全 文 ：第 wu卷 第 y期
u s s y年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s y
刺槐人工林细根垂直分布模型的研究
成向荣t ou 赵 忠t 郭满才v 王迪海t 袁志发v
kt q西北农林科技大学林学院 杨凌 ztutss ~ u q黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 杨凌 ztutss ~
v q西北农林科技大学生命科学学院 杨凌 ztutssl
摘 要 } 对陕西安塞县刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl人工林细根的垂直分布特征进行详细调查 o以细根表面积为指
标建立了在土壤入渗水和深层土壤水混合作用下的刺槐细根垂直分布模型 Σ € ΑηΒk Χn ∆η n Εηu n Φηvl o式中 }Α!
Β !Χ!∆ !Ε !Φ为经验系数 o其中 Α s !Β  s !ΦΞ s ~Σ为从地表到一定深度的细根表面积k¦°u#§°pvl ~η为土壤深
度k¦°l ∀该模型可以从理论上确定细根分布的最大深度 η°¤¬和细根分布达最大值时的土壤深度 η³ o以及土壤入渗
水对根系生长影响的最大深度 η´ oη´可以近似的作为土壤入渗水和深层土壤水对细根生长影响的分界点 ∀根据
刺槐细根的垂直分布模型 o刺槐林下土壤水分在剖面上的垂直分布可以分为 v个层次 }第 t层水分活跃层 o从土壤
表层到 η³处 o该层受降水影响最大 ~第 u层土壤水分衰减层 o位于 η³ ∗ η´之间 o该层受降水的补给程度变化较大 o
水分与细根垂直分布有相同的变化趋势 o大体均是从 η³到 η´ 逐渐减少 ~第 v层土壤水分相对稳定层 o位于 η´ 以
下 o在这一深度以下土壤含水量相对稳定 ∀运用该模型可解释细根分布与土壤水分之间的关系 o揭示黄土高原地
区普遍存在的土壤干化现象的成因 o为生态脆弱的黄土高原地区进一步贯彻适地适树提供理论依据 ∀
关键词 } 刺槐 ~细根 ~模型 ~立地
中图分类号 }≥ztt ~≥z|u1uz 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsy p ssws p s|
收稿日期 }ussw p tu p s{ ∀
基金项目 }本课题得到国家自然科学基金kvsvzttxsl和教育部博士点基金kussvsztussul及黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室
基金ktsxst p tuvl资助 ∀
Ρεσεαρχηεσ ον Μοδελφορ Φινε Ροοτ ςερτιχαλ ∆ιστριβυτιον οφ Ροβινια πσευδοαχαχια Πλαντατιον
≤«¨ ±ª ÷¬¤±ªµ²±ªtou «¤² «²±ªt Š∏² ¤±¦¤¬v • ¤±ª⁄¬«¤¬t ≠∏¤± «¬©¤v
kt1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Νορτηωεστ Α&Φ Υνιϖερσιτψ Ψανγλινγ ztutss ~u1 Στατε ΚεψΛαβορατορψοφ Σοιλ Εροσιον
ανδ ∆ρψλανδ Φαρµινγ ον τηε Λοεσσ Πλατεαυ Ψανγλινγ ztutss ~ v1 Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσo Νορτηωεστ Α&Φ Υνιϖερσιτψ Ψανγλινγ ztutssl
Αβστραχτ } …¤¶¨§²±·«¨ §¨·¤¬¯¨ §¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²±²©©¬±¨ µ²²·√¨ µ·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¬± °¤±2°¤§¨ Ροβινια πσευδοαχαχια
©²µ¨¶·¬± „±¶¤¬≤²∏±·¼o≥«¤¤±¬¬°µ²√¬±¦¨ o¤°²§¨¯²© Ροβινια πσευδοαχαχια. ¶©¬±¨ µ²²·√¨ µ·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±o Σ € ΑηΒk Χn ∆η n
