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Structure of Bordered Pit Membrane of Cunninghamia lanceolata Tracheid

杉木管胞具缘纹孔膜超微构造


The structure of the bordered pit membrane on the fir tracheid was studied through the observation using scanning electron microscope.As a result,torus of the bordered pit on the fir tracheid can be seen clearly,and the change of the thickness from torus to margo is not obvious.The microfibrils of the margo mainly distribute radiately,part of them exist tangently and slantingly.Only bordered pit membrane in sapwood of the fresh wood cover nothing,while the others cover with amorphous materials.Same as the torus of the heartwood in fresh wood,the torus of sapwood in air-dried wood and springwood in heartwood are all sunken with much warty layer on the pit border.


全 文 :第 wv卷 第 {期
u s s z年 { 月
林 业 科 学
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杉木管胞具缘纹孔膜超微构造
佟永萍 赵广杰
k北京林业大学材料科学与技术学院 北京 tsss{vl
关键词 } 杉木 ~管胞 ~具缘纹孔膜 ~塞缘 ~纹孔塞 ~微纤丝
中图分类号 }≥z{t1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszls{ p stxt p sv
收稿日期 }ussy p su p sw ∀
基金项目 }高等学校博士学科点专项科研基金项目/木纤维细胞壁层的主化学成分分布0资助 ∀
Στρυχτυρε οφ Βορδερεδ Πιτ Μεµ βρανε οφ Χυννινγηαµιαλανχεολατα Τραχηειδ
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k Χολλεγε οφ ΜατεριαλΣχιενχε ανδ ΤεχηνολογψoΒειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{vl
Αβστραχτ} ׫¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©·«¨ ¥²µ§¨µ¨§³¬·°¨ °¥µ¤±¨ ²±·«¨ ©¬µ·µ¤¦«¨¬§º¤¶¶·∏§¬¨§·«µ²∏ª«·«¨ ²¥¶¨µ√¤·¬²± ∏¶¬±ª¶¦¤±±¬±ª
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Κεψ ωορδσ} Χυννινγηαµιαλανχεολατα~·µ¤¦«¨¬§~¥²µ§¨µ¨§³¬·°¨ °¥µ¤±¨ ~°¤µª²~·²µ∏¶~°¬¦µ²©¬¥µ¬¯
轴向管胞是针叶材中的主要细胞 o它的体积约占木材体积的 |s h以上 o其主要功能是输导水分及强固
树体k申宗圻 ot|{wl ∀管胞之间水分的输导主要通过管胞壁上的具缘纹孔 o相邻管胞之间的纹孔往往成对存
