗旱能力综合评判标准进行比较 o平均值
越大 o抗旱能力就愈强 ∀
豫楸 t号 w种砧木嫁接苗综合隶属函数值见表 u o从表中可
以看出 o在豫楸 t号 w种砧木嫁接苗中 oŒ号的隶属函数平均值
最大 o达到 s1|ss o其次是 ŒŒŒ号 o值为 s1xyt oŒŒ号与 Œ∂ 号的综合
隶属函数值较小 o且二者的值相接近 oŒŒ号仅比 Œ∂ 号高出
s1sx{ ∀因此 o按照综合隶属函数值对豫楸 t号 w种砧木嫁接苗
抗旱能力进行排序为 }Œ号  ŒŒŒ号  ŒŒ号  Œ∂ 号 ∀方差分析表
明 w种砧木嫁接苗间抗旱性差异极显著k Π s1sxl oΦ€ tu1s{ ∀
多重比较见表 v o可以看出 Œ号与 ŒŒ号和 Œ∂ 号 !ŒŒŒ号与 Œ∂ 号苗
之间差异均达到极显著水平 o其它处理的苗木间没有极显著差
异 ∀
表 2 豫楸 1 号 4 种砧木嫁接苗综合隶属函数值
Ταβ .2 Σψντηετιχαλ µεµ βερσηιπ φυνχτιον ϖαλυε οφ φουρ κινδ οφ
στοχκσ γραφτεδ σεεδλινγσ
图 | 干旱胁迫对豫楸 t号 w种砧木嫁接苗
叶片饱和亏的影响
ƒ¬ªq| ∞©©¨¦·²©§µ²∏ª«·²±·«¨ º¤·¨µ¶¤·∏µ¤·¬²±
§¬©¬¦¬¨±¦¼ ²©©²∏µ®¬±§²©¶·²¦®¶ªµ¤©·¨§¶¨ §¨¯¬±ª¶
²© Χqβυνγει ¦¯ q−≠∏p t.
Œ ŒŒ ŒŒŒ Œ∂
°µ² t1sss s1uuu s1zzz s1sss
⁄„ t1sss s1uzs s1yvs s1sss
质膜透性 °µ²·²³¯¤¶°¬¦° °¨¥µ¤±¨ ³¨ ±¨ ·µ¤¥¬¯¬·¼ t1sss s1wxw s1wy| s1sss
≥’⁄ t1sss s1xxw s1yx{ s1sss
°’⁄ t1sss s1sss s1{uu s1uxx
≤„× t1sss s1swy s1uzz s1sss
叶片相对含水量 ¨¤√¨ ¶µ¨ ¤¯·¬√¨º¤·¨µ¦²±·¨±·k• • ≤lt1sss s1sss s1wzv s1|xu
叶片饱和亏缺 • ¤·¨µ¶¤·∏µ²·¬²± §¬©¬¦¬¨±¦¼k • ≥⁄l t1sss s1tux s1xyz s1sss
土壤含水量 ≥²¬¯ º¤·¨µ¦²±·¨±· s1sss s1|xx s1uyy t1sss
存活率 ≥∏µ√¬√¤¯ µ¤·¨ t1sss s1tyz s1yyz s1sss
综合隶属值 ≥∏¥²µ§¬±¤·¨©∏±¦·¬²± √¤¯∏¨¶ s1|ss s1uz| s1xyt s1uut
表 3 豫楸 1 号四种砧木嫁接苗综合隶属函数值多重比较表 ≠
Ταβ .3 Μυλτιπλε χοµ παρισονσ οφ σψντηετιχαλ µεµ βερσηιπ φυνχτινν
ϖαλυε οφ γραφτεδ σεεδλινγσ
不同砧嫁接苗 Œ ŒŒ ŒŒŒ Œ∂
Πs1sss s1yut 3 3 s1vv| 3 s1yz| 3 3
ŒŒ s1sss p s1u{t 3 p s1sx|
ŒŒŒ s1sss s1vws 3 3
≠ 3 Π s1sx o3 3 }Π s1st
xv 第 x期 王新建等 }豫楸 t号 w种砧木嫁接苗对干旱胁迫的生理响应
v 结论与讨论
干旱胁迫导致细胞代谢紊乱 o使植物体内活性氧积累 o植物将主动调动抗氧化酶类 ≥’⁄! ≤„× !°’⁄等来
