全 文 ：第 wt卷 第 v期
u s s x年 x 月
林 业 科 学
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几个枣树品种和婆枣单株对枣疯病抗性的鉴定 3
温秀军t 郭晓军t 田国忠u 孙朝晖t 李 永u
kt q河北林业科学院森林保护研究所 石家庄 sxssyt ~ u q中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 通过嫁接病皮和病枝传病的方法 o在河北唐县试验地内对壶瓶枣 !蛤蟆枣 !婆枣 !马牙枣 !砘子枣 !长红枣
y个枣树品种和 t个酸枣品种 o以及从婆枣中选择的 wy个抗性单株的抗病性进行试验研究 ∀经过 t||y年以来的多
次传病测定结果表明 }壶瓶枣和蛤蟆枣无一发病 o表现出强的抗病性 ~长红枣 !马牙枣 !酸枣 !婆枣和砘子枣表现为
感病 o发病率分别为 yy1y h !z{1y h !{s1s h !tss h !tss h ∀筛选的 wy个婆枣单株的平均发病率为 {t1t h o单株间
抗病表现差异明显 o有 w个单株经过 y年 y次传病而一直没有发病 o说明其对枣疯病有很强的抗性 o用 ⁄„°Œ荧光显
微镜观察 o尤其是 °≤• 技术检测 o基本上能在嫁接接种后未发病的抗病单株上检测到植原体的存在 o说明其体内已
携带了低浓度的植原体 o暗示抗病材料对植原体繁殖可能有抑制作用 ∀对酚类物质在 u个层析系统进行的薄层层
析分析中发现某些抗病材料与感病材料存在不同特异性的荧光斑 ∀在对枝条组织切片自发荧光观察中 o在抗病的
u个婆枣材料和 t个壶瓶枣材料的韧皮部至表皮区域的薄壁细胞内中发现了较多的金黄色亮斑点 ∀
关键词 } 枣疯病 ~抗病性 ~嫁接传病 ~植原体检测 ~荧光物质
中图分类号 }≥zyv1tw ~≥zuu1vn x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsv p ss{{ p s|
收稿日期 }ussv p sx p tu ∀
基金项目 }教育部留学归国人员科研启动基金kusstw|{l和国家/十五0攻关项目kusst…„xs|…tusul资助 ∀
3 参加本研究的还有赵少坡 !赵玉芬 !孙士学 !史忠儒 !梁文星等同志 o在此致谢 ∀
Ιδεντιφιχατιον οφ Ρεσιστανχεσ οφ Σεϖεραλ ϑυϕυβε Χυλτιϖαρσ ανδ Σελεχτεδ Ποζαο
Σινγλε Τρεεσ Αγαινστ ϑυϕυβε ΩιτχηεσpΒροοµ δισεασε
• ±¨ ÷¬∏­∏±t Š∏² ÷¬¤²­∏±t ׬¤± Š∏²½«²±ªu ≥∏± «¤²«∏¬u ¬≠²±ªt
kt qΙνστιτυτε οφ Φορεστρψ Προτεχτιον o Ηεβει Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Σχιενχε Σηιϕιαζηυανγsxssyt ~
u qΙνστιτυτε οφ Φορεστ Εχολογψo Ενϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον o ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ} ׫¨ µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ²© y ¦∏¯·¬√¤µ¶ ²© Ζιζιπηυσ ϕυϕυβα √¤µq ‹∏³¬±ª½¤²o ‹¤°¤½¤²o °²½¤²o ¤¼¤½¤²o ⁄∏±½¬½¤²o
≤«¤±ª«²±ª½¤²o¤±§¤¶²∏µ§¤·¨ Ζ qσπινοσᤶº¨ ¯¯ ¤¶wy ¶¬±ª¯¨µ¨¶¬¶·¤±··µ¨ ¶¨¶¨¯¨ ¦·¨§©µ²° °²½¤²¤ª¤¬±¶·­∏­∏¥¨ º¬·¦«¨¶p¥µ²²°
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¦²±·¬±∏²∏¶ªµ¤©·¬±²¦∏¯¤·¬²± ¶¬¬·¬°¨ ¶©µ²° t||y ·² ussu o º«¬¯¨ ¦∏¯·¬√¤µ¶o ≤«¤±ª«²±ª½¤²o ¤¼¤½¤²o¶²∏µ§¤·¨o °²½¤² ¤±§
⁄∏±½¬½¤² §¨ °²±¶·µ¤·¨§§¬©©¨µ¨±·¶∏¶¦¨³·¬¥¬¯¬·¼ ¬± ²µ§¨µ²©yy1y h oz{1y h o{s1s h otss h ¤±§tss h oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ׫¨
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Κεψ ωορδσ} ­∏­∏¥¨ º¬·¦«¨¶p¥µ²²° §¬¶¨¤¶¨ ~µ¨¶¬¶·¤±¦¨ ~ªµ¤©··µ¤±¶°¬¶¶¬²±~³«¼·²³¯¤¶°¤§¨·¨¦·¬²±~©¯∏²µ¨¶¦¨±·¶∏¥¶·¤±¦¨
枣是我国特产 o种植普遍 ∀枣疯病是枣树k Ζιζιπηυσϕυϕυβαl上一种毁灭性植原体 k³«¼·²³¯¤¶°¤¶l病害 ∀在
我国 ux个省k市l均有不同程度的发生 o造成了巨大的经济损失 o严重阻碍了枣树产业的发展k温秀军等 o
usst ~田国忠 ousst ~田国忠等 oussul ∀北京的密云和河北的玉田等县的小枣 o由于枣疯病危害基本绝产 o河
北太行山区的唐县 !阜平 !曲阳 v县每年因枣疯病毁树 us余万株 ∀鉴于枣树的经济价值和枣疯病危害的严
重性 o多年来 o人们一直在试图寻找有效的防治方法 o如加强枣园管理 o环剥 !截枝 o四环素类树干输液 o药杀
传播昆虫 o选育抗病品种 o培育脱毒苗等 o其中 o选用抗病品种是目前解决这类维管束系统侵染性病害防治的
一种根本途径 ∀苹果k Μαλυσπυµιλαl !核桃kϑυγλανσρεγιαl !桑树k Μορυσαλβαl !泡桐k Παυλοωνιᶳ³ql !枣树等皆
存在许多抗病品种资源 o并且某些抗病品种或品系也在生产上发挥了一定的防病作用tl k朱风平等 ot||w ~
≤¤µµ¤µ² ετ αλ1 ot||{ ~田国忠等 ot||w ~t||| ~ussu ~温秀军等 ousst ~吴朝吉等 ot||u ~徐亚明等 ot||wl ∀由于植原
体尚不能离体人工培养 o且对植原体与寄主相互作用的研究又相对薄弱 o因而对抗病种质资源的抗性鉴定及
抗病机制的研究也相对滞后 o影响了抗病品种选育及进一步通过基因工程途径培育抗病品种的进程 ∀本研
究在过去工作的基础上k温秀军等 ousstl o对选择的具有抗病表现的枣树品种和单株做了进一步的田间抗病
测定和 °≤• 检测鉴定 o并针对与抗病有关的酚类物质做了薄层层析分析 o对筛选出的抗病品种的抗病机制
进行了初步探讨 o旨在选育出高抗枣疯病枣树品种 o进行繁殖和推广 o促进枣树生产的健康发展 ∀
tl金 红 qt||s q枣疯病丛枝症状形成的生理病理学基础 q中国农业科学院研究生院硕士论文
ul田国忠 qt|||1 泡桐丛枝病植原体与泡桐的生化和分子互作研究 q中国农业大学植保学院博士论文
t 材料与方法
111 试验地点 !供试枣树品种与传病方法
试验地位于河北省保定市唐县军城镇枣树集中栽培中心区 o面积 wss °u ∀品种有壶瓶枣 !蛤蟆枣 !马牙
枣 !长红枣 !砘子枣 !婆枣 y个品种和 t个酸枣品种以及从婆枣中选择的 wy个抗病单株 o其中婆枣和酸枣采
自唐县军城镇 o均为根蘖苗 o其余是以当地酸枣为砧木的嫁接苗 o接穗来自山西果树研究所中国枣树基因库 o
wy个抗病单株为分别依据不同标准选定的婆枣单株k温秀军等 ousstl o分布于太行山区 z县 o此次采集其根
蘖苗 o定植于试验地中 o供抗病测定之用 ∀病原接种采用嫁接病皮和病枝 u种方法 o病皮和病枝采自当地表
现典型丛枝症状的婆枣 o病皮用皮接法嫁接 oy ) {月在备测的苗木上接病皮 u ∗ x块 o每株接 t ∗ w块 o每块面
积约 t ¦°u ~病枝采用劈接法 o于春季 w月下旬枣树发芽前进行 o每株接 t ∗ x个病枝 ∀在 t||y年 z ) {月 !
