全 文 ：第 wt卷 第 u期
u s s x年 v 月
林 业 科 学
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¤µqou s s x
黑杨派无性系生长与材性联合选择 3
李善文 姜岳忠 王桂岩 王卫东 乔玉玲
k山东省林业科学研究院 济南 uxsstwl
摘 要 } 利用 |年生黑杨派 ts个无性系试验林材料进行了生长与材性等 tw个性状的遗传分析及选择研究 ∀方
差分析 !遗传参数估测表明 o无性系间 tw个性状差异均达极显著水平 o各性状无性系重复力在 s1{xu ∗ s1|{z ∀说明
这些无性系在多个性状上存在广泛遗传差异 o并且这种差异受较强的遗传控制 o从中进行多性状遗传改良是可行
的 ∀经多性状主成分分析和聚类分析 o选出卡帕茨 !xs杨 !Œ2y|三个综合性状表现优良的无性系 o其中卡帕茨为新
选无性系 o在该试验林中生长量最高 o材积超 Œ2utw杨 y|1z h !超中林 wy杨 z1| h o且材质优良 o适宜推广应用 ∀
关键词 } 黑杨派 ~无性系 ~遗传分析 ~联合选择
中图分类号 }≥zuu1vn v 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlst p ssxv p sy
收稿日期 }ussv p sw p uu ∀
3 本文是在山东省林业科学研究院王彦研究员指导下完成的 o特此致谢 ∀
ϑοιντ Σελεχτιον φορ Γροωτη ανδ Ωοοδ Προπερτιεσιν Αιγειροσ Χλονεσ
¬≥«¤±º¨ ± ¬¤±ª≠∏¨½«²±ª • ¤±ªŠ∏¬¼¤± • ¤±ª • ¬¨§²±ª ±¬¤² ≠∏¯¬±ª
k Σηανδονγ Αχαδεµψοφ Φορεστρψ ϑιναν uxsstwl
Αβστραχτ } ƒ²∏µ·¨¨ ±·µ¤¬·¶²©·¨± ¦¯²±¨ ¶©µ²° ≥¨ ¦·¬²± Αιγειροσ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¥¼ ª¨ ±¨·¬¦¤±¤¯¼¶¬¶¤±§¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨ ¶¨¯¨ ¦·¬²± ¤·
±¬±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§q∂¤µ¬¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶¤±§ ¶¨·¬°¤·¨¶²©ª¨ ±¨·¬¦³¤µ¤°¨ ·¨µ¶§¨ °²±¶·µ¤·¨§·«¤··«¨ ¦¯²±¨ ©¨©¨¦·º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·²µ«¬ª«¯¼
¶¬ª±¬©¬¦¤±·©²µ¤¯¯·µ¤¬·¶q׫¨¬µµ¨³¨¤·¤¥¬¯¬·¬¨¶µ¤±ª¨§©µ²° s1{xu ·² s1|{z1 ׫¨ µ¨¶∏¯·¬±§¬¦¤·¨§·«¤·Αιγειροσ ¦¯²±¨ ¶ ¬¨«¬¥¬·¨§
º¬§¨ ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ¬± tw ·µ¤¬·¶¶·∏§¬¨§o¤±§ °∏¯·¬2·µ¤¬·¶¦²°³¯ ¬¨ ¶¨¯¨ ¦·¬²± º¤¶©¨¤¶¬¥¯¨¤°²±ª·«¨ °q °µ¬±¦¬³¤¯ ¦²°³²±¨ ±·
¤±¤¯¼¶¬¶¤±§ ¦¯∏¶·¨µ¤±¤¯¼¶¬¶¬±§¬¦¤·¨§·«¤·Ποπυλυσ ≅ ευραµεριχανα ¦√ q −≤¤µ³³¤¦¦¬². oΠq δελτοιδεσ ¦√ q−xxΠyx. ¤±§ Πq
δελτοιδεσ¦√ q−∏¬. º¨ µ¨ ¶∏³¨µ¬²µ¦¯²±¨ ¶º¬·«©¬±¨ ¦²°³µ¨«¨ ±¶¬√¨ ·µ¤¬·¶q∞¶³¨¦¬¤¯ ¼¯o Πq≅ ευραµεριχανα¦√ q−≤¤µ³³¤¦¦¬². º¤¶¤
¶∏³¨µ¬²µ±¨ º ¬±·µ²§∏¦¨§ ¦¯²±¨ o º«¬¦« º¤¶·«¨ ¥¬ªª¨¶·²±¨ ¬± √²¯∏°¨ ¤°²±ª·«¨ ·¨¶·¨§ ¦¯²±¨ ¶qŒ·¶√²¯∏°¨ º¤¶ty|1z h o
tsz1| h ¦²°³¤µ¨§º¬·« Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−Œ2utw. oΠq≅ ευραµεριχανα −«²±ª¯¬±wy. µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q׫¬¶¶∏³¨µ¬²µ¦¯²±¨
