全 文 ： 第 vy卷 第 w期u s s s年 z 月
林 业 科 学
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鞘蛾危害后诱导华北落叶松体内
化学物质变化的研究 3
薛皎亮 谢映平 刘计权 王金胜 冀卫荣
k山西农业大学 太谷 svs{stl
摘 要 }本文于 t||z ∗ t||{年在山西省关帝山和五台山林区 o通过定点定期采样结合实验室化学测试 o研究
了华北落叶松鞘蛾 oΧολεοπηορα σινενσισ ≠¤±ªk鳞翅目 o鞘蛾科l o取食危害后 o诱导华北落叶松 Λαριξ Πρινχιπ2
πισ2ρυππρεχητιι ¤¼µq树体内化学物质的变化及其与抗虫性相关的生理生化反应 ∀结果表明 o华北落叶松鞘
蛾危害后 o能使树体产生一系列生理生化反应 o表现出强烈的抗虫性 ∀首先是树体内产生有毒次生代谢物如
单宁和游离酚的变化 ∀在鞘蛾幼虫暴食的 x月份 o单宁在针叶内从低含量迅速增加 o形成第 t个峰值 ∀在中
等受害区 o这种增加幅度到鞘蛾取食后的 y月份可以超过对照区 ∀严重受害区单宁在前 !中期略低于前 u
区 o但持续增长时间更长 ∀单宁在韧皮部内的含量在初期由高向低下降 o说明它有可能是从枝条转向叶部 o
以补充抗性之急需 ∀游离酚在鞘蛾危害后期才开始增加 o中等受害区其含量最高 o严重受害区和对照区之间
差异不显著 ∀其次 o树体内保护酶系如过氧化物酶在受害区高于对照区 o受害愈重 o含量越高 ∀第 v类是树
体营养物质如还原糖和 ∂¦的含量在受害区显著低于对照区 o造成害虫的营养成份改变和质量下降 ∀这 v方
面因素参与了华北落叶松的化学防御体系 ∀
关键词 }华北落叶松 o华北落叶松鞘蛾 o化学防御 o诱导抗虫性
收稿日期 }t|||2s{2sv ∀
基金项目 }山西省自然科学基金资助 ∀
3参加本研究的还有张保保 !闫建民 !杨风歧k关帝山森林经营局l o胡志平k忻州地区林业局l和五台山林场的杨文光 !张玉勤同志 ∀
Α ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ς ΑΡΙΑΤΙΟΝ ΟΦΣΟΜΕ ΧΗΕ ΜΙΧΑΛ ΣΥΒΣΤΑΝΧΕΣ ΙΝ ΤΗΕ ΒΟ∆Ψ
ΟΦ ΛΑΡΧΗ ΙΝ∆ΥΧΕ∆ ΒΨ ΤΗΕ ∆ΑΜΑΓΕ ΦΡ ΟΜ ΤΗΕ ΛΑΡΧΗ ΧΑΣΕ2ΒΕΑΡΕΡ
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( Σηανξι Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιγυ svs{st)
Αβστραχτ : ׫¨ ¬±§∏¦¨§√¤µ¬¤·¬²± ²©¶²°¨¦«¨ °¬¦¤¯ ¶∏¥¶·¤±¦¨¶¬± ·«¨ ¥²§¼ ²©·«¨ ¤¯µ¦«o Λαριξ πρινχιππισ2ρυπ2
πρεχητιι ¤¼µq¬±­∏µ¨§¥¼·«¨ ¤¯µ¦«¦¤¶¨2¥¨¤µ¨µo Χολεοπηορασινενσισ ≠¤±ªoº¤¶¶·∏§¬¨§q׫¨ ·¨¶·¶º µ¨¨ ¦²±§∏¦·¨§
