全 文 ：收稿日期 }t||{2sz2u| ∀
板栗空苞形成机理
丁之恩
k安徽农业大学林产工业系 合肥 uvssvyl
摘 要 } 本文就当前我国板栗生产中出现的低产 !低出籽率 !高空苞率的突出问题展开了分析和理论探讨 ∀
从影响板栗产量的因素入手 o就板栗空苞的形成机理从组织胚胎 !营养物质 !激素水平等多角度分析讨论 !归
纳 ∀结果表明 o空苞形成的机理主要是 }组织胚胎发育不健全 o空苞发生时间主要在合子阶段和初生胚乳核 ~
授粉受精不良 o导致胚早期败育 ~硼素 !磷素及激素平衡学说 o说明了营养元素中的硼 !磷对板栗空苞的形成
起着至关重要的作用 o并且 o具有调节控制多种物质代谢和生理机能的激素及其平衡关系 o对板栗空苞及性
别分化有较大影响 ∀文中还就克服和降低空苞形成提出了切实可行的对策 }加强营养和树体管理 !调整雌雄
花比例 !选配授粉树和优良品种 ∀
关键词 } 板栗 o空苞 o组织胚胎 o营养物质 o激素水平
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Κεψ ωορδσ: ≤«¬±¨ ¶¨ ≤«¨ ¶·±∏·o∞°³·¼2
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板栗k Χαστανεα µολλισσι µ α
ql原产我国k孙之蔚 ot|{vl o早在春秋战国时期就有栽植 o在我国栽
培历史至少已有 usss ∗ vsss年k河北农业大学 ot|{sl ∀在世界板栗生产中我国是第一大国 o北起辽
宁 !吉林 o南至广东省都有分布栽培 ∀t|{{年世界生产 wx1y ≅ tsw·o而我国所产近世界产量的 trw ∗ tr
vk|1x ≅ tsw ·lk中国农业百科全书 ot|{zl ∀年产 xsss·以上的地区有 { ∗ |个 o年产 xss·以上的地区更
是比比皆是 o并且随着农村经济的发展和改革力度的加大 o尤其是/八五0期间的/全面绿化 o消灭荒山0
第 vx卷 第 x期t | | |年 | 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤ ∞
∂ ²¯1vx o ²1x
≥ ³¨qot | | |
的浪潮 o板栗面积大增 o年产量增长幅度较大 ∀t|{u年全国总产量 x1xsts ≅ tsw ·ot|{{年 |1x ≅ tsw ·∀
t||u年统计产量高达 t1v| ≅ tsx ·o相当于 ts年前产量的 u1xv倍 ∀出口数量也随之增加 ot|xs年出口
u1y ≅ tsv ·ot|{u年出口 t1|{ ≅ tsw ·ot|{{年出口 v1v| ≅ tsw ·o换取外汇 x1{{t ≅ ts{美元 ∀
在我国 o目前尽管生产规模和总产量都相当大 o并且仍有增加的趋势 o一定程度上缓和了国内外市
场供不应求的局面 ∀但是 o我国板栗单产却十分低下 o少则每公顷几十斤 o高则 zux®ªk中国林业年鉴 o
t|{zl o应有的生产潜力没有充分发挥出来 ∀解决目前板栗的低产 !低质问题 o除了解决土地资源 !气候
资源和板栗种质资源外 o最根本的是如何增加单位面积栗果数 ∀影响产量的因素固然很多 o诸如品种 !