t||z年 y ) z月 ~usst年 y ) z月分别进行了病皮传病 ot||{ !usss和 usst年每年 w月进行病枝传病 o共进行
了 y次病原嫁接接种 ∀
112 植原体的 ΠΧΡ 检测
称取定量的枣树鲜材料或干材料用液氮研磨粉碎 o用 tss ª#pt≥⁄≥ !蛋白酶 Ž!≤ׄ… !酚r氯仿 p氯仿异
戊醇抽提和纯化植物和植原体总 ⁄‘„ oxx ε 温浴后离去沉淀 o用异丙醇沉淀 ⁄‘„ o再用 ×∞悬浮 ⁄‘„后置于
冰箱 p us ε 下保存备用 ∀
以植原体 tyµ• ‘„基因保守序列设计引物对 • ty°ƒur• u和 • tyƒur• u进行直接 °≤• 和 ‘¨¶·¨§p°≤• ulk田
国忠等 oussul ∀直接 °≤• 反应体系为 x ˏo模板 ⁄‘„ t ˏots倍的 °≤• 缓冲液 x ˏou1x °°²¯#pt§‘×° w
ˏo引物k• ty°ƒur• ty°• ulu ˏo重蒸水 vz ˏoפ´ ⁄‘„酶 t ˏkx ˜#ˏl o上覆盖 vs ∗ xs ˏ矿物油 o扩增条件
为 |w ε owx ¶~xu ε o|s ¶~zu ε oys ¶∀扩增 vx个循环 o然后 zu ε o保育 ts °¬±∀ ‘¨¶·¨§p≤• 为直接 °≤• 产物
稀释 ws倍后取 t ˏ作模板 o引物为 • tyƒur• u o其他条件同直接 °≤• ∀扩增产物用 t h琼脂糖凝胶电泳 o然
后于紫外灯下检查有无 t1x ®¥k直接 °≤• 产物l和 t1u ®¥k‘¨¶·¨§p°≤• 产物l的特异扩增片段 ∀
113 ∆ΑΠΙ荧光显微镜观察
对备测的枣树新鲜材料做徒手切片k横 !纵l o体积分数 x h的戊二醛固定 os1t °²¯ #pt的磷酸缓冲液
k³‹z1sl冲洗 o加 ⁄„°Œ染料染色 o然后于 ’¯ ¼°³∏¶荧光显微镜上观察 o激发滤光片波长为 vyx ±° o阻断滤光片
波长为 wus ±°∀自发荧光是指把切片经戊二醛固定后不用 ⁄„°Œ染料染色 o直接在荧光显微镜上观察ul k田
国忠 ot||s ~田国忠等 oussul ∀
114 酚类物质的提取及薄层层析分析
称取定量的新鲜茎叶于研钵中 o加一定体积的无水甲醇研磨 o定容 o冰箱内 w ε 下抽提 ku «以上l后 o
tu sss µ#°pt离心 us °¬±o收集上清液甲醇相 o沉淀继续加甲醇溶解抽提 o将甲醇相合并 o直至沉淀变白为止 ∀
|{ 第 v期 温秀军等 }几个枣树品种和婆枣单株对枣疯病抗性的鉴定
将所收集的上清液通入氮气流吹除甲醇 o所留体积为原来的 tru ∗ trv左右k可在 ys ε 水浴中吹l o向剩余的
上清液中加 u倍体积的石油醚萃取 u ∗ v次 k上层为石油醚相 o下层为甲醇相l o再用氮气流将甲醇相吹干 o
用少量甲醇k含 …‹×抗氧化剂l将甲醇相吹干残留物溶解并转移到离心管中 o于冰箱内 p us ε 下保存 o以备
测用 ∀
薄层层析采用硅胶板为固定相 o分别用异丙醇Β氨水Β水k{ΒtΒtl和正丁醇Β乙酸Β水kwΒtΒxlu种展层流动
相进行层析 o然后在紫外光下进行荧光鉴定和 ƒ ≤¨¯ v 显色k≤¤±¤¯ ετ αλqot|{t ~ ‹¤µ¥²µ±¨ ετ αλqot|{| ~ ≤¤±§¨ ¤¯
ετ αλqot||x ~≤¤°³²¶p∂¤µª¤¶ ετ αλqoussu ~张立名等 ot||t ~周顺伍 ot||tl ∀
u 结果与分析
211 供试枣树和酸枣的田间抗病测定结果
t||x年春季将备测枣树苗木统一定植于试验地中 o养护 t年 ot||y年 z月开始嫁接病皮和病枝 o进行病
原接种 o观测各品种和单株的抗病性 o抗病测定方法 !时间 !数量和逐年调查结果见表 t ∀z年观测结果证明 o
不同品种和选择的单株间抗病性存在明显差异 o壶瓶枣和蛤蟆枣经过 usss和 usst年 u次嫁接病枝和 t||y !