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³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼¬±·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨q ׫¨ °²µ¨ §¤°¤ª¨¶·«¨ ©²µ¨¶·¶∏©©¨ µ¨§o·«¨ °²µ¨ ¤¦·¬√¬·¬¨¶²©·«¨ ³¨µ²¬¬§¤¶¨ ·«¨
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Κεψ ωαρδσ: Λαριξ πρινχιππισ2ρυππρεχητιι ¤¼µqo¤µ¦«¦¤¶¨2¥¨¤µ¨µo Χολεοπηορα σινενσισ ≠¤±ªo ≤«¨ °¬¦¤¯ §¨2
©¨ ±¶¨ oŒ±§∏¦¨§³¨¶·2µ¨¶¬¶·¤±¦¨
植物与植食性昆虫之间存在着复杂的协同进化关系 o其中包括植物为抵抗昆虫的危害 o在长期进化过
程中形成了自身的化学防御体系 o其中包括组成抗性k¦²±¶·¬·∏·¬√¨µ¨¶¬¶·¤±¦¨l和诱导抗性k¬±§∏¦¨§µ¨¶¬¶·¤±¦¨l o
充分认识和利用这种化学防御体系于森林保护和森林害虫综合治理 o是近年来森林科学研究的新领域k李
镇宇等 ot||{ ~娄永根等 ot||z ~钦俊德 ot|{z ~t||w ~t||x ~…¤¯§º¬± ετ αλqot|{v ~ …¨ µ±¤¼¶ ετ αλqot|{|l ∀国外
从 zs年代以来 o先后有关于冬尺蠖 !松叶蜂 !舞毒蛾和小蠹虫等害虫取食危害诱导寄主产生抗性的报道k张
庆贺 ot||w ~≤«µ¬¶·¬¶¨± ετ αλqot|{z ~ ‹¤±²√ µ¨ot|zx ~ ‘¨ ¥¨ ®¨ µετ αλqot||ul ∀国内自 |s年代以来 o也先后有
关于马尾松毛虫 ∆ενδρολιµ υσ πυνχτατυσ • ¤¯®¨ µk戈 峰等 ot||z ~马尾松抗松毛虫抗性研究组 ot||sl !油松毛
虫 ∆ενδρολιµ υσ πυνχτατυσταβυλαεφορµισ ׶¤¬¨ ·¬∏k李镇宇等 ot||{l !杨树天牛 Βατοχερα ηορσφιελδιk孙艳丽等 o
t||xl !榆树叶甲 Πψρρηαλτα αενεσχεσ ƒ¤¬µ°¤¬µ¨k茹桃勤等 ot||yl和栗瘿蜂 ∆ρψοχοσµ υσ κυριπηιλυσ k王绍卿等 o
t||tl等害虫与寄主树木化学抗虫性的研究 ∀华北落叶松鞘蛾 Χολεοπηορασινενσισ ≠¤±ª是华北落叶松 Λαριξ
πρινχιππισ2ρυππρεχητιι ¤¼µq的重要食叶害虫 o以往的研究仅集中于生物学和它的防治 o对它危害后引起寄
主抗虫性还没有研究报道 ∀本文作者从 t||z ∗ t||{年在山西省鞘蛾发生的五台山和关帝山林区 o通过在林
场布点 o定期观察 o连续采样 o结合实验室化学测试 o研究了华北落叶松受害后树体内几类与抗虫性相关的
化学物质变化的情形 o希望能对该林区的科学管理和害虫综合治理提供新的思路和依据 ∀
t 材料和方法
1 q1 试验林地概况
本研究林地选在华北落叶松鞘蛾大发生的五台山林场和关帝山林区三道川林场 ous年生的华北落
叶松人工林 ∀野外调查在两个林场进行 o用于化验分析采样点在三道川林场 ∀该林场位于吕梁山中脉