Εηu n Φηvl o º¤¶ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨§o º«¬¦«µ¨©¯ ¦¨·¨§ªµ²º·«²©·«¨ ©¬±¨ µ²²·¶∏µ©¤¦¨ ¤µ¨¤¶·«¤·¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼·«¨ «¼¥µ¬§³µ²¦¨¶¶²©
¬±©¬¯·µ¤·¬±ªº¤·¨µ¤±§§¨ ³¨¯¨ √¨ ¯ º¤·¨µqŒ±·«¬¶©²µ°∏¯¤o Α!Β !Χ!∆ !Ε !Φ º¨ µ¨ ¬¨³¨µ¬¨±¦¨ ¦²¨©©¬¦¬¨±·¶o ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯ Α s !Β 
s !ΦΞs o Σ º¤¶·«¨ ©¬±¨ µ²²·¶∏µ©¤¦¨ ¤µ¨¤¶√¤¯∏¨¶¬± ¤ ¦¨µ·¤¬± §¨³·«²©¶²¬¯k¦°u #§°pvl o η º¤¶§¨³·«²©¶²¬¯k¦°l q ׫¨
°¤¬¬°¤¯ §¨³·« ²©©¬±¨ µ²²·§¬¶·µ¬¥∏·¬²± η°¤¬ ¤±§·«¨ §¨³·« ²©©¬±¨ µ²²·. ¶ °¤¬¬°¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± √¤¯∏¨¶ η³ ¬± ·«¨²µ¼ ¦¤± ¥¨
§¨·¨µ°¬±¨ §o¤±§¤¯¶²¦¤± ª²··«¨ ©¬±¨ µ²²·ªµ²º·«. ¶°¤¬¬°¤¯ §¨³·« η´ º«¬¦«¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼¬±©¬¯·µ¤·¬±ªº¤·¨µo η´ ¤³³µ²¬¬°¤·¨¯¼
º¤¶¦²±¶¬§¨µ¨§¤¶·«¨ ¥²∏±§¤µ¼ ³²¬±·²©¬±©¬¯·µ¤·¬±ª º¤·¨µ¤±§§¨ ³¨2¶¬·¨ º¤·¨µ·²¬±©¯∏¨±¦¨ ©¬±¨ µ²²·ªµ²º·«q „¦¦²µ§¬±ª·²·«¨
°²§¨¯²© Ροβινια πσευδοαχαχια. σ ©¬±¨ µ²²·√¨ µ·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²±o·«¨ ¶²¬¯ º¤·¨µ¬± Ροβινια πσευδοαχαχια º²²§¯¤±§¬± √¨ µ·¬¦¤¯
¶¨¦·¬²±¦²∏¯§¥¨ §¬√¬§¨§¬±·²·«µ¨¨ ¤¯¼¨ µ¶}·«¨ ©¬µ¶·¯¤¼¨ µº¤¶º¤·¨µ ¬¨¦«¤±ª¨ ¤¦·¬√¬·¼ ¤¯¼¨ µoº«¬¦«º¤¶©µ²° ¶²¬¯¶∏µ©¤¦¨ ·² η³ o
º«¬¦«º¤¶ªµ¨¤·¨¶·¬±©¯∏¨±¦¨§¥¼ ³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±q׫¨ ¶¨¦²±§ º¤¶¶²¬¯ º¤·¨µ¤·¨±∏¤·¬²± ¤¯¼¨ µo º«¬¦« º¤¶¥¨·º¨ ±¨ η³ ¤±§ η´ o
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§¨¦µ¨¤¶¨¶©µ²° η³·² η´ q׫¨ ·«¬µ§º¤¶¶²¬¯ º¤·¨µµ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ ¶·¤¥¯¨ ¤¯¼¨ µo º«¬¦« º¤¶∏±§¨µ η´ o «¨µ¨∏±§¨µ¶²¬¯ º¤·¨µ¥¨¦¤°¨
µ¨ ¤¯·¬√¨ ¼¯ ¶·¤¥¯¨q׫¨ °²§¨¯¦²∏¯§ ¬¨³¯¤¬±¨ ·«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨©¬±¨ µ²²·§¬¶·µ¬¥∏·¬²±¤±§¶²¬¯ º¤·¨µ¬±¤¦¨µ·¤¬± ¬¨·¨±·o¤±§
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·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶º¬·«·«¨ ¶¬·¨¶¬±·«¨ ²¶¶¨¶°¯¤·¨¤∏q
Κεψ ωορδσ} Ροβινια πσευδοαχαχια~©¬±¨ µ²²·~°²§¨¯~¶¬·¨¶
林木根系 o特别是细根作为植被吸收土壤水分和养分的唯一通道 o其形态和分布直接反映林木对土壤资
源的利用状况 o它对树木生长具有决定作用k孙多 ot||wl ∀迄今 o人们对植物根系进行了大量的研究k‹¤µµ¬¶o
