全 文 ：第 ww卷 第 x期
u s s {年 x 月
林 业 科 学
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¤¼ou s s {
海南岛青梅 „ƒ°标记的遗传多样性 3
黄久香t 黄妃本t 许 涵u 李意德u 庄雪影t
kt1 华南农业大学林学院 广州 xtsywu ~ u1 中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 xtsxusl
摘 要 } 采用 „ƒ°标记检测海南岛青梅 z个主要自然居群 t|u株个体的遗传多样性及遗传结构 ∀应用筛选出的
y对引物共扩增出频率大于 x1ss h的位点 zzz个 o其中多态位点比例为 ||1yt h kzzwl ∀在种级水平上 o‘¨¬. ¶基因多
样性指数k Ηl为 s1uyy t o≥«¤±±²±多态性信息指数kΙl为 s1wus w ~总基因多样度k Η·l为 s1uy{ w ∀居群水平的平均多
态性位点数和多态性比例为 ytz个和 z|1wx h ~ Η和 Ι平均值分别为 s1utx v和 s1vvx u ∀遗传分化指数k Φ¶·l和基因
流k Ν°l 分别为 s1t|{ s和 t1stu z ∀ ˜°Š„聚类和遗传距离与空间距离相关性分析结果表明 o居群间遗传亲缘关
系与其地理位置关系不明显k Π€ s1uvs s oρu € s1uvu xl ∀综合研究结果表明 o青梅具有较高的遗传多样性 o居群间
有一定的遗传分化 ∀建议采取人工促进天然林下层苗木生长和人工造林等措施 o促进现有青梅居群遗传多样性保
育和发展 ∀
关键词 } 青梅 ~ „ƒ° ~遗传多样性 ~遗传分化 ~保育措施
中图分类号 }±|wv ~≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsx p sswy p sz
收稿日期 }ussz p sv p tu ∀
基金项目 }科技部科技基础平台项目/野生植物资源保护与可持续利用0子项目kussv⁄Œ„v‘suwl和科技部 !国家林业局海南尖峰岭国家级
森林生态系统定位研究站基础条件平台支撑项目的一部分研究内容 ∀
3 庄雪影为通讯作者 ∀中国科学院华南植物园李忠超先生在文稿的撰写过程中给予细致帮助 o特此致谢 ∀
Γενετιχ ∆ιϖερσιτψ οφ ς ατιχα µανγαχηαποι ιν Ηαιναν Ισλανδ Ρεϖεαλεδ βψ ΑΦΛΠ
‹∏¤±ª¬∏¬¬¤±ªt ‹∏¤±ªƒ ¬¨¥¨ ±t ÷∏‹¤±u ¬≠¬§¨u «∏¤±ª ÷∏¨¼¬±ªt
kt1 Φορεστρψ Χολλεγε o Σουτη Χηινα Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Γυανγζηου xtsywu ~ u1 Ινστιτυτε οφ Τροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Γυανγζηου xtsxusl
Αβστραχτ} Š¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ¤±§¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¶¨√¨ ± ³²³∏¯¤·¬²±¶²© ςατιχα µανγαχηαποι ²± ‹¤¬±¤± Œ¶¯¤±§ º¨ µ¨ ¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨§¥¼
„°³¯¬©¬¨§ƒµ¤ª°¨ ±·¨±ª·«°²¯¼°²µ³«¬¶° k„ƒ°l °¨ ·«²§q„·²·¤¯ ²©zzz «¬ª«¯¼ µ¨³µ²§∏¦¬¥¯¨¤±§§¬¶¦¨µ±¬¥¯¨ ²¯¦¬k©µ¨ ∏´¨±¦¼
x1ss h l º¨ µ¨ ª¨ ±¨ µ¤·¨§©µ²° t|u ¬±§¬√¬§∏¤¯¶²©z ±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶º¬·«y ³µ¬°¨ µ¦²°¥¬±¤·¬²±¶o²© º«¬¦«³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬
º¨ µ¨ ||1yt h q’±·«¨ ¶³¨¦¬¨¶¯ √¨¨ ¯o·²·¤¯ ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼k Η·l º¤¶s1uy{ w ~‘¨¬χ¶ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼k Ηl ¤±§≥«¤±±²±¬±©²µ°¤·¬²±
