全 文 ：第 wu卷 第 t期
u s s y年 t 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wu o‘²1t
¤±qou s s y
落叶松 ƒu 代杂种优势的稳定性研究 3
张含国
k东北林业大学林木遗传育种重点实验室 哈尔滨 txsswsl
摘 要 } 对青山林场 tw年生落叶松杂种 ƒu 代 u组子代测定林进行分析 o探讨杂种落叶松 ƒu 代是否存在较大的
分离 o杂种后期生长优势能否保持 ∀试材包括日本落叶松 ≅兴安落叶松 !日本落叶松 ≅ 长白落叶松 !兴安落叶松 ≅
日本落叶松 ∀研究结果表明 o杂种 ƒu 代的树高同 ƒt 代相比未存在较大分离 o变异系数平均只增加了 u1v h 和
x1{ h o杂种优势稳定且具有较大生产潜力 o营建杂种 ƒt 代种子园是我国高寒地区大量生产具有较高遗传增益杂种
种子的途径之一 ∀z个杂种 ƒu 代家系树高 !胸径和材积家系内存在一定幅度的变异 o变异系数随着树木年龄的增
加而减小 otw年 !{年 !z年和 y年生树高的变异系数分别为 tz1y h !uu1t h !uv1| h和 uw1v h ∀tx个杂种 ƒu 代家系
随着树木年龄的增长 o增产幅度呈下降趋势 o但仍具有较大的杂种优势 ∀以小北湖种源作参照 otw年生高生长比 {
年生下降了 t{1x h o相比于长白落叶松种子园则下降了 ts1v h o杂种优势下降了 u1w h o但 tw年生杂种 ƒu 代生长优
势仍然明显 o树高 !胸径和材积分别超过优良种源小北湖 u{1t h !wv1{ h和 tuv1{ h o超过长白落叶松种子园 z1{ h !
tx1z h和 vv1{ h o杂种优势为 z1t h !w1t h和 tu1t h ∀z个杂种 ƒu 代家系树高 !胸径 !材积遗传力较高 o属于强度遗
传 o遗传增益都在 ts h以上 o材积的遗传增益高达 vv h o所以杂种落叶松 ƒu 代仍可以利用 ∀
关键词 } 落叶松 ~杂种 ƒu 代 ~杂种优势 ~年龄效应 ~杂种分离
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥zuu1vn w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylst p ssw| p sy
收稿日期 }ussw p sz p sx ∀
基金项目 }国家自然科学基金项目kvswztws{l !国家科技攻关项目和黑龙江省博士后启动基金 ∀
3 黑龙江省林业科学研究所潘本立研究员主持前期工作 o参加工作的还有韩承伟 !周显昌 !李希才 !袁桂华等 o北京林业大学沈熙环教授对
本文修改给予了帮助 o特此致谢 ∀
Στυδψ ον Ηετεροσισ Σταβιλιτψ οφ Φu Γενερατιον οφ Ηψβριδ Λαρχη
«¤±ª ‹¤±ª∏²
kΤηε Κεψ Λαβορατορψοφ Φορεστρψ Γενετιχσ ανδ Τρεε Βρεεδινγ o Νορτηεαστ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Ηαρβινtxsswsl
Αβστραχτ} Œ±·«¬¶³¤³¨µo·º²³µ²ª¨±¼·µ¬¤¯¶²©ƒu «¼¥µ¬§ ¤¯µ¦«kΛαριξl ¬± tw ¼¨ ¤µ¶²¯§©µ²° ±¬±ª¶«¤± ƒ²µ¨¶·ƒ¤µ°o¬±¦¯∏§¬±ª
·«¨ °¤·¨µ¬¤¯¶²© Λαριξ καεµπφερι ≅ Λqγ µελινιι o Λqκαεµπφερι ≅ Λqολγενσι󤱧 Λqγ µελινιι ≅ Λqκαεµπφερι oº¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¬±²µ§¨µ
·²®±²º·«¨¬µ¶¨³¤µ¤·¬²±¬± ƒu ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¤±§ªµ²º·««¨·¨µ²¶¬¶¬± ¤¯·¨µ¶·¤ª¨ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶«²º¶·«¤··«¨µ¨ ¬¶±²ªµ¨¤·¶¨³¤µ¤·¬²±¬±
«¨¬ª«·ªµ²º·«²©ƒu ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¦²°³¤µ¨§º¬·«ƒt ª¨ ±¨ µ¤·¬²±o¤±§·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ²©·«¨¬µ√¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·²±¯¼¬±¦µ¨¤¶¨¶u1v h
¤±§x1{ h q׫¤·°¨ ¤±¶·«¨ «¼¥µ¬§ ¤¯µ¦«¬¶ª²²§¬± ¥²·«²©«¨·¨µ²¶¬¶¶·¤¥¬¯¬·¼ ¤±§ªµ²º·«³²·¨±·¬¤¯ q׫¨µ¨©²µ¨ o ¶¨·¤¥¯¬¶«¬±ªƒt
«¼¥µ¬§¶¨ §¨²µ¦«¤µ§¶¬¶¤ª²²§º¤¼·²³µ²§∏¦¨ «¼¥µ¬§¶¨ §¨¶º¬·««¬ª«¨µª¨ ±¨·¬¦ª¤¬±¬±¦²¯§¤µ¨¤²©≤«¬±¤q„¯ ¶²o¶²°¨ §¬©©¨µ¨±¦¨¶
