全 文 ： 收稿日期 }t||| p st p uy ∀
基金项目 }四川省应用基础研究项目 ∀
第 vy卷 第 v期u s s s年 x 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤ „∞
∂ ²¯1vy o ‘²1v
¤¼ ou s s s
酸铝对杉木磷吸收和代谢的影响
杨婉身 陈 惠 王晓丽 张 健 罗承德
k四川农业大学 雅安 yuxstwl
摘 要 } 用vu°示踪原子法通过水培试验研究了酸性条件下铝对 t年生杉木的根和叶磷吸收和代谢的影
响 ∀结果表明 o在 ³‹ € v时 o用酸铝处理根和叶后 o根中vu°2无机磷增加到对照的 t|x h o叶片vu°2无机磷转运
指数由 wv1s降低到 us1s ∀根的 °总含量中的各vu°2化合物比例发生较大变化 o无机磷增加到对照的 tzx h o
有机化合物 !脂类化合物 !⁄‘„ !• ‘„分别减少到对照的 xx h owu h ovy h ows h ~叶中各vu °化合物的比例除
⁄‘„降低外k{u h l o其它变化不大 ∀
关键词 } 杉木 o酸铝 o磷 o吸收 o代谢
ΙΦΛΥΕΝΧΕ ΟΦ ΑΧΙ∆ ΑΛΥΜΙΝΥΜ ΟΝ ΑΒΣΟΡΠΤΙΟΝ ΑΝ∆ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜ
ΟΦ ΠΗΟΣΠΗΟΡ ΥΣ ΙΝ ΧΗΙΝΕΣΕ ΦΙΡ
≠¤±ª • ¤±¶«¨ ± ≤«¨ ± ‹∏¬ • ¤±ª ÷¬¤²¯¬ «¤±ª¬¤± ∏² ≤«¨ ±ª§¨
( Σιχηυαν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ψα. ανyuxstw)
Αβστραχτ : ׫¨ ¬±©¯∏¨ ±¦¨ ²©¤¦¬§2¤¯∏°¬±∏° ²±·«¨ ¤¥¶²µ³·¬²± ¤±§ ° ·¨¤¥²¯¬¶° ²©·«¨ ²±¨ 2¼¨ ¤µ2²¯§¦«¬±¨ ¶¨ ©¬µµ²²·
¤±§¯¨ ¤© º¤¶¶·∏§¬¨§ ∏¶¬±ª¬¶²·²³¨ ¤·²° ¬±§¬¦¤·²µvu ° º¬·« º¤·¨µ¦∏¯·∏µ¨ q ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º §¨·«¤·¤©·¨µ·«¨
·µ¨¤·° ±¨·²©·«¨ ¤¦¬§2¤¯∏°¬±∏°k³‹ € vl o·«¨ ¤¥¶²µ³·¬²± ²©vu°2¬±²µª¤±¬¦³«²¶³«²µ∏¶¬±µ²²·¬±¦µ¨¤¶¨§·²t|x h ²©
·«¨ ≤Žo·«¨ ·µ¤±¶³²µ·¬±§¨¬²©·«¨ vu°2³«²¶³«²µ∏¶¬±·«¨ ¯¨ ¤©§¨¦µ¨¤¶¨§©µ²° wv qs ·²us qz q׫¨ ³µ²³²µ·¬²± ²©·«¨
vu°2¦²°³²∏±§¶¬± ·«¨ µ²²·¦«¤±ª¨ §o vu °2¬±²µª¤±¬¦¦²°³²∏±§¶¬±¦µ¨¤¶¨§·² tzx h ²©·«¨ ≤Žo¤±§ vu °2²µª¤±¬¦
¦²°³²∏±§¶o¬³¬§o ⁄‘„ ¤±§ • ‘„ §¨¦µ¨¤¶¨§·² xx h owu h ovy h ¤±§ws h oµ¨¶³¨¦·¬√¬¯¼ q ׫¨ ¦«¤±ª¨ ²©·«¨
³µ²³²µ·¬²± ²©·«¨ vu°2¦²°³²∏±§¶¬±·«¨ ¯¨ ¤© º¤¶±²·¨ √¬§¨±·o ¬¨¦¨³··«¨ ⁄‘„ q