¬±§¨¬kΙl º¨ µ¨ s1uyy t ¤±§s1wus w µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ’±·«¨ ³²³∏¯¤·¬²± ¯¨ √¨ ¯o °¨ ¤± ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ¤±§±∏°¥¨µ²©³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬
º¨ µ¨ z|1wx h ¤±§ytz µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~·«¨ °¨ ¤±¶²© Η ¤±§ Ι º¨ µ¨ s1utx v ¤±§s1vvx u µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¨ ª¨ ±¨ ©¯²º k Ν°l º¤¶
t1stu z o¤±§·«¨µ¨ ¬¨¬¶·¨§{s1us h ²©ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤±¦¨ º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶k Φ¶·€ s1t|{ sl q׫¨ ˜°Š„ ¤±¤¯¼¶¬¶¤±§°¤±·¨¯
·¨¶·¶«²º¨ §·«¤··«¨µ¨ º¤¶±² ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨ ¤±§ª¨²ªµ¤³«¬¦§¬¶·¤±¦¨ kρu € s1uvu x o Π€
s1uvs sl q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤·ςq µανγαχηαποι ³²¶¶¨¶¶¨§«¬ª«ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼ ²± ¥²·«³²³∏¯¤·¬²± ¤±§¶³¨¦¬¨¶¯¨ √¨ ¶¯¤±§
¤¦¨µ·¤¬± ª¨ ±¨·¬¦§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²± ¤°²±ª·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶qŒ·¬¶¶∏ªª¨¶·¨§·«¤··«¨ ¦²±¶¨µ√¤·¬²± ¤±§§¨√¨ ²¯³°¨ ±·²© ¬¨¬¶·¬±ªª¨ ±¨·¬¦
§¬√¨ µ¶¬·¼ ²© ςq µανγαχηαποι ¶«²∏¯§¥¨ ±¨«¤±¦¨§¥¼¶∏¬·¤¥¯¨«∏°¤±¬±·¨µ©¨µ¨±¦¨¶¤±§¤©©²µ¨¶·¤·¬²± ¤³³µ²¤¦«¨¶q
Κεψ ωορδσ} ςατιχα µανγαχηαποι ~„ƒ°~ª¨ ±¨·¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼~ª¨ ±¨·¬¦§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±~¦²±¶¨µ√¤·¬²±¶·µ¤·¨ª¼
遗传多样性是物种长期生存和保持进化潜力的物质基础 ∀对于濒危植物的保育 o无论是就地保育地点
的选择 o还是迁地保育的取样策略 o不仅需要考虑植物的宏观生态学特性 o同时也需要考虑植物的遗传多样
性和遗传结构特点k²µ¬±ousss ~≤¯ ¤µ®¨ ετ αλqousss ~ƒµ¤±®«¤° ετ αλqoussul ∀现有研究表明 o居群数量少 !个
体数量低的特有或稀有物种通常具有较低的遗传多样性 o遗传变异下降或低的遗传多样性是这些物种难以
适应急剧变化环境而导致濒危乃至灭绝的原因之一k∞¯ ¶¯·µ¤±§ ετ αλqot||vl ~但也有一些研究揭示 o即使同是
濒危物种 o其遗传多样性水平和遗传结构也会有很大的不同k黄宏文 ot||{ ~ ¤·¨ º ετ αλqousssl ∀因此 o开展
珍稀濒危物种居群遗传结构研究是制定有效保育措施的重要基础k≥¦«¨ °¶®¨ ετ αλqot||w ~’²¶·¨µ°¨ ¬­¨µετ αλqo
ussvl ∀
利用分子标记方法来研究特有濒危植物的遗传多样性 o是保育生物学研究的一个热点kƒµ¤±®«¤° ετ αλqo
ussu ~«¤±ª ετ αλqoussvl ∀比较常用的分子标记技术包括蛋白质水平的同工酶和等位酶 o以及 ⁄‘„水平的