东侧 o东经 tttβvsχ ∗ tttβxwχ o北纬 vzβu{χ ∗ vzβvxχ o海拔 tsss ∗ utys ° o年降雨量 yss ∗ {ss °° ∀采样
林在该林场小桦林沟 o海拔 tyss ∗ tzss ° ∀树高 ts °左右 o胸径 tx¦°左右 ∀
1 q2 华北落叶松鞘蛾的危害及松林的危害等级
华北落叶松鞘蛾在华北地区 t年发生 t代 o以低龄幼虫结鞘越冬 o从 w月下旬到 x月底 o越冬后幼
虫负鞘扩散到针叶上危害 o它们蛀入针叶内取食 o食空叶肉 o然后转移到另一叶 ∀x月份为暴食期 o形成
针叶枯黄干死 o严重受害林分树冠呈红黄色 o远看象火烧一般 ∀y月份幼虫化蛹 o停止取食 o落叶松林恢
复生长 o到 {月份针叶恢复十分明显 ∀为了研究方便 o根据受害状和虫口密度 o将落叶松分为 v个受害
等级 o即 }严重受害 o其整株树冠外表枯黄 o似火烧一般 o虫口密度很高 o为 s qvtks quv ∗ s qxul头r叶簇 o
枝叶受害率超过 zs h以上 ~中等受害 o其整株受害状明显 o虫口密度较高 o为 s qtxks qts ∗ s qutl头r叶
簇 o树冠外部枝叶成片状枯黄 ovs h以上的枝条受害 ~对照区虫口密度很低 o小于 s qts头r叶簇 o受害状
轻微 o枝叶外表嫩绿 ∀
1 q3 标准树及采样
确定受害等级后 o在每类样地内选 ts株标准树 o用红漆在树干标记 o作为定点采样树 o共 vs株 o同
时每一样树周围再选与样树相同受害程度 o长势相似的树 v ∗ x株 o作为采样和观察的备用树群 ∀采
样 }采样时间从 x月初开始至 |月底结束 ∀间隔期在前期为 z §o后期为 ts §t次 ∀采样时 o在每个标准
树的树冠高度中部 o按东西南北 w个方位各选 v ∗ x个大枝 o每大枝上再选 v个 u ∗ v年生的样枝 o这些
样枝要能代表各该株受害程度 ∀采样时尽量减少树体损伤 ∀采下样枝后连叶立即放入冰壶 o分别保
鲜 o尽快带回实验室内 o连壶一起放入冰箱 ∀并立即开始作化验分析的预处理 o特别是对要求新鲜样品
的测试项目 o材料要格外保鲜 o边做边从冰箱中取材料 o尽快做完 ∀
1 q4 抗虫性生化指标的选择及测定方法
选择抗虫性相关因子有枝条韧皮部和针叶内单宁 !游离酚 !过氧化物酶 !还原性糖和 ∂¦∀其测定
方法是 }单宁采用钨钼酸还原法 o还原性糖采用 v ox p二硝基水杨酸比色定糖法k中国林业科学研究院
分析中心 ot||wl o∂¦采用 u ow ) 二硝基苯肼法k黄伟坤等 ot|{|l o过氧化物酶采用愈创木酚氧化比色法
k王金胜等 ot||wl ∀
u 结果与分析
2 q1 受害落叶松针叶和韧皮内单宁和游离酚的变化
单宁和酚类化合物被认为在树木对食叶害虫化学防御中起主导作用 ∀它们能抑制酶的活性或使
蛋白质鞣化 o害虫取食二者含量多的植物 o不利于蛋白质的消化利用 o甚至起到毒害作用 ∀ ƒ¨¨ ±¼
zw w期 薛皎亮等 }鞘蛾危害后诱导华北落叶松体内化学物质变化的研究
kt|zsl发现在栎树上取食叶子的冬尺蠖 o在 y月份突然停止取食而转移到其它树木上 o认为这与取食
刺激引起叶内复合单宁迅速增加有关 o使蛋白质不易消化 o降低树叶相对营养成份 ∀另外也发现树叶
内单宁与蛋白质复合能力有关 o会引起害虫肠道 ³‹ 变化k张庆贺等 ot||wl o戈 峰等报道 o马尾松针叶