º¬·«¶·µ¤¬ª«·¤±§µ²∏±§·µ∏±® o°²§¨µ¤·¨·¤³¨µ¤±§¦µ²º±o¤±§ ¬¨¦¨¯¯ ±¨··¬°¥¨µ ∏´¤¯¬·¼ º¤¶¶∏¬·¤¥¨ ©²µ³²³∏¯¤µ¬½¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Αιγειροσ~¦¯²±¨ ~ª¨ ±¨ ·¬¦¤±¤¯¼¶¬¶~­²¬±·¶¨¯¨ ¦·¬²±
杨树是我国重要的工业用材林和农田防护林树种 o在我国已启动的速生丰产林工程及退耕还林工程建
设中起重大作用 ∀杨树遗传改良在中国已有 xs余年历史 o并广泛开展了速生 !抗逆 !抗病虫等育种研究 ∀随
着工业用材林定向培育的发展 o对新品种提出了相应要求 o不但速生而且优质 o因此对生长和材性同时进行
改良已成为林木遗传育种研究主题 o选育生长快 !材质优的新品种是当前及今后杨树遗传育种研究的重要内
容 ∀目前 o关于杨树木材密度及纤维性状研究较多k王明庥等 ot|{| ~柴修武等 ot||v ~朱湘渝等 ot||v ~姜笑梅
等 ot||w ~王克胜等 ot||yl o对其木材力学性状 o特别是生长及木材力学性状联合研究较少 ∀本文选择部分美
洲黑杨k Ποπυλυσ δελτοιδεσl !欧美杨k Πq≅ ευραµεριχαναl无性系为研究对象 o对生长和木材物理力学性状进行遗
传变异分析及联合选择 o为我国已启动的速生丰产林工程提供速生 !优质无性系 ∀
t 材料与方法
111 试验地概况
试验地设在山东省长清县西仓村 o地处山东中部平原kvyβvsχ‘ottyβwxχ∞l o海拔 vw ° o属暖温带大陆性气
候 o土壤为黄河冲积潮土 o地下水位 u ° o年平均气温 tw1u ε o极端最高气温 wu1z ε o极端最低气温 p t|1z
ε o年平均相对湿度 yy h o年平均降水量 y{x °° o无霜期 ut{ §o年平均日照时数u zvz1v «∀
112 试验材料和调查方法
t1u1t 试验材料 包括 uu个黑杨派k Αιγειροσl无性系 o随机完全区组试验设计 ox次重复 oy株小区 o双行排
列 ∀t||t年春天造林 ot|||年冬天选择生长表现较好的 |个无性系 o另加 t个对照 o每个系号选择 x株 o分别
来自每个小区的平均木 o共计 xs株 o伐倒实测胸径 !树高 o并计算材积 ∀这 ts个无性系分别是 }卡帕茨k Πq
≅ ευραµεριχανα ¦√ q−≤¤µ³³¤¦¦¬². l !中林 twk Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± tw. l !中林 uvk Πq≅ ευραµεριχανα
¦√ q−«²±ª¯¬± uv. l !中林 u{k Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± u{. l !中林 wyk Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬±
wy. l !xs 杨k Πqδελτοιδεσ ¦√ q −xxΠyx. l !Œ2y|k Πqδελτοιδεσ ¦√ q −∏¬. l !露易莎k Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q −∏¬¶¤
„√¤±½². l !西玛k Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−≤¬°¤. l !Œ2utwk Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−Œ2utw. l o其中 Œ2utw为对照 ∀
t1u1u 取样方法及木材物理力学性状测试 按照5木材物理力学试验方法6kŠ… t|uz p wv p |tl的有关规定
进行取样和测试 o测定性状包括气干密度 !干缩率k弦向 !径向 !体积l !抗弯弹性模量 !抗弯强度 !硬度k端面 !
弦面 !径面l !顺纹抗压强度 !冲击韧性等 tt个木材性状 ∀
t1u1v 统计分析方法 对胸径 !树高 !材积 !气干密度 !干缩率k弦向 !径向 !体积l !抗弯弹性模量 !抗弯强度 !
硬度k端面 !弦面 !径面l !顺纹抗压强度 !冲击韧性等性状进行方差分析 !主成分分析 !聚类分析k黄金龙等 o
t||tl及遗传参数估算k续九如 ot|{{l ∀
u 结果与分析
211 无性系各性状均值及标准差
ts个无性系的材积 !气干密度 !干缩率k弦向 !径向 !体积l !抗弯弹性模量 !抗弯强度 !硬度k端面 !弦面 !