• ƒ° !• „°⁄!≥≥• !Œ≥≥• !„ƒ°和 ⁄‘„序列测定 ∀其中 o„ƒ°是近年才发展起来的分子标记技术k∂²¶ ετ αλqo
t||xl o该技术结合了 • ƒ°技术的高重复性和 • „°⁄技术的简便快速的特点 o通过对基因组 ⁄‘„的限制性
酶切片段进行选择性扩增来探索 ⁄‘„多态性 o具有重复性好和多态性高的特点 o目前已被广泛应用于珍稀
植物的遗传多样性分析等研究k«¤±ª ετ αλqoussv ~≤¤² ετ αλqoussy ~李善文等 ousszl ∀
青梅kςατιχα µανγαχηαποιl是龙脑香科k⁄¬³·¨µ²¦¤µ³¤¦¨¤¨ l常绿乔木 o树高可达 vs ° o胸径可达 t1u °∀因其
树皮呈青灰色 o故又称青皮 ∀该种具有翅果 o其果翅是由宿存萼片发育而成 ∀该种自然分布于中国 !越南 !泰
国 !菲律宾和印度尼西亚等地 o在我国仅分布在海南岛 o以霸王岭 !猕猴岭 !尖峰岭较为集中 ∀青梅的垂直分
布范围较广 o从海拔 v ∗ w °至 t sss °均有出现 o但以海拔 uss ∗ xss °较为普遍 o为海南岛热带低地雨林
的优势种 !热带常绿季雨林的表征种和建群种k杨小波等 oussx ~王发国等 oussx ~李意德等 oussy ~陈伟等 o
ussyl ∀青梅主干通直 o材质优良 o但由于半个世纪以来的高强度砍伐利用 o海南岛青梅群落及居群数量急剧
萎缩 ∀该种已被国务院批准的5国家重点保护野生植物名录k第一批l6列为国家二级保护植物k于永福 o
t|||l ∀
有关青梅外貌及分布特点和群落结构的研究已有报道k胡玉佳 ot||t ~梁淑群等 ot||v ~t||w ~方洪等 o
ussw ~杨小波等 oussx ~李意德等 oussyl ∀其中 o陈伟等kussyl根据生境条件将海南岛青梅林划分为湿润性青
梅林 !季节性青梅林和单优青梅林 ∀青梅自然居群分子生物学水平的研究尚缺 ∀本研究利用 „ƒ°标记来
分析海南岛青梅自然居群的遗传多样性和遗传结构 o以期为其现存居群保育措施的制订提供依据 o为我国热
带亚热带季雨林建群种的保育提供参考 ∀
t 材料和方法
111 居群采样
为了保证取样的代表性 o共采集了海南岛文昌 !霸王岭 !五指山 !吊罗山 !尖峰岭 !杨梅湾和石梅湾k陵水l
共 z个自然居群的材料 o除五指山仅采到 tu个样品外 o其他居群均各取 vs个样品k表 t o图 tl ∀其中 o石梅湾
和杨梅湾为海南岛东部滨海雨林 o文昌 !吊罗山 !五指山和尖峰岭为低地雨林 o霸王岭为季雨林 ∀个体间的采
样间距在 xs °以上 o所采新鲜叶片迅速放入装有变性硅胶的封口袋中进行快速干燥 o之后转移至超低温冰
箱保存备用 ∀
表 1 海南岛青梅采样居群的地理位置 !个体数及森林类型
Ταβ .1 Σαµ πλινγ λοχατιον , σιζε ανδ φορεστ τψπε οφ ς ατιχα µανγαχηαποι ποπυλατιονσ ον Ηαιναν Ισλανδ
居群地点和代码
≥¤°³¯¬±ª ²¯¦¤·¬²± ¤±§¦²§¨
纬度
¤·¬·∏§¨k‘l
经度
²±ª¬·∏§¨k∞l
海拔
„¯·¬·∏§¨Π°
取样数
≥¤°³¯¨¶¬½¨
森林类型
ƒ²µ¨¶··¼³¨
文昌 • ±¨¦«¤±ªk • ≤l t|βwwχ ttsβwtχ uv ∗ t{x vs 低地雨林 ²º¯ ¤±§µ¤¬±©²µ¨¶·
霸王岭 …¤º¤±ª¯¬±ªk…• l t|βvuχ ts|βszχ tts ∗ xu| vs 季雨林 ≥¨ ¤¶²±¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶·
五指山 • ∏½«¬¶«¤±k • ≥l t{βwxχ ts|βvzχ tss ∗ txs tu 低地雨林 ²º¯ ¤±§µ¤¬±©²µ¨¶·
吊罗山 ⁄¬¤²¯∏²¶«¤±k⁄≥l t{βwwχ ts|βxvχ uz{ ∗ xv| vs 低地雨林 ²º¯ ¤±§µ¤¬±©²µ¨¶·
尖峰岭 ¬¤±©¨ ±ª¯¬±ªkƒl t{βwsχ ts{βxzχ twt ∗ y|y vs 滨海雨林 ≤²¤¶·¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶·
石梅湾 ≥«¬°¨ ¬º¤±k≥ • l t{βv|χ ttsβtyχ tss ∗ txs vs 滨海雨林 ≤²¤¶·¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶·
杨梅湾 ≠¤±ª° ¬¨º¤±k≠  • l t{βv{χ ttsβtwχ ts ∗ u| vs
112 ∆ΝΑ提取和 ΑΦΛΠ分析
采用改良的 ≤ׄ…法提取叶片总 ⁄‘„ k⁄²¼¯¨ot||tl ∀通过 s1{ h的琼脂糖电泳检测 ⁄‘„质量 op us ε