Κεψ ωορδσ: ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µo„¦¬§2¤¯∏°¬±∏° o°«²¶³«µ²∏¶o„¥¶²µ³·¬²±o  ·¨¤¥²¯¬¶°
杉木是我国南方特有的速生用材林树种 o随着大气环境日益恶化 o土壤酸化已成为人工杉木林地
力衰退更新困难的重要原因 ∀土壤酸化的一个严重后果是土壤中铝离子含量增大 o对植物产生毒害作
用 ∀近年来 o人们对铝的毒害和耐性的基础及应用方面已作了大量研究k张福锁 ot||v ~刘东华等 o
t||xl o对酸性土壤铝毒问题在农业 !林业和经济上的重要性已有一定认识 o但对植物铝毒和耐性的生
理生化机制仍缺乏清晰的认识 o特别是针对林木的研究很少见报道 ∀本文用vu°作示踪原子 o通过水培
试验 o探讨酸性条件下铝对杉木幼苗根和叶吸收利用可溶性磷影响的研究结果 o揭示杉木在酸性土壤
中受铝毒害的情况及其生理生化机制 o探索杉木纯林更新困难的地力衰退的根本原因 o为解决这一实
际问题提供理论依据 ∀
t 材料和方法
111 材料
供试 t年生杉木苗 o取自雅安林场 ∀水培营养液每升母液中含 ≤¤k‘’vlu#w‹u’ tss ªoŽ‹u°’w ux
ªo  ª≥’w#z‹u’ ux ªoŽ≤¯tu qx ªo≤¤≥’w#u‹u’ tss ªo用时稀释 tss倍 o每升稀释液中加含有 ƒ k¨u q{
°ªrl ! ±ks qx °ªrl !±ks qsx °ªrl !≤∏ks qsu °ªrl等微量元素的溶液 t °∀同位素 ‘¤‹u vu
°’w o由中国科学院原子能研究所生产 ∀
112 方法
水培试验 在容积为 t1w 的长方形玻璃缸中盛稀释后的营养液 vss °o每缸插栽 w株杉木苗 ∀
试验设计 ³‹ € v和 ³‹ € x两个大组 o每组设对照和 t个 vs ≅ tsp w h kºr√l铝处理k向缸中加入 „ ≤¯ v¯
溶液 o使营养液中铝达到所需浓度l ∀待插栽的杉木苗转青开始长新根时 o每缸一次性引入 ‘¤‹u vu°’w
zs Λ¦¬o每天调 ³‹ oz §后终止水培 ∀
取样 用自来水反复冲洗根部至洗出水不含放射性 o然后分别取根和顶尖叶片剪碎 o研磨成匀浆 ∀
样品提取 样品中vu°2无机磷 !有机磷化合物 !脂类化合物 !⁄‘„ !• ‘„ 的提取参照四川农业大学
原子能应用研究室5核农学实验指导6进行 }≠称取匀浆 t ª左右于离心管中 o每个样设 u个重复 o加入
x h三氯醋酸 x °o摇匀后以 vsssµr°¬±离心 ts °¬±∀ 将上清液转入小烧杯中 o加入 x °丙酮 o摇
匀后加入 u1x °钼酸铵试剂kxª钼酸铵溶于 tss °ts h ‹u≥’w中l o混合放置数分钟后转入分液漏斗
中 o加 ts °水饱和的异丁醇与苯的混合液k取苯和异丁醇各 tx °并加入 tx °蒸馏水摇匀后静置
分相 o上相为水饱和的异丁醇与苯相l o强烈摇动 o静止数分钟后溶液分为两相 o上层含酸性vu°2有机磷
化合物 o下层含vu°2无机磷化合物 o收集两部分溶液于 ux °容量瓶中 o并分别用丙酮和蒸馏水定容 ∀
≈将步骤 中的沉淀物先后用 |x h乙醇 !乙醇Β乙醚混合液kuΒt o√r√l !乙醚各 v °提取 o离心 o上清液
合并于 ux °容量瓶中 o用丙酮定容 o内含vu °2脂类化合物 ∀ …沉淀物以 s1x °²¯rŽ’‹ 水解 t{ «
