免费文献传递   相关文献

A PRELIMINARY STUDY ON GENETIC CONTROL OF GROWTH TRAITS AND EARLY SELECTION OF CHINESE FIR (CUNNINGHAMIA LANCEOLATA HOOK) CLONES

杉木无性系生长的遗传控制和早期选择初探


对两片包括18个和17个无性系试验林历年树高和胸径作了测量,分析了树高和胸径历年位次,表型和遗传相关,遗传力、遗传和环境方差随年龄增高的时间趋势,历年树高和胸径与最后一年测量中所计算的单株材积的表型和遗传相关等。看到无论树高还是胸径,早—晚龄的表型和遗传相关都是极显著的,但少数生长型和生长动态模式偏离常态的无性系影响着这些参数在树龄间的稳定性。认为杉木的适宜早期选择年龄在4~6a生时,但最好从3a后开始采用两阶段逐步评价和选择的策略,第1阶段先按树高初选,第2阶段按胸径或单株材积做出决选,既保证了选择的可靠性,又能提前把优良无性系投入生产性造林。

This paper deals with the appropriate traits and optimum age of early selection to improve individual volume of Chinese fir (Cunninghamia lanceolata Hook) through clonal selection. The estimated parameters of early selection were based on height and diameter at breast height (DBH) measured from two clonal trials, which included 18 and 17 clones respectively, and were as parts of a large scale clonal breeding program. At the same time, there were two kinds of CK in each trial, which came from a first generation seed orchard and a superior seed source respectively. In the spring of 1987 and 1988, one-year-old rooted cuttings and seedlings were planted with 5~6 trees in a row plot in randomized complete blocks, with 5 replications at 2 m×1.7 m spacing. Height was measured every year after planting for trial 1, and at the second year after planting for trial 2, while DBH was measured at the third year after planting for the two trials. The last investigation was taken in 1997 for trial 1 with 11-year-old and trial 2 with 10-year-old, and the individual volume of this year was calculated according to the standard volume table for Chinese fir. The genetic variances, heritabilities, genetic and phenotypic variation coefficients and juvenile mature correlations of height and DBH were estimated. Meanwhile, the genetic and phenotypic correlation between the height, DBH measured at different ages and volume calculated were also estimated to determine the best indicator for early selection. The result showed that there were significant differences (P<0.0001) among the test materials, and very strong and stable juvenile-mature genetic correlations, and also high clonal heritabilities for height and DBH at different ages, and significant correlations among height and DBH at 3~4 years after planting and volume calculated. So the clonal selection or elimination of Chinese fir clones might be carried out reliably arround 3~4 years after planting. Since heritabilities of DBH and juvenile-mature genetic correlations of DBH with individual volume were higher than that of height at the same year, the efficiency of early phenotypic selection based on DBH was greater than that of height. The paper also noted