在 o每个管胞有几十至数百个具缘纹孔对 o将管胞内腔之间相互连接起来 o构成针叶树材中主要的物质流通
体系k大越 等 ot|{{ ~王金满等 ot||sl ∀而具缘纹孔的输导能力又与纹孔膜的结构有关 ∀
…¤¬¯¨ ¼kt|tvl利用碳质点的水悬浮液通过木材组织的试验推断纹孔膜上具有小孔 o后来研究者们在电子
显微镜下观察到了这种小孔k¬¨¶¨ ot|yx ~׶²∏°¬¶ot|yxl ∀现在人们已清楚地知道针叶材具缘纹孔的纹孔膜
由塞缘和纹孔塞组成 o悬挂纹孔塞的塞缘由连接到纹孔缘基部的微纤丝束形成 o这些微纤丝束随意结合形成
网状构造 o因此纹孔膜小孔的大小 !形状极不规则 ∀一般认为纹孔塞不具有渗透性 o决定针叶材浸透性及透
过性的主要因素是塞缘小孔的大小和数目 ∀
对于针叶材管胞的具缘纹孔膜构造 o植物解剖学家们进行了很多研究 o发现不同树种的纹孔结构 !形态
有很大不同 o可将其作为科属特征 o并对其进行了详细分类k׶²∏°¬¶ot|yx ~周 等 ot||sl ∀周 等kt||sl对
杉木k Χυννινγηαµιαλανχεολαταl管胞进行了观察及描述 o但不够系统深入 o且没有得到令人满意的杉木管胞具
缘纹孔膜照片 ∀迄今为止关于纹孔膜构造的研究大多采用复型法 o偶尔用扫描电镜进行辅助观察 ∀分析认
为是由于扫描电镜分辨率不够 o无法对纹孔膜小孔进行细致的观察 ∀科学的发展日新月异 o现在扫描电镜的
分辨率已达到 u ∗ v ±° o完全能满足对纹孔膜小孔观察的要求 ∀用扫描电镜观察具有制样过程简单 o对样品
没有损害 o能完全保持样品原貌的优点 ∀而复型法制样过程繁琐复杂 o易变形 o只能得到一层纹孔膜的表面
结构 o难以真实地反映样品原貌 ∀本研究在前人工作的基础上 o改变试验方法 o利用扫描电子显微镜对杉木
管胞具缘纹孔膜进行了全面深入的观察研究 ∀取样采用劈开径切面方法 o使木片在纹孔处自然裂开 o对纹孔
没有丝毫损害 ∀制样过程采用溶剂置换干燥法 o原理是用表面张力很低的有机溶剂逐步取代生材内表面张
力高的自由水 o使干燥时具缘纹孔膜不发生偏移 o能较好保持纹孔的原貌 ∀因此该试验客观真实地反映了具
缘纹孔膜的形态 ∀因杉木是我国特有的优良速生用材树种 o其生长快 !产量高 !材质好 !用途广 o在木材资源
短缺的今天 o对杉木的研究 !开发与使用 o具有重要的现实意义 ∀
1 材料与方法
t1t 取样 试验使用的新鲜材采自广西陆川 o是生长 tx年的人工林小径材杉木 o自胸径附近锯取一圆盘 o
完好 o无结疤 !腐朽等缺陷 ∀在圆盘上自边材向心材锯取一径向木条 o分别取边材 !心材及心边材交界处 o制
成 t ¦° ≅ t ¦° ≅ t ¦°的木块 o用一次性切片刀劈制成 t ∗ u °°的径切面 ∀同时取气干 t年的杉木 o采自福
建 ∀取样方法同新鲜材 ∀
t1u 试剂 乙醇 o分析纯ktss h l o用蒸馏水配制成 xs h !zs h !{x h !|{ h几个浓度 ∀丙酮 o分析纯 ∀正戊
烷 o分析纯 ∀锇酸和单宁酸分别用重蒸水配置成 t h和 v h的浓度 ∀
t1v 染色 为使电镜观察时对比度明显 o干燥前先用锇酸和单宁酸进行染色 ∀方法是把木片放到 t h锇酸
溶液中浸泡 ts °¬±o取出 o再放到 v h的单宁酸溶液中浸泡 ts °¬±∀重复 t次以上操作 o使锇离子沉积到细胞
壁中 o增强电镜观察时的对比度 o使图像更明晰 ∀
t1w 脱水干燥 采用溶剂置换干燥 o将锇酸处理后的木片用流水冲洗一昼夜 o然后依次用 xs h !zs h !{x h !
|{ h和 tss h的酒精处理各 u «o中间换 t次溶液 ∀再用丙酮将试样内的乙醇置换出来 o用分析纯丙酮处理
u §o中间每隔 u «换 t次溶液 ∀丙酮置换后 o再用正戊烷置换出试样中的丙酮 o处理方法同上 ∀最后将试样
置于 ys ε 烘箱中烘干 tx °¬±o放到干燥器中保存 ∀
t1x 扫描电子显微镜k≥∞l观察 利用美国 ƒ∞ 公司生产的 ±∏¤±·¤2uss型扫描电子显微镜进行观察 ∀分
辨率可达 u ∗ v ±°∀
2 结果与讨论