¬± «¨¬ª«·o§¬¤°¨ ·¨µ¤±§√²¯∏°¨ ©²µ ¤¨¦«©¤°¬¯¼ ¬¨¬¶·¤°²±ªz ƒu ©¤°¬¯¬¨¶oº«²¶¨ √¤µ¬¤·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·§¨¦µ¨¤¶¨¶¤¯²±ª º¬·«·«¨
·µ¨¨¤ª¨ oº¬·«tz1y h ouu1t h ouv1| h ¤±§uw1v h ¬±tw o{ oz ¤±§y ¼¨ ¤µ¶²¯§¶¨³¤µ¤·¨¯¼q׫¬¶«¨·¨µ²¶¬¶¬¶¤¯¶²¬± ¬¨¬¶·¨±¦¨
¤°²±ªtx «¼¥µ¬§©¤°¬¯¬¨¶o¤¯·«²∏ª«¬·¬¶ ²¯º¨ µq׫¨ «¨¬ª«·ªµ²º·«²©«¼¥µ¬§ƒu ¬± tw ¼¨ ¤µ¶²¯§¬¶t{1x h ²¯º¨ µ¦²°³¤µ¨§º¬·«
·«¤·¬± { ¼¨ ¤µ¶²¯§o¤±§ts1v h ²¯º¨ µ¦²°³¤µ¨§º¬·« °¤·¨µ¬¤¯¶©µ²° ¶¨ §¨²µ¦«¤µ§¶²© Λq ολγενσισo º«²¶¨ «¨·¨µ²¶¬¶§¨¦µ¨¤¶¨¶
u1w h qפ®¬±ª÷¬¤²¥¨¬«∏³µ²√¨ ±¤±¦¨ ¤¶¦²±·µ²¯ o·«¨ ªµ²º·«³²·¨±·¬¤¯ ²©«¼¥µ¬§ƒu ¬± tw ¼¨ ¤µ¶²¯§¬¶²¥√¬²∏¶¯¼ «¬ª«¨µoº«²¶¨
ªµ²º·«¬± «¨¬ª«·o§¬¤°¨ ·¨µ¤±§√²¯∏°¨ ¬¨¦¨ §¨¶ ÷¬¤²¥¨¬«∏³µ²√¨ ±¤±¦¨ ¬± u{1t h !wv1{ h ¤±§tuv1{ h o¤±§ ¬¨¦¨ §¨¶¶¨ §¨
²µ¦«¤µ§¶²© Λq ολγενσισ¬± z1{ h otx1z h ¤±§vv1{ h o º«²¶¨ «¨·¨µ²¶¬¶¬¶z1t h ow1t h ¤±§tu1t h µ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q ‹¬ª«¨µ
«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼¦¤± ¥¨ ¶¨ ±¨ ¤°²±ªz «¼¥µ¬§©¤°¬¯¬¨¶oº«² «¤√¨ ª²·¨± ts h ª¨ ±¨·¬¦ª¤¬±¶¬± «¨¬ª«·¤±§§¬¤°¨ ·¨µªµ²º·«¤±§vv h
ª¨ ±¨·¬¦ª¤¬±¬± √²¯∏°¨ qƒ²µ·«¬¶µ¨¤¶²±o¬·¬¶³²¶¶¬¥¯¨·²∏¶¨ «¼¥µ¬§ ¤¯µ¦«¬± ¶¨¦²±§ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¬±©²µ¨¶·µ¼ ³µ²§∏¦·¬²±q
Κεψ ωορδσ} ¤¯µ¦«kΛαριξl ~«¼¥µ¬§ƒu ~«¨·¨µ²¶¬¶~¤ª¨ ©¨©¨¦·~«¼¥µ¬§¶¨³¤µ¤·¬²±
杂种优势在生物界普遍存在 o那么如何利用杂种优势就显得非常重要 ∀通常情况下 o获得经过测定的优
良杂种后 o采用无性繁殖 o然后大规模造林 o从而提高木材产量和质量 ∀落叶松属难生根树种 o在高寒地区生
根率低且不稳定 o所以无性繁殖很难大规模推广 o因此 o杂种的有性利用显得非常重要 ∀根据性状遗传的基
本规律 oƒu 代群体内必然出现性状的分离和重组 oƒu 与 ƒt 代相比 o杂种优势的表现显著地下降 ∀ ƒu 代能否
利用还存在不同的看法 o巴西起源的巨桉k Ευχαλψπτυσ γρανδισl是一个明显退化的例子 o杂种 ƒu 代出现 x h ∗
ts h不需要的类型k…µ∏±¨ ετ αλqot|{tl ~‹¼∏±等kt|zyl发现刚松 ≅火炬松k Πινυσριγιδα ≅ Πqταεδαl的子代在 z
年生时 ƒu 与 ƒt 代高度相近 oƒu 及 ƒv 代可以利用 ∀南京林业大学获得的鹅掌楸 ≅ 北美鹅掌楸k Λιριοδενδρον
χηινενσε ≅ Λqτυλιπιφεραl杂种 o其 ƒu 与 ƒt 代基本相似 o可用于生产繁殖k王明庥 ousstl ∀
落叶松种间杂种 ƒt 代生长初期具有一定的杂种优势 o不同组合杂种优势不同 ∀日本落叶松 ≅兴安落叶
松kΛαριξ καεµπφερι ≅ Λqγ µελινιιlƒt 代高生长超过亲本平均数的 {z1x h o日本落叶松 ≅ 长白落叶松k Λq
καεµπφερι ≅ Λqολγενσισl苗期生长量为母本的 txw h o兴安落叶松 ≅长白落叶松苗期生长量为母本的 tsz h k潘
本立等 ot|{t ~王景章等 ot|{s ~杨书文等 ot|{x ~张含国等 ot||{l ∀tt 年生欧洲落叶松 ≅ 日本落叶松k Λq
δεχιδυα ≅ Λqκαεµπφεριl的树高 !胸径和材积分别超过欧洲落叶松自由授粉子代的 x h ∗ uu h !z h ∗ vt h !u| h
∗ tuu h o最优家系树高 !胸径和材积分别超过欧洲落叶松的 x h ∗ vv h !uz h ∗ xs h !{x h ∗ tzs h k杨书文
等 ot||wl ∀那么落叶松 ƒu 代生长优势如何 ‚李希才等kt||xl证明落叶松杂种二代也具有显著的增产能力 o
z年生时各家系树高分别比落叶松杂种种子园 !长白落叶松种子园和当地一般生产对照高 ts h ∗ tw1| h !
