全 文 ：第 wt卷 第 t期
u s s x年 t 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wt o‘²1t
¤±qou s s x
水分胁迫下美洲黑杨不同无性系间叶片 ∆tv ≤
和水分利用效率的研究 3
赵凤君t 高荣孚t 沈应柏t 苏晓华u 张冰玉u
kt q北京林业大学生物学院 北京 tsss{v ~ u q中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 通过温室中控制浇水量的方法 o对 tu个美洲黑杨无性系间总生物量 !长期水分利用效率k • ˜∞l的差异 o
及 • ˜∞差异与叶片稳定碳同位素组成k∆tv ≤l的相关性进行研究 ∀结果表明 }水分胁迫下各无性系的总生物量均
显著下降 o而 ∆tv ≤ 明显上升 ~同等水分处理下 o无性系间总生物量 !• ˜∞差异显著 ou !y !z !{ !| 是生物量大 !
• ˜∞高的优良无性系 ~∆tv ≤的差异在水分处理间达到极显著水平 o在无性系间也达到显著水平 o均方的比较结果
显示水分是引起 ∆tv ≤差异的主要因素 ~同等水分处理下 ∆tv ≤ 和 • ˜∞正相关 o各水分处理下二者的相关系数都在
s1zs以上 ~同等水分处理下 o∆tv ≤ 是间接评估无性系间 • ˜∞差异的可靠指标 ∀
关键词 } 美洲黑杨 ~水分胁迫 ~稳定碳同位素组成k∆tv ≤l ~总生物量 ~长期水分利用效率k • ˜∞l
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlst p ssvy p sy
收稿日期 }ussw p sw p su ∀
基金项目 }国家高技术研究发展计划/ {yv0课题 ussu„„uwtszt和 ussu„„uwstt ∀
3 苏晓华为通讯作者 ∀
本文在试验设计及数据处理过程中都受到中国林业科学研究院林业研究所马常耕先生的悉心指导 o在此表示感谢 ∀
Α Στυδψ ον Φολιαρ Χαρβον Ισοτοπε Χοµ ποσιτιονk∆tv Χl ανδ Ωατερ Υσε
Εφφιχιενχψ οφ ∆ιφφερεντ Ποπυλυσ δελτοιδεσ Χλονεσ υνδερ Ωατερ Στρεσσ
«¤² ƒ ±¨ª­∏±t Š¤² •²±ª©∏t ≥«¨ ± ≠¬±ª¥¤¬t ≥∏÷¬¤²«∏¤u «¤±ª…¬±ª¼∏u
kt qΣχηοολοφ ΒιολογιχαλΣχιενχε ανδ Βιοτεχηνολογψo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{v ~u qΤηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψo ΧΑΦ Βειϕινγtsss|tl
Αβστραχτ } ƒ²¯¬¤µ¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ ¦²°³²¶¬·¬²±k∆tv ≤l o·²·¤¯ ¥¬²°¤¶¶¤±§ ²¯±ªp·¨µ° º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼k • ˜∞l ²©tu Ποπυλυσ
δελτοιδεσ ¦¯²±¨ ¶ º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§ ∏±§¨µº¤·¨µ¶·µ¨¶¶¬± ·«¨ ªµ¨ ±¨«²∏¶¨ q ײ·¤¯ ¥¬²°¤¶¶²© ¦¯²±¨ ¶ §¨¦µ¨¤¶¨§ ªµ¨¤·¯¼ º«¬¯¨ ∆tv ≤