t|zz ~°¨ µ¶¶²±ot|{v ~∂²ª·ετ αλqot|{y ~‹ ±¨§µ¬¦®ot||v ~廖利平等 ot||x ~李凌浩等 ot||{ ~张小全 ousst ~赵忠等 o
usssl o获得了对植物根系生长 !分布及其生态意义等多方面的认识 ∀但是由于根系的分布 !生长过程等发生
在地下 o很难获得全面直观的认识 ∀因此 o建立数学模型来反映根系空间分布特征就显得尤为重要 ∀
Š¤¯¨等人kt|{z ~t||tl通过对不同演替阶段林木根系分布特征的研究 o提出了一个根系垂直分布模型 }Ψ
€ t p Βδ o式中 }Ψ为从地表到一定土层深度k¦°l的根系生物量累积百分比 ~δ 为土层深度k¦°l ~Β为根系消
减系数kµ²²·¨ ¬·¬±¦·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·l ∀ Β值越大 o根系在深层土壤中分布的比例越大 ~反之 o则说明根系集中分布
于接近地表的土层中 ∀应用这一公式 o¤¦®¶²±等人kt||yl综合全球 uxs多个根系研究的实例 o对不同树种的
根系分布特征进行了分析 ∀结果认为 }冻土地带 !寒温带针叶林和温带草原地区植被的根系分布剖面最浅 o
大约有 {s h ∗ |s h的根系集中于地表 vs ¦°的土层中 o其相应的 Β值分别为 s1|tv !s1|wv和 s1|wv ~而沙漠和
温带针叶林地区植被的根系分布较深 o大约有 xs h的根系集中于地表 vs ¦°的土层中 o其相应的 Β值分别为
s1|zx和 s1|zy ∀此外 o通过划分不同树种的耐荫性 o¤¦®¶²±等人认为不耐荫树种 !中等耐荫树种和耐荫树种
的 Β值分别为 s1|x !s1|w和 s1|u o说明耐荫树种的根系分布较浅 ∀ Š¤¯¨的模型虽能反映根系的分布状况 o但
不能详细地说明植被根系分布特征及其成因 ∀国内在林木根系分布模型方面的研究更少k马华明等 oussu ~
张劲松等 oussu ~usswl ∀
本文在对陕西省安塞县刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl人工林细根垂直分布特征详细调查的基础上 o建立了
刺槐细根垂直分布的数学模型 o揭示了刺槐细根的分布特征和土壤水分的关系 o为今后黄土高原地区的植被
建设提供了依据 ∀
t 试验区概况
试验区设在中国科学院安塞水土保持综合试验站 o东经 ts|βt|χ o北纬 vyβxtχ o地处黄土高原典型梁峁状
丘陵沟壑区 o属暖温带半干旱大陆性季风气候 ∀平均海拔 t uss ° o年平均气温 {1{ ε o年均降水量 xsx1v
°° o多集中在 z ) |月 o干燥指数 t1x ∗ u1x o无霜期 txz §∀主要土壤类型为黄绵土 ∀林下草本植物群落主要
由白莲蒿kΑρτεµισια γ µελινιιl !茭蒿kΑρτεµισια γιραλδιιl !长芒草kΣτιπα βυνγεαναl等构成 o覆盖度为 s1w ∗ s1y ∀
ussv年 z月下旬在试验区蛤蟆沟和墩滩山共设置 y块 xs ° ≅ xs °临时样地 o采用土钻法对刺槐细根的
垂直分布进行了取样调查 ∀样地概况如表 t所示 ∀
表 1 安塞县刺槐细根调查样地概况 ≠
Ταβ .1 Α συρϖεψ οφ σαµ πλε πλοτσφορ φινε2ροοτ σψστεµ ινϖεστιγατιον οφ Ρ . πσευδοαχαχια ιν Ανσαι Χουντψ
序号
‘²q
地点
≥¬·¨
坡向
„¶³¨¦·²©
¶¯²³¨
坡度
≥¯ ²³¨
ªµ¤§¬¨±·Πkβl
坡位
≥¯ ²³¨ ¶¬·¨
土壤
≥²¬¯
林龄
≥·¤±§
¤ª¨ Π¤
平均树高
„√¨ µ¤ª¨
«¨¬ª«·Π°
平均胸径
„√ µ¨¤ª¨
∆ΒΗΠ¦°
林分密度
≥·¤±§
§¨±¶¬·¼Πk·µ¨ #¨«°pul
t 蛤蟆沟‹¤°¤ª²∏
东北坡
‘²µ·«¨¤¶· vx
中
¬§§¯¨
黄绵土
≠≥ uy |1t tx1z t uss
u 蛤蟆沟‹¤°¤ª²∏
东北坡
‘²µ·«¨¤¶· vs
中下
¬§2¯ ²º µ¨
黄绵土
≠≥ uy z1z t{1v t uss
v 蛤蟆沟‹¤°¤ª²∏
南坡
≥²∏·« vu
上
˜³³¨µ
黄绵土
≠≥ vs z1w t|1t t uxs
w 蛤蟆沟‹¤°¤ª²∏
西南坡
≥²∏·«º ¶¨· u|
中
¬§§¯¨
黄绵土
≠≥ vs {1w tz1v t uxs
x 墩滩山⁄∏±·¤± «¬¯¯
东南坡
≥²∏·«¨¤¶· uz
中
¬§§¯¨
黄绵土
≠≥ uw tt1{ tw1v zus
y 墩滩山⁄∏±·¤± «¬¯¯