uu1z h ∗ v|1y h !vu1w h ∗ xs1z h ∀本文数据源于 t|{{年营建的 u组测定林 o主要探讨杂种落叶松 ƒt 代与
ƒu 代是否存在严重的分离现象 o生长后期杂种优势如何 o从而更好地确定杂种落叶松的有效利用等问题 ∀
t 材料与方法
111 材料
t|yx年在黑龙江省林口县青山林场营建日本落叶松 !兴安落叶松无性系种子园 o其中日本落叶松优树
选自当地日本落叶松人工母树林 o兴安落叶松优树来自于小兴安岭汤汪河林业局东汤林场 ∀t|zz年在种子
园中利用套袋控制授粉技术进行杂交制种k长白落叶松优树花粉由当地人工母树林采集l ot|zz年秋采种 o
t|z{年分家系播种育苗 ot|{s年营建 ƒt 代杂种实生种子园 o共有 z个 ƒt 代杂种家系k日 v ≅兴 u !日 v ≅兴 | !
日 tu ≅兴 | !日 x ≅兴 | !日 x ≅长 zz p v !日 x ≅长 z{ p v !兴 z ≅日 zz p ul o单行 us株为一个家系 ∀t|{{年利
用采自 ƒt 代杂种实生种子园种子 o营建 u组子代测定林 ∀本文分析数据来源于子代测定林 t||w !t||x !t||y !
ussu年秋每木调查数据 ∀
第 t组试验材料 t|{{年在 ƒt 代实生种子园中分家系采种 !调制 ot|{|年播种育苗kƒu 代l ot||t年上
山定植k|tty区l o小区 us株单行排列 o重复 w次 o处理数 ts个kz个处理为杂种种子园家系l o其中包含 v个
对照 }长白落叶松种子园混合种子k≤Žtl !小北湖优良种源种子k≤Žul !当地生产种子k≤Žvl ∀
第 u组试验材料 t|{{年在实生种子园中对 ƒt 代日 x ≅ 兴 |的 tx个单株采集自由授粉种子 !调制 o
t|{|年播种育苗kƒu 代l ot||t年按随机区组设计定植k|tst区l ous个处理≈t ∗ tx为日 x ≅兴 |各家系自由
授粉获得的 ƒu 代 oty为日 x ≅兴 |混 otz为日本落叶松 x号k日 xl ot{为兴安落叶松 |号k兴 |l ot|为长白落
叶松种子园混k≤Žtl ous为长白落叶松小北湖优良种源k≤Žul  o单行小区 us株 o重复 w次 ∀
112 统计分析方法
杂种优势 !单株遗传力 !家系遗传力以及遗传增益计算参见王明庥等kusstl !乔纳森kt|{tl 和佐贝尔等
kt||sl }杂种优势k h l € kƒt 平均值 p较好亲本平均值lΠ双亲平均值 ≅ tss ~超亲优势k h l € kƒt 平均值 p较
好亲本平均值lΠ较好亲本平均值 ≅ tss ∀ ηu¬ € wΡu©ΠkΡu© n Ρu©¥ n Ρu¨l ~ ηu© € Ρu©Πk Ρu© n Ρu©¥Πβ n ΡuΠ¨νβl ∀式中 }Ρu© !