kvy ε ∗ v{ ε l o冷却后以 ‹≤¯’w液酸化至 ³‹ € t o离心 o上清液为vu°2• ‘„ ∀沉淀用 x h ‹≤¯’w 在 |s ε
水浴中提取 tx °¬±o离心 o上清液为vu°2⁄‘„ o分别将两份提取液用蒸馏水定容到 ux °∀
样品的测定用移液管分别吸取上述各提取液 ts °于闪烁瓶中 o用 ƒ2vxv闪烁仪 o进行契仑科夫
计数测定vu°的强度 o读数单位为脉冲数#分 p t o换算成每分脉冲数#ªp tk¦³° qªp tl ∀
u 结果与分析
211 酸铝对杉木吸收和运输无机磷的影响
表 1 酸铝对杉木根和叶吸收和运输32 °2无机磷的影响
Ταβ .1 Ινφλυενχεσ οφ αχιδ2αλυµινυµ ον αβσορπτιον ανδ τρανσπορτατιον
οφ 32 Π2ινοργανιχ πηοσπηορυσιν Χηινεσεφιρ ροοτ ανδ λεαφ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
³‹ „¯
kt ≅ ts p w h l
vu°每分脉冲数#ªp t ≅ tsvl vu°2¦³° qªp tk ≅ tsvl
根
• ²²· h
叶
¨¤© h
运输指数 ≠
×µ¤±¶³²µ·¤·¬²±¬±§¨ ¬≠
x s x qtw tss w quu tss wx qt
vs x qy| ttu v q{y |t ws qw
v s x qvx tss w qsw tss wv qs
vs ts qwu t|x u qzv y{ us qz
≠运输指数 € 叶中
vu°2无机磷
根和叶中vu°2无机磷 ≅ tss ∀ ×µ¨±¶³²µ·¤·¬²±¬±§¨ ¬€
vu°2Œ±²µª¤±¬¦³«²¶³«²µ∏¶¬± ¯¨ ¤©
vu°2Œ±²µª¤±¬¦³«²¶³«²µ∏¶¬±µ²²·¤±§¯¨ ¤©≅ tss q
酸铝处理后 o杉木根对无机磷的吸收和向叶的转运都受到影响 o随 ³‹ 降低 o影响愈加明显 ∀由表
t可见 o在 ³‹ € x时 o铝处理后根vu°2无机磷为对照的 ttu h o而在 ³‹ € v条件下 o则增加到 t|x h ~与之
相反 o在 ³‹ € x时铝处理后 o叶中vu°2无机磷降低到对照的 |t h o³‹ € v时同样处理后 o下降到对照的
y{ h ∀另外一个事实是 o经铝处理后 ovu°向叶片运输指数都比对照降低 o特别在 ³‹ € v时 o下降幅度最
大 o由 wv1s下降到 us1z ∀以上结果表明 o在低 ³‹ 条件下 o铝的存在使杉木根中无机磷的含量大大提
高 o但这并不表明根吸收的无机磷也增加 ∀因为在酸性条件下 o„ v¯ n成为土壤中溶出铝的主要形态k徐
仁扣等 ot||{l o„ v¯ n极易与磷酸结合形成磷酸铝沉淀而被吸附在根表面或质外体中 o正是这种吸附
) ) ) 沉淀反应 o减少了磷有效地被根吸收 o从而也减少了磷向地面部分的转运 ∀
wz 林 业 科 学 vy卷
212 酸铝对杉木根和叶有机磷和脂类磷化合物含量的影响
表 u表明 o在 ³‹ € x时 o铝处理对杉木根和叶中的有机磷和脂肪磷化合物的含量影响不大 o但是在
³‹ € v条件下进行铝处理后 o进入根和叶的有机磷和脂肪磷化合物的vu°显著减少 o根中分别减少到对
照的 yu h和 wv h o叶中分别减少到对照的 yx h和 y{ h ∀进入这两种化合物的vu°减少的原因 ∀一方