that some mistakes could be occured in early selection because of some clones with special growth type and growth pattern such as “slim clones" and "stout clones” or “upgrading performers” and “degrading performers”. So, the early selection could be carried out by the strategy of two stages selection, the first stage selection may be conducted with height at the age of 3-year-old and the final selection completed with DBH during the period of 4~6 years after planting.


全 文 : 收稿日期 }t||{ p sz p us ∀
参加研究的尚有柴 雄 !邱 斌 !余士红等 ∀计算程序编制和计算工作由马浩博士完成 o特致谢意 ∀
第 vy卷 专刊 tu s s s年 t 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤ „∞
∂ ²¯1vy o≥³qt
¤± qou s s s
杉木无性系生长的遗传控制和早期选择初探
马常耕
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
周天相 徐金良
k浙江省开化林场 开化 vuwvssl
摘 要 } 对两片包括 t{个和 tz个无性系试验林历年树高和胸径作了测量 o分析了树高和胸径历年位次 o表
型和遗传相关 o遗传力 !遗传和环境方差随年龄增高的时间趋势 o历年树高和胸径与最后一年测量中所计算的
单株材积的表型和遗传相关等 ∀看到无论树高还是胸径 o早 ) 晚龄的表型和遗传相关都是极显著的 o但少数生
长型和生长动态模式偏离常态的无性系影响着这些参数在树龄间的稳定性 ∀认为杉木的适宜早期选择年龄在
w ∗ y¤生时 o但最好从 v¤后开始采用两阶段逐步评价和选择的策略 o第 t阶段先按树高初选 o第 u阶段按胸径
或单株材积做出决选 o既保证了选择的可靠性 o又能提前把优良无性系投入生产性造林 ∀
关键词 } 杉木 o无性系 o早 ) 晚龄相关 o遗传力 o早期选择
Α ΠΡΕΛΙΜΙΝΑΡΨ ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΓΕΝΕΤΙΧ ΧΟΝΤΡ ΟΛ ΟΦ ΓΡ ΟΩΤΗ ΤΡΑΙΤΣ
ΑΝ∆ ΕΑΡΛΨ ΣΕΛΕΧΤΙΟΝ ΟΦ ΧΗΙΝΕΣΕ ΦΙΡ ( ΧΥΝΝΙΝΓ ΗΑΜΙΑ
ΛΑΝΧΕΟΛΑΤΑ ΗΟΟΚ) ΧΛΟΝΕΣ
¤ ≤«¤±ªª¨ ±ª
( Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ, ΧΑΦ Βειϕινγtsss|t)
«²∏׬¤±¬¬¤±ª ÷∏¬±¯¬¤±ª
( Καιηυα Φορεστ Φαρµ οφ Ζηεϕιανγ Προϖινχε Καιηυαvuvwvss)
Αβστραχτ : ׫¬¶³¤³¨µ§¨ ¤¯¶ º¬·«·«¨ ¤³³µ²³µ¬¤·¨ ·µ¤¬·¶¤±§²³·¬°∏° ¤ª¨ ²© ¤¨µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²± ·²¬°³µ²√¨¬±§¬√¬§∏¤¯
√²¯∏°¨²©≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µk Χυννινγηαµιαλανχεολατα ‹²²®l·«µ²∏ª«¦¯²±¤¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²±q׫¨ ¶¨·¬°¤·¨§³¤µ¤° ·¨¨µ¶²© ¤¨µ2
¼¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²± º µ¨¨ ¥¤¶¨§²± «¨¬ª«·¤±§§¬¤° ·¨¨µ¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·k⁄…‹l ° ¤¨¶∏µ¨§©µ²° ·º²¦¯²±¤¯ ·µ¬¤¯¶o º«¬¦«¬±2
¦¯∏§¨§t{ ¤±§tz ¦¯²±¨ ¶µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼o¤±§º µ¨¨ ¤¶³¤µ·¶²©¤ ¤¯µª¨ ¶¦¤¯¨¦¯²±¤¯ ¥µ¨ §¨¬±ª³µ²ªµ¤° q„··«¨ ¶¤°¨·¬°¨o
·«¨ µ¨ º µ¨¨ ·º²®¬±§¶²©≤Ž¬± ¤¨¦«·µ¬¤¯ oº«¬¦«¦¤°¨©µ²° ¤©¬µ¶·ª¨ ±¨ µ¤·¬²±¶¨ §¨²µ¦«¤µ§¤±§¤¶∏³¨µ¬²µ¶¨ §¨¶²∏µ¦¨
µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼qŒ±·«¨ ¶³µ¬±ª²©t|{z ¤±§t|{{ o²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§µ²²·¨§¦∏··¬±ª¶¤±§¶¨ §¨¯¬±ª¶º µ¨¨ ³¯¤±·¨§ º¬·«x ∗ y
·µ¨ ¶¨¬±¤µ²º ³¯²·¬±µ¤±§²°¬½¨ §¦²°³¯ ·¨¨ ¥¯²¦®¶oº¬·«x µ¨³¯¬¦¤·¬²±¶¤·u ° ≅ t qz °¶³¤¦¬±ªq‹ ¬¨ª«·º¤¶° ¤¨¶∏µ¨§
√¨ µ¨¼ ¼¨ ¤µ¤©·¨µ³¯¤±·¬±ª©²µ·µ¬¤¯ t o¤±§¤··«¨ ¶¨¦²±§¼¨ ¤µ¤©·¨µ³¯¤±·¬±ª©²µ·µ¬¤¯ u o º«¬¯¨ ⁄…‹ º¤¶° ¤¨¶∏µ¨§¤·