t||z和 usst年 v次嫁接病皮共 x次传病 o到 ussu年底供试枣苗中没有 t株发病 o对枣疯病表现出了很强的
抗性 o而砘子枣和婆枣经过 t||y和 t||z年 u次嫁接病皮后即很快发病 ot||z年发病率在 {s h以上 ot||{年
则达到 tss h o说明其对枣疯病十分敏感 ∀长红枣 !马牙枣和酸枣对枣疯病也表现出了较高的敏感性 ∀
表 1 田间枣树对枣疯病抗性嫁接接种病原测定试验结果 ≠
Ταβ11 Τηε δετεχτιον ρεσυλτσφορ τηε ρεσιστανχε οφ διφφερεντ ϕυϕυβε το ωιτχηεσ−βροοµ δισεασε βψ γραφτ ινοχυλατιον
项目
Œ·¨°
蛤蟆枣
‹¤°¤½¤²
壶瓶枣
‹∏³¬±ª½¤²
长红枣
≤«¤±ª«²±ª½¤²
马牙枣
¤¼¤½¤²
砘子枣
⁄∏±½¬½¤²
婆枣
°²½¤²
酸枣
Ζ qσπινοσα
wy个单株
wy ¬±§¬√¬§∏¤¯¶
合计
ײ·¤¯
¤ z ) {月嫁接病皮传病 Šµ¤©··µ¤±¶°¬¶¶¬²± ∏¶¬±ª¬±©¨¦·¨§¥¤µ®¶¬± ∏¯¼ ) „∏ª∏¶·
t||y ¥ y tt y { ts { x tss txw
Π¨h s s s s s s s s s
¤ y ) z月嫁接病皮传病 Šµ¤©··µ¤±¶°¬¶¶¬²± ∏¶¬±ª¬±©¨¦·¨§¥¤µ®¶¬± ∏±¨ ) ∏¯¼
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Π¨h s1s s1s ty1z ut1w {s1s {z1x ws1s x{1w xs1s
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Π¨h s1s s1s yy1z yw1v tss1s tss1s {s1s yw1y yu1t
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¤ w月嫁接病枝传病 Šµ¤©··µ¤±¶°¬¶¶¬²± ∏¶¬±ª¬±©¨¦·¨§·º¬ª¶¬± „³µ¬¯
¥ w { ) ) ) ) ) ts uu
usss ¦ s s ) ) ) ) ) s s
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¤ w月嫁接病枝传病 oz月嫁接病皮传病 Šµ¤©··µ¤±¶°¬¶¶¬²± ∏¶¬±ª¬±©¨¦·¨§·º¬ª¶¬± „³µ¬¯o∏¶¬±ª¬±©¨¦·¨§¥¤µ®¶¬± ∏¯¼
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ussu ¦ s s ) ) ) ) ) u u
§ s s ) ) ) ) ) v v
Π¨h s1s s1s ) ) ) ) ) vs1s tv1y
≠ ¤}传病方式 ×µ¤±¶°¬¶¶¬²± ³¤·¨µ±~¥}测定苗数 ‘∏°¥¨µ²©·µ¨ ¶¨ ° ¤¨¶∏µ¨§~¦}新发病苗数 ‘∏°¥¨µ²© ±¨ º §¬¶¨¤¶¨§·µ¨ ¶¨~§}累计发病数 ײ·¤¯ ²©
§¬¶¨¤¶¨§·µ¨ ¶¨~¨ }发病率 ⁄¬¶¨¤¶¨§µ¤·¨~3 }w月下旬嫁接病枝传病 Šµ¤©·¬±©¨¦·¨§·º¬ª¶¬± ¤¯¶··¨± §¤¼¶²© „³µ¬¯q) }未测定 ˜±§¨·¨¦·¬²±q
s| 林 业 科 学 wt卷
选择的 wy个抗病婆枣单株经过 v次传病后的平均发病率为 z{1w h o但不同单株间抗病表现明显差异 o
其中 uy个单株在 t||y年第 t次接病皮的第 u年kt||z年l即全部或大部分发病 ~tv个单株经过 u ∗ v次传病
后于 t||{或 t|||年发病 ~有 u个单株在经过 v次传病后表现正常kt||y !t||z年 u次嫁接病皮和 t||{年嫁
接病枝l o但在 usss !usst嫁接病枝和 usst年嫁接病皮后 o于 ussu年 x月发病 ~有 x个单株经过 x年 y次传
病 o到 ussu年底仍表现正常 o这个结果说明此 x个单株对枣疯病表现出了很强的抗性 ∀在 x个表现抗病的
单株中 ot个单株 t||{年嫁接病枝曾萌发出新病枝 o但 t|||年病枝全部死亡 o到 ussu年底 o又经过 v次传
病 o一直表现正常 o其他 w个单株嫁接的病枝在萌发新枝时 o则均发出正常枝条 o没有任何病状出现k表 ul ∀
表 2 田间婆枣抗病单株嫁接传病测定结果 ≠
Ταβ12 Ρεσυλτ οφ ρεσισταντ ινδιϖιδυαλσ οφ Ποζαο ϕυϕυβε βψ γραφτ τρανσµισσιον ιν φιελδ
单株编号
≤²§¨
株号
‘²q
传病年份与方法
≠ ¤¨µ¤±§° ·¨«²§²©ªµ¤©··µ¤±¶°¬¶¶¬²±
发病情况
⁄¬¶¨¤¶¨§¦²±§¬·¬²±
ts tu
t||y¤kul ot||z¤ktl ot||{¥ktl ousss¥ktl ousst¤kwl !¥ktl
t||y¤ktl ot||z¤ktl ot||{¥ktl ousss¥ktl ousst¤kwl !¥ktl
t||{年病接穗疯 ot|||年病接穗枯死 o测定植株一直健康未
疯 Œ±©¨¦·¨§ ¶¦¬²± §¬¶¨¤¶¨§¬± t||{ ¤±§ §¬¨§¬± t||| o§¨·¨¦·¨§
·µ¨ ¶¨·²¦® º¤¶«¨ ¤¯·«¼o¤¯¯ ¤¯²±ªq
tu tu
t||y¤kul ot||z¤ktl ot||{¥ktl ousss¥kul ousst¤kwl !¥kul
t||y¤kul ot||z¤kul ousss¥kvl ousst¤kwl !¥kul
t||{年病接穗病 ot|||年病接穗死 o植株及其他年份所接病
接穗均没有发病 Œ±©¨¦·¨§¶¦¬²± §¬¶¨¤¶¨§¬± t||{ ¤±§ §¬¨§¬±
t||| o·«¨ ·µ¨ ¶¨·²¦®¤±§²·«¨µ¬±©¨¦·¨§¶¦¬²±¶º µ¨¨ ∏±§¬¶¨¤¶¨§q
tx
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t||y¤kul ot||z¤kul ot||{¥ktl ousss¥kul ousst¤kwl !¥kul
t||y¤ktl ot||{¥kul ousss¥kul ousst¤kwl !¥ktl
植株及病接穗均正常生长 o没有发病 ×µ¨ ¶¨·²¦® ¤±§¬±©¨¦·¨§
¶¦¬²±¶ªµ²º ±²µ°¤¯ ¼¯ o∏±§¬¶¨¤¶¨§q
≠ ¤}接病皮 Šµ¤©·§¬¶¨¤¶¨§¥¤µ®~¥}接病枝 Šµ¤©·§¬¶¨¤¶¨§·º¬ª~kl }接病皮k枝l的数量 „°²∏±·²©ªµ¤©·§¬¶¨¤¶¨§¥¤µ®k·º¬ªl q自 t||z年周围一直有多
株病枣苗 ׫¨ µ¨ ¤µ¨ ¶¨√¨ µ¤¯ §¬¶¨¤¶¨§·µ¨ ¶¨¶∏µµ²∏±§¬±ªµ¨¶¬¶·¤±··µ¨ ¶¨¶¬±¦¨ t||z q
212 枣疯病植原体 ΠΧΡ 检测结果
为了解应用嫁接病皮和病枝方法进行枣疯病病原传病的有效性以及传病后枣疯病植原体在枣树体内的
浓度变化 ousst年 w ) |月和 ussu年 w ) |月 o对具有不同抗病和感病表现的枣树和酸枣共计 uu株枣树 u|个
部位上k包括病接穗l的 uvu个新鲜茎叶样品进行了 °≤• 检测k约每隔 t个月检测 t次l o测定其中植原体有
无及浓度高低 ∀供检测的样品基本情况见表 v o°≤• 测定结果见表 w ∀
经过多次传病后 o{和 |在 ussu年开始表现病状 o其他 x个抗病单株仍然表现健康 ∀在 usst年 x !