面是酸性条件下铝与磷酸生成铝磷酸盐 o减少了有效磷吸收 o更重要的是由于 „ v¯ n与 „×°形成 „ v¯ n p
„×°络合物 o该络合物比  ªu n p „×°络合物更为稳定 ∀这种 „ v¯ n取代  ªu n p „×°络合物中  ªu n
的作用意味着 „ v¯ n可能影响一些以 „×°为磷酸基团供体的酶促反应 o阻止磷酸基团进入糖类 !脂类化
合物 ∀例如 • ²° ¦¨®kt|z|l的研究表明 o在糖酵解途径中由于已糖激酶催化已糖磷酸化时需要  ªu n
p „×°作为磷酸基团的供体 o„ v¯ n p „×°具有与  ªu n p „×°相似的结构 o因此成为已糖激酶的竞争
性抑制剂而抑制已糖激酶活性 o使已糖磷酸化速度降低 ∀
表 2 酸铝对杉木根和叶32 °2有机磷和脂类化合物的影响
Ταβ .2 Ινφλυενχεσ οφ αχιδ2αλυµινυµ ον 32 Π2οργανιχ ανδ λιπιδ χοµ πουνδσιν Χηινεσεφιρ ροοτ ανδ λεαφ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
³‹ „¯
kt ≅ ts p w h l
vu°每分脉冲数#ªp tk ≅ tsvlvu°2¦³° qªp tk ≅ tsvl
有机磷化合物
’µª¤±¬¦¦²∏±³²∏±§¶
脂类磷化合物
¬³¬§
根 • ²²· 叶 ¨¤© 根 • ²²· 叶 ¨¤©
x s w qsyktssl ≠ u qysktssl t q{uktssl s q{{ktssl
vs v q{yk|xl u qw{k||l t qzyk|zl s q|yktsul
v s v q|vktssl u qwyktssl t q|uktssl s q|sktssl
vs u qwukyul t qyskyxl s q{vkwvl s qyuky{l
≠处理和对照之比率 ∀׫¨ ³µ²³²µ·¬²± ²©·«¨ ·µ¨¤·° ±¨·¤±§≤Žq
213 酸铝对杉木根和叶中32 Π进入 ∆ΝΑ和 Ρ ΝΑ影响
在本试验的各处理情况下 o杉木根和叶中vu°2⁄‘„ 和vu°2• ‘„ 的变化呈vu°2有机磷和脂类化合物
相似的趋势 o即在 ³‹ € x时 o铝处理后vu°2⁄‘„和vu°2• ‘„和对照相比变化不大 o但在 ³‹ € v时 o铝处
理后 o根中分别减少到对照的 ws h和 xu h o叶中分别减少到对照的 xv h和 zx h ∀ vu °进入 ⁄‘„ 和
• ‘„的多少 o反映出核甘酸前体掺入 ⁄‘„ !• ‘„量的多少 o间接地反映出 ⁄‘„和 • ‘„在试验期间合
成速度的大小 ∀很多试验都证明 o进入细胞的铝在核和线粒体中积累最多 o核中的铝主要结合在 ⁄‘„
的磷酸基k ¤·¶∏°²·²ot|{{l部位 ∀³‹ 愈低 o„ v¯ n浓度愈高 o这种结合愈容易 ∀铝与 ⁄‘„结合 o往往会
提高 ⁄‘„结构的稳定性 o使双螺旋难于解开 o⁄‘„ 的模板功能受到影响 o进而影响到 ⁄‘„ 的复制和
转录 ∀因此 o可以认为 „ v¯ n的存在可能干扰 ⁄‘„ !• ‘„的合成 ∀在本试验中 o⁄‘„复制比 • ‘„转录
受到的影响更大一些 o原因有待进一步研究 ∀
表 3 酸铝对杉木根和叶32 °2⁄‘„和32 °2• ‘„的影响