受害后 o叶内单宁含量增加k戈峰等 ot||zl ∀孙艳丽和韩一凡等研究认为 o对天牛具抗性的杨树品种树
体内单宁和酚类含量高k孙艳丽等 ot||xl ∀本研究结果发现k见图 t oul }鞘蛾危害前期 o针叶内单宁含
量低于韧皮部 o由于针叶受害 o其单宁迅速增多 ox月份到 y月上旬 o增加幅度最大 o虽然在这期间 o受害
区单宁含量低于对照区 o但从 y月中旬至 z月上旬 o中等受害区的单宁则高于对照区 o此后直到生长后
期 o与对照区之间无显著差异 ∀说明中等受害区的树体抗性在 z月上旬之前为剧烈期 ∀严重受害区在
前期单宁的含量低于对照区和中等受害区 o但它的反应表现在前期增幅大 o中 !后期一直保持增加 o其
出现峰值时间较晚 o持续反应时间较长 o这与树体受害后要调节体内生理活动和物质供求平衡相联系 ∀
韧皮部单宁含量在初期高于针叶 o鞘蛾危害期其值呈下降趋势 o这与针叶内单宁的增加趋势恰相对应 ∀
作者认为 o叶子是直接受害部位 o当叶子对受害做出反应 o急骤增加单宁时 o韧皮部的单宁会通过树体
生理调节而转移到针叶内 o起到平衡和快速补充作用 o以增强针叶抗虫性 ∀当 z月中旬以后 o随着树体
恢复生长 o针叶内单宁积累量很高 o韧皮部内积累也逐渐增多 ∀但叶内含量明显高于韧皮部 o因此 o这
种变化非常有利于针叶对害虫的防御 ∀
图 t 针叶 !韧皮部中单宁含量变化曲线
ƒ¬ªqt ׫¨ ¦²±·¨±·√¤µ¬¤·¬²± ²© פ±±¬±¬±·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨¤±§·º¬ªo³«¯²¨ °
t q对照区针叶 ou q中等受害区针叶 ov q严重受害区针叶 ow q对照区韧皮部 ox q中等受害
区韧皮部 oy q严重受害区韧皮部 ∀
t qŒ± ¯¨ ¤√¨²©¦«¨ ¦® ³¯²·¶ou qŒ± ¯¨ ¤√ ¶¨²© °²§¨µ¤·¨ ov qŒ± ¯¨ ¤√ ¶¨²© «¨ ¤√¬¯¼ §¤° ª¨¨ § ³¯²·¶ow q
Œ± ³«¯²¨ ° ²©¦«¨ ¦® ³¯²·¶ox qŒ±·º¬ª³«¯²¨ ° ²© °²§¨µ¤·¨ §¤°¤ª¨ §³¯²·¶oy qŒ±·º¬ª³«¯²¨ ° ²©
«¨ ¤√¬¯¼ §¤°¤ª¨ §³¯²·¶q
图 u 针叶中游离酚含量变化曲线
ƒ¬ªqu ׫¨ √¬µ¬¤·¬²± ²©©µ¨¨³«¨ ±²¯
¬± §µ¼¶¤°³¯¨¯¨ ¤√ ¶¨
t q对照区针叶 ou q中等受害区针叶 ov q
严重受害区针叶 ∀
t qŒ± ¯¨ ¤√ ¶¨²©¦«¨ ¦® ³¯²·¶ou qŒ± ¯¨ ¤√ ¶¨²©
°²§¨µ¤·¨ §¤°¤ª¨ §³¯²·¶q
在虫害取食期的 x月份针叶内游离酚由高含量向低含量下降 o从 y月初开始为增加期 o直到 {月
上旬达到高峰 o这与落叶松恢复生长过程相吻合 ∀在中等受害区其酚类高于严重受害区 o但与对照区
无明显差异 ∀中国农科院汤德良报道 o棉株受棉铃虫危害后 o棉酚和单宁在受害叶内均高于正常叶 o棉
酚和单宁的含量变化呈明显负相关 ∀认为可能是因为棉株受害后 o分配到次生代谢物质的总量是有一
定限度的 o当转化为棉酚的物质较高时 o则转化为单宁和其它物质的量较少 o反之亦然k汤德良等 o