y !z !{月对表现具有很高抗性的婆枣单株 系列k{‹ !|‹ !t⁄!u‹ 除外l !壶瓶枣 ‹∏系列以及蛤蟆
枣 ‹¤t‹ !‹¤u‹的健枝进行的 °≤• 检测中 o°≤• 扩增只有 ‹∏w‹在 z月检测为阳性 o‘¨¶·¨§p°≤• 扩增也只有
ts p t‹在 {月 !ts p v‹在 x月 !¯x‹在 x月和 ‹∏w‹在 x !z月检测为阳性 o其余均呈现阴性 ~而在 ussu
年的 w !y !z !|月同样的的检测中 o‘¨¶·¨§p°≤• 扩增除 uw‹在 w月 !‹∏w‹ !‹∏x‹和 ‹¤¯‹在 z月检测为阴性 o
其余均呈现阳性 o°≤• 扩增检测也多为阳性 o如 ¯s p v‹ 在 w月 !tu p u‹ !‹∏t‹ !‹∏u‹ !‹∏w‹ !‹∏x‹ 在 y
月 !‹∏t‹ !‹∏w‹在 z月 !‹∏t‹ !‹∏u‹ !‹∏w‹ !‹∏x‹ !‹∏y‹在 |月k这种现象抗病壶瓶枣出现居多l ∀另外 o对
用于病原接种的 ts组病枝样品和作为对照的感病材料当地普通婆枣 !马芽枣和酸枣进行了 °≤• 检测 o婆枣
疯枝ktl !酸枣疯枝k≥∏¤±⁄lu次检测均为阳性 ~婆枣健枝ku‹l和酸枣健枝k≥∏¤±‹l在第 u次扩增k‘¨¶·¨§p
°≤• l中也都检测为阳性 o用于病原接种的 ts组病枝样品也均呈现阳性k图 tl ∀
以上结果说明应用病枝和病皮嫁接方法进行枣疯病植原体病原接种是可行的 o在病原接种后的抗病和
感病苗木中均检测到植原体存在 ∀在抗病苗木 ts p t !ts p u !tu p t !tu p u !tx !t|和 uw中 o进
行直接 °≤• 均没有检测出植原体存在 o需要进行 ‘¨¶·p °≤• 才能检测到 o而在同时接种的感病材料中 o不仅
外观表现病状 o而且直接 °≤• 即可看到显著的阳性反应 o这说明接种到抗病材料中的枣疯病植原体不能像
其在感病材料中那样迅速繁殖 o因此浓度很低 ∀对于田间表现抗病的 ‹∏系列k‹∏t ) ‹∏yl o在进行病原接种
后 o虽然田间表现正常 o没有长出病枝 o但进行 °≤• 检测证明在其体内枣疯病植原体浓度相对 系列和 ‹¤
系列较高 o这似乎表现出其对枣疯病的一种耐病作用 ∀相反 o系列和 ‹¤系列表现出抑制植原体在其体内
强烈繁殖的抗病作用 ~而通过直接 °≤• 和 ‘¨¶·¨§p°≤• 检测出在 tx !t|和 ‹¤t !‹¤u中时为阳性 o时为阴
性的现象 o这可能由其抗病作用造成其体内植原体不均匀分布 o出现阴性的结果恰好赶上所取的样品没有植
t| 第 v期 温秀军等 }几个枣树品种和婆枣单株对枣疯病抗性的鉴定
原体定植所致 ∀表现健康的酸枣健枝k≥∏¤±‹l o进行检测后也表现为阳性 o证明其体内已感染植原体 o可能是
田间的一种无症带菌现象的表现 ∀
表 3 ΠΧΡ 检测枣树样品基本情况 ≠
Ταβ13 Τηε βασιχ µ ατεριαλ χονδιτιον οφ ϕυϕυβε τρεεσ δετεχτεδ βψ ΠΧΡ
样品号
≤²§¨
病原嫁接接种情况
≤²±§¬·¬²± ²©ªµ¤©··µ¤±¶°¬¶¶¬²±
采样说明
∞¬³¯¤¬± ²©¶¤°³¯¨¦²¯¯¨ ¦·¬²±
备注
• °¨¤µ®¶
{‹
|‹
t||y !t||z !usst ¤ousss !usst¥
t||y !usst ¤ousss !usst ¥
¦
¦
usst年以前接病枝均接成活且不疯 o植株也一直
健康 oussu年整株全疯 ∀Œ±©¨¦·¨§¶¦¬²± ¶∏µ√¬√ §¨¤±§
∏±§¬¶¨¤¶¨§o·µ¨ ¶¨·²¦® º¤¶«¨ ¤¯·«¼ ¤¯¯ ¤¯²±ª¥¨©²µ¨ usst o
¥∏··µ¨ ¶¨·²¦®§¬¶¨¤¶¨§¬± ussu
ts p t‹
ts p u⁄
ts p u‹
t||y !t||z !usst ¤ot||{ !usss !usst ¥
t||y !t||z !usst ¤ot||{ !usss !usst ¥
t||y !t||z !usst ¤ot||{ !usss !usst ¥
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§
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t||{年病枝活 o疯 ot||| 病枝死 o植株一直健康
Œ±©¨¦·¨§¶¦¬²± ¶∏µ√¬√¨ § ¤±§ §¬¶¨¤¶¨§¬± t||{ o §¬¨§¬±
t||| o·µ¨¨¶·²¦® º¤¶«¨ ¤¯·«¼ ¤¯¯ ¤¯²±ª
tu p t‹
tu p u‹
uw⁄
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t||y !t||z !usst ¤ot||{ !usss !usst ¥
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t||y !usst ¤ot||{ !usss !usst ¥
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¦
¦
病枝成活且转为健枝 o植株一直健康 Œ±©¨¦·¨§¶¦¬²±
¶∏µ√¬√¨ § ¤±§ ¥¨¦¤°¨ ¬±·² «¨ ¤¯·«¼ ·º¬ªo·µ¨ ¶¨·²¦® º¤¶
«¨ ¤¯·«¼ ¤¯¯ ¤¯²±ª
t⁄ 没有进行病原接种 ˜±¬±²¦∏¯¤·¨§³«¼·²³¯¤¶°¤ 疯枝 ⁄¬¶¨¤¶¨§·º¬ª 普通已表现疯状的婆枣 Š¨ ±¨ µ¤¯ §¬¶¨¤¶¨§°²½¤²·µ¨¨
u‹ 没有进行病原接种 ˜±¬±²¦∏¯¤·¨§³«¼·²³¯¤¶°¤ 健枝 ‹ ¤¨¯·«¼·º¬ª 普通健康婆枣 Š¨ ±¨ µ¤¯ «¨ ¤¯·«¼ °²½¤²·µ¨¨
‹∏t⁄
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t||y !t||z !usst ¤ousss !usss ¥
t||y !t||z !usst ¤ousss !usst¥