Ρu©¥ !Ρu¨分别为家系 !区组 ≅家系 !环境方差 ~ηu© !ηu¬分别为家系 !单株遗传力 ~ν为小区株数 o β为区组数k重
复数l ∀遗传增益 } ∃Γ € ΣηuΠcξ € ιηu Ρ³Πcξ ≅ tss o式中 }Σ为选择差 ~ ηu 为遗传力 ~ cξ为群体平均数 ~ι为选
择强度 ~Ρ³为表型标准差 ∀
对数据进行方差分析 !≥• 检验等 o分析采用 ≥°≥≥tu1s的 Š¨ ±¨ µ¤¯ ¬±¨ ¤µ²§¨¯中的 ˜±¬√¤µ¬¤·¨软件k刘先
勇等 oussul ∀分析过程中对奇异数值进行了剔除 o树高 !胸径和材积株数不完全一致 ∀立木材积按平均实验
形数法计算 o公式为 }ς € k η n vl γt1v φ≠ o式中 o落叶松平均实验形数 φ≠ 为 s1wt o所以 oς € s1vuk η n vl δuΠ
sx 林 业 科 学 wu卷
ts sss o式中 oη为树高 oδ为胸径 ∀
u 结果与分析
211 落叶松杂种 Φ2 代家系内的遗传分离
u1t1t 不同落叶松杂种 ƒu 代家系内遗传分离 第 t组试验材料主要是探讨 z个杂种家系 ƒu 代的遗传分离
情况k表 tl ∀从 |tty组 ƒu 代 z个杂种家系内 tw年生高生长变异情况来看 o家系内存在一定的遗传分离 o但
分离不大 o都在平均值 t倍标准差范围内 ∀家系间变异系数k Χςl的变化幅度不大 o其家系 Χς为 tu1t h ∗
ut1u h o平均为 tz1y h o其中 o日 x ≅兴 | !兴 z ≅日 zz p u家系内分离稍大 o日 v ≅兴 |家系内分离较小 ∀
从 tu年生 x个 ƒt 代杂种家系内k日 v ≅兴 u !日 v ≅兴 | !日 tu ≅兴 | !日 x ≅兴 | !日 x ≅长 zz p vl高生长
变异情况来看 o家系内也存在一定的遗传分离 o除日 x ≅ 长 zz p v家系内 Χς稍低外 o其余几个家系相差无
几 oΧς为 |1v h ∗ tu1| h o平均为 tt1x h ∀相同 x个家系 ƒu 代的 Χς平均为 tz1v h o比 ƒt 代只增加 x1{ h o这
就是说 ƒu 代比 ƒt 代家系内变异只大 x1{ h ∀
z个杂种家系 ƒu 代 y !z !{ !tw年生高生长的 Χς平均值分别为 uw1v h !uv1| h !uu1t h !tz1y h o可以看
出 o随树龄增加 o家系内分离幅度呈减小的趋势 o变异渐趋稳定 otw年生高生长的 Χς比 y年生时小 y1v h ∀
表 1 杂种家系 Φ2 代 14 年生树高变异情况
Ταβ .1 Τηε ηειγητ ϖαριατιον οφ 14−ψεαρ−ολδ Φ2 γενερατιον ηψβριδ φαµιλιεσ
家系
ƒ¤°¬¯¼
株数
×µ¨¨
±∏°¥¨µ
平均值
 ¤¨±Π°
标准差
≥·¤±§¤µ§
§¨√¬¤·¬²±
标准误
≥·¤±§¤µ§
µ¨µ²µ
变异系数
≤²¨©©¬¦¬¨±·²©
√¤µ¬¤·¬²±Πh
|x h 置信区间
≤²±©¬§¨±¦¨ ¬¯°¬·²©|x h
下限
²º µ¨¯¬°¬·
上限
˜³³¨µ¯¬°¬·
日 tu ≅兴 | Λq καεµπφερι tu ≅ Λqγ µελινιι | uw z1tyz t1vxu s1uyz s1t{| y1zvs z1z{v
日 v ≅兴 u Λq καεµπφερι v ≅ Λqγ µελινιι u uy {1tss t1v{z s1uxu s1tzt z1xut {1xtw
日 v ≅兴 | Λq καεµπφερι v ≅ Λqγ µελινιι | uy {1ts{ s1|{v s1uxz s1tut z1zst {1ztu
日 x ≅长 zz p v Λqκαεµπφερι x ≅ Λqολγενσισ zz p v vs z1wtz t1u{s s1uyt s1tzv z1sws {1sy|
日 x ≅长 z{ p v Λqκαεµπφερι x ≅ Λqολγενσισ z{ p v vx z1wyv t1uzt s1uvs s1tzs y1|xv z1{ys
日 x ≅兴 | Λq καεµπφερι x ≅ Λqγ µελινιι | uv z1ttz t1xs| s1u{y s1utu y1yv| z1zyy
兴 z ≅日 zz p u Λqγ µελινιι z ≅ Λq καεµπφερι zz p u uz z1wtt t1wzt s1uw{ s1t|{ y1{vz z1{tx
z个 ƒu 代家系内胸径生长也存在一定的遗传分离 oΧς为 ty1z h ∗ u|1u h o平均 uu1z h o家系间 Χς变幅
较高生长稍大 ∀其中 o日 tu ≅兴 | !兴 z ≅日 zz p u家系内变异较大 o分别为 u|1u h !ux1| h ~日 v ≅兴 | !日 v
≅兴 u两个家系内变异较小 o分别为 ty1z h !t|1u h ∀tu年生的 x个 ƒt 代家系内胸径生长的 Χς为 t{1t h ∗
uu1x h o平均 t|1| h ∀相同 x个家系 ƒu 代的 Χς平均为 uu1s h o比 ƒt 代增加 t1t h oƒu 代与 ƒt 代相比家系内
分离不大 ∀
ƒu 代家系内材积生长存在的遗传分离稍大 oΧς为 v{1v h ∗ ys1w h o平均 w|1x h o家系间 Χς变幅也较大 ∀
u1t1u 日 x ≅兴 | ƒu 代家系内遗传分离 第 u组试验材料是探讨 ƒt 代 t个杂种家系日 x ≅兴 | ƒu 代遗传分
图 t 日 x ≅兴 |各家系树高 !胸径生长分布图
ƒ¬ªqt ׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©«¨¬ª«·ªµ²º·«¤±§§¬¤°¨ ·¨µªµ²º·«²© Λq καεµπφερι x ≅ Λqγ µελινιι | ©¤°¬¯¬¨¶