·«¨ ·«¬µ§¼¨ ¤µ¤©·¨µ³¯¤±·¬±ª©²µ·«¨ ·º²·µ¬¤¯¶q׫¨ ¤¯¶·¬±√ ¶¨·¬ª¤·¬²± º¤¶·¤®¨ ±¬± t||z ©²µ·µ¬¤¯ t º¬·«tt2¼¨ ¤µ2²¯§
¤±§·µ¬¤¯ u º¬·«ts2¼¨ ¤µ2²¯§o¤±§·«¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯ √²¯∏°¨²©·«¬¶¼¨ ¤µº¤¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ¶·¤±§¤µ§√²¯∏°¨
·¤¥¯¨©²µ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µq׫¨ ª¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤±¦¨¶o«¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶oª¨ ±¨ ·¬¦¤±§³«¨ ±²·¼³¬¦√¤µ¬¤·¬²±¦²¨ ©©¬¦¬¨±·¶¤±§­∏√ ±¨¬¯¨ 2
°¤·∏µ¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶²©«¨¬ª«·¤±§⁄…‹ º µ¨¨ ¶¨·¬°¤·¨§q  ¤¨±º«¬¯¨ o·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¤±§³«¨ ±²·¼³¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¥¨·º¨¨ ±
·«¨ «¨¬ª«·o⁄…‹ ° ¤¨¶∏µ¨§¤·§¬©©¨ µ¨±·¤ª¨¶¤±§√²¯∏°¨¦¤¯¦∏¯¤·¨§º µ¨¨ ¤¯¶² ¶¨·¬°¤·¨§·²§¨·¨µ°¬±¨ ·«¨ ¥¨¶·¬±§¬¦¤2
·²µ©²µ¨ ¤µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±q׫¨ µ¨¶∏¯·¶«²º §¨·«¤··«¨ µ¨ º µ¨¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨ µ¨±¦¨¶k°  s qssstl ¤°²±ª·«¨ ·¨¶·°¤·¨2
µ¬¤¯¶o¤±§√ µ¨¼ ¶·µ²±ª¤±§¶·¤¥¯¨­∏√ ±¨¬¯¨ 2°¤·∏µ¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶o¤±§¤¯¶² «¬ª«¦¯²±¤¯ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶©²µ«¨¬ª«·
¤±§⁄…‹ ¤·§¬©©¨ µ¨±·¤ª¨¶o¤±§¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¤°²±ª«¨¬ª«·¤±§⁄…‹ ¤·v ∗ w ¼¨ ¤µ¶¤©·¨µ³¯¤±·¬±ª¤±§√²¯2
∏°¨¦¤¯¦∏¯¤·¨§q≥²·«¨ ¦¯²±¤¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²± ²µ¨¯¬°¬±¤·¬²± ²© ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ¦¯²±¨ ¶°¬ª«·¥¨ ¦¤µµ¬¨§²∏·µ¨ ¬¯¤¥¯¼ ¤µµ²∏±§v ∗
w ¼¨ ¤µ¶¤©·¨µ³¯¤±·¬±ªq≥¬±¦¨ «¨µ¬·¤¥¬¯¬·¬¨¶²© ⁄…‹ ¤±§­∏√ ±¨¬¯¨ 2°¤·∏µ¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶²© ⁄…‹ º¬·«¬±§¬√¬§∏¤¯
√²¯∏°¨ º µ¨¨ «¬ª«¨µ·«¤±·«¤·²©«¨¬ª«·¤··«¨ ¶¤°¨¼¨ ¤µo·«¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²© ¤¨µ¯¼ ³«¨ ±²·¼³¬¦¶¨¯¨ ¦·¬²± ¥¤¶¨§²± ⁄…‹
º¤¶ªµ¨¤·¨µ·«¤±·«¤·²©«¨¬ª«·q׫¨ ³¤³¨µ¤¯¶²±²·¨§·«¤·¶²°¨°¬¶·¤®¨ ¶¦²∏¯§¥¨ ²¦¦∏µ¨§¬± ¤¨µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²± ¥¨¦¤∏¶¨
²©¶²°¨¦¯²±¨ ¶º¬·«¶³¨¦¬¤¯ ªµ²º·«·¼³¨ ¤±§ªµ²º·«³¤··¨µ±¶∏¦«¤¶/ ¶¯¬° ¦¯²±¨ ¶0 ¤±§0¶·²∏·¦¯²±¨ ¶0 ²µ/ ∏³ªµ¤§¬±ª
³¨µ©²µ° µ¨¶0 ¤±§/ §¨ªµ¤§¬±ª³¨µ©²µ° µ¨¶0 q≥²o·«¨ ¤¨µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±¦²∏¯§¥¨ ¦¤µµ¬¨§²∏·¥¼·«¨ ¶·µ¤·¨ª¼ ²©·º²¶·¤ª¨¶
¶¨¯¨ ¦·¬²±o·«¨ ©¬µ¶·¶·¤ª¨ ¶¨¯¨ ¦·¬²± °¤¼ ¥¨ ¦²±§∏¦·¨§º¬·««¨¬ª«·¤··«¨ ¤ª¨ ²©v2¼¨ ¤µ2²¯§¤±§·«¨ ©¬±¤¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²±¦²°2
³¯ ·¨¨§ º¬·« ⁄…‹ §∏µ¬±ª·«¨ ³¨µ¬²§²©w ∗ y ¼¨ ¤µ¶¤©·¨µ³¯¤±·¬±ªq
Κεψ ωορδσ: Χυννινγηαµιαλανχεολατα ‹²²®o≤ ²¯±¤¯ ·¨¶·o∏√ ±¨¬¯2°¤·∏µ¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±o ‹ µ¨¬·¤¥¬¯¬·¼o∞¤µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦2
·¬²±