§
¦
usss !usst年接病枝 o病枝皆成活且仍表现疯状 o
植株一直健康 Œ±©¨¦·¨§¶¦¬²±¶∏µ√¬√¨ §¤±§¶·¬¯¯ §¬¶¨¤¶¨§
¬± usss ousst o·µ¨ ¶¨·²¦® º¤¶«¨ ¤¯·«¼ ¤¯¯ ¤¯²±ª
‹∏u‹
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‹∏x‹
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t||y !t||z !usst ¤ousss !usst ¥
t||y !t||z !usst ¤ousss !usst ¥
¦
¦
¦
¦
每次接病枝当年均成活且疯 o第 u年死亡 o但植株
一直健康 Œ±©¨¦·¨§¶¦¬²±¶∏µ√¬√ §¨¤±§§¬¶¨¤¶¨§·«¤·¼¨ ¤µ
¤±§§¬¨§±¨ ¬·¼¨ ¤µo¥∏··µ¨ ¶¨·²¦® º¤¶«¨ ¤¯·«¼ ¤¯¯ ¤¯²±ª
‹∏y⁄
‹∏y‹
usst ¤
usst ¤
酸枣长出的疯枝 ⁄¬¶¨¤¶¨§
·º¬ªªµ²º¬±ª©µ²° ≥∏¤±½¤²
壶瓶枣上的健枝 ‹ ¤¨¯·«¼
·º¬ªªµ²º¬±ª©µ²° ‹∏y
酸枣上嫁接壶瓶枣后 o砧木酸枣长出疯枝 o而接穗
壶瓶枣一直健康 ‹∏³¬±ª½¤² ·µ¨ .¨ ¶¦¬²± ªµ¤©·¨§ ²±
≥∏¤±½¤² ·µ¨¨ ¤¯·¨µo≥∏¤±½¤² ·µ¨ ¶¨·²¦® ªµ¨º §¬¶¨¤¶¨§
·º¬ª¶o¥∏·‹∏³¬±ª½¤²·µ¨ .¨ ¶¦¬²± º¤¶«¨ ¤¯·«¼ ¤¯¯ ¤¯²±ª
‹¤t‹
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t||y !t||z !usst ¤ousss !usst ¥
t||y !t||z !usst ¤ousss !usst ¥
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¦
t||{ !usss 年接病枝均未成活 o植株一直健康
Œ±©¨¦·¨§¶¦¬²± ∏±¶∏µ√¬√¨ §¬± t||{ ousss o·µ¨ ¶¨·²¦® º¤¶
«¨ ¤¯·«¼ ¤¯¯ ¤¯²±ª
≥∏¤±⁄ 没有进行病原接种 ˜±¬±²¦∏¯¤·¨§³«¼·²³¯¤¶°¤ 疯枝 ⁄¬¶¨¤¶¨§·º¬ª 野生表现疯状的酸枣 Š¨ ±¨ µ¤¯ §¬¶¨¤¶¨§≥∏¤±½¤²·µ¨¨
≥∏¤±‹ 没有进行病原接种 ˜±¬±²¦∏¯¤·¨§³«¼·²³¯¤¶°¤ 健枝 ‹ ¤¨¯·«¼·º¬ª 野生健康酸枣 Š¨ ±¨ µ¤¯ «¨ ¤·«¼ ≥∏¤±½¤²·µ¨¨
≠ 系列编号为选择的婆枣抗病单株 o‹∏!‹¤和 ≥∏¤±系列分别表示壶瓶枣 !蛤蟆枣和酸枣 ¶¨µ¬¨¶¤µ¨ µ¨¶¬¶·¤±·¬±§¬√¬§∏¤¯¶²© °²½¤²o‹∏!‹¤!
≥∏¤±¬¶‹∏³¬±ª½¤²!‹¤°¤½¤²!Ζ qσπινοσα µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q¤}接病皮 Šµ¤©·§¬¶¨¤¶¨§¥¤µ®~¥}接病枝 Šµ¤©·§¬¶¨¤¶¨§·º¬ª~¦}苗木上的健枝 ‹ ¤¨¯·«¼·º¬ªªµ¨º ©µ²°
·µ¨ ¶¨·²¦®~§}病接穗长出的健枝 ‹ ¤¨¯·«¼·º¬ªªµ¨º ©µ²º ¬±©¨¦·¨§¶¦¬²±~‹ }健枝 ‹ ¤¨¯·«¼·º¬ª~⁄}病枝 ⁄¬¶¨¤¶¨§·º¬ªq
213 不同枣树品种和单株 ∆ΑΠΙ荧光显微镜检测及自发荧光观察结果
°≤• 检测结果不符 o可能是嫁接传病后由于其有一定的抗病性 o造成体内植原体分布不均 o所检测材料
恰好不同的结果 ∀usst年 z月对选择 系列 |株 !‹∏系列 v株 !‹¤系列 w株的观测中 o所接的病枝长出的
枝上 o‹∏系列中 t株观测到有明显的特异性荧光 ot株没观测到 ot株是不能确定 o‹¤系列中 t株未检测 o另
v株没观测到荧光 ~系列中 o|⁄!tu p t⁄!tu p u⁄!tx⁄没观测到荧光 o{⁄!ts p v⁄!uw⁄是模
棱两可 o不能确定 o其余 u株ts p t⁄!ts p u⁄未观测 ~砧木接病枝旁取的健枝上 o‹∏系列 t株没有发现荧
光 o另 u株不能确定 ~‹¤系列中 t株没有发现荧光 ot株是不能确定 o另 u株是未观测 ~系列中 |‹ 未观
测 ouw‹不能确定外 o其余 z株均为观测到荧光 ∀这k指 系列l与后来的直接 °≤• 和 ‘¨¶·¨§p°≤• 均未扩
增出植原体 ⁄‘„特异性带基本符合 ∀
在 ussu年 |月对ts p t‹ !uw‹ !‹∏t⁄!‹∏t‹ !‹¤t‹和 ≥∏¤±⁄的检测中 o‹∏t⁄和 ≥∏¤±⁄k图 u„ o…l有明
显的荧光带 ots p t‹k图 u≤l !uw‹ !‹∏t‹ !‹¤t‹ 没有荧光带 ∀在 ts p t‹k图 u⁄l !uw‹k图 u∞l !‹∏t‹
等抗病材料的切片中发现大量团状的金黄色自发荧光k染色前 !后均能看到l o而在 ‹∏¯⁄和 ≥∏¤±⁄k图 uƒl等
感病材料中没有发现或数量很少 o其中 ots p t‹ !uw‹是选择的抗病婆枣单株 o‹∏t‹是抗病品种壶瓶枣 o
u| 林 业 科 学 wt卷
‹∏t⁄是感病品种婆枣的病接穗嫁接在壶瓶枣 ‹∏t上成活后长出的疯枝 o≥∏¤±⁄是感病的酸枣品种 ∀
表 4 嫁接接种枣疯病植原体的枣树不同品种的 ΠΧΡ 检测带菌情况 ≠
Ταβ .4 Πηψτοπλασµα ∆ΝΑ δετεχτιον οφ ΠΧΡ φορ διφφερεντ ϖαριετιεσ οφ ϕυϕυβε τρεεσ βψ γραφτινγ ινοχυλατιον
样品号
≤²§¨
检测结果 • ¶¨∏¯·¶²©§¨·¨¦·¬²±
usst p sx usst p sy usst p sz usst p s{ ussu p sw ussu p sy ussu p sz ussu p s|