西南坡
≥²∏·«º ¶¨· uw
中
¬§§¯¨
黄绵土
≠≥ uw y1{ tv1u zus
≠ ≠≥} ≠¨¯ ²¯º ²¯¨ ¶¶¬¤¯ ¶²¬¯q
u 研究方法
在每个样地内随机选取 vs株样木 o进行每木检尺 o并从中选择 w株平均样木 o按照 tΠw样圆法取样k王文
全 ot||wl ∀取根样时 o以样木为中心分别在半径 s1x °和 t1x °的弧线上按等距确定 v个取样点 o分土层
kts ¦°l用土钻k< € y1{ ¦°l钻取土样 o直至无根系出现 ∀从各土层钻取的土样中拣出所有根系 o编号后装入
tw 第 y期 成向荣等 }刺槐人工林细根垂直分布模型的研究
塑料袋带回实验室 ∀
将野外带回的根样用蒸馏水清洗干净后 o采用加拿大 • ∞Š∞‘× 公司产的根系形态学和结构分析系统
k • Œ‘•«¬½²l o按 <  u °°和 < ∴u °°的标准分为 u级 o测定各径级的根系长度 !表面积和体积 ∀并按公式
ktl分别计算出样地中各土层中根系的分布特征值k¦°#§°pv o¦°u#§°pv以及 ¦°v#§°pvl ∀
某土层细根分布特征值k¦°#§°pv o¦°u#§°pv以及 ¦°v#§°pvl €
6
ν
ι € t
6
ν
ϕ€ t
µ
νκ #
t sss
ΠΡu η ktl
式中Β Ρ为土钻半径kv1w ¦°l ~η为土层厚度kts ¦°l ~µ 为根长 k¦°lk或表面积k¦°ul !体积k¦°vll ~ν !κ分别
为样木总数及样点总数 ∀
在根系生长模型研究中常用的有指数函数kΨ€ Α¨ Βξl !乘幂函数kΨ€ ΑξΒl !对数函数kΨ€ Α¯±ξ n Βl !多
项式函数kΨ€ Αξu p Βξ n Χl等 ∀它们难以反映刺槐细根特征值随土壤深度变化的状况 o而由乘幂和多项式
构成的复合函数 Σ € ΑηΒk Χn ∆η n Εηu n Φηvl可较好的表达细根在土壤入渗水和深层土壤水混合作用下的
垂直分布特征 ∀本文根据安塞县刺槐细根的分布特征建立了数学模型 }
Σ € ΑηΒk Χ n ∆η n Εηu n Φηvl kul
式中 }Α!Β !Χ!∆ !Ε !Φ为经验系数 o其中 Α s !Β  s !ΦΞ s oΣ为从地表到一定深度的细根表面积k¦°u#
§°pvl ~η为土壤深度k¦°l ~参数 Β的大小反映了细根分布的最大值在土壤中出现的深度 ∀模型的建立和拟
合使用 ≥ׄ׌≥׌≤„统计分析软件进行分析和处理 ∀
v 结果与分析
311 不同立地刺槐细根垂直分布状况
长期以来 o人们在研究根系的分布时 o通常把用土钻获得的根样换算成每 °v 土壤中所含有的根系生物
量 !根长 !根表面积或根体积等根系特征值 ∀事实上 o一般土钻的体积不到 t §°v o换算成 °v 后数据放大了 t
sss多倍 o这样得到的根系特征值往往造成很大的误差 ∀此外 o土壤养分 !水分 !物理性质等的空间异质性对
林木根系的生长有很大的影响k王政权等 ot||| ~赵忠等 ousss ~ussw ~Ž¯¬±ª¨ ot|zv ~°∏oετ αλot||z ~向师庆 o
t|{tl o这也导致植物根系在土壤中的空间分布具有很大差异 ∀因此 o考虑到植物根系分布的不均匀性和数
据统计的方便 o本文使用每 §°v 土壤中所有的不同根系指标来反映其空间变化特征 ∀
图 t 阴坡立地上刺槐细根的表面积 !根长 !体积随土壤深度的变化特征
ƒ¬ªqt ≤«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·«¨ ©¬±¨ 2µ²²·¶∏µ©¤¦¨ ¤µ¨¤!¯ ±¨ª·«¤±§√²¯∏°¨²© Ρ q πσευδοαχαχια º¬·«
·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©¶²¬¯ §¨³·«¬±¶«¤§¼ ¶¯²³¨ ¶¬·¨¶
不同立地上刺槐细根特征值随土壤深度的变化状况见图 t和图 u ∀从图中可看出 o刺槐各项细根特征
值随土壤深度增加表现出了相似的变化规律 o即细根表面积 !根长 !体积都在土壤表层ks ∗ us ¦°l达到峰值 o
此后随着土壤深度的增加呈明显减少趋势 ∀这与赵忠等人kusswl对渭北黄土高原地区刺槐人工林细根垂直
uw 林 业 科 学 wu卷
分布特征的研究结果是一致的 ∀
图 u 阳坡立地上刺槐细根的表面积 !根长 !体积随土壤深度的变化特征
ƒ¬ªqu ≤«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·«¨ ©¬±¨ 2µ²²·¶∏µ©¤¦¨ ¤µ¨¤!¯ ±¨ª·«¤±§√²¯∏°¨²© Ρ q πσευδοαχαχια º¬·«