离情况k图 t¤l ∀数据表明 tx个 tw年生的日 x ≅兴 | ƒu 代家系内高生长存在一定的遗传分离 o不同家系 Χς
为 tt1w h ∗ t{1v h o平均 tv1| h o较第 t组试验材料日 x ≅ 兴 | ƒu 代 Χς还小 z1v h ∀家系间 Χς变幅也不
tx 第 t期 张含国 }落叶松 ƒu 代杂种优势的稳定性研究
大 o其中 otv !tx !t和 x号家系内变异稍大 otu !w !tt和 u号家系内变异较小 ∀从 tu年生日 x ≅兴 | ƒt 代高生
长变异情况来看 o家系内存在一定的遗传分离 oΧς为 tt1y h o同 ƒu 代比低 u1v h o说明 ƒu 代与 ƒt 代相比家
系内分离不大 ∀y !z !{ !tw年生高生长的 Χς分别为 uw1x h !uu1s h !tz1| h !tv1| h o从 Χς看出 o日 x ≅ 兴 |
杂种家系 ƒu 代随树龄增加 o家系内遗传分离幅度也呈减小趋势 otw年生高生长 Χς比 y年生时小 ts1y h ∀
tx个日 x ≅兴 | ƒu 代家系内胸径生长也存在遗传分离 oΧς为 tv1y h ∗ uy1{ h o平均 ut1y h o家系间变异
幅度较高生长稍大 ∀其中 otv !t !y和 tx号家系内变异较大 oz !{ !w和 t号家系内变异较小k图 t¥l ∀
家系内材积生长存在的遗传分离稍大 oΧς为 vy1{ h ∗ xv1{ h o平均为 wx1z h o家系间变异幅度也相对较
大 ∀其中 ov !y !tv和 t号家系内变异较大 o{ !u !tt和 x号家系内变异较小 ∀
212 Φ2 代杂种优势
u1u1t z个落叶松杂种 ƒu 代遗传增益 为了更准确地计算遗传力 o将缺少试验数据的重复删掉 o每个小区
随机抽取 w株树的数据 o试验设计变成 v个重复 o小区株数为 w株的随机区组排列 ∀z个杂种落叶松 ƒu 代家
系间方差分析结果表明 oƒu 代家系间 tw年生树高 !胸径和材积差异都达极显著水平 ∀根据方差分量计算遗
传力及遗传增益k表 ul o树高 !胸径 !材积遗传力较高 o属于强度遗传 o树高 !胸径的遗传增益都在 ts h以上 o
材积的遗传增益高达 vv h o所以 ƒu 代仍可以利用 ∀
表 2 遗传力及遗传增益 ≠
Ταβ .2 Ινηεριταβιλιτψ ανδ γενετιχ γαιν
性状
×µ¤¬·¶
遗传方差
Š¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤±¦¨
kΡu©l
环境方差
∞±√¬µ²±°¨ ±·
√¤µ¬¤±¦¨kΡu¨l
区组 ≅家系方差
…¯²¦®≅ ©¤°¬¯¼
√¤µ¬¤±¦¨kΡu©¥l
表型方差
°«¨ ±²·¼³¨
√¤µ¬¤±¦¨kΡu³l
家系遗传力
Œ±«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼
²©©¤°¬¯¼k ηu©l
单株遗传力
Œ±«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¼ ²©
¬±§¬√¬§∏¤¯¶k ηu¬l
遗传增益
Š¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±
k Γ©l
树高 ‹ ¬¨ª«·Π° s1w|| t1ysw s1sux u1tu{ s1zz{ s1|v{ s1tuy
胸径 ⁄…‹Π¦° t1swx v1uvw s1xvs w1{s| s1zst s1{y| s1tyx
材积 ∂²¯∏°¨ Π°v s1sss sv s1sss ts s1sss st s1sss tw s1zus s1{xz s1vvw
≠遗传增益是按 xs h入选率kι € s1{sl计算的 ∀ Š¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬± º¤¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§º¬·«xs h ¶¨¯¨ ¦·¬²±µ¤·¨q
u1u1u 日 x ≅兴 | ƒu 代杂种优势 tw年生 us个处理试验林方差分析表明 o树高 !胸径和材积处理间差异极
显著 ∀树高多重检验表明 o小北湖高生长最差 o兴 | !长种混 !日 x排在倒数 u ∗ w位 o日 x ≅兴 |混居第 |位 o
其余 tx个家系都是日 x ≅ 兴 |的 ƒu 代家系k图 u¤l ∀tx个 ƒu 代家系高生长平均值为 {1xu ° o超过小北湖
u{1t h o超过长种混 z1{ h o杂种优势为 z1t h ∀其中 o生长最快的 {号家系高生长为 |1s| ° o超过小北湖
vy1z h o超过长种混 tx1t h ~生长较快的 x个家系k{ !u !z !t 和 y 号l高生长均值为 {1|s ° o超过小北湖
vv1{ h o超过长种混 tu1z h o杂种优势为 tt1| h ~生长较慢的 x个家系高生长均值为 {1uu ° o超过小北湖
uv1y h o超过长种混 w1t h o杂种优势为 v1v h ~生长最慢的 tv号家系树高超过小北湖 t|1{ h o超过长种混
s1| h ∀
材积 ≥• 检验结果表明 o小北湖生长最差 o长种混 !日 x !兴 |材积排在倒数 u !w !z位 o日 x ≅兴 |混居第
|位 o其余都是日 x ≅兴 |的 ƒu 代家系k图 u¥l ∀tx个 ƒu 代家系材积生长平均值为 s1svs sv °v o超过小北湖
tuv1{ h o超过长种混 vv1{ h o超过父本 tt1{ h o超过母本 tz1z h o杂种优势为 tu1t h ∀其中 o生长最快的 {号
家系材积为 s1sv{ tz °v o超过小北湖 t{w1w h o超过长种混 zs1t h o超过父本 wu1u h o超过母本 w|1y h ~生长