¤ ¥ ¤ ¥ ¤ ¥ ¤ ¥ ¤ ¥ ¤ ¥ ¤ ¥ ¤ ¥
{‹ p n p p p p p n n n
|‹ p p p p p p p p n n
ts p t‹ p p p p p n p n p n p n p n
ts p u⁄ p n
¯s p u‹ p p p p p n p n p n p n
tu p t‹ p p p p p p p p n p n p n
tu p u‹ p p p p p n n n p n p n
uw⁄ p p n
uw‹ p p p p p p p p p n p n p n
tx‹ p n p p p p p n
t|‹ p p p p p p n p n p n p p
t⁄ n n n n n n
u‹ p n p n p n
‹∏t⁄ p n n n n n n n
‹∏t‹ p p n n n n n n n
‹∏u‹ n n p n n n
‹∏v‹ p p n
‹∏w p ‹ p n p n n p n n n n p n n
‹∏x‹ p n n n p p n n
‹∏y⁄ n n
‹∏y‹ p n n n
‹¤t‹ p n p p p n
‹¤u‹ p p
¤p ⁄ n n
≥∏¤±⁄ n n n n n
≥∏¤±‹ p n p n n n
≠空格表示未进行检测 …¯¤±®¶³¤¦¨ ¬±§¬¦¤·¨ ∏±§¨·¨¦·¬²±~¤}直接 °≤• 检测结果 • ¶¨∏¯·²©§¬µ¨¦·°≤• ~¥}‘¨¶·p°≤• 检测结果 • ¶¨∏¯·²© ‘¨¶·p°≤• ~
样品号后的 ⁄代表所取样品为枣树植株所接病接穗长出的枝 ⁄©²¯ ²¯º¬±ª¦²§¨ ¬±§¬¦¤·¨·º¬ª¶ªµ²º±©µ²°¬±©¨¦·¨§·º¬ª¶ªµ¤©·¨§²± µ¨¶¬¶·¤±·­∏­∏¥¨ ·µ¨ ¶¨o
‹ }代表砧木枣树植株上表现正常的枝 ‹ ¤¨¯·«¼·º¬ª¶ªµ²º±©µ²° µ¨¶¬¶·¤±·­∏­∏¥¨ ·µ¨ ¶¨q
214 酚类物质的薄层层析分析结果
本试验选用了 ts p t‹ !ts p u‹ !uw‹ !‹∏t⁄!‹∏t‹ !t⁄!u‹ !≥∏¤±⁄!≥∏¤±‹ ! ‹∏y‹共 u个枣树品
种和 t个酸枣品种 |株枣苗的 ts个样品进行了酚类物质的提取和 ׏≤分析 o供试样品的基本情况见表 v ∀
通过层析分析发现在异丙醇相中 o在 z月和 |月采集的 ts p u‹ !uw‹ !‹∏t‹ !u‹ ! ‹∏y‹ 材料中均
发现有浅兰色荧光带 o其 Ρ©值为 s1xs左右 o其中以 z月采集的 ‹∏y‹材料最明显 o其中ts p u !uw为婆枣
抗病单株 o‹∏t !‹∏y为壶瓶枣单株 ou为普通婆枣健树 ∀在正丁醇相中 oz月采集的 ts个样品中只有 ≥∏¤±⁄
样品中出现了很强的 Ρ©值约 s1t{的荧光点 o其他样品只有很淡的荧光出现或没有荧光 ∀在 |月采集的样
品中 o除仍在发病的酸枣疯枝 ≥∏¤±⁄样品中 Ρ©值约 s1t{的位置出现了很强的荧光点 o在抗病婆枣单株 ts
p t‹和 uw‹样品中没有出现荧光点外 o在 ts p u‹ 中出现了很弱的荧光点 o在病材料 ‹∏t⁄中出现了 u
个荧光点 oΡ©值分别为 s1tu和 s1us o普通婆枣病材料在 Ρ©值 s1tz位置上出现了荧光点 o在抗病的壶瓶枣 u
个材料 ‹∏t !‹∏y中也发现了荧光点 oΡ©值约为 s1txk图 xl ∀以上初步分析结果表明 o选择的 系列k婆枣l
抗病单株在某些酚类物质代谢方面与抗病的 ‹∏系列k壶瓶枣l存在差异 o两者在酚类物质的含量和成分上
均与感病材料有显著差异 ∀
v 结论与讨论
通过嫁接病枝和病皮的方法进行 y次传病和连续 z年观测表明 o大部分感病品种的枣苗在经过 t次嫁
v| 第 v期 温秀军等 }几个枣树品种和婆枣单株对枣疯病抗性的鉴定
图 t 直接 °≤• 和 ‘¨¶·¨§p°≤• 结果
ƒ¬ªqt • ¶¨∏¯·²©§¬µ¨¦·°≤• ¤±§ ‘¨¶·¨§p°≤•
接病皮传病后 o第 u年即表现出了典型的丛枝
症状 o少数在第 v年发病 o第 v年不发病的 o以后
如果不再进行新的病原接种 o则不会再发病 ∀
而选择的抗病单株和抗病品种经过 y次传病和
连续 z年观测 o虽然经 °≤• 扩增检测到了其体
内植原体的存在 o但浓度很低k多数只能在 ‘p
°≤• 检测到l o抗病品种和单株苗木一直保持正
常生长 o这个结果说明植原体在抗病品种和单
株中的繁殖受到抑制 o不能象其在感病枣树中
那样迅速增殖 o导致植株发病 o证明所选的抗病
材料具有较为稳定的抗病性 ∀对抗病材料与感
病材料体内酚类物质进行的初步分析结果表
明 o选择的 系列k婆枣l抗病单株在酚类物质
代谢方面与抗病的 ‹∏系列k壶瓶枣l存在差异 o
两者在酚类物质的含量和成分上均与感病材料
有显著差异 ∀通过 ⁄„°Œ荧光显微镜观测发现 o
抗病材料中金黄色自发荧光物质含量远高于感
病材料 o但这种自发荧光与薄层层析时出现的
荧光斑点之间的关系尚不明确 ∀
从本次试验结果来看 o°≤• 技术比过去常
图 u ⁄„°Œ荧光检测及自发荧光观察结果
ƒ¬ªqu ׫¨ §¨·¨¦·¬²± ²© ⁄„°Œ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ¤±§·«¨ ²¥¶¨µ√¤·¬²± ²©¤∏·²©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨
„ }≥∏¤±⁄植原体 ⁄‘„带状荧光k纵切l ≥·µ¬³©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ²©≥∏¤±⁄³«¼·²³¯¤¶°¤⁄‘„ k·µ¤±¶√¨ µ¶¨ ¶¨¦·¬²±l ~…}≥∏¤±⁄植原体 ⁄‘„
点状荧光k横切l ≥³²·©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ²©≥∏¤±⁄³«¼·²³¯¤¶°¤ ⁄‘„k¯ ²±ª¬·∏§¬±¤¯ ¶¨¦·¬²±l ~≤ }ts p t‹无植原体特异性荧光k横切l