·«¨ ¬±¦µ¨¤¶¨ ²©¶²¬¯ §¨³·«¬±¶∏±±¼ ¶¯²³¨ ¶¬·¨¶
从图 t !u中还可看出 o无论在阴坡还是在阳坡立地上 o在 t1x °以上的土层中细根表面积 !根长和根体
积特征值都呈显著的下降趋势 ~在 t1x °以下的土层中这些特征值减少的相对缓和 ∀由于黄土高原特殊的
水文特征 o其降水入渗深度一般在 u1s °以内 o且没有深层渗漏k聂道平 ot|{| ~孙长忠等 ot||| ~杨海军等 o
t||v ~杨新民等 ot|{{l ∀杨新民等人kt||wl的研究表明 o安塞县一般在少雨年仅 t1s °以上的土壤可得到水
分的补偿 o在丰水年可达 u1s ° ~个别降水特别丰润的年份 o土壤水分的最大补给深度在 u1x °左右 ∀王国梁
等人kussul在安塞纸房沟流域的研究表明 o该区土壤水分垂直流动及其在剖面上的分布状况可大体分为 v
个层次 }一是水分交换活跃层 o厚约 us ¦°左右 ~二是土壤水分双向补偿层 o此层变动于 us ∗ txs ¦°之间 ~三
是土壤水分相对稳定层 o此层位于 txs ¦°以下 ∀从本文的调查结果不难看出 o刺槐细根特征值在土壤表层
us ¦°的深度内达到峰值 o可能与表层土壤强烈的水热交换作用有利于根系生长发育有关 ∀us ∗ txs ¦°是细
根分布比较集中的土层 o土壤水分变化也常处于不稳定状态 ∀在 txs ¦°以下的土壤中 o细根的分布较少且
比较均匀 o土壤水分的变化也不大 ∀就分布规律而言 o刺槐细根与土壤水分在土壤剖面上的垂直分布是基本
一致的 ∀此外 o由于阳坡立地土壤水分蒸发比阴坡立地强烈 o造成阴坡立地土壤水分状况比阳坡立地的好
k赵忠等 ousss ~郝文芳等 oussvl o导致了阴坡立地上刺槐细根特征值一般较阳坡立地上的大 ∀
阴坡立地上刺槐细根表面积和体积特征值随着土层的加深 o不论在距树干 s1x °处还是 t1x °处均没
有明显的差异 o但是根长特征值随着土层的加深 o距树干 s1x °处的值明显大于 t1x °处的值 ∀造成这种差
异的原因可能是整地方式或树干集流作用 o使得距离树干较近的土壤获得较多的水分补给 ∀但在阳坡立地
上 o随土壤深度的增加各细根特征值k表面积 !根长 !体积l均表现出距树干 s1x °处的值大于 t1x °处的 o尤
其是在距离地表 t °以上的土层中这种差异最为明显 ∀表明在阳坡立地上刺槐细根的分布主要集中在距离
树干较近的区域 ∀因此 o刺槐细根在阴坡立地上较阳坡立地有更大的分布空间 ∀造成这种差异的关键因素
是阴坡立地水分状况较阳坡立地好k赵忠等 ousssl ∀同时也说明距离树干较近区域的细根特征值能准确地
反映细根的垂直分布特征 ∀因此 o本文在以下的分析中仅采用了距离树干 s1x °处的细根特征值 ∀
从以上的分析可看出 o在刺槐细根各项特征值中表面积特征值与水分在土壤垂直剖面上的分布特征最
为吻合 ∀虽然生物量已成为刻划细根分布的重要指标 o但根样品较小时变异较大 o不易揭示处理间的差异 o
提供的信息也相对有限k…²¬ot||yl ∀此外根系对物质的吸收与根面积密切相关 ∀王佑民等人kt||wl的研究
证实 o根系表面积是根系与土壤之间进行营养交换的界面 ∀刘建军kussul的研究也表明 o在生态学的研究
中 o根系表面积是研究水分吸收或养分吸收的最重要的参数之一 ∀根面积与水分吸收密切相关k¤¦®¶²±o ετ
αλqot||zl o何维明kusssl认为沙地柏根面积指数随生境中水分可利用性的降低而减小 o并非增大 ∀这些研
究均已证明 o在反映根系生长和分布特征的各项指标中 o根系表面积与林木生长的关系非常密切 o尤其是细
vw 第 y期 成向荣等 }刺槐人工林细根垂直分布模型的研究
根表面积 ∀用细根表面积来反映细根的垂直分布特性较细根根长密度和体积更为适宜 ∀
312 刺槐细根垂直分布模型的分析
图 v 模型拟合的安塞刺槐细根垂直分布特征
ƒ¬ªqv ׫¨ ©¬±¨ µ²²·√¨ µ·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©
Ρ q πσευδοαχαχιᬱ „±¶¤¬≤²∏±·¼©¬·¨§¥¼ °²§¨¯
tl模型拟合的黄土高原安塞县不同立地刺槐细根垂直分布
如图 v所示 o图 v中 η³为细根在整个土壤剖面分布达最大值时
的土壤深度 ~η´为土壤入渗水对细根生长的影响深度 o而该点
也可以近似的做为土壤入渗水和深层土壤水的分界线 ~η°¤¬为
细根分布的最大深度 ∀
η³ }当§Σ§η € s o即可求得 η³ ~η´ }是方程的拐点 o求出 Σ对 η