径面l !顺纹抗压强度 !冲击韧性等性状均值及标准差见表 t o从中看出 o无性系间在各性状上均存在不同程
度的差异 ∀材积生长量较大的无性系有卡帕茨 !中林 uv !中林 wy !xs杨等 o其中卡帕茨的生长量最大 o材积超
Œ2utw杨 y|1z h !超中林 wy杨 z1| h ∀气干密度较大的无性系是 Œ2y| !xs杨 o分别为 wyt ®ª#°pv !wxt ®ª#°pv o
而 Œ2utw !中林 wy的气干密度值较小 o分别是 vwy !vzt ®ª#°pv oŒ2y| !xs杨各超对照 Œ2utw杨 vv1u h !vs1v h ~对
于其他木材性状 o无性系间也存在明显差异 ∀另外 o美洲黑杨无性系木材力学性状优于多个欧美杨无性系 o
如 Œ2y| !xs杨的抗弯弹性模量 !抗弯强度 !顺纹抗压强度值均大于中林 tw !中林 uv !中林 u{ !中林 wy !西玛 !露
易莎和 Œ2utw杨 ∀从表 t还可看出 o每个无性系各性状的标准差较小 o说明无性系单株间差异小 o如气干密
度 !抗弯强度 !顺纹抗压强度的标准差分别在 x ∗ t| ®ª#°pv ot1ty ∗ w1yv °¤!s1vw ∗ t1tz °¤之间 ∀
表 1 10 个无性系性状均值及标准差
Ταβ . 1 Αϖεραγε ϖαλυε ανδ στανδαρδ δεϖιατιον οφ προπερτιεσφορ τεν χλονεσ
无性系 ≤ ²¯±¨ 材积∂²¯∏° Π¨°v
气干密度
„¬µ2§µ¼ §¨±¶¬·¼Π
k®ª#°pvl
干缩率 ≥«µ¬±®¤ª¨Πh
弦向
פ±ª¨ ±·¬¤¯
径向
•¤§¬¤¯
体积
∂²¯∏°¨
弹性模量
∞¯¤¶·¬¦¬·¼ °²§∏¯∏¶
А°¤
卡帕茨 Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−≤¤µ³³¤¦¦¬². s1vvx z ? s1sv{ z wwu ? ts z1tx ? s1vw u1uy ? s1uy |1{| ? s1xu ts wtv ? yxv
中林 tw Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± tw. s1uxw s ? s1st{ u wwz ? tt {1vs ? s1xz u1zu ? s1uu tu1sx ? s1|y { vvs ? wyx
中林 uv Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± uv. s1vut w ? s1swz v wwx ? t| z1zv ? s1ux v1s| ? s1vu tt1xx ? s1yz { yuw ? uzz
中林 u{ Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± u{. s1uyt x ? s1stt y wvx ? | z1zv ? s1v| u1{v ? s1tz ts1|v ? s1x| { {us ? ysw
中林 wy Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± wy. s1vtt s ? s1svx w vzt ? x y1uw ? s1y| u1vw ? s1ut |1st ? s1{x z wy{ ? wxt
xs杨 Πqδελτοιδεσ¦√ q−xxΠyx. s1u{s | ? s1svs u wxt ? z y1zz ? s1uz u1v| ? s1u| |1wv ? s1ww | |t{ ? yvu
Œ2y| Πqδελτοιδεσ¦√ q−∏¬. s1uuu | ? s1swx y wyt ? tz z1s{ ? s1zx u1wy ? s1vs |1{| ? t1tv | y{u ? vvx
西玛 Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−≤¬°¤. s1uvs z ? s1suz t wu{ ? | {1su ? s1ux u1|{ ? s1vv tt1zt ? s1xz z ysx ? xsv
露伊莎 Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−∏¬¶¤ „√¤±½². s1uut u ? s1swy s wvs ? | {1ut ? s1ww v1s| ? s1uv tt1{y ? s1xy z xyy ? vxy
Œ2utw Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−Œ2utw. s1t|z { ? s1su{ t vwy ? tv y1ws ? s1x| u1uz ? s1t| {1|v ? s1zv z ttx ? wxu
wx 林 业 科 学 wt卷
续表 t
无性系 ≤ ²¯±¨
抗弯强度
…¨ ±§¬±ª¶·µ¨±ª·«
А°¤
硬度
‹¤µ§±¨ ¶¶Π‘
端面
≤µ²¶¶
弦面
פ±ª¨ ±·¬¤¯
径面
•¤§¬¤¯