保存备用 ∀从上海基因公司kŠ¨ ±¨ ≤²°³¤±¼ ¬°¬·¨§l提供的 „ƒ°引物中筛选出 y对能获得多态性高 !重复性
好的清晰位点的引物组合用于 z个居群的 °≤• 扩增 ∀基本步骤如下 }tl酶切和连接 }采用 us ˏ反应体系 o
其中模板 ⁄‘„ w ˏkxs ±ª#ˏl o„§¤³·¨µu1s ˏo∞¦²•ŒΠ¶¨Œu1s ˏots ≅ • ¤¨¦·¬²± ¥∏©©¨µu1s ˏots °°²¯#pt „×°
u1s ˏo×w ¬ª¤¶¨ t1s ˏo„ƒ°2 • ¤·¨µz1s ˏ∀混匀 o离心数秒 ovz ε 保温 x «o{ ε 保温 w «ow ε 过夜 ∀ul预扩
增 }ux ˏ反应体系包括模板 ⁄‘„ u1s ˏo°µ¨2¤°³°¬¬t1s ˏots °°²¯#pt §‘×°¶t1s ˏots ≅ °≤• ¥∏©©¨µu1x
ˏox ˜#ˏpt פ´ ⁄‘„ ³²¯¼°¨ µ¤¶¨ s1x ˏo§§‹u ’ t{1s ˏ∀扩增程序为 |w ε u °¬±~|w ε vs ¶oxy ε vs ¶o
zu ε {s ¶o共 vs个循环 ~最后 zu ε x °¬±∀用 ×∞将预扩增产物按 tΒus稀释 o作为选择性扩增模板 ∀ vl选
zw 第 x期 黄久香等 }海南岛青梅 „ƒ°标记的遗传多样性
图 t 青梅采样点位置分布图
ƒ¬ªqt ²¦¤·¬²± ²©¶¤°³¯ §¨³²³∏¯¤·¬²±¶²© ςατιχα µανγαχηαποι
种群代号同表 t ∀ ׫¨ ³²³∏¯¤·¬²± ¦²§¨¶¤µ¨ ·«¨ ¶¤°¨¤¶¬± פ¥qt q
择性扩增 }筛选出在预扩增中 y对扩增效果好的引物组
合 k ∞2„„≤А2≤„Š ~ ∞2„„≤А2≤ׄ ~ ∞2„„≤А2≤×≤ ~ ∞2
„„ŠΠ2≤ׄ ~ ∞2„≤„А2≤×≤ ~ ∞2„ŠŠΠ2≤ׄ ~其中 ¶¨Œ
引物用 ƒ„ 荧光素标记l应用于正式扩增 ∀ux ˏ反应
体系包括预扩增稀释样品 ⁄‘„ u1s ˏots ≅ °≤• ¥∏©©¨µ
u1x ˏots °°²¯ #pt §‘×°¶s1x ˏox ˜#ˏpt פ´ ⁄‘„
³²¯¼°¨ µ¤¶¨ s1x ˏo§§‹u ’ t|1x ˏ∀混匀 o离心数秒 ∀按
下列参数 °≤• 循环 }第 t个循环的扩增参数为 |w ε vs
¶oyx ε vs ¶ozu ε {s ¶~以后每个循环温度递减 s1z ε o
扩增 tu个循环 ~再按下列参数扩增 uv个循环 o即 |w ε
vs ¶oxx ε vs ¶ozu ε {s ¶∀
°≤• 扩增在 Š¨ ±¨ „°³ °≤• ≥¼¶·¨° |yss °≤• 仪
k°¨ µ®¬±2∞¯ °¨ µl中进行 o选择性扩增产物在 „…Œ vzz 自动
测序仪k„…Œly h聚丙烯酰胺凝胶上电泳 u1x «并自动采
集电泳图谱 ∀
113 数据分析
一般认为 o低频率等位基因多为有害的 o且只存在少
数世代 o而与生态适应相关 !应长期保存的基因多为频率
大于 x1ss h的中高频等位基因kƒµ¤±®«¤° ετ αλqoussul ∀
为了减少实验误差 o本研究仅将清晰无误且频率大于
x1ss h的电泳位点转换成 sΠt矩阵用于数据分析 ∀
用 °²³Š¨ ±¨ vu软件计算以下各遗传多样性指数k≠ «¨ ετ αλqot|||l }tl多态位点数k±∏°¥¨µ²©³²¯¼°²µ³«¬¦
²¯¦¬l和多态位点百分率k³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬l ~ul观测等位基因数 Ν¤k²¥¶¨µ√¨ §±∏°¥¨µ²©¤¯¯¨ ¯¨ ¶l和有
效等位基因数 Ν¨ k ©¨©¨¦·¬√¨ ±∏°¥¨µ²©¤¯¯¨ ¯¨ ¶l ~vl‘¨¬. ¶基因多样性指数 Ηk‘¨¬. ¶ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼l o≥«¤±±²±多态
性信息指数 Ιk≥«¤±±²± ¬±©²µ°¤·¬²± ¬±§¨¬l ~ wl总遗传多样性 Η·k·²·¤¯ ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼l和居群内多样性 Η¶
k³²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ §¬√¨ µ¶¬·¼l ~xl遗传距离 ∆kª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨lk‘¨¬ot|z{l ∀
居群间的遗传分化使用 „•∞±˜Œ‘u1s k≥¦«±¨ ¬§¨µετ αλqousssl中的 „’∂ „来计算 ~根据 Ν° € kt p