的二阶导数 o即§
u Σ
§ηu € s也就确定了 η´ ~η°¤¬ }该点为细根在土层
中分布的极限深度 o也就是 Σ € s ∀因而 o令模型中 Χn ∆η n
Εηu n Φηv € s o求出这个一元三次方程的根 o根系分布模型要求
有 t个实根和 u个共轭复根 oη°¤¬就是分布模型的唯一实根 ∀
ul模型表达的根的生长机理 对模型 Σ € ΑηΒk Χ n ∆η n Εηu n Φηvl求导 o则细根特征值的增长速率
为 }
§Σ
§η € Σ
Β
η n
∆ n u Εη n vΦηu
Χ n ∆η n Εηu n Φηv kvl
细根特征值的相对增长速率为 }
t
Σ #
§Σ
§η €
Β
η n
∆ n u Εη n vΦηu
Χ n ∆η n Εηu n Φηvl kwl
令 φtk ηl € ΑηΒ oφukηl € Χn ∆η n Εηu n Φηv o则 Σ € φtkηl#φukηl oφtk ηl与 φukηl的相对增长速率分别为 }
t
φt #
§φt
§η €
Β
η o
t
φu #
§φu
§η €
∆ n u Εη n vΦηu
Χ n ∆η n Εηu n Φηv ∀
因而 o模型 Σ € φtkηl#φukηl € ΑηΒk Χn ∆η n Εηu n Φηvl的生长机理为 }Σ的相对增长率等于 φtk ηl与 φuk ηl
之和 o即 }
t
Σ #
§Σ
§η €
t
φt #
§φt
§η #
t
φu #
§φu
§η kxl
根据王国梁等kussul以及杨新民等kt||wl的研究结果 o结合安塞县刺槐细根的垂直分布特征和土壤水
分的变化规律 o从式kxl可得出刺槐细根表面积kΣl相对增长速率随土壤深度kηl的变化由u部分组成 }一是
φtkηl € ΑηΒ o其相对增长速率为 ΒΠη o它随 η的增大而减小 o它反映了土壤中入渗的水分对根系生长的影
响 ~二是 φukηl € Χn ∆η n Εηu n Φηv o其相对增长速率为 ∆ n u Εη n vΦη
u
Χ n ∆η n Εηu n Φηv o它反映了随着 η的增大 Σ生
长减弱到相当小时 o土壤深层水分对 Σ的补偿生长 o并决定了 Σ分布的临界深度 η°¤¬ ∀
vl入渗水和深层土壤水对 Σ增长的贡献率 对 Σ求积分即Θη°¤¬s Σ§η o可得整个细根分布剖面的总面积
Τk刺槐细根总表面积l o入渗水对细根生长影响的面积由Θη´s Σ§η求出 o而深层土壤水对细根表面积的影响值
也可由Θη°¤¬κ´ Σ§η来确定 o这样就可以得到入渗水和深层土壤水对 Σ增长的贡献率分别为 Γt € tΤ #Θη´ηs Σ§η !Γu
€ tΤ #Θη°¤¬ηθ Σ§η o很明显 Γt n Γu € tss h ∀
wl细根分布与水分垂直分层的相关理论 前已述及 o安塞县人工植被下的土壤水分垂直分布大体可分
为水分交换活跃层 !土壤水分双向补偿层和土壤水分相对稳定层k王国梁等 oussul ∀还有一些土壤水分垂直
分布的研究也进行了类似的层次划分k刘康等 ot||s ~王孟本等 ot||xl ∀如图 w所示 o根据刺槐细根垂直分布
模型 o刺槐林下土壤水分在剖面上的垂直分布可以分为 v个层次 }第 t层为水分活跃层 o从土壤表层到 η³
ww 林 业 科 学 wu卷
图 w 细根垂直分布与土壤水分垂直分层的相关性
ƒ¬ªqw ׫¨ µ¨ ¤¯·¬√¬·¼ ¥¨·º¨¨ ±©¬±¨ µ²²·√ µ¨·¬¦¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¤±§
¶²¬¯ º¤·¨µ√ µ¨·¬¦¤¯ §¨ ¤¯°¬±¤·¬²±
处 o该层受大气影响最大 o土壤经常处于干湿交替状态 o细根
的数量也有较大波动 ~第 u层是土壤水分衰减层 o此层位于 η³
∗ η´之间 o也是细根密集分布的土层 o细根特征值与土壤水分
有相同的变化趋势 o由于细根对水分的不断消耗 o从而导致该
层土壤水分逐渐减少 ∀同时 o该层土壤含水量受降水补给的
影响变化较大 o土壤含水量从 η³处开始逐渐下降至 η´ ~第 v
层是土壤水分相对稳定层 o此层位于 η´ 以下 o在这一深度以
下细根的分布较少 o土壤含水量相对稳定 ∀建立在根系模型
基础上的这种分层 o土壤水分含量层次划分 o从理论上更为科
学 o但仍需进一步验证 ∀
对图 w的进一步分析可以看出 o土壤水分在剖面上的垂
直分布总体由 u部分组成 o一是降水的补给 o从 s ∗ η´ 处 ~二
图 x 阴坡立地上距树干 s1x °处刺槐细根
表面积实测值与模型预测值随土壤深度的