较快的 x个家系材积均值为 s1svw sx °v o超过小北湖 txv1z h o超过长种混 xt1z h o超过父本 uy1{ h o超过母
本 vv1x h o杂种优势为 uz1x h ~生长较慢的 x个家系材积均值为 s1suy v{ °v o超过小北湖 |y1y h o超过长种
混 tz1y h ~生长最慢的 tv号家系材积超过小北湖 {w1t h o超过长种混 ts1t h ∀
胸径生长 ≥• 检验结果表明 o小北湖生长最差 o长种混 !日 x !兴 |排在倒数 u !x !{位 o日 x ≅兴 |混居第
{位 o其余都是日 x ≅兴 |的 ƒu 代家系 ∀tx个家系 ƒu 代胸径生长超过小北湖 wv1{ h o超过长种混 tx1z h o超
过父本 w1t h o超过母本 z1v h o杂种优势为 w1t h ∀其中 o生长最快的 {号家系胸径生长超过小北湖 xy1| h o
超过长种混 uy1u h o超过父本 tv1x h o超过母本 tz1s h o杂种优势为 tv1z h ~生长较快的 x个家系胸径生长
超过小北湖 xu1t h o超过长种混 uu1v h o超过父本 ts1s h o超过母本 tv1w h o杂种优势为 ts1u h ~生长较慢的
x个家系胸径生长超过小北湖 vz1u h o超过长种混 ts1w h o超过母本 u1v h ~生长最慢的 tv号家系胸径超过
小北湖 u|1t h o超过长种混 v1| h ∀
ux 林 业 科 学 wu卷
图 u 日 x ≅兴 |ƒu 代家系树高 !材积生长分布图
ƒ¬ªqu ׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©«¨¬ª«·¤±§√²¯∏°¨²© Λq καεµπφερι x ≅ Λqγ µελινιι | ©¤°¬¯¬¨¶
213 杂种优势的年龄效应
随着树木年龄的增长 o杂种比其亲本是否有持久的杂种优势 o到目前为止 o仍然没有明确的答案 o需要通
过适当的试验设计并进行长期的观察 o才能得到确定的答案 ∀ ƒu 代杂种落叶松的杂种优势同对照相比增产
效果还是十分明显的 ∀虽然 tw年生的增产效果同 {年生时相比有增幅减缓趋势 o但仍具有较大的杂种优势
k表 vl ∀以小北湖种源作参照 otx个家系平均值 tw年生高生长比 {年生下降了 t{1x h o相比于长白落叶松
种子园则下降了 ts1v h o杂种优势增幅下降了 u1w h ∀以小北湖种源作参照 o生长较快的 x个家系平均值 tw
年生高生长比 {年生下降了 tz1| h o相比于长白落叶松种子园则下降了 |1x h o杂种优势增幅下降了 t1x h ∀
还以小北湖种源作参照 o生长量较差的 x个家系平均值 tw年生高生长比 {年生下降了 tz1x h o相比于长白
落叶松种子园则下降了 |1y h o杂种优势增幅下降了 t1z h ∀
表 3 不同年龄高生长比较
Ταβ .3 Χοµ παρισον οφ τρεε ηειγητ ιν διφφερεντ αγεσ
性状
×µ¤¬·¶
生长较慢的 x个家系均值
 ¤¨± ²©x ©¤°¬¯¬¨¶ªµ²º¬±ª¶¯²º µ¨
tx个家系平均高
 ¤¨± ²©tx ©¤°¬¯¬¨¶
生长较快的 x个家系均值
 ¤¨± ²©x ©¤°¬¯¬¨¶ªµ²º¬±ª©¤¶·¨µ
生长最快的家系值  ¤¨±
²©©¤°¬¯¼ ªµ²º¬±ª©¤¶·¨¶·
{ ¤ tw ¤ { ¤ tw ¤ { ¤ tw ¤ { ¤ tw ¤
子代平均值  ¤¨± ²©ƒuΠ° v1vv {1uu v1wy {1xu v1x{ {1|s v1yy |1s|
相对于小北湖增长率
‹ ·¨¨µ²¶¬¶·² ÷¬¤²¥¨¬«∏Πh wt1t uv1y wy1y u{1t xt1z vv1{ xx1t vy1z
相对于长种混增长率 ‹ ·¨¨µ²¶¬¶
·² Λq ολγενσισ ¶¨ §¨pª¤µ§¨±Πh tv1z w1t t{1t z1{ uu1u tu1z uw1| tx1t
杂种优势 ‹ ·¨¨µ²¶¬¶Πh x1u v1v |1x z1t tv1w tt1| ty1t tw1v
超亲优势 ‹ ·¨¨µ²¶¬¶·²³¤µ¨±·¶Πh x1s v1v |1t z1s tu1| tt1{ tx1x tw1u
v 结论与讨论
杂种优势的稳定性主要体现在 u个方面 }遗传分离程度 !不同年龄阶段的杂种优势 ∀ d qv q„• …£≥于
t|yz年报道日本落叶松 ≅西伯利亚落叶松k Λq καεµπφερι ≅ Λq σιβιριχαlƒu 代的生长优于亲本西伯利亚落叶
松 o但由于基因重组子代个体间分化较大 o回交种要比杂种自由授粉子代生长更为整齐 o提倡杂种落叶松的
越代利用k杨书文 ot||wl ∀尽管不同学者在评价杂种优势时所用的材料和方式不同 o但 ƒu 代都表现出超出
其纯种亲本的杂种优势 o但都比 ƒt 代杂种优势要低 o并且与 ƒt 代相比变异稍大k仓桥昭夫 ot|{{l ∀
本文结果表明 oz个 ƒu 代杂种家系内 tw年生高生长存在一定的遗传分离 o在平均值 t倍标准差范围内 ∀
家系间变异系数k Χςl的变化幅度不大 o其家系 Χς为 tu1t h ∗ ut1u h o平均 tz1y h ∀相同 x个家系 ƒu 代的
Χς平均为 tz1v h o比 ƒt 代 Χς只增加 x1{ h o这就是说 ƒu 代比 ƒt 代家系内变异只大 x1{ h ∀tu年生 ƒt 代
日 x ≅兴 |高生长 Χς为 tt1y h o同 ƒu 代比低 u1v h o说明 ƒu 代与 ƒt 代相比家系内分离不大 ∀由这 u组材料
来看 oƒu 代家系内的遗传分离并不比 ƒt 代有明显的增加 oƒu 代还是可以利用的 ∀z个杂种家系 ƒu 代 y !z !{ !