Φ¶·lΠwΦ¶·计算基因流 Ν°kª¨ ±¨ ©¯²ºlk •µ¬ª«·ot|vtl ~用 ‘×≥≠≥u1t软件对 z个居群进行非加权算术平均法聚类
k∏±º¨ ¬ª«·¨§³¤¬µªµ²∏³ º¬·«¤µ¬·«°¨ ·¬¦¤√¨ µ¤ª¨ o˜°Š„lk•²«¯©ousssl ∀居群遗传距离与地理距离相关性采用
׃°Š„ kײ²¯¶©²µ°²³∏¯¤·¬²± Š¨ ±¨ ·¬¦„±¤¯¼¶¬¶l软件的 ¤±·¨¯ ·¨¶·评估 k¬¯¯ µ¨ot||zl ∀
u 结果与分析
211 青梅的遗传多样性
应用 y对引物组合 o从海南岛 z个青梅自然居群 t|u株个体的 ⁄‘„样本中共扩增出频率大于 x1ss h的
位点 zzz个 o其中多态性位点 zzw个 o多态性比例 Π高达 ||1yt h ~观测等位基因数 Ν¤和有效等位基因数
Ν¨ 分别为 t1||y t和 t1wut { ~‘¨¬. ¶基因多样性指数 Η为 s1uyy t o≥«¤±±²±多态性信息指数 Ι为 s1wus w ~总
基因多样性 Η·为 s1uy{ w o居群内基因多样性 Η¶为 s1utx u ∀居群水平平均多态性位点数和多态性比例为
ytz和 z|1wx h ~ Ν¤和 Ν¨ 分别为 t1z|w x和 t1vxt t ~ Η和 Ι平均值分别为 s1utx v和 s1vvx uk表 ul ∀
多态位点百分率k Πl是目前应用较为广泛的多样性指标 o在 z个自然居群中 oΠ的变化范围在 y{1zv h
∗ {w1tz h之间 ∀按所检测的多态位点丰富程度 oz个居群的排序为 }霸王岭k…• l 文昌k • ≤l 杨梅湾
k≠  • l 尖峰岭kƒl 吊罗山k⁄≥l 石梅湾k≥ • l 五指山k • ≥l k表 ul ∀
‘¨¬. ¶基因多样性指数k Ηl与 ≥«¤±±²±多态性信息指数kΙl分析结果趋势一致 o多样性最高的是文昌居群
k Η€ s1uwt | oΙ € s1vzu ul o最低的是尖峰岭居群k Η € s1t{y s oΙ € s1u|z xlk表 ul oz个居群多样性指数依次
如下 }文昌k • ≤l 霸王岭k…• l 杨梅湾k≠  • l 五指山k • ≥l 吊罗山k⁄≥l 石梅湾k≥ • l 尖峰岭
{w 林 业 科 学 ww卷
kƒl o与多态性位点百分率的排序稍有差别 ∀
表 2 海南岛青梅自然居群的遗传多样性比较
Ταβ . 2 Γενετιχ διϖερσιτψ οφ νατυραλ ποπυλατιονσ οφ ς ατιχα µανγαχηαποι ον Ηαιναν Ισλανδ
居群
°²³∏¯¤·¬²±
多态位点百分率
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©
³²¯¼°²µ³«¬¦ ²¯¦¬k ΠlΠh
观测等位基因数
’¥¶¨µ√ §¨±∏°¥¨µ²©
¤¯¯¨ ¯¨ ¶k Ν¤l
有效等位基因数
∞©©¨¦·¬√¨ ±∏°¥¨µ²©
¤¯¯¨ ¯¨ ¶k Ν¨l
‘¨¬. ¶基因多样性指数
‘¨¬. ¶ª¨ ±¨
§¬√ µ¨¶¬·¼k Ηl
≥«¤±±²±多态性信息指数
≥«¤±±²±¬±©²µ°¤·¬²±
¬±§¨¬kΙl
文昌 • ≤ {v1st t1{vs t t1wss t s1uwt | s1vzu u
霸王岭 …•  {w1tz t1{wt z t1vz| w s1uvu v s1vys |
杨梅湾 ≠  • {t1|{ t1{t| { t1vyv { s1uuw y s1vxs s
五指山 • ≥ y{1zv t1y{z v t1vx| u s1utv w s1vux u
吊罗山 ⁄≥ z|1xw t1z|x w t1vwv z s1utu w s1vvt y
石梅湾 ≥ • z{1v{ t1z{v { t1vty z s1t|y u s1vs| v
尖峰岭 ƒ {s1vt t1{sv t t1u|x s s1t{y s s1u|z x
平均  ¤¨± z|1wx t1z|w x t1vxt t s1utx v s1vvx u
物种水平 ≥³¨¦¬¨¶¯¨ √¨¯ ||1yt t1||y t t1wut { s1uyy t s1wus w
212 青梅居群的遗传结构
图 u 海南岛青梅基于 ‘¨¬. ¶遗传距离的 ˜°Š „聚类图
ƒ¬ªqu ˜°Š „ §¨ ±§µ²ªµ¤° ¥¤¶¨§²± ‘¨¬. ¶ª¨ ±¨ ·¬¦
§¬¶·¤±¦¨ ²© ςατιχα µανγαχηαποι ²± ‹¤¬±¤± Œ¶¯¤±§
根据 „’∂ „ 计算结果 o海南
岛 z 个青梅居群的遗传分化为
s1t|{ s o即在青梅总的遗传变异
中 o居群间变异为 t|1{s h o{s1us h
的遗传变异存在于居群内的个体
之间 ~基因流 Ν° 为 t1stu z ∀这些