t||zl ∀本研究结果与汤氏结论有相似之处 o证明了单宁和酚类都是华北落叶松抗虫性物质 o二者在受
害后增加顺序以单宁在前 o酚类在后 o且有从枝条和其它部位向直接受害的针叶转移的趋势 ∀同时次
生代谢产物的生成与树体受害程度相关 o中等受害树体产生抗性物质多 o严重受害的树体伴随着它的
恢复生长 o使次生抗性物质增加期延长 ∀
2 q2 受害树体过氧化物酶在针叶和韧皮部内活性的变化
过氧化物酶是植物体内的保护酶系 o在植物防御反应中起着极重要作用 ∀经测定发现k见图 vl }
{w 林 业 科 学 vy卷
图 v 针叶 !韧皮部中过氧化物酶活性变化
ƒ¬ªqv ∂¤µ¬¤·¬²±¶²©³¨µ²¬¬§¤¶¨ ¤¦·¬√¬·¼¬±¯¨ ¤√ ¶¨¤±§·º¬ª³«¯²¨ °
t q对照区针叶 ou q中等受害区针叶 ov q严重受害区针叶 ow q对照区韧皮部 o
x q中等受害区韧皮部 oy q严重受害区韧皮部 ∀
t qŒ±¯¨¤√¨ ¶²©¦«¨¦® ³¯²·¶ou qŒ±¯¨ ¤√ ¶¨²© °²§¨µ¤·¨ §¤°¤ª¨§³¯²·¶ov qŒ± ¯¨ ¤√ ¶¨²©
«¨¤√¬¯¼ §¤°¤ª¨§ ³¯²·¶ow qŒ± ·º¬ª ³«¯²¨ ° ²© ¦«¨¦® ³¯²·¶ox qŒ± ·º¬ª ³«¯²¨ ° ²©
°²§¨µ¤·¨ §¤°¤ª¨§³¯²·¶oy qŒ±·º¬ª³«¯²¨ ° ²©«¨¤√¬¯¼ §¤°¤ª¨§³¯²·¶q
在华北落叶松的针叶内过氧化物酶的活性低
于韧皮部 o其活性大小与受害程度成正相关 o
受害重 o活性高 ∀在 x月份 o受害区过氧化物
酶在枝叶内急剧增加 o出现第 t个峰值 o对照
区则为平缓趋势 ∀说明过氧化物酶属于树体
抗虫快速反应因子 ∀这种因子的生长期长 o
于 y月份出现第 u个高峰值 o这一阶段为鞘蛾
停止取食后 o树体恢复生长期 o中等受害区的
活性最高 o说明这种抗性因子也与树体强弱
和其生理活动能力密切相关 ∀进入 z月份生
长后期 o枝叶内过氧化物酶出于平缓活性期 o
在受害等级间无显著差异 o说明它已基本恢
复到正常状态 o这与树体恢复和补偿生长趋
势相吻合 ∀
2 q3 受害落叶松枝叶内还原糖和 ∂¦的变化
根据研究结果显示k见表 tl o华北落叶松
从 w月下旬进入生长期 ox月份光合作用逐渐
增强 o枝条韧皮部和针叶内含糖量增高 o形成
第 t个增长期 ~y月份树体旺盛生长 o生理活
动和光合作用都最强 o含糖量达到第 u个高峰
期 oz ∗ {月份气温升高 o呼吸代谢作用强 o还原糖
积累量呈平缓趋势 ~此后 o气温适宜 o糖积累量再
次上升 o以备越冬积累 ∀针叶内含量在前期低于
韧皮部 o而后以快速增加超过韧皮部 o在生长后期
则与韧皮部含量比例相近 ∀在整个生长期 o经鞘
蛾危害的林分 o其还原糖含量显著低于对照区 o且
受害越重 o含糖量越低 ∀ ¦¦¯∏µ¨ 报道 o受损伤的
植物叶片常会导致一些营养成份如氨基酸 !糖类
含量的下降 o从而影响到植食性昆虫的生长 !发育
和繁殖 ∀树木受害后要进行防御 o使呼吸强度增
加 o而防御本身是一个耗能的过程 o糖类作为最直
接的能源物质被消耗掉一部分 o另外 o叶片受害 o
光合作用要在短期内受影响 o糖类合成会减少 ∀
在对马尾松的研究中也发现 o抗性马尾松比对照
品种含糖量少 { qvw h k戈 峰等 ot||z ~马尾松抗松