¬±¦µ¨¤¶¨§q׫¨ ¶¬±ª¯¨¨¯ °¨¨ ±·k¦¯²±¨ ¶l √¤µ¬¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶¤±§°∏¯·¬³¯¨¦²°³¤µ¬¶²±²© • ˜∞∏±§¨µ¶¤°¨ º¤·¨µ·µ¨¤·°¨ ±·¬±§¬¦¤·¨§
·«¤··«¨ §¬©©¨µ¨±¦¨ ¥¨·º¨ ±¨ ¦¯²±¨ ¶º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·ou oy oz o{ o| º¨ µ¨ ¬¨¦¨¯¯ ±¨·¦¯²±¨ ¶º¬·««¬ª« • ˜∞q׫¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·
§¬©©¨µ¨±¦¨¶¥¨·º¨ ±¨ º¤·¨µ·µ¨¤·°¨ ±·¶¤±§¦¯²±¨ ¶º¨ µ¨ ¶«²º¨ §¥¼·º²¨¯ °¨¨ ±·¶√¤µ¬¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶²©∆tv ≤ o¤±§º¤·¨µº¤¶³µ²√¨ §·²
¥¨ ·«¨ ³µ¬°¤µ¼©¤¦·²µº«¬¦«¤©©¨¦·¨§∆tv ≤ ∏±§¨µº¤·¨µ¶·µ¨¶¶¥¼·«¨ ¦²°³¤µ¬¶²± ²© ≥k ¤¨± ≥ ∏´¤µ¨l ¤±§ Φ√¤¯∏¨ q˜±§¨µ¶¤°¨
º¤·¨µ·µ¨¤·°¨ ±·o²∏µµ¨¶∏¯·¶¤¯¶²¬±§¬¦¤·¨§·«¤··«¨µ¨ º¤¶¤ª²²§³²¶¬·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨ ±¨∆tv ≤ ¤±§ • ˜∞o«¬ª« • ˜∞¤¯º¤¼¶
º¨ ±·º¬·««¬ª«∆tv ≤ o¤±§∆tv ≤ °¤¼ ¥¨ ¤¦µ¨§¬¥¯¨¬±§¬µ¨¦·¬±§¨¬²± ¶¨·¬°¤·¬±ª • ˜∞¥¨·º¨ ±¨ Πq δελτοιδεσ ¦¯²±¨ ¶q
Κεψ ωορδσ} Ποπυλυσ δελτοιδεσ~º¤·¨µ¶·µ¨¶¶~¦¤µ¥²±¬¶²·²³¨ ¦²°³²¶¬·¬²±k∆tv ≤l ~·²·¤¯ ¥¬²°¤¶¶~¯²±ª2·¨µ° º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
k • ˜∞l
美洲黑杨k Ποπυλυσ δελτοιδεσl是当今世界中纬度地区最适合的短轮伐期工业用材集约经营树种之一 o近年
来我国引进了许多优良的美洲黑杨品系 o在全国范围内推广已获得很好的经济效益 ∀美洲黑杨速生 o但不可
否认 o其耗水量很大 ∀在世界性的水资源亏缺面前 o快速 !高效地选育速生高水分利用效率k • ˜∞l的无性系
已成为迫切需求 o而完成此项工作的关键是准确地测定 • ˜∞o但这也是长期以来困扰育种工作者的难题 ∀
• ˜∞的直接测定方法有 u种 }个体或群体水平的 • ˜∞也称 • ˜∞o等于植物在较长期生长过程中形成的干
物质量和耗水量之比 o一般以每克水产生多少毫克干物质来表示 ∀此方法准确 o符合实际需要 o但费时费力 ∀
单叶水平的 • ˜∞也称瞬时 • ˜∞o是用瞬时测定的净光合速率k Π±l和蒸腾速率k Ε√¤³l之比来表示 o单位是
Λ°²¯≤’u#°°²¯ p t ‹u ’ ∀瞬时 • ˜∞测定简单 o但只代表某特定时间内植物部分叶片的行为 o和 • ˜∞没有很好
的相关性k¤µ·¬±ot|{{l ∀现在国际常用的一种间接测定 • ˜∞的方法是稳定碳同位素技术 oƒ¤µ´∏«¤µ等
kt|{ul在大量试验数据积累和相关理论推导的基础上 o认为从理论上稳定碳同位素分辨力k∃l和 • ˜∞呈负
相关 o即稳定碳同位素组成k∆tv ≤l和 • ˜∞正相关 o并首先在小麦k Τριτιχυµ αεστιϖυµl上得到证实 ∀稳定碳同位