Ταβ .3 Ινφλυενχεσ οφ αχιδ2αλυµινυµ ον 32 Π2∆ΝΑ ανδ 32 Π2ΡΝΑ ιν χηινεσεφιρ ροοτ ανδ λεαφ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
³‹ „¯
kt ≅ ts p w h l
vu°每分脉冲数#ªp tk ≅ tsvl vu°2¦³° qªp tk ≅ tsvl
⁄‘„ • ‘„
根 • ²²· 叶 ¨¤© 根 • ²²· 叶 ¨¤©
x s t qywktssl s q{xktssl s qywktssl s qvuktssl
vs t qysk|{l s qz|k|ul s qysk|ul s quyk{tl
v s t quwktssl s qysktssl s qxvktssl s qu{ktssl
vs s qxskwsl s qvukxvl s qu|kxul s qutkzxl
214 酸铝处理对杉木根和叶吸收磷总量和各种磷化合物比例的影响
分别计算各处理时根和叶吸收vu°总量k表 wl和各vu°化合物的比例k表 xl o我们更能清楚地看到
酸性条件下的铝不仅影响到杉木磷的吸收 o影响到磷的代谢 ∀³‹ € x时 o铝处理后杉木根和叶vu°总量
和各种vu°2化合物比例变化不大 ∀³‹ € v时 o根所含vu°总量变化也不大 o仅是对照的 ttt h o但各vu °
化合物的比例却发生了很大变化 }vu °2无机磷增加到对照的 tzx h ovu °2有机磷化合物 !脂类 !⁄‘„ 和
• ‘„都大幅度下降 o其中 ⁄‘„ 下降最显著 o仅为对照的 vy h ∀酸铝处理后叶中 vu°总量下降为对照
xz 第 v期 杨婉身等 }酸铝对杉木磷吸收和代谢的影响
的 yy h o这主要是由于叶片的运输指数下降所致 o但各类vu°化合物的比例除 ⁄‘„ 下降较大k为对照
的 {u h l o其余变化不大 ∀因此可以认为酸铝对杉木根磷代谢影响较之对叶的影响更直接 ∀这和我们
在试验中观察到的现象是一致的 o在进行同位素示踪水培试验的 z §内 o酸铝处理的杉木新根生长缓
慢 o长出来的也易变黄甚至烂掉 o而叶的变化不明显 o如果在同样情况下继续水培 o半个月后叶才出现
缺磷现象 ∀此外 o从酸铝处理后各vu°化合物变化比例来看 o⁄‘„ 合成速度受酸铝影响比其它化合物
都大 o⁄‘„代谢受阻 o将会给杉木的整个代谢带来更大的负面影响 ∀
表 4 酸铝对杉木根和叶吸收32 °总量的影响
Ταβ .4 Ινφλυενχε οφ αχιδ2αλυµινυµ ον αβσορπτιον οφ τοταλ 32 Π
处理
×µ¨¤·° ±¨·
³‹ „¯kt ≅ ts p w h l
vu°总量k¦³° qªp tk ≅ tsvl
ײ·¤¯ vu°
根
• ²²·
叶
¨¤©
x s tv qvtktssl { q{zktssl
vs tv qxtktsul { qvxk|wl
v s tu q|zktssl { qu{ktssl
vs tw qwxktttl x qw{kyyl
表 5 酸铝对杉木根和叶32 °化合物比例的影响
Ταβ .5 Ινφλυενχε οφ αχιδ2αλυµινυµ ον προπορτιον οφ 32 Π2χοµ πουνδσ
样品
≥¤°³¯¨
处理
×µ¨¤·° ±¨·
³‹ „¯kt ≅ ts p w h l
vu°2化合物百分率
°µ²³²µ·¬²± ²©vu°2¦²°³²∏±§¶k h l
无机磷