林木育种学从五十年代诞生之日起 o就开始了早期选择可行性的探索 o因为与世代间距短的农作
物相比 o早期选择对林木育种事业的经济意义更大 ∀近 us年在理论和方法上都取得重大进展 o早期选
择正成为林木育种体系的一个有机组成部分 ∀研究既肯定了早期选择的可行性 o也看到在选择性状和
适宜年龄上有树种的特异性k陈益泰 ot||w ~¤°¥¨·«ot|{s ~t|{v ~Ž¤±ªot|{xl ∀杉木极易扦插繁殖 o
解放前我国 {s h左右的栽培区有直接扦插造林的习惯 ∀因此 o我们从 {s年代初开展杉木无性系选育
研究 o营造了不同树龄的各类试验林 twv块 ∀本文介绍了根据树龄 tt和 ts年的两个无性系复选试验
林历年树高和胸径测得的数值 o对杉木无性系早期选择的可行性和方法作了初步探讨 ∀
t 材料和方法
111 试验材料和田间设计
两试验林都用初选的无性系建成 o第 t个试验包括 t{个无性系 o用初级种子园和广西融水种源实
生苗为对照 ∀随机完全区组设计 o单行 y株小区 ox次重复 ot|{z年春用 t¤生苗造林 o土壤肥力中等 ∀
试验 u包括 tz个无性系 o用初级种子园和广西那坡种源实生苗为对照 ot|{{年春造林 o单行 y ∗ {株小
区 ox次重复 ot !u和 v重复相邻设在东向坡 o土壤肥力较高 ow和 x重复位于西北坡 o土壤肥力低 ∀栽植
行株距均为 u ° ≅ t1z ° o造林后连续抚育 v¤o保存率均在 |x h以上 ∀
112 数据收集
试验 t }造林当年秋开始对树高 !第 v¤秋开始对胸径进行连年测量 o直到 t||z年 |月为止 o仅第 y
年未做测量 ∀试验 u }从造林后第 u¤秋开始和第 v¤秋起至 t||z年 |月中旬止连年测量树高和胸径 ∀
并按国家标准材积表计算两试验林各无性系平均单株立木材积 o作是否入选的依据 ∀
113 统计分析内容
按林木育种研究中通用公式计算了树高和胸径的年 ) 年遗传相关 !表型相关 !秩次相关 o历年的遗
传方差和环境方差 o遗传及表型变异系数 o遗传力 o以及历年树高和胸径与 t||z年最后一次测量计算
出的单株材积的表型相关和遗传相关 o以揭示性状自身和不同生长性状间的相关程度 o为确定适宜早
期选择性状和适宜树龄提供依据 ∀同时按 ¦®¨ ¤±§kt|{{l的公式计算各年选择效率 o以利确定最适宜
早期选择的年龄段 ∀
u 结果和分析
211 1997 年最后一次测量时两试验林生长的平均表现
树龄和树体大小极大地影响着研究结果的可靠性和实用性 ∀与已发表的杉木无性系选择试验相
较k唐基乡 ot||s ~张全仁 ot||ul o本研究已属最高树龄ktt和 ts¤l o它们的平均表现如表 t ∀
从表中数值看出 o在最后一次测量时 o两试验林的树体已达小径级商品材标准 o方差分析结果也表
明无性系间生长差异显著k Π s1sstl o所以根据本试验中所测生长数据进行早期选择研究是适宜的 ∀
212 遗传方差分量 !遗传变异系数和遗传力的时间趋势
掌握无性系遗传方差分量占总表型方差中的比率 o无性系生长的遗传变异系数和遗传力等参数随
vy 专刊 t 马常耕等 }杉木无性系生长的遗传控制和早期选择初探
树龄提高的时间趋势 o对确定适宜早期选择年龄和估算选择效果有重要作用 o表 u给出估算的结果 ∀
表 1 试验林的生长表现
Ταβ .1 Γροωτη περφορµανχεσ οφ τωο εξπεριµενταλφορεστσ
项目
Œ·¨°
试验 tk×µ¬¤¯ tl
树高
‹ ¬¨ª«·
k°l
胸径
∆ΒΗ
k¦°l
单株材积
∂ ²¯∏° r¨·µ¨¨
k°vl
试验 u k×µ¬¤¯ ul
树高
‹ ¬¨ª«·
k°l
胸径
∆ΒΗ
k¦°l
单株材积
∂ ²¯∏° r¨·µ¨¨
k°vl
平 均  ¤¨± | qt| tt qs s qsxsw tt qv tv qv s qs|zs
标准差 ≥ q⁄ s q{tu t quvv s qstxu s qxvy t qwxv s qsuts
极 值 ≠ • ¤±ª¨ { qurts q{ { q{rtv qu s qsvturs qsz|w ts qwrtu qs tt qsrty qv s qsxzsrs qtvv|
≠最小k°¬±¬±∏°lr最大k°¤¬¬°∏±l q
表 2 遗传方差占总方差的百分率k1l !遗传变异系数k2l和遗传力k3l随树龄增高的时间趋势
Ταβ .2 Τιµετρενδσ οφ γενετιχ ϖαριανχε αχχουντεδ φορ περχεντ οφ τοταλϖαριανε(1) , γενετιχ ϖαριατιον
χοεφφιχιεντσ(2) , ανδ ηεριταβιλιτιεσ(3) ωιτη ινχρεασε οφτρεε αγεσιν τριαλσ

≠ ¤¨µ
试验 t ×µ¬¤¯ t
ktl kul kvl
试验 u ×µ¬¤¯ u
ktl kul kvl
树高 ‹ ¬¨ª«·
t|{z s qvtvz tw qt s q{v
t|{{ s qvut| tu qt s q{w
t|{| s qvs|x | qx s q{v s qus{ ts q{ s qy{
t||s s qvstt | qz s q{u s quy| ts qv s qz{
t||t s qvyvz | qs s q{{ s qu|v { qy s q{t
t||u p p p s quvv x q| s qzu
t||v s qvs|u y q{ s q{v s qu{{ x qs s q{s
t||w s qu|zs y qt s q{t s qu|t y qx s q{s
t||x s qvs|w z qu s q{v s quwx w qw s qzw
t||y s qu|ux y q{ s q{u s quww x qv s qzw
t||z s qv|vz { qw s q|u s quus v q| s qzs
胸径 ⁄¬¤° ·¨¨µ¶¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·
t|{| s qvvw tu q{ s q{y
t||s s qu|| ts qu s q{u s qux| tv qw s qzy