素技术通过对长期积累于叶片或其他器官中的碳代谢产物的稳定碳同位素分析来评估叶片或植株生长过程
中总的 • ˜∞特性 o比瞬时 • ˜∞更具代表性 o且其测定简单 !不受时间和季节的限制 o样品采集烘干之后 o其
中的碳同位素成分就不再改变k林植芳等 ousstl ∀各国科研工作者在小麦k¤¯¶¨ ετ αλqot|{{l !花生k Αραχηισ
ηψπογαεαlk‹∏¥¬¦® ετ αλqot|{{l !棉花k Γοσσψπιυµ ηιρσυτυµlk‹∏¥¬¦® ετ αλqot|{zl !大麦k Ηορδευµ ϖυλγαρεlk‹∏¥¬¦®
ετ αλqot|{|l等农作物上进行了大量研究 o大部分试验结果显示 ∃和 • ˜∞负相关 ~但也有 ∃和 • ˜∞正相关
和根本不相关的报导kƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot|{|l ∀近年来 o国外对用于人工林集约经营的树种其不同基因型的 ∃
和 • ˜∞的关系有较广泛的研究 ∀≥∏±等kt||yl 对白云杉k Πιχεα γλαυχαl o’¶²µ¬²等kt||wl对蓝桉k Ευχαλψπτυσ
γλοβυλυσl的研究都认为 o在各种水分条件下高 ∆tv ≤ 都可作为高 • ˜∞无性系的可靠指标 ∀¤ºµ¨±¦¨ 等kt||xl
等对黑云杉k Πιχεα µαριαναl的研究则认为 o只有在干旱条件下 ∃和 • ˜∞负相关 o其他条件下没有相关性 ∀
国内对 ∆tv ≤的研究起步较晚 o对于不同基因型 ∃和 • ˜∞的关系的研究集中在农作物方面 ∀林植芳等kusstl
对大豆和小麦 o薛慧勤等kt|||l对花生的研究都认为 o低 ∃可作为筛选高 • ˜∞的可靠指标 ∀而林木在此方
面的研究集中在不同树种及同一树种在不同条件下的 ∆tv ≤ 差异性上 o严昌荣等kt||{ ~ussul !韩兴国等
kusssl认为 ∆tv ≤在种间差异很大 o且各种环境因子都可引起 ∆tv ≤ 的变化 o同一树种在土壤干旱条件下 • ˜∞
会升高k严昌荣等 ousstl ∀本文对美洲黑杨不同无性系叶片 ∆tv ≤ !水分胁迫下的生物量 !• ˜∞的相关性进行
了初步研究 o以期为高 • ˜∞的美洲黑杨无性系选育提供理论依据和方法 ∀
t 材料和方法
111 试验材料
试验材料为美洲黑杨杂交无性系 o其父本为哈佛杨k Πq δελτοιδεσ ¦√ q− ‹¤µ√¤µ§. l o母本为山海关杨k Πq
δελτοιδεσ¦√ q−≥«¤±«¤¬ª∏¤±¨ ±¶¬¶. l o共 ts个无性系 o编号为 t ou ,ts ∀当前优良品系 ts{杨k Πq ευραµεριχανα
¦√ q−ttwΠy|. l和中林 wy杨k Πq δελτοιδεσ¦√ q−«²±ª¯¬± wy. l为对照 o编号为 ≤Žt !≤Žu ∀
112 试验处理
试验在中国林业科学研究院温室内进行 o温室顶部有天窗 o下雨时关闭 o其他时间全部打开 o保证空气畅
通 ~温室全部由玻璃制成 o透光良好 ~温室内无特殊的控温 !控湿措施 oy ) |月份 { }ss平均温度为 uy ε o平均
相对湿度为 zx h ~tv }ss平均温度为 vv ε o平均湿度为 xx h ~极端最高温为 ws ε o出现在 {月份 ~温室内 ≤’u
浓度变化不大 o在 s1v{ Λ°²¯#°²¯ p t左右 ∀
无性系插穗于 ussv年 w月 t日栽于塑料盆中 o盆高 vs ¦° o内径 ux ¦°∀培养土为苗圃熟土kts份l !细
沙ku份l !草炭土kt份l混合而成 o田间持水量为 us1us h o土壤容重为 t1uzw ª#¦°pv ∀各无性系插穗大小和
质量尽可能保持一致 o每盆栽 t株 o在充分供水条件下培养 ∀y月 ts日苗高达 vs ¦°左右时 o控水试验开始 o