结果反映了青梅各自然居群内存
在着丰富的遗传变异 o居群间存在
一定的遗传分化 ∀
213 居群间遗传距离和地理距离
在 z个居群中 o吊罗山和杨梅
湾居群间的遗传相似性最高 o遗传
距离最小 ~霸王岭和五指山居群间
遗传相似性最低 o遗传距离最大 o
分别位于聚类分支的最外端和次
外端k图 u o表 vl ∀
表 3 青梅居群间的地理距离(κ µ ,上三角)和 Νει. σ遗传距离(下三角)
Ταβ .3 Γεογραπηιχ διστανχε (κ µ , αβοϖε διαγοναλ) ανδ Νει. σ γενετιχ διστανχε (βελοω διαγοναλ)
βετωεεν ποπυλατιονσ οφ ς ατιχα µανγαχηαποι
文昌 • ≤ 霸王岭 …•  吊罗山 ⁄≥ 杨梅湾 ≠  • 尖峰岭 ƒ 石梅湾 ≥ • 五指山 • ≥
文昌 • ≤ ) twt1v tv{1t ts{1w utz1u tsy1{ twy1u
霸王岭 …•  s1ts| { ) tux1x tyv1u tuv1t tyv1{ ttw1y
吊罗山 ⁄≥ s1sv{ s s1s|s t ) yw1x tst1x yy1y tz1{
杨梅湾 ≠  • s1sww s s1s{z { s1svv | ) tyy1s u1w {t1z
尖峰岭 ƒ s1s{s w s1szv y s1syx t s1sxx t ) ty{1s {w1x
石梅湾 ≥ • s1szy | s1ttu u s1sys w s1sys y s1s{x v ) {v1z
五指山 • ≥ s1syw z s1tuz u s1szt u s1sy{ y s1tst x s1tsx s )
t sss次随机抽样的 ¤±·¨¯ ·¨¶·检测表明 o居群间遗传距离和空间距离的相关性不明显 k Π€ s1uvs s o
ρu € s1uvu xl ∀
v 讨论
311 海南岛青梅的遗传多样性
青梅属主要分布于东南亚和中国西南部至南部 o全球约 yx种 o我国有 v种 o其中青梅的分布面积最广 o
|w 第 x期 黄久香等 }海南岛青梅 „ƒ°标记的遗传多样性
为海南岛与泰国 !越南 !马来西亚 !印度尼西亚和菲律宾共有种 ~另外 u种分别是西藏 !印度和缅甸共有的西
藏青梅kςατιχαλανχειφολιαl和仅分布于广西和云南的广西青梅kςq γυανγξιενσισl o后两者分布区均较窄 ∀目前 o
有关龙脑香科植物遗传多样性的研究不多 o只有娑罗双属k Σηορεαlk‘ª ετ αλqoussy ~≤¤² ετ αλqoussyl !望天
树k Παρασηορεα χηινενσισl和广西青梅k¬ ετ αλqoussu ~ussxl ∀与 u 种印度尼西亚广布种 ) ) ) 浅红婆罗双
kΣηορεαλεπροσυλαl与小叶婆罗双k Σ q παρϖιφολιαl的 „ƒ°遗传多样性k≤¤² ετ αλqoussyl和 u种中国特有植物
) ) ) 广西青梅与望天树的 • „°⁄遗传多样性相比 o无论是物种水平还是居群水平 o海南岛青梅遗传多样性均
较高k表 wl ∀
表 4 青梅与其他龙脑香科植物遗传多样性和遗传结构的比较
Ταβ .4 Χοµ παρισον οφ γενετιχ διϖερσιτψ ανδ γενετιχ στρυχτυρε οφ ς ατιχα µανγαχηαποι
ωιτη οτηερ σπεχιεσ οφ ∆ιπτεροχαρπαχεαε
物种
≥³¨¦¬¨¶
采样地区
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研究居群数
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遗传分化系数
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分子标记
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参考文献
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青梅
ςατιχα µανγαχηαποι
海南
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本研究
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广西青梅
ςατιχα γυανγξιενσισ
云南和广西
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望天树
Παρασηορεα χηινενσισ