变化状况
ƒ¬ªqx ≤«¤±ª¨¶¬±·«¨ ²¥¶¨µ√¨ §√¤¯∏¨¶¤±§·«¨
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是地质年代存留的深层土壤水 o在 η´ 以下 ∀当降水可以满足植
被的正常生长需要时 o植被细根垂直分布的最大深度大体上不会
超过 η´处 ∀反之 o在较为干旱的环境中 o降水不足以提供植物生
长所需的水分时 o植被为适应这种环境不断扩展根系 o这样便开
始消耗深层的土壤水分 o这部分水分一旦被消耗就难以恢复 o由
此导致土壤干层的出现 ∀在后一种情况下 o细根的分布相对较
深 o最大可达 η°¤¬ o入渗水的补给深度可能达到 η·处 o从 η¶深度
处开始有深层土壤水来供给植被细根的生长 o在入渗水和深层土
壤水的过渡区域k η¶ ∗ η·l o由于二者的加和效应 o使得该区域的
土壤水分含量相对高于下层的土壤 o这也就导致该区域的细根比
下层土壤中分布的相对多一些 ∀
综上所述 o采用根系垂直分布模型定量划分土壤水分剖面分
布层次 o能更为合理地反映刺槐细根垂直分布对林地土壤水分的
利用状况 ∀
313 模型参数值的确定
模型能否很好地表达刺槐细根垂直分布特征 o确定适当的模
型参数值是关键 ∀尤其是参数 Β值的确定 ∀ Β值反映了细根分
布的最大值在土壤中出现的深度 ∀分析表明 o在阴坡立地上当 Βs1x ° € s1txk距树干 s1x °处l o在阳坡立地
上 Βs1x ° € s1ty时 o模型拟合均取得了理想的效果 o拟合决定系数 Ρu 都在 s1|w以上 ∀
以安塞县阴坡立地为例 o距树干 s1x °处刺槐细根垂直分布可表达为 }
Σs1x € s1sss suuηs1txkt zt{ vwt p t| wx|1yη n {|1zzx yηu p s1twz zvyηvl kyl
拟合决定系数 Ρu € s1|xt ~由模型得出的细根表面积预测值如图 x所示 ∀
由式kyl可得出 }tl刺槐细根分布的最大深度 η°¤¬ € u|w1x ¦° o这与对安塞县刺槐人工林细根分布的调查
结果是一致的 ∀ul刺槐细根分布的极大值点 η³ € tu1| ¦°o从图 x可以看出 o模型的预测值与实测值是基本
一致的 ∀vl由方程的拐点可得到一般情况下土壤中入渗水对根系生长影响的最大深度 η´ € t||1x ¦°∀前已
述及 o在安塞县的降水入渗一般在 t1s ∗ u1s °左右 o在个别丰水年最大可达到 u1x °左右 o也就是说降水影
响根系生长只能达到地面以下 u1x °的范围内 o一般在 u1s °左右的范围内 o这与模型预测的结果基本吻
合 ∀在黄土高原地区地下水埋藏很深 o多在 xs ∗ ys °左右 o有的甚至在 tss °以上 o根本不可能被植物利
用 o那么地表以下 u1s °的根系生长所需水分就得不到补偿 o只能利用土壤深层的水分 o长此以往 o形成了所
谓的/土壤干层0 ∀但是 o现有的一些研究认为 o在该地区由于刺槐人工林的深层耗水导致 v °以下的土壤中
水分严重亏缺形成土壤干层k杨文治 ousst ~王力等 ousss ~usst ~穆兴民等 oussvl ∀本研究表明 o安塞县刺槐人
工林的最大用水深度不超过 v ° o那么 v °以下的土壤保持在低湿状态可能是由于长期黄土沉积作用造成
xw 第 y期 成向荣等 }刺槐人工林细根垂直分布模型的研究
的 ∀刘东生等在5黄土与环境6一书中指出 o发育黄土的环境变得越来越干旱 o究其原因 o除地质环境背景和
流水侵蚀的作用之外 o由于黄土层中水分不断减少 o从而促进了黄土沉积环境的旱化 ∀黄土高原环境的旱
化 o进而加剧了黄土层中水分的减少 o那么在长期的黄土沉积过程中深层土壤必然处于低湿状态并非现代人
工植被消耗的结果 ∀wl可分别求出入渗水和深层土壤水对 Σ增长的贡献率 Γt 和 Γu }
总面积 }Τ €Θη°¤¬s Σ§η €Θu1|wxs s1sss suu ηs1txkt zt{ vwt p t| wx|1y η n {|1zzx y ηu p s1twz zvy ηvl§η
€ x |wz1wty kzl
入渗水对 Σ的贡献率 }
Γt € tΤ #Θη³s Σ§η € tx |wz1wty #Θt||1xs s1sss suu ηs1txkt zt{ vwt p t| wx|1y η n {|1zzx y ηu p
s1twz zvy ηvl§η € {{1vu h k{l
深层土壤水对 Σ的贡献率 }
Γu € tΤ #Θη°¤¬η´ Σ§η € tx |wz1wty #Θu|w1x||1x s1sss suu ηs1txkt zt{ vwt p t| wx|1y η n {|1zzx y ηu p