至 {月 us日结束 ∀控水试验采用完全随机区组设计 o共有 w个水分处理 }充分供水 !轻度胁迫 !中度胁迫 !严
重胁迫 o土壤含水量分别控制在田间持水量的 zs h ∗ |s h !ys h ∗ {s h !xs h ∗ zs h !ws h ∗ ys h ∀同一水分
处理下所有苗木浇水量相同 o各处理的浇水量累计值分别是 ty1x !tt1x !{1u !y1z ∀每处理每品系有 |
株苗 ∀用烘干和称重相结合的方法控制土壤含水量 o每半个月施肥一次 o充分保证养分的供应 ∀
113 测定项目与方法
t1v1t 生物量 生物量共测定 u次 o分别在 y月 ts日 !{月 us日 o控水试验开始前和结束后 ∀在苗高 !地径
测定的基础上 o各品系选生长中等的苗木 w株 o拔出 !洗净 o放入烘箱中 tsx ε 杀青 tΠu «o然后 zs ε 烘至恒
重 o约 zu «∀用 tΠts sss电子感应天平称干物质量 o取均值为最后结果 o用减重法测得控水期间生物量的累
计值k单位 }ªl ∀
t1v1u 长期水分利用效率k • ˜∞l 控水期间生物量k干物质量l与累计浇水量之比 o单位为 °ª#°pt ∀
t1v1v 稳定碳同位素组成k∆tv ≤l 在控水试验结束时 o各处理 !各品系选生长中等的苗木 v株 o每株取 t片
zv 第 t期 赵凤君等 }水分胁迫下美洲黑杨不同无性系间叶片 ∆tv ≤和水分利用效率的研究
叶k第 |片叶l o共取 v叶片混合后放入烘箱中 o首先 tsx ε 杀青 tΠu «o然后 zs ε 烘至恒重k约 zu «l o研磨过
筛 o经高温燃烧成 ≤’u o用 „× p uxt型质谱仪测定样品的tv ≤Πtu ≤ o并据 ∆tv ≤ € k Ρ³ p Ρ¶lΠΡ¶kƒ¤µ´∏«¤µετ αλqo
t|{|l分别计算 ∆tv ≤k在中国农业科学院原子能研究所完成l ∀式中 }Ρ³ !Ρ¶分别表示植物组织样品和标准化
石 °⁄…的tv ≤Πtu ≤ ∀
u 结果与分析
211 控水期间的生物量
由图 t可看出 o随干旱胁迫的加剧 o各无性系生物量都呈现明显下降趋势 ∀u 在 w个水分处理中 o生物
量都是最优的 o是适应面较宽的一个优良无性系 ∀表现较优的还有 z !{ !| o逆境下的生物量都显著超过对
照 ∀y 在充分供水和轻度胁迫下生物量表现不突出 o分别排在第 z !ts位 o但中度胁迫和严重胁迫下则排在
仅次于 u 的第 u位 o说明 y 是一个适合于栽植在干旱逆境下的优良无性系 ∀
图 t 不同水分处理下各无性系控水期间的生物量
ƒ¬ªqt ײ·¤¯ ¥¬²°¤¶¶²©§¬©©¨µ¨±·¦¯²±¨ ¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·º¤·¨µ·µ¨¤·° ±¨·¶
表 1 不同水分处理下各无性系的 ΩΥΕΛ 和 ∆13 Χ≠
Ταβ . 1 ΩΥΕΛ ανδ ∆13 Χ οφ διφφερεντ χλονεσ υνδερ διφφερεντ ωατερ τρεατµεντσ
无性系
≤¯ ²±¨ ¶
充分供水
• ¨¯ 2¯º¤·¨µ¨§
轻度胁迫
≥¯¬ª«·º¤·¨µ¶·µ¨¶¶
中度胁迫
 §¨¬∏° º¤·¨µ¶·µ¨¶¶
严重胁迫
≥ √¨¨ µ¨ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶
• ˜∞Πk°ª#°ptl ∆tv ≤Πϕ • ˜∞Πk°ª#°ptl ∆tv ≤Πϕ • ˜∞Πk°ª#°ptl ∆tv ≤Πϕ • ˜∞Πk°ª#°ptl ∆tv ≤Πϕ
≤Žt u1tv ? s1tu„…≤ p vs1xt u1tw ? s1sx… p u{1zs t1zx ? s1ty∞ƒ p uz1yy t1yx ? s1sz⁄∞ p uz1u|