云南和广西
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浅红婆罗双
Σηορεαλεπροσυλα
马来半岛婆罗洲
¤¯¤¼¶¬¤ °¨ ±¬±¶∏¯¤µo…²µ±¨ ² zΠtvv |u1{yΠxv1vu s1vvsΠs1uwx s1ux „ƒ° ≤¤² ετ αλqoussy
小叶婆罗双
Σηορεα παρϖιφολια
马来半岛
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海南岛青梅具有丰富的遗传多样性 o这与其自然分布区特点及其生物学 !生态学特性是相一致的 ∀
从地理分布特点看 o青梅在全球分布范围较广 o在海南岛曾有广泛的分布 o但由于近半个世纪人为砍伐
和破坏 o自然居群不断缩小 o目前呈片断化分布k杨小波等 oussx ~陈伟等 oussyl o但还保留了较丰富的遗传多
样性 ∀
从生态学特性看 o青梅是海南典型热带雨林群落上层林冠的优势种和关键种k胡玉佳 ot||t ~杨小波等 o
ussx ~李意德等 oussyl ∀作为林冠层优势立木 o青梅具有获取营养和有利繁殖的优势 ∀而且 o从青梅在海南
岛的生境看 o该种在海拔 v ∗ w °至 t sss °都能见到 ∀青梅林大都生长在红壤中 o但在海南岛石梅湾海滨
营养贫乏的滨海砂土上也生长着青梅林 o反映了该种具有很强的生态适应性k杨小波等 ousssl ∀这些生态学
特点和表现与其较高的遗传多样性和遗传适应性是一致的 ∀
研究表明 o异交和种子易传播扩散的物种其遗传多样性较高k≤¯ ¤µ®¨ ετ αλqousss ~ ƒµ¤±®«¤° ετ αλqo
ussul ∀从青梅的生物学和形态学特性看 o青梅具圆锥花序 o每花序具多数花 o柱头高出花药 o具有避免自花
传粉的结构 o且花期长 o盛花期来访昆虫频繁 ~青梅种子成熟后 o翅状的宿存花萼能凭借风力传播k李意德
等 oussyl ∀青梅在春夏季开花 o这也是海南岛的台风季节 o台风威力巨大 o有利于青梅种实的传播 ∀由此可
见 o青梅的生物学 !形态学特点及其生态环境均有利于其遗传多样性的发展和保持 ∀
312 海南岛青梅居群遗传分化与基因流
遗传结构是一个物种最基本的特征之一 o它受突变 !迁移 !选择和基因流的共同作用 o同时还与物种的进
化历史和生物学特性有关 ∀许多研究结果证明 o植物类群的分类地位 !生活型 !分布范围 !分布地区 !繁育系
统 !种子扩散方式 !生殖模式 !演替阶段等因素都会影响到植物居群的分化k∞¯ ¶¯·µ¤±§ ετ αλqot||v ~黄宏文 o
t||{ ~ ¤·¨ º ετ αλqousssl ∀
青梅种子寿命较短 o成熟后只能保持几天的活力 o超过 zs «基本死亡k刘文明等 ot||vl o但在青梅自然群
落中 o母树周围通常拥有丰富的青梅幼苗k颜文洪等 ousswl o反映了青梅种子能在林下自然萌发 ∀但野外调
查也发现 o群落中能健康成长的青梅幼树和小树较少 o反映了在幼苗与幼树之间的生长阶段存在瓶颈环节 o
可能是受光照及水分在时间和空间上的限制k胡玉佳 ot||t ~陈伟等 oussyl ∀本研究揭示了 {s1us h的青梅遗
传变异存在于居群内 o与同科植物相比 o其居群内遗传变异较高 o居群间遗传分化较小k表 wl ~与 ‘¼¥²°
sx 林 业 科 学 ww卷
kusswl基于 „ƒ°标记研究所得出的植物居群平均遗传分化k <¶·€ s1vx ? s1t{ oΓ¶·€ s1ut ? s1twl相比 o海南
岛青梅居群间的遗传分化k Φ¶·€ s1t|{ sl低于这个水平 ∀认为 o造成海南岛青梅目前遗传分化水平的原因除
了与其生物学 !生态学特性及生境条件有关外 o还可能与近世纪来人类破坏活动和本研究取样有关 ∀
本研究所涉及的吊罗山 !五指山 !文昌和尖峰岭居群均属于湿润性群落 ~霸王岭居群属于季节性青梅
林 ~石梅湾和杨梅湾居群为滨海单优青梅林k图 tl ∀从 ˜°Š„聚类图来看 o位于海南岛西北部霸王岭和海
南岛中部的五指山青梅居群与其他居群的遗传距离较大 o而位于海南岛东部及东南部的青梅居群间的遗传
距离较小 o特别是 u个地理位置相近 !均生长于滨海沙土上的青梅居群k≥ • o≠  • l并没有首先聚在一起 o
而是与位于湿润区的居群聚在一起k图 ul o反映了滨海区的青梅居群与湿润区居群所在的群落在历史上曾
经相连 o只是由于近世纪的人类活动才导致了其居群在生理上的隔离和基因上的分化k梁淑群等 ot||v ~
t||w ~陈伟等 oussyl ∀
313 保育建议
森林群落多样性的保护 o首先要保护好关键种k®¨ ¼¶·²±¨ ¶³¨¦¬¨¶l o因为一个关键种的兴衰不仅将直接导