u1t 杉木具缘纹孔的形貌 在扫描电子显微镜下观察发现 }杉木管胞具缘纹孔的纹孔塞没有特殊增厚 o纹
孔塞向塞缘厚度变化不明显 o塞缘的微纤丝贯穿纹孔塞k图版 ´ p {l ∀塞缘的微纤丝以辐射状为主 o也有一
些微纤丝呈弦向或斜向排列 ∀纹孔缘上瘤层kº¤µ·¼ ¤¯¼¨ µl丰富 o直径为 s1t ∗ s1u Λ°∀
杉木新鲜材 }边材早材管胞纹孔大 o纹孔膜直径 tx Λ°左右 o纹孔塞直径 x ∗ y Λ° o占整个纹孔膜面积的
vx h ∗ v| h o纹孔膜很厚约有 v ∗ w层 o无覆盖物 ~塞缘微纤丝致密 o以辐射状为主 o亦可见一些微纤丝呈弦向
排列 o或斜向交叉 o与辐射状的微纤丝交织成小孔 o呈弦向排列的微纤丝为单根 o直径约 s1s| Λ° o呈辐射状
排列的微纤丝有单根 o也有一些集结成束 o宽度为 s1tz ∗ s1ux Λ° ~塞缘的微纤丝束末端有分叉现象 o且在塞
缘边缘呈弦向排列的微纤丝增多k图版 ´ p t oul ∀
从早材到晚材纹孔愈小愈少 o晚材纹孔膜直径约 tt ∗ tu Λ° o纹孔塞直径与早材相比几乎没有变化 o因
而晚材纹孔塞在整个纹孔膜中的面积百分比增加 o约为 wz h ∀塞缘微纤丝多集结成束 o并略有无定形物质
包裹 o因此比早材的微纤丝粗 o其单根微纤丝宽度约为 s1ux ∗ s1u| Λ° o微纤丝束宽度约为 s1vx ∗ s1xy Λ°∀
塞缘小孔呈开放状态 ∀微纤丝以辐射状为主 o弦向微弦丝比早材少 o略呈斜向 ~微纤丝多在靠近纹孔塞处集
结成束 o向四周辐射时分叉 o形成小孔k图版 ´ p vl ∀
边材靠近心材及心材靠近边材部分的管胞具缘纹孔膜已被无定形物质覆盖 o微纤丝束被无定型物质包
裹 o直径增粗 o单根微纤丝直径达 s1t|w Λ° o微纤丝束宽度达 s1xsy Λ°∀尚有部分小孔呈开放状态k图版 ´ p
z o{l ∀心材靠近边材部分纹孔膜上的无定形物质逐渐增厚 o及至将纹孔膜完全覆盖 o塞缘微纤丝仅隐约可见
k图版 ´ p wl ∀愈接近髓心 o覆盖物愈厚重 o甚至将塞缘与纹孔塞连成一个硬壳整体k图版 ´ p yl ∀心材早材
部分纹孔塞有凹陷现象k图版 ´ p xl ∀
杉木气干材 }从边材到心材管胞的具缘纹孔膜皆被无定形物质覆盖 o微纤丝隐约可见 ∀边材早材纹孔塞
呈现碟形凹陷k图版 ´ p |l o但晚材纹孔未见闭塞的纹孔塞k图版 ´ p tsl ∀心材纹孔膜上的无定形物质较边
材更加丰富 o靠近髓心部分的具缘纹孔膜四周无定形物质呈雪堆样堆积k图版 ´ p tul ∀心材部分无论早晚
材纹孔塞均出现凹陷k图版 ´ p tt otul ∀
u1u 杉木具缘纹孔膜的构造类型 具缘纹孔类型的划分以边材部位 !成熟的早材带轴向管胞径壁具缘纹孔
作为标准部位k周 等 ot||sl ∀¬¨¶¨kt|yxl将针叶材的具缘纹孔膜分成 x种类型 }松型 !南洋杉型 !金钟柏
型 !买麻藤型 !苏铁型 ∀本研究得到的杉木边材早材纹孔塞略明显 o塞缘微纤丝呈放射状 o符合其中南洋杉型
具缘纹孔膜特征 ∀周 等kt|{yl根据具缘纹孔膜构造的变化和纹孔室内表面瘤状层的有无 !分布及形状 o提
uxt 林 业 科 学 wv卷
出裸子植物木材的 {种具缘纹孔类型 o即 }苏铁型 !南洋杉 „型 !南洋杉 …型 !落羽杉 „型 !落羽杉 …型 !松木
„型 !松木 …型 !买麻藤型 ∀本研究把杉木归为落羽杉 …型 ∀
纹孔塞是由胞间层和其两侧的初生壁组成k申宗圻 ot|{wl ∀一般认为是不渗透的部分 o表面为结壳物质
所沉积k周 等 ot|{yl o¬¨¶¨kt|yxl曾认为纹孔塞具有次生结构 o原田浩kt|ywl认为针叶材的纹孔塞分为初生
和次生 u种 ∀周 kt|{xl认为这是由于衬质和结壳物质包埋了纹孔托表面的微纤丝 o微细结构不得见 o纹孔
塞仍应属初生结构 ∀
≥¨ ¬½²等kt|zvl将纹孔塞分成 v个大的不同类型 }松科树种的纹孔塞是由附加的非纤维素物质和微纤丝
组成的显著的纹孔塞 o粗榧属k Χεπηαλοταξυσl !柳杉属k Χρψπτοµεριαl !侧柏属k Πλατψχλαδυσl是由塞缘延伸至纹孔