≤Žu u1uw ? s1s|„…≤ p vs1{t t1|t ? s1sz≤ p u{1vu t1|x ? s1sz⁄∞ p uz1v{ t1yz ? s1sv⁄∞ p uz1uw
t t1|v ? s1uv…≤⁄ p vs1x{ t1|t ? s1sz≤ p u|1yu t1{u ? s1tt∞ƒ p u{1|t t1zs ? s1uy≤⁄∞ p uy1vs
u u1xt ? s1s|„ p u|1vs u1yv ? s1s|„ p uz1|u u1xw ? s1s{„ p uz1uw u1x{ ? s1ty„ p uy1wv
v u1t{ ? s1tu„…≤ p vs1st u1t{ ? s1sw… p u{1u| t1zy ? s1tt∞ƒ p uy1y| t1z{ ? s1s|…≤⁄∞ p uy1vx
w u1ux ? s1tt„…≤ p vs1us t1{z ? s1sy≤ p u{1vv u1ss ? s1sv≤⁄∞ p uz1s| t1{u ? s1tu…≤⁄∞ p uy1ww
x t1{| ? s1sy≤⁄ p vs1yu t1x| ? s1sv⁄ p u{1v| t1yv ? s1ttƒŠ p u{1zs t1xs ? s1sx∞ p uy1z|
y u1tz ? s1us„…≤ p u|1yz t1z{ ? s1sx≤⁄ p u|1sy u1v{ ? s1ut„… p uy1|| u1vw ? s1ty„… p ux1|u
z u1wy ? s1ts„ p u|1vv u1us ? s1tt… p uz1|s u1uw ? s1s{„…≤ p uz1ws u1sz ? s1t{„…≤⁄ p uy1|{
{ u1tw ? s1s|„…≤ p vs1yx u1tz ? s1sz… p u{1{y u1t{ ? s1sw…≤⁄ p uz1uu u1tw ? s1xt„…≤⁄ p uy1xw
| u1vv ? s1s{„… p vs1su u1t| ? s1sz… p uz1ys u1vu ? s1sz„… p uy1{| u1ux ? s1tu„…≤ p uy1||
ts t1yv ? s1sy⁄ p vs1yv t1vu ? s1s|∞ p u{1yx t1ww ? s1szŠ p uz1vw t1zz ? s1tw∞ p uz1s|
≠表中多重比较采用 ´检验 o显著性水准为 s1st o相同字母表示差异不显著 o不同字母表示差异显著 ∀ ´·¨¶·¬¶∏¶¨§©²µ°∏¯·¬³¯¨¦²°³¤µ¬¶²±¶q
≥¤°¨¯¨ ·¨µ° ¤¨±¶·«¨ √¤µ¬¤·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ¦¯²±¨ ¶¬¶±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·º«¬¯¨ §¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¬±§¬¦¤·¨¶·«¨ √¤µ¬¤·¬²± ¥¨·º¨¨ ± ¦¯²±¨ ¶¬¶³²¶¶¬¥¯¼¶¬ª±¬©¬¦¤±·o§¨ ³¨ ±§¬±ª²±·«¨
¦µ¬·¬¦¤¯ √¤¯∏¨ o¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¬¶s1st q
212 长期水分利用效率( ΩΥΕΛ)
充分供水 !轻度胁迫 !中度胁迫 !严重胁迫下无性系间 • ˜∞的单因素方差分析结果都显示差异显著 o进
一步的多重比较结果k表 tl显示 }充分供水条件下 o除 t !x !ts外其他无性系间 • ˜∞差异不显著 ~轻度胁迫
条件下 o无性系间 • ˜∞差异显著 o且分为几个等级 ou 最优 o其次为 z !| !v !{ !≤Žt o再次为 ≤Žu !t !w !y o
{v 林 业 科 学 wt卷