‘²¶³¨¦¬¤¯ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ²© ts p t‹ ³«¼·²³¯¤¶°¤ ⁄‘„k·µ¤±¶√ µ¨¶¨ ¶¨¦·¬²±l ~⁄}ts p t‹ 自发金黄色荧光 k纵切l Š²¯§¨ ±
¤∏·²©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ²©ts p t‹ k·µ¤±¶√ µ¨¶¨ ¶¨¦·¬²±l ~∞}uw‹ 自发金黄色荧光 k横切 l Š²¯§¨ ± ¤∏·²©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ²© uw‹
k¯ ²±ª¬·∏§¬±¤¯ ¶¨¦·¬²±l ~ƒ }≥∏¤±⁄无自发金黄色荧光k纵切l‘²ª²¯§¨± ¤∏·²©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ²©≥∏¤±⁄ k·µ¤±¶√¨ µ¶¨ ¶¨¦·¬²±l q
用的 ⁄„°Œ荧光显微镜技术在检测枣疯病植原体的灵敏度明显提高 o特别是 ‘¨¶·¨§p°≤• o能够从 ⁄„°Œ荧光显
微镜和直接 °≤• 不能检测到的嫁接接种植原体后一直未表现丛枝症状的抗病枣树中检测到低浓度的植原
体存在 o因而在抗病品种鉴定和抗病机制研究上具有更重要的应用价值 ∀这一结果可以说明以下 u方面的
w| 林 业 科 学 wt卷
图 v 酚类物质的薄层层析结果
ƒ¬ªqv • ¶¨∏¯·¶²©·«¬± ¤¯¼¨ µ¦«µ²°¤·²ªµ¤³«¼ ²©³«¨ ±²¯¬¦¦²°³²∏±§¶
„ }异丙醇 p氨水 p水相 up³µ²³¤±²¯p¤°°²±¬¤pº¤·¨µ¶¼¶·¨° ~采样时间 }ussu年 z月 uz日 ≥¤°³¯¨¦²¯¯¨ ¦·¬²±·¬°¨}∏¯ quz oussu ~加样为 ≥¤°³¯¨
‘²q}t q≥∏¤±⁄ou1≥∏¤±‹ ov1‹∏y‹ ∀ …}正丁醇 p 乙酸 p 水相 ±p¥∏·¤±²¯p¤¦¨·¬¦¤¦¬§pº¤·¨µ¶¼¶·¨° ~采样时间 }ussu 年 z 月 uz 日 ≥¤°³¯¨
¦²¯¯¨ ¦·¬²±·¬°¨}∏¯ quz oussu ~加样为 ≥¤°³¯¨‘²q}t1≥∏¤±⁄ou1≥∏¤±‹ ov1‹∏y‹ q≤ }正丁酸 p乙酸 p水相 ±p¥∏·¤±²¯p¤¦¨·¬¦¤¦¬§pº¤·¨µ¶¼¶·¨° ~采
样时间 }ussu年 |月 y日 ≥¤°³¯¨¦²¯¯¨ ¦·¬²±·¬°¨}≥¨ ³qy oussu ~加样为 ≥¤°³¯¨‘²q}t1 tts p t‹ ou1ts p u‹ ov1uw‹ ow1‹∏t⁄ox1‹∏t‹ o
y1t⁄oz1u‹ o{1≥∏¤±⁄o|1≥∏¤±‹ ots1‹∏y‹ q
问题 }其一 o在被嫁接接种后未表现典型丛枝症状的正常抗病组织内已存在植原体病原 o说明病原已通过嫁
接病枝和病皮的韧皮部连接成功地进入待鉴定的抗病材料内 o即嫁接接种传病方法是可靠的 o成功的 ~其二 o
病原进入抗病枣树品种组织内 o虽然未被杀灭或排除体外 o但与感病品种相比 o病原的繁殖和扩展速度似乎
受到强烈的抑制 o而且这种抗病反应可能与枣树体内固有的或嫁接接种植原体后诱导寄主产生的抗病物质
的积累有密不可分的联系 ∀而从对病原抑制程度来看抗病婆枣系列及蛤蟆枣似乎比壶瓶枣系列要更强些 ∀
关于植原体与植物的互作机制特别是植物的抗病机制问题 o仍是植原体病害研究领域的焦点问题 o涉及
到生理生化变化 !代谢途径改变及激素水平的影响等复杂过程tl k雷国新等 ot||x ~田国忠等 ot||y ~宋淑梅
等 ousssl o作为一种定居在寄主筛管内的原核病原物 o寄主的抗病机制可能涉及过敏性坏死反应 !植保素合
成 !活性氧暴发 !酚类物质代谢等方面k董汉松 ot||y ~蔡新忠等 ot||| ~Š¨ µ¤µ§ ετ αλqot||t ~‘¬¦«²¯¶± ετ αλqot||u ~
≥°¬·«ot||yl ∀本研究对与抗病材料体内存在的某些荧光物质积累的初步分析可能暗示其在抗病过程中的某
些作用 o对这类物质的抗菌活性进一步鉴定以及过氧化物酶 !多酚氧化酶 !苯丙氨酸裂解酶等活性变化及诱
导基因表达的研究工作尚在进行之中 ∀
tl田国忠 qt|||1 泡桐丛枝病植原体与泡桐的生化和分子互作研究 q中国农业大学植保学院博士论文
参 考 文 献
蔡新忠 o郑 重 qt||y1 植物系统性获得抗病性的产生机理和途径 q植物保护学报 ouyktl }{v p |s
董汉松 qt||y1植物抗病防卫基因表达调控与诱导抗性遗传的机制 q植物病理学报 ouykwl }u{| p u|v
雷国新 o勒永年 o李章宅 o等 qt||x1 桑树品种对黄化型萎缩病抗病性与过氧化物酶关系的研究 q蚕业科学 outkwl }ut| p uuu
宋淑梅 o宋东辉 qusss1 同工酶与枣疯病树病理变化的关系 q林业科学研究 oktv专l }tsy p ttv
田国忠 qt||s1 ⁄„°Œ染色技术及其在树木类菌质体病害研究中的应用 q河南林业科技 ovkvl }ux p uz
田国忠 qusst1 我国木本植物植原体类病害的发生和为害状况及分析 q福建农业大学学报 ovsk增刊l }yz p zx
田国忠 o张锡津 o罗 飞 o等 qt|||1 抗病和感病泡桐无性系组培苗对嫁接传染植原体的不同反应 q林业科学 ovxkwl }vt p v|
田国忠 o张锡津 o罗 飞 qt||y1 抗病与感病泡桐感染 ’后过氧化物和 Œ„„氧化酶变化比较 q林业科学研究 ok|l }wz p xu
田国忠 o熊耀国 o汪 跃 o等 qt||w1 泡桐对丛枝病原 ’的抗性研究 q林业科学研究 ozkul }txx p tyt
田国忠 o张志善 o李志清 o等 qussu1 我国不同地区枣疯病发生动态和主导因子分析 q林业科学 ov{kul }{v p |t
温秀军 o孙朝晖 o孙士学 o等 qusst1 抗枣疯病枣树品种及品系的选择 q林业科学 ovzkxl }{z p |u