t||t s qvut ts qu s q{w s qu{w tt qw s q{s
t||u p p p s qvtt | q| s q{v
t||v s qvvs { qy s q{x s qvux | qz s q{x
t||w s qvsv { qu s q{u s qvxs ts qu s q{z
t||x s qvv{ { qy s q{y s qvtz | qv s q{w
t||y s qvu| { qv s q{x s qvu| | q{ s q{x
t||z s qv{y ts qy s q|t s qvwt ts qt s q{y
从表中数值看出 o试验 t的树高和胸径遗传方差分量要比试验 u的高些 o遗传力也表现相似趋向 o
这与试验 u的不同重复所处立地差异较大有关 ∀在造林 w ∗ x ¤后树高和胸径的遗传方差分量和遗传
力都相对达到最高 o此后基本稳定在一个水平 ∀但由于受杉梢小卷蛾危害和无性系间竞争影响 o树高
的遗传方差分量和遗传力波动幅度较大 o并有降低的趋势 ∀与遗传方差和遗传力的时间趋势相反 o无
性系间表型和遗传变异系数则随树龄增高而缩小 o且树高比胸径缩减率更高 ∀这表明 o既不能用不同
年龄生长差异百分率的大小变化来否定早期选择的效果 o也不能用幼龄时计算出的遗传增益来阐述高
龄时的选择效果 o那将有夸大遗传增益的危险 ∀
从表 u还看到 o杉木无性系早期生长性状的遗传力k或重复力l极高 o而胸径比树高又高些 ∀这都与
 ∏¯ ¬¯±等kt||wl估算的黑云杉 ts ¤生无性系树高遗传力为 s1{y{ ~¤°¥¨·«等kt||wl在 wys个 v ¤生巨
桉无性系上估算的树高遗传力为 s1z| o胸径为 s1{{ ~何贵平等kt||zl对 w ¤生杉木无性系估算的树高
wy 林 业 科 学 vy卷
重复力为 s1z| o胸径为 s1z{的结果十分接近 ∀从而证明无性系的早期选择效果比个体选择要好 ∀因
无性系测验中的遗传力普遍比子代测验中所见个体遗传力高得多 ∀
213 树高及胸径的年 ) 年相关
性状年 ) 年相关强度是判断早期选择是否可行的重要参数 ∀由于计算出的两个试验的结果极其
相近 o表 v提供试验 t的结果 ∀
表 3 树高 !胸径的年 ) 年表型k对角线上l和遗传k对角线下l相关矩阵
Ταβ .3 Χορρελατιον µατριξ οφ αγε2αγε πηενοτψπιχ (υππερ διαγοναλ) ανδ γενετιχ
χορρλατιον χοεφφιχιεντσ(λοωερ διαγοναλ) οφ ηειγητ γροωτη ανδ ∆ΒΗ οφ χλονεσ
树龄 „ª¨ t u v w x z { | ts tt
t ≠ s qzz{y s qzww| s qztst s q{uzu s qzxw| s q{vwv s q{tt{ s qzu{t s qyu|x
u s q|xts t s q|wsu s q|sst s q|vzv s q{xtx s q{wzv s q{{zy s q{x|z s qz||z
v s qz{uu t qtvwv t s q|xzy  s q|ywy s q|syw s q{xw| s q{{{x s q{yz{ s q{vyz
s q|xvz ≈ s q|yxy s q{v|v s q{z|s s qz{ww s qzxw| s qyzyw
w s qzuyt t qts{z t qsvys  t s q|xsu s q{{y| s q{wyt s q{z|t s q{vzt s qz{z{
t qst{x ≈ t s q|yzz s q{zyz s q{z|z s q{vt{ s qz|wt s qzv{x
x s q{zy| t qts{x t qssxy s q|{ys t s q|tzy s q|tz| s q|vxt s q{|tx s q{uzz
t qsswz t qsst| t s q|szu s q|ssx s q{xzx s q{uxz s qzy{|
z s q{u{t t qsv|x s q|{v| s q|zz{ s q|uyw t s q|vwt s q|uux s q|svs s q|szy
s q{|u{ s q|tv{ s q|vtx t s q|wty s q|w{x s q|v{z s q|uvv
{ s q|vu{ t qsxs{ s q|uz| s q|xww s q|z|| t qssyv t s q|vy{ s q|szy s q|s|w
s q|sxu s q|w|z s q|vw| s q|{ts t s q|{sw s q|xv{ s q|vxw
| s q{|{x t qs{zt s q|{u| s q|{xy s q||yw t qsstx t qsuvv t s q|uxs s q{zys
s q{vtx s q{|w{ s q{{{x s q||u{ t qssvy t s q|zvw s q|yys
ts s q{w{s t qswt{ s q|{xs s q|z|x s q||xt t qssxv t qssxw s q|{|x t s q|uvx
s q{suy s q{v{v s q{wz| s q|{tv t qssuv t qssvs t s q|zw{
tt s qyzzw s q|twx s q{{|t s q{yyu s q{yt| s q|yzv s q|ysw s q|u{w s q|zty t
s qzsw{ s qzzty s qz{yv s q|xzs s q|zs{ s q|{tz t qssyy t
≠造林后当年树高 ‹ ¬¨ª«·²© ³¯¤±·¬±ª¼ ¤¨µ 树高 ‹ ¬¨ª«· ≈胸径 ⁄q…q‹ q
很明显 o杉木无性系树高和胸径生长的年 ) 年相关十分强 o造林当年秋的幼树高与 tt ¤生时树高
的表型相关系数已达 s1yu|x o造林 v ¤秋的树高与 tt ¤生时的树高达 ρ € s1{vyz ∀胸径相应为 ρ €
s1yzyw ∀遗传相关和表型相关的强度趋势一致 o而且相关系数值要大于表型的值 o证明生长的年 ) 年相
关主要由参试无性系的遗传性所决定 ∀这种极早期就出现的生长性状年 ) 年显著相关表明对包括杉