最差为 x !ts ~中度胁迫条件下 ou 最优 o其次为 y !| !z o再次为 { o最差为 x !ts ~严重胁迫条件下 o最优仍为
u o其次为 y !| !{ !z o再次为w !v !ts o最差为x ∀以上分析表明 o无性系间 • ˜∞的差异随水分胁迫的加剧
而更加显著 ou 在各水分条件下 • ˜∞都是最优的 o其次为y !z !{ !| ∀须特别指出的是y o此无性系在充分
供水和轻度胁迫条件下 o• ˜∞不突出 o但在中度胁迫和严重胁迫下它的 • ˜∞仅次于 u o这说明 y 是一个
适应干旱逆境的优良无性系 ∀
213 叶片稳定碳同位素组成(∆13 Χ)
由表 t数据可看出 o各无性系叶片 ∆tv ≤随水分胁迫的加剧呈明显上升趋势 o严重胁迫比充分供水平均上
升了 v1xs ϕ ~同一水分处理条件下无性系间 ∆tv ≤也存在差异 o极差分别为 t1xt ϕ !u1su ϕ !u1uu ϕ !t1vz ϕ o均
值为 t1z{ ϕ ∀
由表 u的双因素方差分析结果可看出 o∆tv ≤ 在水分处理间达到极显著水平 o在无性系间也达到显著水
平 ~通过对均方kux1{v和 s1xxl和 Φktsz1tu和 u1wvl值的比较分析 o可看到水分处理引起的 ∆tv ≤差异要远大
于无性系间的差异 o因此水分是引起 ∆tv ≤的差异的主要因素 ∀
图 u ∆tv ≤ 和 • ˜∞的相关性分析
ƒ¬ªqu ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨¨ ± ∆tv ≤ ¤±§ • ˜∞
¤q充分供水 • ¨¯ 2¯º¤·¨µ¨§kψ€ v1syx uξ n tu|1z{ o ρ€ s1zw| tl ~¥q轻度胁迫 ≥¯¬ª«·
º¤·¨µ¶·µ¨¶¶kψ€ w1us| { ξ n twv1wz o ρ€ s1zst |l ~¦q中度胁迫  §¨¬∏° º¤·¨µ¶·µ¨¶¶
kψ€ y1t|u uξ n t{y1zz oρ€ s1zvu zl ~§q严重胁迫 ≥ √¨ µ¨¨ º¤·¨µ¶·µ¨¶¶kψ€ v1xz{ tξ
n s1yst y o ρ€ s1zzx yl q
表 2 ∆13 Χ水分处理间 !无性系间双因素方差分析表 ≠
Ταβ . 2 Τωο φαχτορσ (ωατερ τρεατµεντσ ανδ χλονεσ) ϖαριανχε αναλψσισ οφ ∆13 Χ
变异来源
≥²∏µ¦¨ ²©√¤µ¬¤±¦¨
自由度
⁄ƒ
平方和
≥≥
均方
≥
Φ值
Φ √¤¯∏¨
处理 ×µ¨¤·°¨ ±·¶ v zz1w{ ux1{v tsz1tu33
无性系 ≤¯ ²±¨ ¶ tt y1s{ s1xx u1wv 3
机误 •¤±§²° µ¨µ²µ¶ vv z1|y s1uw
总计 ײ·¤¯ wz |t1xt
≠ Φs1sxkv ovvl € u1{| oΦs1stkv ovvl € w1wv ~Φs1sxktt ovvl € u1ts oΦs1stktt ovvl € u1{x q
3 表示 s1sx显著性水平 ∀ 3 ¬±§¬¦¤·¨¶¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¤··«¨ s1sx ¯¨ √¨ ¯q
214 ∆13 Χ和 ΩΥΕΛ 的相关性
由以上分析可知 o同一水分条件
下无性系间 ∆tv ≤和 • ˜∞差异都很显
著 ∀图 u 的曲线显示 o≤Žt !≤Žu !u !
y !z !{ !| 的 ∆tv ≤ 和 • ˜∞在各水分
处理条件下都呈现正相关 o相关系数
分 别 为 s1zw| t ! s1zst | ! s1zvu z !
s1zzx y ∀
v 结论与讨论
311 美洲黑杨杂交无性系间 ΩΥΕΛ
的差异
同等水分条件下美洲黑杨杂交无
性系间 • ˜∞差异极显著 ou !y !z !