毛虫抗性研究组 ot||sl ∀糖是昆虫的重要营养物
表 1 还原糖占干样的百分数测定结果
Ταβ .1 Περχενταγεοφ ρεδυχινγ συγαριν τηε δρψλεαϖεσανδ τωιγ πηλοεµ
日期k月r日l
⁄¤·¨k°²±r§¤·¨l
受害部位及程度 ⁄¤°¤ª¨ §³¤µ·¶¤±§§¨ ªµ¨¨
针叶 ¨¤√ ¶¨ 韧皮 × º¬ª³«¯²¨ °
s h vs h zx h s h vs h zx h
xrw u1tt t1w| t1|x |1xs {1tx z1v{
xrtt w1x{ u1sw t1wv |1vt {1vv z1uz
xrt| |1{v z1zv x1s{ {1{u {1yz z1xs
xruy |1{v y1{z w1{w tu1vy |1sz {1sz
yrv ts1tz |1tx z1ss tu1vx |1uv z1us
yrts tv1y{ tu1tz ts1ss {1xs {1wv z1x{
yrtz tw1xs tu1tv |1wx |1|x {1ss y1x{
yrux tv1xs ts1tz {1ws {1{v z1sy y1yz
zrv |1wx z1vx z1vv {1xs z1t{ y1tz
zrtx {1{v y1xs y1xu z1wv y1w| x1yz
zruz |1zx y1|{ z1vv {1xs y1|{ y1tx
{r| |1zz |1ss {1uv {1uv z1wz y1wv
{rux ts1tz {1tz {1ty |1tz z1{x z1ss
|r| |1|u |1wv |1xs {1{t z1|v z1sz
|rux tw1xs tv1tz tv1t{ |1vv |1tz {1x{
质 o华北落叶松受害后 o其针叶内糖量减少 o不利于鞘蛾幼虫继续取食和发育 o因此起到了忌避和抵抗
害虫作用 ∀
表 2 针叶 !韧皮部中 ς χ含量测定结果(表中值为每百克鲜样中 ς χ的毫克数)
Ταβ .2 ςιταµιν Χ . ιν τηεφρεση λεαϖεσανδ τωιγ πηλοεµ k°ªrtss ªl
测定部位
× ¶¨·³¤µ·¶
受害强度
⁄¤°¤ª¨§§¨ªµ¨¨
日期k月r日l⁄¤·¨k°²± qr§¤·¨l
x1w x1tt x1t| x1uy y1v y1ts y1tz y1ux z1v z1tx z1uz {1| {1ux |1| |1ux
针叶
¨¤√ ¶¨
s h t1xv t1w| u1vu u1|z v1uz u1z| u1|v u1x{ u1xs t1xw u1|z u1|s u1yy v1vw u1z{
vs h t1u| t1v| t1|w v1v{ u1ws u1{y u1zu u1sz u1v| t1xs u1uw v1uy u1|v v1uy v1xw
zx h s1|z t1us s1|v u1y| u1vx u1xw u1{| u1vs u1v{ s1{y u1vu v1vw v1vw v1ts v1xs
韧皮部
× º¬ª³«¯²¨ °
s h s1u| s1tz s1v| s1z{ s1yu s1v| s1xt s1v{ s1uw s1uv s1v{ s1wy s1wt s1vw s1vt
vs h s1ty s1ty s1vw s1xv s1vy s1v{ s1wv s1vv s1uu s1t| s1vv s1xt s1u| s1wu s1xz