木在内的早期速生树种的早期选择年龄会更早些 ∀
214 历年树高 !胸径与后期单株材积的相关
提高轮伐期的单位面积材积是林木育种追求的根本目标之一 o揭示造林后不同年份树高和胸径生
长与采伐期材积的相关关系k本研究可假定 t||z年为工艺成熟的轮伐期l o对性状的选用在何年开始
早期选择有决定性意义 ∀表 w给出两个试验林历年树高和胸径生长量与 t||z年kts和 tt¤生l最后一
次测量时计算出的单株材积间的相关系数k秩次的和遗传的l ∀
从表中看出 o除试验 u的树高外 o在造林后第 v ∗ w ¤树高及胸径与后期单株材积的相关已达极显
著水平 o而且遗传相关系数都比按表型计算出的秩次相关要高 ∀而令人更感兴趣的是在相同林龄时胸
径与后期单株材积的相关都高于树高同单株材积的相关 o表明根据胸径进行选择效果会比按树高选择
更可靠些 ∀这与近年在火炬松k…¤¬¯¬¤±ot||yl !桉树k¤°¥¨·«ot||wl !泡桐kŽ¤±ªot|{xl !日本落叶松
k丁振芳 ot||zl早期选择研究中得出的结论一致 ∀
215 无性系的生长型和生长模式
由于一个基因型k个体l的无性系化增多了该基因型表型重现的次数 o就为确切判断其遗传特性以
更大准确性 ∀在观察中我们看到杉木无性系的高 !径生长不是等速的 o而有多种配合 o最明显的是除生
长速度匀称配合的基因型外 o还有细高的 !有矮粗的 o我们称谓生长型 ∀另外也看到在试验期内不同无
性系生长速度因林龄而有变化 o多数为相对恒定 o少数为增速型或减速型 ∀我们称之谓生长动态模式 ∀
xy 专刊 t 马常耕等 }杉木无性系生长的遗传控制和早期选择初探
为有利于早期选择 o对参试的 vx个无性系作了生长型和生长动态模式的分类 o结果如表 x ∀
表 4 不同树龄树高 !胸径与 1997 年单株材积的相关
Ταβ .4 Χορρελατιον οφ ηειγητ , ∆ΒΗ ατ διφφερεντ αγεσ ωιτη ινδιϖιδυαλϖολυµε χαλχυλατεδ ιν 1997
树龄
㻬
试验 t ×µ¬¤¯ t
秩次相关
• ¤±®¦²µq
遗传相关
Š ±¨¨ ·¬¦¦²µq
试验 u ×µ¬¤¯ u
秩次相关
• ¤±®¦²µq
遗传相关
Š ±¨¨ ·¬¦¦²µq
树高 ‹ ¬¨ª«·
t s qvuyv s qw|z{
u s qwz|z s qzxsw s qwu{s s qvvsu
v s qywxt s qz{wy s qwvy{ s qvzsw
w s qxzu| s qzx|z s qv|yt s qvz{y
x s qysuz s qzwvy s qwu|{ s qwzys
y p p s qwvt| s qwszy
z s q{{|s s q|tyy s qwy{| s qwxzt
{ s qzuss s q{xyw s qx|xz s qyxvu
| s qyywt s q{v{u s qysz{ s qyzxz
ts s qzuyx s q{ztz s qyz{y s qy{yu
tt s q{yxz s q|yxw
胸径 ⁄¬¤° ·¨¨µ¶¤·¥µ¨¤¶·«¨¬ª«·
v s qxvxz s qzzsu s qyzw| s qzs{u
w s qy{sz s q{vtz s qyuzz s qzztz
x s qywvv s q{wxw s qzuux s q{w{{
y p p s qz{ts s q|t{x
z s q|s|z s q|zsy s q{{zu s q|w{z
{ s q|yvx s q||{w s q|s{z s q|{yy
| s q|xz{ t qssts s q|tvx s q||{x
ts s q|z{x t qssts s q|xs{ s q|{xw
tt s q||sy s q|{vv
表 5 杉木无性系的生长型和生长动态模式 ≠
Ταβ .5 Γροωτη τψπεσανδ γροωτη δψναµιχσ παττερνσ οφ Χηινεσεφιρ χλονεσ
生长型
Šµ²º·«·¼³¨
个数
‘²q
百分率
° µ¨¦¨±·¤ª¨
k h l
生长动态模式 Šµ²º·«§¼±¤°¬¦¶³¤··¨µ±k h l
平稳 ≥°²²·« 上升 ˜³ªµ¤§¬±ª 下跌 ⁄¨ ªµ¤§¬±ª
高径皆生长好 | ux qz |s s ts
…²·« ‹ ¤±§⁄ ¬¨¦¨¯¯ ±¨¦¨
高径生长中等 ts u{ qy us ws ws
…²·« ‹ ¤±§⁄ °¬§§¯¨
高径生长皆慢 x tw qv ys s ws
…²·« ‹ ¤±§⁄ ¶¯²º
高生长优 o径生长中等 v { qx yx s vx
‹ ¬¨¦o⁄ °¬§§¯¨
高生长中等 o径生长劣 w tt qw ux s zx
‹ °¬§§¯¨o⁄ ¶¯²º µ¨
高生长差 o径生长中等 v { qx vx yx s
‹ ¶¯²º µ¨o ⁄ °¬§§¯¨
高生长差 o径生长好 t u q{ s tss s
‹ ¶¯²º µ¨o ⁄ ¬¨¦q
≠ ‹ 表示高生长 o⁄表示径生长 ∀ ‹ ¬¨³µ¨¶¶¨¶«¨¬ª«·ªµ²º·«¤±§⁄ ¬¨³µ¨¶¶¨¶§¬¤° ·¨¨µªµ²º·«q
可以看出 o林木的高 !径生长速度的配合形式是多样的 o即树高和胸径的生长力似乎受不同基因组
所控制 ∀在 vx个无性系中 o高 !径生长速度一致的无性系占 y{ h o不一致的占 trv左右 ∀从生长动态
模式看 o又是恒速型的占多数 ∀从历年生长排序位次看 o高 !径生长皆快和皆慢的无性系又多属恒定
型 ∀高 !径生长中速的无性系中有 tru属上升型 otru是下跌型 ∀高生长慢径生长快的无性系也表现为
yy 林 业 科 学 vy卷
上升型 ∀Œ¶¬®等kt||xl在 ws个欧洲云杉无性系研究中也看到过与我们在杉木中的类似现象 o即存在少
数细高型和矮粗型无性系 o多数无性系试验期内生长位次相对恒定 o也有少数早期生长慢后期加快和
早期生长快后期生长转慢的无性系 ∀其中高 !径生长同速的无性系占绝大多数 o两者的相关系数为 ρ€
s .{v 3 3 3 ∀最令人感兴趣的是在试验中 o单株材积排序居前 ts名的无性系中有 |个表现为树高和胸