{ !| 是 • ˜∞显著高于对照及其他
的优良无性系 ∀表 t数据显示 ou !y !
z !{ !| 的 • ˜∞在水分胁迫下变化
不大 o保持在 u °ª#°pt以上 o而对照
及其他无性系 • ˜∞呈明显下降趋
势 ∀武维华kussvl认为干旱胁迫下植
物的 • ˜∞ 会升高 o且 ⁄¬¦®°¤±± 等
kussul认为黑杨派杨树每消耗 t °
水可积累 v1x ∗ w1w °ª干物质 o可表 t
中的 • ˜∞ 偏低 o最大为 u1yv °ª#
°pt o出现这种情况是因为本文以总
浇水量作为计算 • ˜∞的基数 o没有去除土壤蒸发所消耗的水量 ∀水分胁迫下的土壤蒸发量占浇水量的比
例要远大于充分供水条件下的比例 o因此若仅以植株蒸腾量为基数计算 • ˜∞o则胁迫条件下的值要大于表
t中的值 o即 • ˜∞会呈现上升趋势 o这和 ƒ¤µ´∏«¤µ等kt|{ul及大部分研究人员的结论k • ¬¯¯¬¤° ετ αλqoussv ~
¬ª∏¨¯ ετ αλqousss ~«¤±ª ετ αλqot||v ~严昌荣等 ousstl是一致的 ∀本文之所以要采取同一处理所有苗木浇水
量都相同的处理方式 o是因为此种方法更接近于大田条件下的土壤自然干旱过程 o且这种方法更适合于人工
|v 第 t期 赵凤君等 }水分胁迫下美洲黑杨不同无性系间叶片 ∆tv ≤和水分利用效率的研究
林的集约经营管理 o可以很轻松地比较出同等浇水量条件下各无性系总生物量的差异 ∀
312 ∆13 Χ和 ΩΥΕΛ 的相关性
同等水分条件下 o∆tv ≤ 和 • ˜∞正相关 o∆tv ≤ 是间接评估美洲黑杨杂交无性系间 • ˜∞差异的可靠指
标 ∀自然条件下有 u种稳定性碳同位素 o其中tu ≤占 |{1{| h otv ≤占 t1ts{ h ∀将植物组织样品中的tv ≤Πtu ≤ 与
产自美国南卡罗纳州的标准化石样品 °⁄…1°¨ ¨ ⁄¨ ¨ …¨ ¯¨ °±¬·¨o一种海洋中的贝壳化石 o其tv ≤含量为 t1tuw h
kƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot|{|l2中的tv ≤Πtu ≤相比较 o偏离值以 ∆tv ≤ 表示 ∀不同植物或同种植物在不同环境条件下其
∆tv ≤差异很大 ∀ ƒ¤µ´∏«¤µ等kt|{ul把植物对tv ≤ 的分辨力定义为 ∃ o∆tv ≤ 越大 ∃越小 ~∃由气孔扩散分辨力和
羧化酶分辨力的差异而引起 o对于 ≤v 植物 o碳代谢过程中只有一种 • ∏¥¬¶¦²酶 o因此同一种 ≤v 植物 ∆tv ≤变化
的主要影响因子是气孔 ∀气孔的行为特征既受遗传因子决定 o同时又对环境因子非常敏感 o其中最重要的因
子是水分 ∀对于 ≤v 植物 o同等水分条件下无性系间由于气孔行为的差异 o如气孔密度 !大小 !不均匀开闭程
度等会导致气孔导度 Γ≥ 的差异 oΓ≥ 较低的品系蒸腾速率 Ε√¤³小 o胞间 ≤’u 浓度k Χ¬lΠΧ¤低 ∀ Γ≥ 对净光合速
率 Π± 的影响要小于对 Ε√¤³的影响 o因此尽管无性系间 Χ¬ΠΧ¤存在差异 o但无性系间 Π± 差异不会很大 o在这
种情况下 Χ¬ΠΧ¤较低的无性系 • ˜∞就会较高 o而同时因其有较多的tv ≤ 被利用 o而导致 ∆tv ≤ 较高 o这就是高
∆tv ≤指示高 • ˜∞基因型的理论基础 ∀
同等水分条件下基因型间 Χ¬ΠΧ¤的差异是由内在的遗传因素决定的 o是 • ˜∞差异的基础 ∀环境中的胁