清除体内的活性氧 o以保护细胞膜不受活性氧的攻击 ∀酶活性一般随胁迫增加而增加 o或者是先增加后降低
的基本势态k王霞等 oussu ~张文辉 ousswl ∀本研究表明 o豫楸 t号 w种砧木嫁接苗均属于后者 ∀在一定干旱
胁迫范围内 o苗木通过酶活性增加 o提高适应干旱胁迫的能力 ∀但是当胁迫超出苗木的忍耐范围 o保护酶不
但不再增加 o反而下降 o说明不同苗木忍耐干旱胁迫能力是有限的k张文辉 ousswl ∀在酶系统中 o≥’⁄更敏
感 o清除活性氧作用更大 ∀ …²º¯ µ¨等kt||ul也认为在各种清除系统中 o≥’⁄处于第一道防线 ∀
持续干旱胁迫造成豫楸 t号 w种砧木嫁接苗的 ⁄„含量和质膜透性呈现持续增大的趋势 ∀二者变化
趋势一致 ∀这与其他抗逆性研究结果相一致k曹慧等 oussvl ∀干旱胁迫使 ⁄„含量增加 o膜脂由液晶态转
变为凝胶状态 o从而导致膜流动性下降 o透性增加 o细胞内物质外渗 o细胞功能下降 ∀本研究也证明了这一
点 ∀同时 o各种活性氧的产生或清除是相互促进和相互制约的k¤µ¶«¤¯¯ ετ αλqousssl ∀从本试验中 ⁄„变
化先于酶变化来推测叶片伤害顺序是 }活性氧增加 ψ ⁄„积累 ψ质膜受损 ψ酶活性增加 o也说明了在逆境
胁迫下 ⁄„较酶活性对土壤含水量更敏感 ∀
相对含水量和饱和亏反映了植物叶片的保水能力 ∀在干旱胁迫下 o抗旱性强的植物叶片含水量下降速
度往往比抗旱性弱的要迟缓 o以维持植物体内生理生化的正常运转k杨敏生 oussul ∀豫楸 t号 w种砧木嫁接
苗叶片相对含水量均随干旱胁迫的加剧而下降 o且抗旱性强的 Œ号下降缓慢 o与此观点相吻合 ∀
Œ号苗木存活率最大 o达到 {v1vv h ∀ŒŒ号 !ŒŒŒ号和 Œ∂ 号存活率依次为 wt1yz h !yy1yz h和 vv1vv h k Π
s1sxl ∀Œ号抗旱能力最强 oŒŒŒ号次之 ∀该结果与上述研究有关保护酶的结论相一致 ∀
植物的任何遗传性状都是受体内 ⁄‘„决定的 o而 ⁄‘„的表达要通过苗木生长和生理代谢机理来实现 ∀
在干旱胁迫下 o具有不同耐旱特性的植物在其生长 !生理和生化特征方面会表现出来 ∀因此 o单一耐旱性指
标难以判断植物对干旱的综合适应能力kƒµ¬§²√¬¦«ot|z{l ∀本研究应用 ƒ∏½½¼数学隶属函数综合评判的方法 o
对多个指标综合分析 o这无疑比单个参数更能反映豫楸 t号不同砧木嫁接苗对干旱环境的适应能力 ∀从结
果看 o这种方法在本研究中很好地反映了预期效果 o即 Œ号  ŒŒŒ号  ŒŒ号  Œ∂ 号 ∀杨敏生等kussul !何威
kussxl !鲁守平等kusszl用同样的方法对各种苗木抗旱性进行了鉴定分析 o说明这种方法具有一定的普遍适
应性 ∀在评价豫楸 t号 w种砧木嫁接苗抗旱指标中 o以 ≥’⁄!°’⁄!≤„× !°µ²!⁄„和质膜透性为最好 o最为敏
感 o反映出较好的评价效果 ∀
Œ号是豫楸 t号金丝楸砧木嫁接苗 oŒŒŒ号是豫楸 t号自砧嫁接苗 o而豫楸 t号是从金丝楸中选择出来的
优良基因型 ∀在整个干旱胁迫过程中 oŒ号和 ŒŒŒ号在各项生理生化指标上都表现出了明显的优势 o这可能与
它们间的亲缘关系更近 !嫁接亲和力更高 !适应性更强有关系 ∀综上所述 o对豫楸 t号进行砧木选择是有效
的 o在干旱 !半干旱地区繁殖和推广豫楸 t号用金丝楸种子苗作砧木为最佳选择 o其次为豫楸 t号自根苗 ∀
参 考 文 献