顺纹抗压
≤²°³µ¨¶¶¬√¨
¶·µ¨±ª·«³¤µ¤¯¯¨¯·²
ªµ¤¬±Π°¤
冲击韧性
ײ∏ª«±¨ ¶¶
Πk®#°pul
卡帕茨 Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−≤¤µ³³¤¦¦¬². x{1vt ? w1ut u |us ? uxv u wvs ? uty u tv| ? tsx vs1sy ? s1|t xy1sy ? {1x{
中林 tw Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± tw. xt1w| ? t1|| u yzv ? uzy u wtt ? uys u t{u ? ys uy1yw ? s1zy xu1zu ? tu1x{
中林 uv Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± uv. xy1|u ? v1|{ u y|t ? t|{ u wzt ? uuu u uzu ? tyu uz1{v ? s1vw zt1xw ? w1xw
中林 u{ Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± u{. xu1vv ? u1yt v s{z ? tvu u zzs ? t|| u xs| ? twt uy1vy ? s1vz zs1zu ? t1ws
中林 wy Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± wy. w|1u| ? w1yv u ws| ? uxz t |vy ? uwx t zxw ? t{y uw1y{ ? s1x{ wv1vu ? u1yv
xs杨 Πqδελτοιδεσ¦√ q−xxΠyx. xz1sw ? w1vy v szz ? vus u |{z ? u{{ u u|v ? txs vs1{v ? s1ws w|1x| ? {1zs
Œ2y| Πqδελτοιδεσ¦√ q−∏¬. yv1xv ? u1|x v sys ? uuy u |uw ? u|t u vw{ ? tuu u|1zu ? t1tz zw1u{ ? |1tx
西玛 Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−≤¬°¤. xx1xv ? t1ty u zys ? tuw u yw{ ? ttu u vuz ? tt{ uz1u{ ? s1wv yz1sv ? {1ts
露伊莎 Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−∏¬¶¤ „√¤±½². xy1{u ? t1|w u vux ? twy u t{w ? txt t |yy ? twy uz1ys ? s1|y yx1yy ? {1{u
Œ2utw Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−Œ2utw. wu1u{ ? t1|u u ts| ? tx{ t xvz ? uty t wuz ? uus ut1uy ? s1z| wy1sy ? u1xs
212 无性系各性状方差分析
对 ts个无性系的胸径 !树高等 tw个性状逐一进行方差分析k表 ul o结果表明 o胸径 !树高 !气干密度 !干
缩率k弦向 !径向 !体积l !抗弯弹性模量 !抗弯强度 !硬度k端面 !弦面 !径面l !顺纹抗压强度 !冲击韧性等 tw个
性状无性系间差异均达极显著水平 ∀
表 2 无性系性状方差分析 ≠
Ταβ . 2 ς αριανχε αναλψσισ οφ τραιτσφορ χλονεσ
性状 ×µ¤¬· Φ值 Φ √¤¯∏¨ 性状 ×µ¤¬· Φ值 Φ √¤¯∏¨
胸径 ⁄…‹ y1{33
树高 ‹ ¬¨ª«· tz1|33
材积 ∂²¯∏°¨ |1w33
气干密度 „¬µ2§µ¼ §¨±¶¬·¼ x{1|33
干缩率
≥«µ¬±®¤ª¨
弦向 פ±ª¨ ±·¬¤¯
径向 •¤§¬¤¯
体积 ∂²¯∏°¨
ts1|33
{1u33
tv1u33
弹性模量 ∞¯¤¶·¬¦¬·¼ °²§∏¯∏¶ |1w33
抗弯强度 …¨ ±§¬±ª¶·µ¨±ª·« uu1t33
硬度 ‹¤µ§±¨ ¶¶
端面 ≤µ²¶¶
弦面 פ±ª¨ ±·¬¤¯
径面 •¤§¬¤¯
tu1x33
t{1u33
uv1x33
顺纹抗压 ≤²°³µ¨¶¶¬√¨¶·µ¨±ª·«³¤µ¤¯¯¨¯·²ªµ¤¬± zz1|z33
冲击韧性 ײ∏ª«±¨ ¶¶ tt1w33
≠ Φs1sxk| ovyl € u1tx ~Φs1stk| ovyl € u1|x q
213 性状差异和遗传控制
表 v给出了各性状的表型差异和相关遗传参数 o从中看出 o黑杨派无性系的生长和木材性状存在较大变
异幅度 o如同龄单株材积变动在 s1t|z { ∗ s1vvx z °v o速生无性系材积比对照高出 y|1z h ~木材气干密度变