土壤 !肥 !水 !修剪 !病虫等等 o但是增加栗果数的核心是如何提高栗蓬数和出籽率 ∀当前生产中最严重
的问题是空苞率极高 o达 |x h k杜国华 ot||w ~任立中 ot||{ ~高一新 ot||zl o出籽率低下 ∀
高空苞k也称空棚 !空篷 !空壳l率 !低产籽率k单位总苞内栗果数l现象 o直到进入 {s年代才真正引
起我国果树界 !林学界及其基础学科的科技工作者重视 o进行了大量试验和探索 o从胚胎发育 !生理机
制 !预防措施等角度做了摸索研究 ∀尽管这些试验研究尚有待进一步完善 o但对指导目前板栗栽培生
产已有极大促进作用 ∀本文就板栗生产中的空苞现象 !空苞形成机理及其对策加以阐述 o力图从中得
出一般规律 ∀
t 影响板栗产量的因素
1 q1 高空苞率是造成低产的主要原因
所谓空苞是指栗苞中无栗籽 o或总苞在发育过程中生长停滞 o直到板栗成熟 o总苞中的栗籽仍是干
瘪而无肉或无食用价值的现象 ∀可以说凡是影响栗树正常 !健康生长发育 o影响营养生长和生殖生长
协调平衡的各种因素都影响栗树产量 ∀目前 o我国板栗生产中产量最低仅为 tx ∗ vs®ªr«°u o甚至无产
量 o最高也超不过 tx·r«°u ∀造成生产能力如此低下的主要原因是 }栽培管理粗放 o品种良莠不齐 o土肥
水条件差 o缺乏合理的修剪和病虫危害防治等 ∀生产中常表现为 }ktl雄花多 o雌花少k周仕龙 ot|yy ~湖
北省农科院果蔬所 ot|{{ ~魏永宝 ot||wl ∀据调查雄雌花序的比例为 tuΒt o而雄雌花朵的比例则高达
uwss ∗ wwssΒtk周仕龙 ot|yyl ∀雄花数量多 o大量消耗营养 o对果实发育和雌花芽形成不利 ∀kul空苞
率高 o出籽率低 ∀低产树中有连年空苞率达 |x h以上的栗树k高新一等 ot|{zl o也有几十年的大树不结
果的全空苞树k魏永宝等 ot||wl o有出籽率仅 s1vy h的树 o而空苞和 t籽的树多 o每苞 u ∗ v籽的树少 ∀
1 q2 影响空苞率的因素
影响空苞的主要因子有 }品种 !树龄 !树体营养和授粉受精不良等 ∀并且这些因素也同样影响雄雌
花序的形成 ∀江苏 ts个板栗优良品种k涂俊林 ot|{zl出籽率最高的达 v{ h k青扎l o较高的有 vx h ∗
vy h k焦扎 !球苞 !青毛 !软扎等l o出籽率低的只有 vs h k重阳蒲l o并且空苞率也稍高 ∀遵化优良品种
塔寺 xw号 o空苞率仅 u1uu h o每苞坚果数平均高达 u1wy个 ∀
板栗成年树生殖和营养生长并进 o因而成年树上抽生结果枝多 o其上的雌雄花序多 o空苞低 o座果
高 ∀幼树以营养生长为主 o几乎全是雄花 o空苞高或全空苞或根本不座苞 ∀加强水肥管理及维持各种
矿质营养元素k尤其微量元素l的适当比例 o并经合理修剪的栗树 o树体营养好 o能提高结果枝数和雌花
序数量 o从而降低雄花序和空苞率 ∀
有人认为授粉受精不良是形成空苞的主要原因之一k夏仁学 ot|{| ~何锡山 t|{y ~白仲奎 ot|{y ~白
仲奎 ot|{{l ∀尽管栗树不经授粉仍可达 y{ h以上的座苞率 o但所结果球全是空苞k夏仁学 ot|{|l ∀自
花授粉树空苞率平均达 t{1v h o用亲和力强的花粉进行授粉可大大减少空苞 ~以混合花粉授粉后 o不仅
空苞率很低 o平均为 s1w h o且总苞内果实数k平均 u1yy个l o显著高于自花授粉k平均 t1|u个l ∀
u 空苞形成机理
2 q1 组织胚胎学研究
板栗大孢子四分体呈线形排列 o胚发育属柳叶菜型k夏仁学 ot|{| ~许慧玲 ot|{|l ∀对于空苞板栗 o
|tt x期 丁之恩 }板栗空苞形成机理
大孢子母细胞发育停止 ∀减数分裂不能正常进行 ∀成熟胚囊结构异常 o卵细胞助细胞解体 o授粉不良
导致受精作用异常 ~原胚早期败育 o胚乳败育 o胚发育中止及部分空苞种子的子叶不发育等k姚家琳 o
t|{|l ∀正常栗树和空苞栗树其性器官发育是相同的 ∀只有少数胚囊发育过程中夭折 o不能形成有功
能性的 {核胚囊 ∀空苞发生时间主要在合子阶段和初生胚乳核 o分裂成一圈胚乳细胞停止发育k杜国