tw年生高生长的 Χς平均值分别为 uw1v h !uv1| h !uu1t h !tz1y h otw 年生高生长的 Χς比 y 年生时小
y1v h ~日 x ≅兴 |的 ƒu 代树高 !胸径和材积家系内也存在一定的变异 otw !{ !z和 y年生树高 Χς也呈由小到
大的趋势ktv1| h !tz1| h !uu1s h和 uw1x h l o这说明杂种 ƒu 代的生长初期分离较大 o这与环境作用有关 ∀随
vx 第 t期 张含国 }落叶松 ƒu 代杂种优势的稳定性研究
着树龄增加 o家系内遗传分离幅度呈减小的趋势 o也就是家系内遗传分离将会趋于稳定状态 ∀
杂种的早期优势是否能一直保持下去而形成真正的杂种优势 o或者这只是暂时的一个早期速生阶段 ‚
一直没有一个明确的答案 ∀据 • ¦¨®等于 t|zz年报道 o欧洲落叶松 ≅日本落叶松的 ƒu 和 ƒv 代生长仍然超过
欧洲落叶松 o因此 o在欧洲落叶松 ≅日本落叶松杂种的 ƒt 代中选择优良单株营建种子园生产 ƒu 代种子k杨
书文等 ot||wl ∀ Š²·«¨ 等kt|{sl分析了欧洲落叶松 ≅ 日本落叶松阶段性的生长增益 ∀ Š²·«¨ kt|{zl在德国的
试验表明 o欧洲落叶松 ≅日本落叶松从树龄 us年开始杂种在绝对产量优势上表现出微小的下降 o而与亲本
子代相比的相对产量优势也有明显下降 ∀ Ž¨¬§¬±ªkt|{sl和 • ¦¨®kt|{sl的试验结果证明了同样的结论 o欧洲
落叶松 ≅日本落叶松杂种在最初 ts年表现出最大的杂种优势 ∀ ≥¦¤°²±¬kt|zzl也支持这个观点 ∀但从一个
法国试验中获得的数据kƒ µ¨µ¤±§ ετ αλqot|{xl与这些结果不一致 }uy年的欧洲落叶松 ≅日本落叶松杂种不仅
保持其绝对优势 o相对其亲本也保持着材积上的相对优势 ∀ •²«°¨ §¨µ等kt|x|l发现日本落叶松 ≅ 欧洲落叶
松的 ƒu 代和回交种有生长优势 o但比 ƒt 代的杂种优势要弱 ∀
ƒu 代杂种落叶松的杂种优势以及同对照相比增产效果还是十分明显的 ∀z个杂种 ƒu 代家系树高 !胸
径 !材积遗传力较高 o属强度遗传 o遗传增益都在 ts h以上 o材积遗传增益高达 vv h o所以 ƒu 代仍可利用 ∀
本文 tw年生日 x ≅兴 | ƒu 代优势明显 o树高 !胸径 !材积分别超过优良种源小北湖 u{1t h !wv1{ h !tuv1{ h o
超过长种混 z1{ h !tx1z h !vv1{ h o杂种优势为 z1t h !w1t h !tu1t h ∀虽然 tw年生的增产效果同 {年生相比
增幅减缓 o但仍具有较大的杂种优势 ∀以小北湖种源作参照 otx个家系 tw年生高生长平均值比 {年生下降
了 t{1x h o相比于长白落叶松种子园则下降了 ts1v h o杂种优势增幅下降了 u1w h ∀以小北湖种源作参照 o
生长较快的 x个家系 tw年生高生长平均值比 {年生下降了 tz1| h o相比于长白落叶松种子园则下降了
|1x h o杂种优势增幅下降了 t1x h ∀以小北湖种源作参照 o生长较差的 x个家系 tw年生高生长平均值比 {
年生下降了 tz1x h o相比于长白落叶松种子园则下降了 |1y h o杂种优势增幅下降了 t1z h ∀杂种优势下降
的原因之一是杂种落叶松生长快 o需要的营养多 o而环境营养缺乏 o满足不了正常生长所需的营养物质 ∀
ƒu 代确实存在分离现象 o但分离不是很大 o而且随树龄增加 o分离渐趋稳定 o并具有一定的杂种优势 o再
加上落叶松从造林到主伐需经过几次间伐 o因此 o主伐时的生长量还是较高的 ∀通过选择 o利用最优良的杂
种 ƒt 代优树组建杂种无性系种子园是目前我国高寒地区大量生产遗传增益较高的杂种种子途径之一 ∀
参 考 文 献
仓桥昭夫 qt|{{ q落叶松杂交育种的研究 q东京大学演习林报告 oz| }t p |w
李希才 o姚 君 o王维臣 o等 qt||x q杂种二代落叶松增产能力的研究 q林业科技通讯 okul }u p uu