致 ts ∗ us个相关物种的兴衰 o而且又与该地区物种的遗传多样性具有积极的相关性 k≤«µ¬¶·¬¤± ετ αλqo
ussyl ∀青梅是热带常绿季雨林生态系统的关键种 o对生态系统的健康与持续发展将起到非常重要的作用 o
但人类干扰已导致海南岛青梅许多自然居群萎缩和生境片段化 o群落结构正在衰退k杨小波等 oussx ~方洪
等 oussw ~颜文洪等 ousswl ∀特别是文昌 !五指山 !石梅湾和杨梅湾等几个青梅所在群落面积较小 o人为活动
频繁 ∀如果现有群落的片断化趋势不能得到有效控制 o青梅居群数量的萎缩必然会加剧居群内的近交
k¬±¥µ¨ §¨¬±ªl及遗传漂变kª¨ ±¨ ·¬¦§µ¬©·l o从而导致更多遗传多样性的丧失和更大的遗传分化k‘¤¬·² ετ αλqo
ussxl ∀
青梅的迁地保护已获得初步成功k杨清等 ot||x ~孟令曾等 oussxl ∀根据作者的研究结果 o目前海南岛的
青梅具有较高的遗传多样性 o东西部居群间存在一定的遗传分化 ∀因此 o在迁地保育时 o应尽可能收集各居
群的种子 o同一居群也应选择环境异质性差异较大地段的个体 o以保存其最大遗传资源 ∀而对于就地保育措
施 o应当注意保留全岛不同生境和不同区域的居群 o特别是一些特殊生境的个体 o即不仅需要保护西部 !中
部 !北部和南部的低地居群 o而且也需要保护东部的滨海居群 ∀此外 o根据青梅生物学和生态学特性 o在林下
进行适度人工稀疏等措施 o改善林下光照环境 o促进群落下层青梅幼苗 !幼树的生长 o或在林缘或林窗进行人
工造林 o都是促进现有居群更新和恢复的有效途径 ∀
青梅为优良的热带用材树种 o且该树种生长快 o易繁殖栽培 ∀在注重青梅物种资源和遗传多样性保育的
同时 o也应注重发挥其在经济和生态方面的利用价值 ∀建议加强青梅良种选育研究 o应用优良种源进行人工
造林 o扩大青梅的分布面积 o不仅可以达到保存青梅种质资源的目的 o同时也可促进海南岛热带雨林及其生
态系统的恢复和发展 ∀
参 考 文 献
陈 伟 o蒋菊生 o兰国玉 qussy1 海南青梅林生态系统的分布规律 !存在问题与管理对策 q热带农业科学 ouykyl }yz p zs q
方 洪 o李意德 o罗 文 o等 qussw1 尖峰岭国家级自然保护区青皮林资源及其垂直分布特征 q热带林业 ovukwl }wv p wy ov{ q
胡玉佳 qt||t1 海南岛青梅种群结构的研究 q中山大学学报 }自然科学版 ovskul }|t p |z q
黄宏文 qt||{1 保育遗传学与植物遗传资源的保育策略 q武汉植物学研究 oty kwl }vwy p vx{ q
李意德 o方 洪 o罗 文 o等 qussy1 海南尖峰岭国家级保护区青皮林资源与乔木层群落学特征 q林业科学 owuktl }t p y q
李善文 o张有慧 o张志毅 o等 qussz1 杨属部分种及杂种的 „ƒ°分析 q林业科学 owv ktl }vx p wt q
梁淑群 o林 英 o杨小波 o等 qt||v1 海南万宁礼纪青梅林 q海南大学学报 }自然科学版 ottkwl }t p | q
梁淑群 o林 英 o杨小波 o等 qt||w1 海南万宁礼纪青梅林k续l q海南大学学报 }自然科学版 otuktl }tw p t| q
刘文明 o宋学之 qt||v1 失水对青皮种子劣变的影响 q林业科学研究 oykul }tyu p tyy q
孟令曾 o许再富 qussx1 中国龙脑香科植物受胁状况及迁地群落保护探讨 q广西植物 ouxktl }{ p tv q
王发国 o叶华谷 o邢福武 o等 qussx1 海南岛亚地带界线划分的探讨 q北京林业大学学报 ouz kul }xw p x{ q
颜文洪 o胡玉佳 qussw1 海南石梅湾青皮林最小取样面积与物种多样性研究 q生物多样性 otukul }uwx p uxt q
杨 清 o肖来云 o普正和 qt||x1 青梅的迁地保护研究 q热带林业 ouv kvl }tuy p tu| q
杨小波 o胡荣桂 qusss1 热带滨海沙滩上森林植被的组成成分与土壤性质的研究 q生态学杂志 ot|kwl }y p tt q
杨小波 o吴庆书 o李跃列 o等 qussx1 海南北部地区热带雨林的组成特征 q林业科学 owtkvl }t| p uw q
tx 第 x期 黄久香等 }海南岛青梅 „ƒ°标记的遗传多样性
于永福 qt|||1 中国野生植物保护工作的里程碑 ) ) ) 国家重点保护野生植物名录k第 t批l q植物杂志 okxl }v p tt q
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k责任编辑 徐 红l
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