径生长双优 o另一个是树高生长差而胸径生长突出的 o在生长双优的 |个无性系中又有 {个属恒定生
长模式的 o这对理解早期选择可行性的机制是有用的 ∀
v 讨论
311 胸径指标比树高更有利于早期选择
立木材积主要受树高和胸径支配 o而且在高龄时胸径对材积的贡献比树高更明显 ∀本研究中看到
胸径的遗传力 !年 ) ) ) 年的相关系数与后期单株材积的相关都比同龄树高的大些 o而且随林龄增高无
性系间树高差异相对缩小 o因而杉木无性系的早期选择以胸径为依据比树高更为可靠 ∀这一认识可从
计算出的树龄和胸径的间接选择效率来证实k表 yl ∀
表 6 相同树龄树高和胸径间接选择效率的比较
Ταβ .6 Χοµ παρισον οφινδιρεχτ σελεχτιον εφφιχιενχψ βετωεεν ηειγητ ανδ ∆ΒΗ οφ τρεεσατ σαµε αγε

≠ ¤¨µ
试验 t ×µ¬¤¯ t
树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ∆ . Β . Η
试验 u ×µ¬¤¯ u
树高 ‹ ¬¨ª«· 胸径 ∆ . Β . Η
t||s t qt{{v t qvzzu s qzut{ t qvxxw
t||t t qs{|t t quyzv s q{x|s t qvuuw
t||u p p s qxy|t t qvuz|
t||v t qs{yv t quw|x s qxwzw t qvsts
t||w s q{yzt t qts|y s qxxwy t quw{x
此外 o由于随着树体生长 o对树高的测量越来越困难 o而测量胸径却容易得多 o所以现在不少林木
育种者都推崇按胸径进行早期选择 ∀
312 早期选择的适宜树龄
我们认为林木育种中讨论的早期选择概念应理解为一个年龄段 o而不是某一绝对树龄 ∀一些研究
看到以树体大小作为早期选择的标志比按树龄更有意义 o因树龄相同环境不同时树体大小差异可能很
大 ∀本研究看到 o造林的头 u ∗ v ¤o由于造林作业的冲击 o幼树还不能真正发挥其遗传固有生长潜力 o
表现为遗传相关和表型相关值相似 ∀而在造林后 w ∗ y ¤o表型表现中的环境成分影响已经减小 o此时
不仅遗传力高于 t ∗ v¤时 o计算出的遗传相关也比同龄的表型相关系数高 o多数接近于 t1s ∀尽管从计
算出的间接选择效率值看 o造林后头 u ∗ v ¤的要比 w ∗ y ¤生时高些k表 yl o但由于无性系的生长尚处
在大幅度波动期 o此期选择的误选率和漏选率均较高k表 zl ∀综合诸多因素 ow ∗ y ¤时进行早期选择是
适宜的 o延滞选择年龄一般不能更多地提高选择的正确率 o却增加了试验林管护和测量的费用 ∀
313 早期选择适宜性状和树龄的验证
为实际验证早期选择的适宜性状和树龄 o我们作不同树龄时按树高和胸径排序处于前 t ∗ x位的
无性系与 t||z年按单株材积处于前 t ∗ x位无性系间吻合性比较 o作为早期选择正确率的指标 ∀同时
也计算不同树龄时淘汰排序处于后 trw和 tru无性系 o在 t||z年按单株材积表现能升入前 t ∗ x位的
比率 o做为早期选择时漏选的指标k表 zl ∀为减少篇幅 o把两个试验合并计算 ∀
从表中清楚地看到 o按胸径选择要比按树高选择可靠些 ∀如 t ∗ v ¤生树高居前 t ∗ x位的无性系
到后期仍优良者 o因试验林不同变动在 us h ∗ {s h之间 o此期表现不良列入被淘汰之列 o后期表现较好
的达 ws h ∀说明按 t ∗ v ¤树高选择和淘汰误差较大 ∀按 w ∗ y ¤表现选择时 o选对率升至 ys h ∗ {s h o
淘汰的错误率下降到 ts h ∗ us h ∀z ¤以后选择正确率和淘汰错误率没有改善 ∀而根据胸径选择和淘
汰 ot ∗ v ¤时 o选择正确率达 {s h o淘汰错误率不超过 us h ∀在 w ∗ y ¤生时选择 o选对率为 ys h ∗
zy 专刊 t 马常耕等 }杉木无性系生长的遗传控制和早期选择初探
{s h o淘汰错误率仍为 us h ∀z ¤以后选择 o选对率在 {s h ∗ tss h o淘汰错误率降至 ts h ∀有必要说
明的是 o出现误选和淘汰错误的原因是由于个别特异生长型无性系的干扰 o如试验 u中的 t号无性系
树高生长排序始终居后位 o但粗生长却极突出 o因而按树高选择属淘汰之列 o最终却由于胸径生长量
大 o单株材积高而被选中 ∀试验 t的 v号无性系表现为树高生长始终居前位 o而胸径生长很差 o故按树
高早期就被选中 o按胸径选却又被淘汰 ∀总的看 o早期淘汰的正确率比早期选优的正确率高 o因早期被
淘汰的无性系在以后极少能升入前 trw的位次行列 o早期选中的个别无性系后期却可能跌入中等组 o
尽管不可能生长特别不良 ∀
表 7 不同树龄早期选择的正确率和淘汰错误率 ≠
Ταβ .7 Περχενταγε οφ χορρεχτιον ανδ µιστακε δυετο βοτη σελεχτιον ανδ
ελιµινατιον βασεδ ον εαρλψ περφορµανχεσ οφ χλονεσατ διφφερεντ αγεσ
年 龄
㻬
正确率 ≤²µµ¨¦·¬²± ³¨µ¦¨±·¤ª¨
k h l
选前 x位
׫¨ ©¬µ¶·t ∗ x
错误率 ¬¶·¤®¨ ³¨µ¦¨±·¤ª¨
k h l
后 trw × «¨ ¤¯¶·trw 后 tru ׫¨ ¤¯¶·tru
t 3 u 3 t 3 u 3
按 树 高 …¤¶¨§²± «¨¬ª«·
t ∗ v年 us ∗ {s s ∗ ts ts ∗ us ts ∗ ws ts ∗ ws
w ∗ y年 ys ∗ {s s ∗ ts s ∗ ts s ∗ ts ts ∗ us
z ∗ |年 ys ∗ {s s ∗ ts s ∗ ts s ∗ ts ts ∗ us
|年以后 {s ∗ tss s ∗ ts s ∗ ts s ∗ ts s ∗ ts
„©·¨µ| ¼ ¤¨µ¶
按 胸 径 …¤¶¨§²± ⁄…‹
v年时 {s s s s s
w ∗ y年 ys ∗ {s s ∗ ts s ∗ ts s ∗ ts ts ∗ us
z ∗ |年 {s ∗ tss s s s ∗ ts s ∗ ts