吴朝吉 o陈培根 o夏明炯 o等 qt||u1 桑种质资源对黄化型萎缩病抗性鉴定试验 q蚕业科学 ot{ktl }y p tt
徐亚明 o顾云龙 o武济民 o等 qt||w1 桑树梢物防卫素研究 }抗桑黄化型萎缩病品种育 u号枝皮的研究 q蚕业科学 ouskul }zz p z|
朱风平 o蒯元璋 qt||w1 桑树植物防卫素的研究初报 q蚕业科学 ouskul }zu p zy
张立名 o王贤舜编著 qt||t1 现代生物化学分析原理 q合肥 }中国科学技术大学出版社
周顺伍主编 qt||t1 生物化学实验技术 q北京 }北京农业大学出版社
≤¤°³²¶p∂¤µª¤¶• o≥¤¯·√¨ ¬· ∞qussu1Œ±√²¯√ °¨ ±¨·²©³∏·¤·¬√¨¦«¨ °¬¦¤¯ º²∏±§¶¬ª±¤¯¶¬±·«¨ ¬±§∏¦·¬²± ²©³«¨ ±²¯¬¦° ·¨¤¥²¯¬¶°¬± º²∏±§¨§¯¨·∏¦¨ q°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·o
ttw }zv p {w
x| 第 v期 温秀军等 }几个枣树品种和婆枣单株对枣疯病抗性的鉴定
≤¤±¤¯  o≥¤±¦«¨½ • oƒ °¨¤±§¨½ … qt|{z1 ∞©©¨¦·²©ª¯¼³«²¶¤·¨ ²± ³«¨ ±²¯¬¦° ·¨¤¥²¯¬¶°¬± ≠¨¯ ²¯º ‘∏·¶¨§ª¨ q°«¼¶¬²¯ °¯ ¤±·¤µ∏° oy| }yuz p yvu
≤¤±§¨ ¤¯  ∞o „¯ ¦¤½¤µ ⁄o∞¶³¬± „ qt||x1 ≥²¯∏¥¯¨³«¨ ±²¯¬¦¤¦¬§¶¬± Χαπσιχυµ αννυυµ ¶·¨°¶¬±©¨¦·¨§º¬·«°«¼·²³«·«²µ¤¦¤³¶¬¦¬q°¯¤±·°¤·«²¯²ª¼ oww }tty p
tuv
≤¤µµ¤µ²o‘¤½¬¤o°¤²¯² ∞qt||{1 ‹¬ª«·²¯ µ¨¤±¦¨ ²© ∞∏µ²³¨¤± ³¯∏° √¤µ¬¨·¬¨¶·² °¯ ∏° ¨³·²±¨ ¦µ²¶¬¶q∞∏µ²³¨¤± ²∏µ±¤¯ ²© °¯ ¤±·°¤·«²¯²ª¼ otsw }twt p twx
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图文并茂的科学巨著 ) ) ) 5中国树木志6
t|vz年 o我国学者陈嵘先生出版了一部长达 tt|t页 !记录了我国树木k包括少数国外产的lttt科 xxs属 u xxs种k包括 tw
亚种和 x|t变种l的5中国树木分类学6巨著 ∀ 5中国树木分类学6在我国树木学的发展过程中起到了开拓作用 o为中国现代树
木学奠定了基础 ∀在过去很长一段时间内 o不仅作为大学教材 o而且是树木资源调查 !树种鉴定的重要参考书 ∀
随着科学技术的发展 o大批树木新分类群的不断发现 o极大丰富了我国树木资源 o同时 o树木学方面的研究成果 !资料越
来越丰富 ∀出版一部全面 !系统地总结我国丰富的树木资源 !分类 !栽培及利用成果的5中国树木志6 o已成为教学 !科研 !生产
诸方面的急需 ∀
在5中国树木志6编委会组织下 o历时 vs载 o由全国 yv个科研院校 otss多位专家学者全面 !系统研究整理而成的5中国树
木志6由中国林业出版社全部出版完成 ∀这是反映我国树木学专家 !学者当代研究水平和动态的第一部集体巨作 ∀全书共分
w卷 o长达 x wu|页 o约 {xs万字 ∀作为作者之一 o阅读之后 o受益匪浅 o也感到无比欣慰和振奋 ∀
5中国树木志6有如下特点 }
一 !树种齐全 o适用范围广
本志收录树种共 tz|科 !t sw{属 !近 { sss种k含亚种 !变种 !变型和栽培变种l o其中绝大部分是中国原产乡土种 o少部分
是从国外引进栽培并已获得成功的种 ∀既有组成各种类型的森林树种 o又有分布荒漠及各种群落的树种 ~既有经营利用的用
材树种 o又有改善生态环境功能的树种 ~既有一般经济树种 ~又有特种经济树种 o既有广布树种 o又有特有树种 ~既有一般树
种 o又有具园林观赏特色的树种 ∀无论需要认识 !了解哪类树种 o均可在本志中找到答案 ∀
二 !分类群鉴定准确可靠 o订正合理可信
本志收录的树种 o有不少种类是我国几代学者多年不懈研究的结晶 o有些人甚至献出了毕生的精力 ∀他们在研究中参阅
了国内外文献资料 o研究了国内外各大标本馆收藏的大量标本 o有的还亲自到野外考察采集标本 ∀他们不仅新命名许多分类
群 o丰富了我国树木资源 o改变了过去中国植物多由外国人命名的现象 o而且还纠正 !澄清长期以来中外学者在中国树木分类
上的不少错误和混乱 ∀他们的分类群鉴定 !订正已得到国内外同行的认同 ∀这些研究成果 o收录在本志中 o大大增强了本志
的科学性和可读性 ∀
三 !内容翔实 o实用性强
卷首是作者通过深入调查研究 o在丰富可靠的资料基础上 o根据地貌的变化 !水热状况和树种区系的特点 o对我国主要树
种做出的全面区划 ~对各林区的自然特点 !主要树种资源 !组成森林类型以及树种的利用经营均做出了翔实的评述 o具有重要
的科学意义和实用价值 ∀同时 o对每一树种的形态特征 !地理分布 !生态生物学特性 !花果期 !繁殖方法 !材性及用途等都作了
详尽的论述 ∀对一些重要造林树种的生长情况也一一作了记载 o并加以科学的阐明 ∀
四 !检索表列举特征 o简明突出 o切合实用
本志有分科检索表 ot科中有 u属的k含 u属以上者l有分属检索表 ot属中有 u种的k含 u种以上者l有分种检索表 ∀检索
表特征简明 !突出 !实用 o方便读者准确鉴定和识别树种 ∀
五 !插图绘制精细 o形象逼真
全志kt ) w卷l共有 v svv幅图 o覆盖收录的绝大部分树种 o为准确鉴定 !识别树种提供了方便条件 ∀
5中国树木志6是一部文图并茂的科学巨著 o是研究我国树木的权威性学术专著 o具有很高的学术价值和应用价值 ∀过去
已出版的 t ) v卷5中国树木志6 o在国内外广大读者中享有很高的声誉 o目前出版的第 w卷k最后 t卷l也必将受到国内外读者
的高度重视和好评 ∀
k东北林业大学树木学教授 黄普华l
y| 林 业 科 学 wt卷