异幅度 vwy ∗ wyt ®ª#°pv o密度最高与最低的 u个无性系差 ttx ®ª#°pv o这说明最高者在 |年生时比最低者每
°v 木材多积累 ttx ®ª干物质 ∀体积干缩率变幅为 {1|v h ∗ tu1sx h k后者比前者大 ws h l o抗弯弹性模量变
幅 z tt| ∗ ts wtv °¤k后者比前者大 wy1v h l o抗弯强度变幅 wu1u{ ∗ yv1xu °¤k后者比前者大 xs1u h l o硬度
k弦面l变幅 t xvz ∗ u |{z ‘k后者比前者大 |w1v h l o顺纹抗压强度变幅 ut1uz ∗ vs1{v °¤k后者比前者大
ww1| h l o冲击韧性变幅 wv1vv ∗ zw1u{ ®#°puk后者比前者大 zt1w h l ∀因此 o被测试的 tv个性状无性系间存
在较大变异幅度 ∀将表 v与表 t中各性状标准差进行比较可知 o无性系间差异大于无性系内单株间差异 ∀
无性系间存在这些差异的原因需要用重复力这个遗传参数来证明 o性状的重复力大 o说明该性状受遗传
控制较强 o受环境影响较弱 ∀从表 v可以看出 otw个性状的无性系重复力相当高 o均在 s1{以上 o个体重复力
均在 s1x以上 ∀因此 o可以认为这些黑杨派无性系的各研究性状受强度遗传控制 o受环境影响较小 ∀
遗传变异系数可用来衡量研究群体有关性状的遗传变异潜力 o遗传变异系数大 o该群体的遗传潜力也
大 ∀从表 v可知 o参试 ts个无性系各性状的遗传变异系数在 z1ws h ∗ t{1tx h o表明它们之间的遗传差异较
大 ∀表型变异系数与遗传变异系数较接近 o进一步说明这些性状受环境影响较小 ∀
xx 第 u期 李善文等 }黑杨派无性系生长与材性联合选择
表 3 无性系木材性状的遗传参数 ≠
Ταβ . 3 Γενετιχ παραµετερσ οφ ωοοδ προπερτιεσφορ χλονεσ
性状
×µ¤¬·
平均值 ? 标准差
 ¤¨± ? ≥⁄
平均值变幅
•¤±ª¨
重复力 • ³¨¨ ¤·¤¥¬¯¬·¼
无性系
≤¯ ²±¨
个体
Œ±§¬√¬§∏¤¯
表型变异
系数 °≤∂
遗传变异
系数 Š≤∂
胸径 ⁄…‹Π¦° ut1v ? t1y t{1{ ∗ uw1s s1{xu s1xvy z1zw z1ws
树高 ‹ ¬¨ª«·Π° tz1u ? t1s ty1u ∗ t{1z s1|ww s1zzt x1ys x1ww
材积 ∂²¯∏°¨ Π°v s1uyv z ? s1swz u s1t|z { ∗ s1vvx z s1|s| s1yyz tz1z| ty1|y
气干密度 „¬µ2§µ¼ §¨±¶¬·¼Πk®ª#°pvl wuy ? v| vwy ∗ wyt s1|{v s1|ut {1zw {1yz
干缩率
≥«µ¬±®¤ª¨Πh
弦向 פ±ª¨ ±·¬¤¯ z1vy ? s1zw y1uv ∗ {1v s1|s{ s1yyx ts1ts |1yv
径向 •¤§¬¤¯ u1yx ? s1vw u1uy ∗ v1s| s1{z{ s1x|t tu1{s tt1||
体积 ∂²¯∏°¨ ts1xv ? t1uv {1|v ∗ tu1sx s1|ux s1zts tt1yz tt1uu
抗弯弹性模量 ∞¯¤¶·¬¦¬·¼ °²§∏¯∏¶Π°¤ { xxw ? t twz z ttx ∗ ts wtv s1{|v s1yuy tv1wt tu1yz
抗弯强度 …¨ ±§¬±ª¶·µ¨±ª·«Π°¤ xw1vx ? x1{u wu1u{ ∗ yv1xu s1|xx s1{s{ ts1zt ts1wy
硬度
‹¤µ§±¨ ¶¶Π‘
端面 ≤µ²¶¶ u ztt ? vwt u ts| ∗ v szz s1|us s1y|z tu1x| tu1sz
弦面 פ±ª¨ ±·¬¤¯ u wvs ? wxs t xvz ∗ u |{z s1|wx s1zzx t{1xu t{1ss
径面 •¤§¬¤¯ u tuu ? vuv t wuz ∗ u xs| s1|xz s1{t{ tx1uw tw1|t
顺纹抗压强度≤²°³µ¨¶¶¬√¨¶·µ¨±ª·«³¤µ¤¯¯¨¯·²
ªµ¤¬±Π°¤ uz1uv ? u1{t ut1uz ∗ vs1{v s1|{z s1|v| ts1vw ts1uz
冲击韧性 ײ∏ª«±¨ ¶¶Πk®#°pul x|1|z ? tt1wy wv1vu ∗ zw1u{ s1|tu s1yzy t|1st t{1tx
≠ °≤∂ }°«¨ ±²·¼³¬¦√¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·~Š≤∂ }Š¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·q
综上所述 o黑杨派各无性系间具有较大变异幅度 o并且这种变异主要是由遗传因素引起 o而受环境影响
较小 ∀因此 o从中进行多性状综合选择是必要的 o也是可行的 ∀
214 生长 !材性等 13个性状的主成分分析
u1w1t 基因型相关矩阵的特征根 !特征向量及主成分累积贡献率 首先计算胸径 !树高 !气干密度 !抗弯弹