Œ±²µª¤±¬¦³«²¶³«¤·¨
有机磷化合物
’µª¤±¬¦¦²°³²∏±§¶
脂类
¬³¬§ ⁄‘„ • ‘„
x s v{ qyktssl vs qxktssl tv qzktssl tu qvktssl w q{ktssl
根 vs wu qtktsul u{ qykts|l tv qsk|wl tt q{k|sl w qwk|ul
• ²²· v s wt quktssl vs qvktssl tw q{ktssl | qyktssl w qtktssl
vs zu qtktzxl ty qzkxxl x qzkwul v qxkvyl t q|kwsl
x
s wz qyktssl u| qvktssl ts qsktssl | qyktssl v qyktssl
叶 vs wy quk|zl u| qzktstl tt qxkttxl | qwk|{l v qtktsyl
¨¤©
v
s xs qsktssl u| qsktssl ts qyktssl z qtktssl v qvktssl
vs w| q{ktssl u| quktstl tt qvktsyl x q{k{ul v q{kts{l
v 讨论
ktl各种形态铝中 „ v¯ n毒性最大 o³‹ 对铝毒性的大小有很大的影响 ∀随着 ³‹ 降低 o„ v¯ n所占比
例逐渐增加 o当 ³‹  w时 o„ v¯ n成主要形态k徐仁扣等 ot||{l ∀在 ³‹ € x条件下 o铝对杉木磷的吸收和
代谢影响尚不明显 o但在 ³‹ € v条件下 o铝处理使杉木根对磷的有效吸收 !转运及代谢都受到严重影
响 ∀因而 o控制土壤酸化进程 o可大大减少铝的毒害 o也是遏止人工杉木林地力衰退的重要措施之一 ∀
kul在酸性条件下 o可溶性磷酸盐与 „ v¯ n作用生成不溶性铝磷酸盐而沉淀吸附在杉木根表或根内 o
实际降低了根对有效磷的吸收 o阻止磷向地上部的转运和进入代谢过程 o引起杉木表现出缺磷症状 ∀
kvl在酸性条件下 o铝进入杉木细胞后易与有机磷基团相结合 o减少有机磷化合物 !脂类磷化合物
以及 ⁄‘„ !• ‘„的合成 o⁄‘„合成受阻表现特别突出 o造成细胞内基本代谢紊乱 ∀在铝毒害的初期 o
这种影响在杉木根内表现得比叶内更为明显 ∀
参 考 文 献
刘东华 o蒋悟生 q铝对植物的毒害 q植物学通报 ot||x otuktl }uw ∗ {u
张福锁 q植物营养的生态生理学和遗传学 q北京 }中国科学技术出版社 ot||{ }uw{ ∗ u{s
徐仁扣 o季国亮 q³‹ 对酸性土壤中铝的溶出和铝离子形态分布的影响 q土壤学报 ot||{ o{xkul }tyu ∗ tzt
¤·¶∏°²·² …q≤«¤±ª¨¶²©·«¨ ¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ³¨ ¤¦«µ²°¤·¬± ¥¼ ¤¯∏°¬±∏° o °¯ ¤±·¦¨¯¯ ³«¼¶¬²¯ ot|{{ ou|kul }u{t ∗ u{z
• ²°¤¦® ƒ ≤ q „ ∏¯°¬±∏° ·²¯ µ¨¤±¦¨ ¬± º«¨ ¤·k Τριτιχυ µ εαστιϖυ µ ql q µ q „ ∏¯°¬±∏°2¶·¬°∏¯¤·¨§ ¬¨¦µ¤·¬²± ²© °¤¯¬¦¤¦¬§©µ²° µ²²·¤³³¯¦¨¶q
°µ²¦q‘¤·¯q„¦¤§q≥¦¬qk˜ q≥l ot|z{ ozy }xs{s ∗ xs{w
yz 林 业 科 学 vy卷