曹 慧 o韩振海 o许雪峰 o等 qussv q水分胁迫下苹果属植物叶片叶绿素降解的膜脂过氧化损伤作用 q中国农业科学 ovyktsl }tt|t p tt|x1
何 威 qussx q抗蒸腾剂对女贞 !杨树 !刺槐幼苗生长和几项生理指标影响的研究 q河南农业大学硕士学位论文 otu p vu1
李合生 qusss q植物生理生化实验原理和技术 q北京 }高等教育出版社 q
李丽霞 o梁宗锁 o韩蕊莲 o等 qussu q土壤干旱对沙棘苗木生长及水分利用的影响 q西北植物学报 ouukul }u|y p vsu1
路 明 o王艳东 q许明丽 o等 qussu q甲基茉莉酸对悬浮培养南方红豆杉细胞自由基清除系统酶的影响 q中草药 ovvkttl }|{x p |{{1
鲁守平 o孙 群 o洪 露 o等 qussz q不同种源地乌拉尔甘草发芽期抗旱性鉴定 q植物遗传资源学报 okul }t{| p t|w1
孙国荣 o彭永臻 o阎秀峰 o等 qussv q干旱胁迫对白桦实生苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响 q林业科学 ov|ktl }tyx p tyz1
孙明亮 o石诰来 qt||| q山东青石山区主要经济树种的抗旱性 q山东农业大学学报 ovskwl }vvy p vww1
王均明 o郭向阳 qt||| q林木抗旱性与其根次生构造关系的研究 q中国水土保持 okyl }us p uu1
王新建 o张秋娟 o祝亚军 o等 qussw q楸树新品种及速生丰产技术研究的现状与展望 q河南林业科技 ouwktl }vs p vt1
王 霞 o侯 平 o尹林克 o等 qussu q土壤水分胁迫对柽柳体内膜保护酶及膜脂过氧化的影响 q干旱区研究 ot|kvl }tz p us1
张文辉 qussw q不同种源栓皮栎幼苗叶片水分关系和保护酶活性对干旱胁迫的响应 q植物生态学报 ou{kwl }w{v p w|s1
张文彤 qussw q≥°≥≥统计分析高级教程 q北京 }高等教育出版社 1
张志良 o翟伟菁 qussv q植物生理学实验指导 qv版 q北京 }高等教育出版社 q
yv 林 业 科 学 ww卷
杨敏生 o梁海永 o王进茂 o等 qussu q水分胁迫下白杨双交杂种无性系苗木生长研究 q河北农业大学学报 ouxkwl }t p y1
杨敏生 o秦安臣 o丛金山 o等 qt||z q白杨双交无性系抗旱性鉴定研究 q河北农业大学学报 ousktl }tz p uv1
燕平梅 o章艮山 qusss q水分胁迫下脯氨酸的累积及其可能的意义 q太原师范专科学校学报 ow }uz p u{1
姚允聪 qt||u q水分亏缺条件下草莓幼苗几个水分生理指标的变化 q果树科学 o|kwl }us{ p utu1
赵世杰 o刘华山 o董新纯 qt||{ q植物生理学实验指导 q北京 }中国农业科技出版社 1
…²º¯ µ¨≤ o ∂¤± ²±·¤ª∏  oŒ±½¨ ⁄qt||u q≥∏³¨µ²¬¬§¨ §¬¶°∏·¤¶¨ ¤±§¶·µ¨¶¶·²¯ µ¨¤±¦¨ q „±±∏ •¦√ °¯ ¤±·°«¤¶¨§°¯¤±· §¨…¬²¯ owv o{v p tty1
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k责任编辑 王艳娜l
zv 第 x期 王新建等 }豫楸 t号 w种砧木嫁接苗对干旱胁迫的生理响应