迫因子特别是水分 o可引起 Γ≥ 降低 o进而引起 Χ¬ΠΧ¤降低 o且降低程度远超出基因型间的差异 ∀表 t水分胁
迫导致 ∆tv ≤变化值为 v1xs ϕ o远大于同一水分条件下品系间的差异 t1z{ ϕ ∀表 u的双因素方差分析也说明
了这一点 ∀因此在对无性系间的 ∆tv ≤值进行比较时 o必须严格限制水分条件 o不同水分条件下的 ∆tv ≤ 不能
进行对比 ∀许多研究结果显示 o∆tv ≤和 • ˜∞之间负相关或根本不相关kƒ¤µ´∏«¤µετ αλqot|{|l o可能就是由于
没有严格控制水分条件 ∀另外 o当苗木在干旱胁迫下生长受到抑制时 o也可造成 Χ¬ΠΧ¤降低 o从而引起 ∆tv ≤
升高 ∀从表 t看 o中等胁迫下优良品系 u 和 • ˜∞较小品系 v 的 ∆tv ≤ 值分别为 p uz1uw ϕ op uy1y| ϕ o严重
胁迫下 u 和 • ˜∞较小品系 t 的 ∆tv ≤ 值分别为 p uy1wv ϕ op ux1{ ϕ ∀以上 u因素导致水分胁迫下各品系
∆tv ≤和生物量的相关性降低 o这也是本文中 ∆tv ≤和 • ˜∞相关系数仅有 s1z的原因 ∀
参 考 文 献
韩兴国 o严昌荣 o陈灵芝 o等 qusss q暖温带地区几种木本植物碳稳定同位素的特点 q应用生态学报 ottkwl }w|z p xss
林植芳 o彭长连 o林桂珠 qusst q大豆和小麦不同基因型的碳同位素分馏作用及水分利用效率 q作物学报 ouzkwl }wts p wtw
武维华 qussv q植物生理学 q第 t版 q北京 }科学出版社 owww p wwy
薛慧勤 o甘信民 o孙明辉 o等 qt||| q干旱条件下花生水分利用效率与叶片碳同位素辨别力的相关性研究 q中国油料作物学报 outktl }uz p vw
严昌荣 o韩兴国 o陈灵芝 qusst q六种木本植物水分利用效率和其小生境关系研究 q生态学报 outkttl }t|xu p t|xy
严昌荣 o韩兴国 o陈灵芝 o等 qt||{ q暖温带落叶阔叶林主要植物叶片中 ∆tv ≤值的种间差异及时空变化 q植物学报 owsk|l }{xv p {x|
严昌荣 o韩兴国 o陈灵芝 o等 qussu q中国暖温带落叶阔叶林中某些树种的tv ≤自然丰度 }∆tv ≤值及生态学意义 q生态学报 ouuktul }utyv p utyy
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sw 林 业 科 学 wt卷
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中国的天然林资源保护工程 xy1ss 森林资源资产化管理法规制度选编 w|1ss
中国山区经济研究 u|1ss 上海现代城市森林发展 |{1ss
中国生物防火林带研究 ws1ss 中国城市森林 tuy1ss
中国西部地区林业生态建设理论与实践 tss1ss 中国城乡乔木 tu{1ss
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森林资源资产评估 w{1ss 中国森林与生态环境 vu1ss
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森林资源资产化管理改革理论与实践 {{1ss 天山野果林资源 v{1ss
森林资源管理概论 vu1ss 森林资源管理与资产评估 uw1ss
tw 第 t期 赵凤君等 }水分胁迫下美洲黑杨不同无性系间叶片 ∆tv ≤和水分利用效率的研究