zx h s1tw s1tv s1wx s1xt s1wz s1vz s1ww s1vu s1uu s1t| s1vv s1ws s1v| s1vs s1xz
∂¦又名抗坏血酸 o是可溶于水的低分子有机物 o它的功能主要有 }参与新陈代谢的生理活动 o促进
|w w期 薛皎亮等 }鞘蛾危害后诱导华北落叶松体内化学物质变化的研究
酶活性 o促进受伤组织的复原 o加强生物对蛋白质的利用等 ∀随着华北落叶松生长 o∂¦在树体内增多 o
特别在针叶内增加极明显 ∀但受害区 ∂¦含量低于对照区 o这种特点在鞘蛾暴食的 x月份十分明显k见
表 ul ∀ ∂¦的含量在受害区变低 o说明 ∂¦对防治害虫的生理活动有较显著的影响 ∀一方面表现为树体
受害后的自我修复和补偿生长需要消耗 ∂¦o另一方面 o鞘蛾幼虫取食含 ∂¦低的叶子 o对它的消化和酶
活性不利 o因此起到了抗虫作用 ∀
v 结论与讨论
根据本研究结果 o作者认为 o华北落叶松对华北落叶松鞘蛾取食危害具有诱导抗虫性反应 o这种反
应表现在树体内化学物质发生变化 ∀包括针叶内和韧皮部单宁和酚类物质的增加 o由此使鞘蛾幼虫食
入高含量单宁和酚类针叶后 o不利于消化 o形成营养不良 o甚至毒杀作用 ∀这两类物质的变化由树体生
理代谢来调节 o并且能从枝条向直接受害部位的针叶转移输送 o使抗虫性发挥作用 ∀多酚氧化酶可在
树体内将酚类转化为醌类物质 o对昆虫毒性更大 o这是华北落叶松化学防御体系中重要一面 ∀
过氧化物酶在受害树体内活性增高 o且与受害程度成正相关 ∀它的反应出现得早 o属快速反应因
素 ∀它是树体保护酶系的重要组成部分 ∀
营养物质是昆虫生长 !发育和繁殖的基础 ∀还原糖和 ∂¦在受害树针叶和韧皮内含量降低 o也是华
北落叶松抗虫机制之一 ∀
华北落叶松由鞘蛾幼虫取食危害 o具有较强的自我恢复和化学防御功能 o是减少化学防治 !利用生
态调控的基础 ∀特别在中等受害林内 o完全可以不采取化学防治 ∀在严重受害林分 o防治目标使虫口
密度降到一定程度即可 o这样可以降低防治成本 o提高森林自身调控效能 ∀以往研究曾指出落叶松受
灰线小卷蛾 Ζεριαπηερα γρισεανα危害和桦树受桦尺蠖 Επιρριτα αυτυ µ νατα危害后所产生的诱导化合物
可延续 v ∗ w ¤之久k张庆贺 ot||w ~…¤¯§º¬± ετ αλqot|{v ~ ‹¤±²√ µ¨ετ αλqot|zx ~ ¦®¨ ¼ ot|z|l o关于华
北落叶松受鞘蛾危害产生的诱导抗虫物质和效应持续多少年的问题 o有待今后继续研究 o将会对揭示
其抗性规律提供更有益的依据 ∀
参 考 文 献
戈 峰 o李典谟 o邱业先等 q松树受害后一些化学物质含量的变化及其对马尾松毛虫种群参数的影响 q昆虫学报 ot||z owskul }vvz ∗ vwu
黄伟坤等 q食品检验与分析 q北京 }中国林业出版社 ot|{|
李镇宇 o陈华盛 o袁小环等 q油松对赤松毛虫的诱导化学防御 q林业科学 ot||{ ovwkul }wx ∗ w|
娄永根 o程家安 q植物的诱导抗虫性 q昆虫学报 ot||z owskvl }vus ∗ vu{
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