性模量等 tv个性状的基因型相关矩阵 o用 ¤¦²¥¬方法求出特征根和各特征根的贡献率 o并算出每个特征根
所对应的特征向量k仅列出前 v个l o结果见表 w ∀
表 4 无性系生长和木材性状的主成分分析
Ταβ . 4 Πρινχιπαλ χοµ πονεντ αναλψσισ οφ γροωτη ανδ ωοοδ προπερτιεσφορ χλονεσ
主成分 °µ¬±¦¬³¤¯ ¦²°³²±¨ ±·
t u v
特征根 ∞¬ª¨ ±√¤¯∏¨ z1t{x w v1|t| t s1|yw s
累计贡献率 ≤∏°∏¯¤·¬√¨ ³µ²³²µ·¬²± xx1uz {x1wu |u1{w
特征向量
∞¬ª¨ ±√ ¦¨·²µ¶
抗弯弹性模量 …¨ ±§¬±ª¨¯¤¶·¬¦¬·¼ °²§∏¯∏¶ s1u{v t p s1vuu s p s1syy v
抗弯强度 …¨ ±§¬±ª¶·µ¨±ª·« s1vvx { p s1syu y p s1svt z
端面 ≤µ²¶¶ s1vuy x p s1ty| u p s1uxs |
硬度 ‹¤µ§±¨ ¶¶ 弦面 פ±ª¨ ±·¬¤¯ s1vwz x p s1syw y p s1uzx w
径面 •¤§¬¤¯ s1vx{ y s1sx| w p s1s|w s
顺纹抗压强度 ≤²°³µ¨¶¶¬√¨¶·µ¨±ª·«³¤µ¤¯¯¨¯·²ªµ¤¬± s1vvy z p s1tyu s s1sxz z
冲击韧性 ײ∏ª«±¨ ¶¶ s1uzu z s1uvz u p s1t{u v
弦向 פ±ª¨ ±·¬¤¯ s1usw s s1v|y v s1t{t v
干缩率 ≥«µ¬±®¤ª¨ 径向 •¤§¬¤¯ s1twx v s1wyz { s1uyy v
体积 ∂²¯∏°¨ s1tz{ { s1wts y s1u|w u
气干密度 „¬µ2§µ¼ §¨±¶¬·¼ s1vyx | s1stv v s1sss |
胸径 ⁄…‹ s1tz| t p s1uuz { s1yz| v
树高 ‹ ¬¨ª«· s1sxu s p s1wxt z s1v|{ v
根据累积贡献率大于 {x h的原则 o选留前 u个主成分 o由各性状向量值大小可知这 u个主成分的生物学
意义 ∀对第 t主成分值kΨtl影响较大的性状有气干密度和与其相关的性状 o即抗弯弹性模量 !抗弯强度 !硬
度k端面 !弦面 !径面l !顺纹抗压强度 !冲击韧性 o因此第 t主成分主要反映了木材的气干密度和力学性状 o这
些性状的向量值均为正值 o说明 Ψt 越大 o木材性状值越大 ∀对第 u主成分值k Ψul影响较大的性状有干缩率
k弦向 !径向 !体积l和树高 !胸径 o干缩率向量值为正值 o胸径 !树高的向量值为负值 o说明 Ψu 值越大 o则干缩
率越大 o而树高 !胸径值越小 ∀
yx 林 业 科 学 wt卷
表 5 无性系的主成分值
Ταβ . 5 Πρινχιπαλ χοµ πονεντ ϖαλυεσ οφ χλονεσ
无性系 ≤¯ ²±¨ Ψt Ψu
卡帕茨 Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−≤¤µ³³¤¦¦¬². x zvx1{{ p v {yz1yu
中林 tw Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± tw. x szt1|{ p v txu1wy
中林 uv Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± uv. x uus1u{ p v uwu1wv
中林 u{ Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± u{. x x{z1w{ p v vzz1us
中林 wy Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬± wy. w v{{1|u p u {uz1zs
xs杨 Πq δελτοιδεσ¦√ q−xxΠyx. x {|y1wx p v zyv1xv
Œ2y| Πq δελτοιδεσ¦√ q−∏¬. x {vv1{| p v yzs1sw
西玛 Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−≤¬°¤. x suy1zu p u |vv1zz
露伊莎 Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−∏¬¶¤ „√¤±½². w x{v1tz p u {v|1t|
Œ2utw Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−Œ2utw. v |ut1|w p u yxw1wy
均值 „√¨ µ¤ª¨ √¤¯∏¨ x tuy1uz p v uvu1{w
u1w1u 利用主成分值综合评价
无性系 将每个无性系的前 u
个主成分值列于表 x ∀第 t 主
成分值较大的无性系有 }xs杨 !