s1twz zvy ηvl§η € tt1y{ h k|l
显然 Γt n Γu € tss h o刺槐生长所需的水分大约 |s h来自降水的补给 ∀因此 o入渗水对刺槐的生长起决
定作用 ∀
xl按照细根的垂直分布状况 o刺槐林下的土壤水分地表以下层次可分为 }s ∗ tu1| ¦°为水分活跃层 o
tu1| ∗ t||1x ¦°为水分衰减层 ot||1x ¦°以下为相对稳定层 ∀
同样可得 o安塞县阳坡立地上距树干 s1x °处刺槐细根表面积的垂直分布可表达为 }
Σs1x € s1sss svwηs1tykt uts |sy p tz vxs1{η n |s1su|ηu p s1txu |uηvl ktsl
拟合决定系数 Ρu € s1|wx z o阳坡立地刺槐细根表面积在 η³ € ts1z ¦°时分布达最大值 o细根分布的最大深
度 η°¤¬ € u|x1v ¦° o拐点 η´ € t|y1v ¦°∀土壤入渗水对细根生长的贡献率为 {x1ut h o深层土壤水的贡献率为
tw1z| h ∀土壤水分地表以下的垂直分布层次为 }s ∗ ts1z ¦°为水分活跃层 ots1z ∗ t|y1v ¦°为水分衰减层 o
t|y1v ¦°以下为相对稳定层 ∀模型所揭示的生物学意义与阴坡立地类似 ∀
w 结论
根据安塞县刺槐人工林细根的垂直分布特点以细根表面积为指标建立了刺槐细根垂直分布模型 Σ €
ΑηΒk Χn ∆η n Εηu n ΦηvlkΑ!Β !Χ!∆ !Ε !Φ为经验系数 o其中 Α s !Β  s !ΦΞ sl o模型反映了土壤入渗水
和深层土壤水分混合作用下的刺槐细根垂直分布特征 ∀
该模型可以从理论上确定细根分布的最大深度 η°¤¬和细根分布达最大值时的土壤深度 η³ o以及土壤入
渗水对根系生长影响的最大深度 η´ oη´ 可以近似的作为土壤入渗水和深层土壤水对细根生长的分界点 ∀
模型参数中 Β的确定尤为关键 o它反映了细根分布的最大值在土壤中出现的深度 oΒ值越小细根分布的最
大值距离地表越近 ∀运用模型对安塞县不同立地刺槐细根的垂直分布进行拟合均取得了理想的效果 o拟合
决定系数 Ρu 均在 s1|w以上 ∀
利用根系分布与土壤水分之间的密切关系 o结合刺槐细根的垂直分布模型 o刺槐林下土壤水分在剖面上
的垂直分布可以分为 v个层次 }第 t层为水分活跃层 o从土壤表层到 η³处 o该层受降水影响最大 o细根的数
量也有较大波动 ~第 u层是土壤水分衰减层 o此层位于 η³ ∗ η´之间 o该层受降水的补给程度变化较大 o水分
与细根垂直分布有相同的变化趋势 o大体上均是从 η³到 η´逐渐减少 ~第 v层是土壤水分相对稳定层 o此层
位于 η´以下 o在这一深度以下土壤含水量相对稳定 o细根的分布也较少 ∀但这种依据根系分布模型进行土
壤剖面含水量层次划分 o还有待于进一步的验证 ∀
x 讨论
在已有的植物根系分布模型中 o大多数都没有考虑根系生长过程的空间不均一性 ∀由于不同地区气候 !
yw 林 业 科 学 wu卷
土壤在空间上存在较大的变异性 o从野外某点获取的根系分布特征往往不具有普遍性 o况且根系的取样仍没
有很好的方法 o迄今根系的研究大都应用土钻法和挖掘法获取样品 o这些势必影响到所建立模型的预报精度
k赵成义 ousswl ∀植物根系的分布特征不仅由本身遗传特性决定 o而且在很大程度上受所处生态环境的影
响 o因此必须对现有植物根系分布模拟的研究加以深入与细化 o修改与完善 !校正已有的根系分布模型 o简化
模型参数使模型的预测与模拟更接近于真实根系生长发育过程与变化 o并简单实用 ∀
与已有人们对土壤干层成因的认识不同 o笔者对安塞县刺槐人工林细根的调查表明 }刺槐细根的分布最
大不超过 vss ¦° o那么 vss ¦°以下的土壤中干层的出现并非现代人工植被消耗的结果 o可能是长期黄土高
原环境的不断旱化 o进而加剧了黄土层中水分的减少 o导致黄土沉积过程中深层土壤必然处于低湿状态 ∀
本文仅对安塞县刺槐人工林的细根建立模型来反映其垂直分布状况及其与土壤水分的关系 o至于模型
是否能够反映黄土高原其他地区不同造林树种细根的垂直分布特征 o还有待于进一步的研究 ∀
参 考 文 献
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zw 第 y期 成向荣等 }刺槐人工林细根垂直分布模型的研究
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k责任编辑 郑槐明l
{w 林 业 科 学 wu卷