塞的微纤丝与附加的非纤维素物质组成的显著的纹孔塞 o还有一些树种不具有由附加物质组成的显著的纹
孔塞k没有纹孔塞的树种l ∀原田浩kt|ywl用电镜观察了 uz种针叶材纹孔塞的结构 o将纹孔塞分为赤松型和
紫杉型 u类 }赤松型为次生型 o紫杉型为初生型 o并认为纹孔塞属于赤松型还是紫杉型在科内是一定的 o可将
其作为针叶材构造上的特征之一 ∀
u1v 从纹孔膜超微结构上分析杉木渗透性差的原因 影响树木渗透性的原因有结构和化学组成 u个方面 ∀
本研究从结构方面分析杉木渗透性差的原因 o针叶材中水分的流通靠的是管胞壁上的具缘纹孔 o纹孔膜是节
制木材中液体流动的因子 o纹孔膜小孔的大小 !开放程度 !纹孔膜上有无覆盖物都会对木材的渗透性产生影
响 ∀杉木新鲜材边材纹孔膜小孔是完全开放的 o液体可以自由通过 o所以边材具有高的渗透性 ∀心材是木材
利用的主要部分 o从木材利用的角度看显得格外重要 ∀新鲜材心材管胞的纹孔膜与边材有着明显不同 o新鲜
材心材具缘纹孔膜被无定形物质覆盖 o塞缘小孔被堵塞 o使渗透性降低 o液体只能通过扩散作用通过纹孔膜 ∀
从边材近心材处至髓心 o覆盖物愈加厚重 o渗透性也应是逐渐降低的过程 o且心材早材中有部分纹孔塞出现
碟形凹陷 o进一步影响了杉木的渗透性 ∀
参 考 文 献
申宗圻 qt|{w q木材学 q北京 }中国林业出版社
王金满 o戴澄月 o刘一星 qt||s q木材纹孔膜微孔尺寸与数目计算 q东北林业大学学报 ot{kyl }wy p xv
周 qt|{x q马尾松木材超微结构及其结晶体的研究 q林业科学 outkul }txw p tx|
周 o姜笑梅 qt|{y q黄花落叶松木材超微结构及其对渗透性的影响 q林业科学 ouukvl }uys p uy{
周 o姜笑梅 o张立非 qt||s q中国裸子植物木材具缘纹孔构造类型的研究 q植物学报 ovukvl }tz{ p t{y
大越 o中 莞二 qt|{{ q 材中 Ν浸透通路 q材料 ou{ }xwu p x{t
原田浩 qt|yw q木材 Ν膜孔构造 Κ ∆ ∃ Φ q木材学会 otskyl }uut p uux
中 菀二 qt|{u q木材 Ν空隙构造材料 ouu }uz p u{
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图 版 说 明
t1 新鲜材边材早材kus sss ≅ l ~u1新鲜材边材早材kts sss ≅ l o微纤丝致密 ~v1 新鲜材边材晚材kts sss ≅ l ~w1 新鲜材心材早材k| sss ≅ l o纹
孔塞呈碟形凹陷 ~x1 新鲜材心材早材kts sss ≅ l ~y1 新鲜材心材晚材k{s sss ≅ l ~z1 新鲜材边材靠近心材部位的早材k{ sss ≅ l ~{1 新鲜材心
材靠近边材部位kts sss ≅ l ~|1 气干材边材早材k{ sss ≅ l o纹孔塞呈碟形凹陷 ~ts1 气干材边材晚材k{ sss ≅ l ~tt1 气干材心材早材k{ sss ≅ l ~
tu1 气干材心材晚材k{ sss ≅ l0 ∀
t q׫¨ ¤¨µ¯¼º²²§²©¶¤³º²²§¬±©µ¨¶« º²²§kus sss ≅ l ~u q׫¨ ¤¨µ¯¼º²²§²©¶¤³º²²§¬±©µ¨¶«º²²§kts sss ≅ l o°¬¦µ²©¬¥µ¬¯¶¤µ¨ ¦²°³¤¦·~v q׫¨ ¤¯·¨º²²§²©
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¬± ¤¬µ2§µ¬¨§º²²§k{ sss ≅ l q
k责任编辑 石红青l
vxt 第 {期 佟永萍等 }杉木管胞具缘纹孔膜超微构造
佟永萍等 }杉木管胞具缘纹孔膜超微结构 图版 ´
ײ±ª ≠²±ª³¬±ª ετ αλq}≥·µ∏¦·∏µ¨ ²©¥²µ§¨µ¨§³¬·°¨ °¥µ¤±¨ ²© Χυννινγηαµιαλανχεολατα·µ¤¦«¨¬§ °¯¤·¨ ´
图版说明见正文结尾 ≥¨ ¨ ¬¨³¯¤±¤·¬²± ²©·«¨ ³¯¤·¨ ¤··«¨ ±¨§²©·«¨ ·¨¬·