|年以后 tss s s s s
„©·¨µ| ¼ ¤¨µ¶
≠ t表示前 trw的增长率 Œ±¦µ¨¤¶¨ ∏³·²·²³ ∏´¤µ·¨µ u表示前 tru的增长率 Œ±¦µ¨¤¶¨ ∏³·²·²³«¤¯©q
314 杉木无性系早期测验和选择的基本策略
由于多数无性系的生长模式在试验期内是稳定的 o并不因树龄而波动 o早期树高和胸径生长都快
的无性系在后期入选机率高 ~树高生长差 o胸径生长快的无性系也可能中选 o而树高生长快 !粗生长慢
的因单株材积小多不能中选 ∀因此 o杉木无性系的早期选择最好采用树高和胸径生长的双指标法 o即
在 t ∗ v ¤生按树高初选一次 ow ∗ y ¤生再按它们的胸径淘汰一次的两阶段选择策略 ∀前一阶段按树高
入选的无性系可扩大繁殖 o先行利用 o到 y ¤生时只把胸径大 !单株材积居前的无性系加速扩大繁殖 o其
余者不再繁殖利用 ∀因即使此期被误选的无性系 o到后期表现也基本属优良一类 o与最优良的无性系
比 o产量并没有显著差异 ∀至于早期生长不良的无性系的淘汰 o在 u ∗ v ¤时进行已相当可靠 o因个别被
错误淘汰的无性系后期也多数不能进入优良无性系群内 o最多属中等表现 ∀而这种淘汰却减少了将进
入更精细无性系试验的无性系数目 o从而节省试验成本 o提高试验精确性 ∀
鉴于根据 w ∗ y ¤生表现已可选出树高和胸径生长均优的无性系 o所以单纯从比较选择考虑 o杉木
无性系比较林的行株距可由现在采用的生产性造林标准缩减至 t °或 t1x ° o保证在试验地面积不增
加情况下 o通过包纳更多参试无性系达到提高选择效果的目的 ∀
参 考 文 献
陈益泰 q林木早期选择研究进展 q林业科学研究 ot||w ozk专刊l }tv ∗ uu
丁振芳 o王景章等 q日本落叶松早期选择技术 q东北林业大学学报 ot||z ouxkvl }yx ∗ yz
何贵平 o陈益泰等 q杉木无性系生长及分枝习性的遗传变异 q林业科学研究 ot||z otskxl }xxy ∗ xx|
马 浩 o李佩健等 q毛泡桐种源育种值早期预测的研究 q林业科学研究 ot||{ ottkul }tz| ∗ t{x
唐基乡 o邱祁生等 q杉木速生优良无性系选育 y年研究报告 q湖南林业科技 ot||s oktl }v ∗ z
{y 林 业 科 学 vy卷
张全仁 o陈佛寿等 q杉木无性系选育及其效果研究 q沈熙环主编 o种子园技术 q北京 }科学技术出版社 ot||u ovsy ∗ vtu
…¤¬¯¬¤± ¬o≥·¨√ ±¨ ∞ ¦®¨ ¤±§q Š ±¨¨ ·¬¦³¤µ¤° ·¨¨µ ¶¨·¬°¤·¨¶¤±§¶¨¯¨ ¦·¬²± ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ©²µ·«¨ ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ ¥µ¨ §¨¬±ª¬±·«¨ ≥²∏·«2 ¤¨¶·¨µ± ˜ q≥ q¬±
 qq¤·«¨¶²± ετ αλ. k §¨¶l } ×µ¨¨¬°³µ²√¨° ±¨·©²µ¶∏¶·¤¬±¤¥¯¨·µ²³¬¦¤¯ ©²µ¨¶·µ¼ q °µ²¦q ± ƒ• Œ2Œ˜ƒ• ’ ¦²±©qo¦¤¯²∏°§µ¤o ±∏¨ ±¨¶¯¤±§o
„∏¶·µ¤¯¬¤ot||y otyw ∗ ty{
Œ¶¬® Žq Ž¯ ¬¨±¶«°¬·ετ αλ. ≥∏µ√¬√¤¯ oªµ²º·«·µ¨±§¶¤±§ª¨ ±¨ ·¬¦ª¤¬±¶¬± tz2¼ ¤¨µ²¯§°¬¦¨¤¤¥¬¨¶¦¯²±¨ ¶¤·¶¨√ ±¨ ·¨¶·¶¬·¨¶q≥¬¯√¤¨ Š ±¨ qot||x o
wwku ∗ vl }tty ∗ tu{
Ž¤±ª ‹ q±√ ±¨¬¯ ¶¨¯¨ ¦·¬²±¬±·µ¨¨¥µ¨ §¨¬±ª}≥²°¨ °¤·«¨ °¤·¬¦¤¯ °²§¨ ¶¯o≥¬¯√¤¨ Š ±¨ qt|{x ovw }zx ∗ yw
¤°¥¨·« ≤ ≤ q∏√ ±¨¬¯¨ 2°¤·∏µ¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¬± °¬±¤¦¨¤¨ ¤±§¬°³¯¬¦¤·¬²±¶©²µ ¤¨µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±qƒ²µq≥¦¬qot|{s ouy }xzt ∗ x{s
¤°¥¨·« ≤ ≤ o ∂¤± …∏¬­·¨±¨ ± ° o ετ αλ. ∞¤µ¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²±¬¶ ©¨©¨ ¦·¬√¨¬± us2¼ ¤¨µ2²¯§ª¨ ±¨ ·¬¦·¨¶·¶²© ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ q≥¬¯√¤¨ Š ±¨ qot|{v ovu }uts ∗
utx
¤°¥¨·« ≤ ≤ o∞±§²  q ετ αλ. Š ±¨¨ ·¬¦¤±¤¯¼¶¬¶²© ty ¦¯²±¤¯ ·µ¬¤¯¶²© ∞∏¦¤¯¼³·∏¶ªµ¤±§¬¶¤±§¦²°³¤µ¬¶²±¶ º¬·« ¶¨ §¨¯¬±ª¶¦«¨ ¦®¶q ƒ²µq≥¦¬qo
t||w ows }v|z ∗ wtt
¦®¨ ¤±§≥ ∞q ’³·¬°∏° ¤ª¨ ©²µ©¤°¬¯¼ ¶¨¯¨ ¦·¬²± ©²µªµ²º·«¬± ª¨ ±¨ ·¬¦·¨¶·¶²© ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ qƒ²µq≥¦¬qot|{{ ovw }wss ∗ wtt
 ∏¯ ¬¯± o ≠ ≥ °¤µ®qŠ ±¨¨ ·¬¦³¤µ¤° ·¨¨µ¶¤±§¤ª¨2¤ª¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¶¬± ¦¯²±¤¯ ¼¯ µ¨³¯¬¦¤·¨§·¨¶·²©¥¯¤¦®¶³µ∏¦¨ ¤©·¨µts ¼ ¤¨µ¶q≤¤± qqƒ²µq• ¶¨qo
t||w ouw }uvvs ∗ uvwt
|y 专刊 t 马常耕等 }杉木无性系生长的遗传控制和早期选择初探