Œ2y| !卡帕茨 o说明这 v个无性系
的气干密度 !抗弯弹性模量 !抗
弯强度 !硬度 k端面 !弦面 !径
面l !顺纹抗压强度 !冲击韧性等
性状值较大 ~Œ2utw !中林 wy的第
t主成分值较小 o则其木材性状
值较小 ~中林 tw !中林 uv !中林
u{ !西玛 !露易莎的第 t主成分
值介于上述二者之间 o则其木材
性状值居中 ∀第 u主成分值最小的无性系是卡帕茨 !xs杨 !Œ2y| o说明这 v个无性系生长量大 !干缩率小 ~第 u
主成分值最大的无性系有 Œ2utw !中林 wy o则其干缩率大 ~中林 tw !中林 uv !中林 u{ !西玛 !露易莎的第 u主成
分值介于上述二者之间 o则其生长量 !干缩率居中 ∀
综合上述分析可知 o卡帕茨 !xs杨 !Œ2y|三个无性系为生长快 !材质优良无性系 o中林 tw !中林 uv !中林
u{ !西玛 !露易莎为生长 !材质中等类无性系 oŒ2utw !中林 wy为生长慢或中等 o材质较差类无性系 ∀
215 生长 !材性等 13个性状的聚类分析
利用 tv个性状的遗传相关阵计算遗传距离 o采用系统聚类的类平均法将 ts个无性系分为 v类k图 tl }
第 t类包括卡帕茨 !xs杨 !Œ2y| ~第 u类包括中林 tw !中林 uv !中林 u{ !西玛 !露易莎 ~第 v类为 Œ2utw !中林 wy o
与主成分分析结果相一致 ∀
图 t ts个无性系系统聚类树形图
ƒ¬ªqt ≥¼¶·¨° ¦¯∏¶·¨µ§¨±§µ²ªµ¤° ²©ts ¦¯²±¨ ¶
t q中林 tw Πq ≅ ευραµεριχανα ¦√ q − «²±ª¯¬± tw . ~u q中林 uv Πq ≅
ευραµεριχανα¦√ q−«²±ª¯¬± uv. ~v q中林 u{ Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−«²±ª¯¬±
u{. ~w q中林 wy Πq≅ ευραµεριχανα¦√ q−«²±ª¯¬± wy. ~x qxs杨 Πqδελτοιδεσ¦√ q
−xxΠyx. ~y q Œ2y| Πqδελτοιδεσ ¦√ q−∏¬. ~z q西玛 Πq ≅ ευραµεριχανα ¦√ q
−≤¬°¤. ~{ q露易莎 Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−∏¬¶¤ „√¤±½². ~| q卡帕茨 Πq≅
ευραµεριχανα ¦√ q−≤¤µ³³¤¦¦¬². ~ts qŒ2utw Πq≅ ευραµεριχανα ¦√ q−Œ2utw. q
v 结论与讨论
方差分析 !遗传参数估测表明 o参试黑杨派无
性系生长及木材性状存在巨大遗传差异 o并且这种
差异受较强的遗传控制 ∀被测试的 tw个生长及木
材性状无性系间差异均达极显著水平 o其无性系重
复力在 s1{xu ∗ s1|{z o个体重复力在 s1xvy ∗ s1|v| ∀
因此 o从中进行综合选择是可行的 ∀
重复力是无性系测定中的一个重要遗传参数 o
是基因型方差与一般环境方差之和在表型方差中
所占的比例 o包括无性系重复力和个体重复力k续
九如 ot|{{l o在有些研究中也称为广义遗传力 ∀关
于杨树生长和木材密度的遗传参数研究较多 o多数
结果认为它们受到中等至较强的遗传控制 ∀如
ƒ¤µ°¨ µ等kt|y{l和 ’¯ ¶²±等kt|{xl对美洲黑杨研究
表明 o木材密度的广义遗传力分别是 s1zs和 s1yu o
王明庥等kt|{|l对 Œ2y|杨 ≅ 小叶杨无性系的研究
结论是木材基本密度广义遗传力k或个体重复力l
为 s1{v{ o用小区均值为单位估算的苗高 !地径 !材积的广义遗传力k或个体重复力l分别是 s1yzu !s1yxy !
s1xt| o而用无性系均值估算的广义遗传力k或无性系重复力l分别是 s1{ys !s1{xt !s1zyw ∀刘洪谔等kt||wl对
青杨派和黑杨派的杂种无性系做了研究 o结果是基于小区平均值估算的树高 !胸径 !材积 !木材密度的个体重
复力分别是 s1{x !s1yu !s1yw !s1{z o基于无性系平均值估算的木材密度的无性系重复力为 s1|xx ∀宋婉等
zx 第 u期 李善文等 }黑杨派无性系生长与材性联合选择
kusssl对不同地点的毛白杨k Πqτοµεντοσαl试验林研究得到木材基本密度的无性系重复力在 s1{ut ∗ s1|sz ∀
由此可见 o重复力是一个变数 o随试验材料 !测试性状的不同而变化 ~它与环境条件密切相关 o当环境变异大
时 o表型变异也大 o从而重复力变小 ~环境一致 o则重复力升高 ∀因此 o试验所测的重复力只能反映具体条件
下的重复力 ∀本研究试验林立地为黄河滩地 o环境条件较一致 o因此 o所测的 tw个生长和木材性状的重复力
较高 ∀
主成分分析及聚类分析表明 o卡帕茨杨 !xs杨 !Œ2y|杨 v个无性系为生长和材性均表现优良的无性系 ∀
其中卡帕茨杨为新选欧美杨无性系 o在该试验林中生长量最高 o材积超 Œ2utw杨 y|1z h o超中林 wy杨 z1| h ~
其木材气干密度超对照 Œ2utw杨 uz1z h o超中林 wy杨 t|1| h ~抗弯强度 !抗弯弹性模量 !顺纹抗压强度 !冲击
韧性及硬度均优于对照 ∀另外 o宋福贤等kt||yl !潘礼晶等kt|||l研究表明卡帕茨杨在山东济宁 !泰安均表
现优良 ∀因此 o卡帕茨杨可以在生产中推广应用 ∀
在选出的卡帕茨杨 !xs杨 !Œ2y|杨 v个无性系中 oxs杨 !Œ2y|杨是中国林科院分别从南斯拉夫 !意大利引
进并选出的优良无性系 o当时所用试验林材料为 x年生 o本研究所用 |年生试验林材料再次证实为优良无性
系 ∀而中林 tw !中林 uv !中林 u{ !露易莎 !西玛等表现中等 o中林 wy !Œ2utw属材质较差类 ∀
关于用材树种的生长和木材性状联合选择已有许多报道 o研究方法较多 ∀施季森等kt||vl研究杉木
kΧυννινγηαµιαλανχεολαταl结果表明 o进行生长和材质联合改良是可行的 o种源间生长和材性的联合选择采用
无约束指数选择法 o种源内不同交配系统间采用相对标准法 ~周志春等kt||wl对马尾松k Πινυσ µασσονιαναl研
究认为多性状指数选择是生长和材质兼优种源或家系评选的理想方法 ~朱湘渝等kt||vl研究结果表明 o可以
利用综合指数选择对杨树生长 !材性和抗逆等多性状同时改良 ~王克胜等kt||yl应用 v种不同选择方法对杨
树无性系的生长和材性研究后指出 o利用选择指数选择综合性状好的无性系 o利用主成分分析选择个别性状
较优的无性系 o利用聚类分析选择有利用价值的类群 ~段安安等kt||{l对 t{{个毛白杨无性系的生长 !干形 !