刘先勇 o袁长迎 o段宝福 o等 qussu q≥°≥≥ ts1s统计分析软件与应用 q北京 }国防工业出版社
潘本立 o艾正明 o韩承伟 o等 qt|{t q落叶松立木杂交方法及育种优势的研究 q林业科学 otzkvl }vux p vvs
乔纳森 • 赖特 qt|{t q森林遗传学 q郭锡昌 o胡承海 o译 q北京 }中国林业出版社 ou{{ p u|x
王景章 o丛培艳 qt|{s q落叶松杂交育种及 ƒt 性状遗传 q林业科学 otyktl }w| p xu
王明庥 qusst q林木遗传育种学 q北京 }中国林业出版社
杨书文 o鞠永贵 o张世英 o等 qt|{x q落叶松杂种优势的研究 q东北林业大学学报 otvktl }vs p vy
杨书文 o王秋玉 o夏得安 qt||w q落叶松的遗传改良 q哈尔滨 }东北林业大学出版社
张含国 o袁桂华 o李希才 o等 qt||{1 杂种落叶松生长和材质联合选择的研究 q东北林业大学学报 ouykvl }tu p t{
佐贝尔 … o约翰#塔尔伯特 qt||s1 实用林木改良 q王章荣 o陈天华 o等译 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 owsz p wxt
…µ∏±¨ „ o²¥¨¬… qt|{t1 Š¨ ±¨ ·¬¦¥¤¶¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶oª¨ ±¨ ³²²¯¶¤±§¥µ¨ §¨¬±ª³²³∏¯¤·¬²±¶©²µ∞∏¦¤¯¼³·∏¶¬± …µ¤½¬¯q≥¦¬¨±¦¨ otsukuywtl }tvx p twu
ƒ µ¨µ¤±§≤ o…¤¶·¬¨± ≤ qt|{x1 …¬¯¤± g uy ¤±¶§π∏±¨ ³¯¤±·¤·¬²± ¦²°³¤µ¤·¬√¨ §¨ °i¯ k½¨ ¶q • √¨ ƒ²µƒµovzkyl }wwt p ww{
Š²·«¨ ‹ qt|{z1∞¬± Žµ¨∏½∏±ª¶√¨ µ¶∏¦« °¬·Λαριξ ∏¨µ²³¤¨¤ ⁄q≤ qo ‹ µ¨®∏±©·≥¦«¯¬·½o∏±§ Λαριξ λεπτολεπισ Š²µ§q „¯ ª¯ ƒ²µ¶·½·ªotx{ktl }t p v
Š²·«¨ ‹ o≥¦«²¥¨µ• o…²µ® ‹ qt|{s1∞¬± Žµ¨∏½∏±ª¶√¨ µ¶∏¦«°¬·Λαριξ ∏¨µ²³¤¨ ¤⁄q≤ qo‹ µ¨®∏±©·≥¦«¯¬·½o∏±§ Λαριξ λεπτολεπισ Š²µ§q„¯ ª¯ƒ²µ¶·½·ªotxtky p zl }tst
p ttu
‹¼∏± ≥ Žqt|zy1Œ±·¨µ¶³¨¦¬©¬¦«¼¥µ¬§¬½¤·¬²±¬± °¬±¨ ¶º¬·«·«¨ ¶³¨¦¬¤¯ µ¨©¨µ¨±¦¨ ·² Πινυσριγιδα ≅ ταεδα q≥¬¯√¤¨ Š¨ ±¨ ·¬¦¤ouxkx p yl }t{{ p t|t
Ž¨¬§¬±ª ‹ qt|{s1 ‹¼¥µ¬§ ¤¯¨µ®¨ ±¶√¤¨ ®¶·²ª·¬¯³¤¶±¬±ª¶¨√¨ ± Œ©²µ«²¯§·¬¯ §¨ µ¨±¨ ¤µ·¨µq⁄¤±¶® ≥®²√©²µ¨± ׬§¶¶®µoyx }usw p uvw
• ¦¨® ≥ qt|{s1˜±·¨µ¶∏¦«∏±ª|¥¨µ§¤¶‹²¯½ §¨µ‹¼¥µ¬§¯¡µ¦«¨ q „¯ ª¯ ƒ²µ¶·½·ªotxtky p zl }ttz p tus
≥¦¤°²±¬„ qt|zz1˜¥¨µ¯¡µ¦«¨ ±«¼¥µ¬§¨± ¤∏¶©µ¨¬¨µ…¨ ¶·¤∏¥∏±ª∏±§|¥¨µ§¬¨ º ¬¨·¨µ¨ ∞±·º¬¦®¯∏±ªª¨¯¨ ±®·¨µ¡µ¦«¨ ±®µ¨∏½∏±ª¨ ± q…¨ ¬·µƒ²µ¶·º¬µ·¶¦«ottktl }ut p uy
•²«° §¨¨µ∞o≥¦«­±¥¤¦« ‹ qt|x|1 Š¨ ±¨ ·¬®∏±§|¦«·∏±ª§¨µ• ¤¯§¥¤∏°¨ q°¤µ¨¼ o…¨ µ¯¬±
k责任编辑 徐 红l
wx 林 业 科 学 wu卷