冠形 !抗天牛等性状研究后认为 o连续选择和独立标准选择的结果较可靠 o对指数选择应作进一步分析 o删除
不合理结果 ∀本文利用主成分分析和聚类分析对生长和材性联合选择 ou种选择方法所得结果一致 o均选出
生长和材质兼优无性系 ∀主成分分析与聚类分析相比较 o聚类分析结果直观 o简单易行 ∀
参 考 文 献
柴修武 o安学惠 qt||v qy个杨树无性系木材性质的研究 q林业科学研究 oykxl }xy| p xzu
段安安 o李新国 o朱之悌 qt||{ q毛白杨无性系多性状选择的研究 q西南林学院学报 ot{kvl }tvz p twu
黄金龙 o孙其信 o张爱民 o等 qt||t q电子计算机在遗传育种中的应用 q北京 }农业出版社
姜笑梅 o张立菲 o张绮纹 o等 qt||w qvy个美洲黑杨无性系基本材性遗传变异的研究 q林业科学研究 ozkul }uvw p uvz
刘洪谔 o童再康 o刘 力 o等 qt||w q杂种杨树纸浆用材良种材性的遗传变异和选择 q浙江林学院学报 ottktl }t p y
潘礼晶 o许兴华 o王 民 o等 qt||| qu{个黑杨无性系的造林试验及遗传分析 q山东林业科技 ok增刊l }us p uu
施季森 o叶志宏 o翁玉榛 o等 qt||v q杉木生长与材性联合遗传改良研究 q南京林业大学学报 otzktl }t p {
宋福贤 o史效玉 o陈代良 o等 qt||y q济宁市黑杨类无性系引种试验报告 q山东林业科技 okwl }ws p wv
宋 婉 o张志毅 o续九如 qusss q毛白杨无性系木材基本密度遗传变异研究 q林业科学 ovyk专刊 tl }tux p tvs
王克胜 o卞学瑜 o佟永昌 o等 qt||y q杨树无性系生长和材性的遗传变异及多性状选择 q林业科学 ovukul }ttt p ttz
王明庥 o黄敏仁 o吕士行 o等 qt|{z q黑杨派新无性系研究 ´ }苗期测定 q南京林业大学学报 ottkul }t p tu
王明庥 o黄敏仁 o阮锡根 o等 qt|{| q黑杨派新无性系木材性状的遗传改良 q南京林业大学学报 otvkvl }| p ty
续九如 qt|{{ q重复力及其在树木育种中的应用 q北京林业大学学报 otuktsl }|z p tst
周志春 o金国庆 o周世水 qt||w q马尾松自由授粉家系生长和材质的遗传分析及联合选择 q林业科学研究 ozkvl }uyv p uy{
朱湘渝 o王瑞玲 o佟永昌 o等 qt||v qts个杨树杂种组合木材密度与纤维遗传变异研究 q林业科学研究 oykul }tvt p tvx
ƒ¤µ° µ¨• ∞ µo • ¬¯¦²¬ • qt|y{ q°µ¨ ¬¯°¬±¤µ¼ ·¨¶·¬±ª²© ¤¨¶·¨µ± ¦²·²±º²²§¦¯²±¨ ¶q׫¨ ²µi „³³¯ Š¨ ±¨ ·ov{ }t|z p ust
’¯ ¶²±  • o²∏µ§¤¬± ≤ o•²∏¶¶¨¤∏ • qt|{x q≥¨ ¯¨ ¦·¬²±©²µ¦¨¯¯∏¯²¶¨ ¦²±·¨±·o¶³¨¦¬©¬¦ªµ¤√¬·¼ ¤±§√²¯∏°¨¬± ¼²∏±ª Ποπυλυσ δελτοιδεσ ¦¯²±¨ ¶q≤¤± ƒ²µ• ¶¨otx }
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{x 林 业 科 学 wt卷