华等 ot||w ~任立中等 ot|{{ ~左瑞林等 ot||ul ∀因此 o最有效控制板栗空苞的关键时期是胚珠形成期和
双受精作用两个时间 ∀另外 o总苞及子房外形的大小与胚珠发育过程之间有密切的关系 o在球形胚时
期 o一个子房内发育胚珠与退化胚珠在外形大小上也有明显差别 ∀
有人认为k任立中等 ot|{{l o栗空苞树的雌性器官发育正常 o胚囊母细胞减数分裂后能发育成 {核
胚囊 o授粉受精作用顺利通过 o只是由于在双受精作用完成 !初生胚乳细胞分裂一圈游离核以后 o不再
继续分裂 o合子发育所需有机营养物质无法从胚乳细胞中得到 o所以 o合子不能发育成胚 o从而造成空
苞现象 ∀
2 q2 营养和激素水平
除了从组织胚胎学的观点可以解释空苞成因机理外 o有关从营养和激素水平角度也众说纷纭 ∀归
纳起来 o有代表性的观点主要有硼素说 !碳素说 !激素说 ∀
u qu qt 硼素说 硼对植物体内的物质运输 !生物膜透性 !花粉萌发 !受精作用以及木质素的形成和输
导组织的分化均有重要关系k杨学荣 ot|{u ~北京农业大学 ot|{s ~安广驰 ot||vl ∀有人认为k高新一等 o
t|{z ~何锡山等 ot|{y ~安广驰等 ot||v ~杨大三 ot|{y ~王妹清 ot||sl空苞产生与一般肥水条件无关 o也
不是授粉不良引起 o其内在原因是树体内缺硼 ∀并认为 o叶面喷硼不能减缓空苞现象 o只有把硼施入土
壤后 o才能表现显著效果 ∀一株连年空苞率达 |x h的栗树 o春施硼肥后空苞率下降到 x h以下 ∀板栗
空苞率与土壤中有效硼含量有关 ∀当土壤中硼含量高于 s1w{°ªr®ª时 o空苞率低于 { h o硼含量低于
s1s|w °ªr®ª时 o空苞率达 {s h以上 ∀土壤施硼还可提高 u籽 ov籽率 o产量提高 z倍以上k何锡山等 o
t|{yl ∀板栗花粉发芽所需硼的浓度要比其它果树高得多k夏仁学 ot|{|l o是砂梨和枇杷的 u倍多 o猕
猴桃的 w倍 o苹果的 z倍以上 ∀对栗树花 !果期叶面喷施硼可降低空苞率 uv h ∗ vu h k白仲奎 ot|{y ~安
广驰等 ot||v ~王妹清等 ot||s ~孙润仓 ot||t ~朱 智 ot|{y ~徐瑛 ot||yl o可明显提高产量 o但效果不稳定
k何锡山等 ot|{yl ∀早春土壤施硼结合浇水 o可显著降低板栗空苞率 o硼肥和氮 !磷肥混喷不仅可以降
低空苞率 o而且提高了坚果单粒重k杜国华等 ot||w ~何锡山等 ot|{y ~安广驰等 ot||v ~王妹清等 ot||s ~
夏仁学 ot||tl ∀
u qu qu 磷素说 磷是核苷酸的成分 o积极参与细胞内的物质代谢和能量代谢 ∀植物体中的含磷量以
种子中最多 o达干重的 t h k杨学荣 ot|{u ~北京农业大学 ot|{sl ∀因此 o磷与结实有关 ∀主张磷素说的
学者认为k湖北省农科院蔬菜所 ot|{{ ~陈在新等 ot||w ~薛家翠 ot||xl o磷对栗树的营养生长 o雌花分化
和有机物积累起决定性作用 ∀磷肥根际土施或根外追肥是减少空苞率 !促进板栗丰产的有效措施 ∀另
外 o高产板栗树根际土壤速效磷含量 !结果母枝和结果枝以及雄花母枝含磷量 !树体平均含磷量及结果
母枝含氮量均显著高于低产树 ∀高磷中氮是板栗高产的矿质营养基础k陈在新等 ot||wl ∀也有人认为
k罗来水 ot||wl o导致板栗雌花少 !产量低的原因与磷缺乏有关 ∀磷对板栗雌花形成的数量有重要影
响 o与结果母枝含量与母枝抽生结果枝数量和着生雌花数量呈正相关k相关系数分别为 s1{u{y 和
s1|uzyl o树体磷素含量水平与板栗雌 !雄化枝比例和结果枝结果苞数量也存在密切的相关性k相关系
数分别为 s1{y{{和 s1{yvwl ∀
磷的作用机理在于 o磷在板栗的营养生长和生殖生长中起着生理生化的调控作用k薛家翠 ot||xl ∀
尤其是土壤中速效磷的含量对板栗空苞率影响极大 ∀
u qu qv 激素说 激素是生物体内特殊组织产生 !引起特殊效应 ) ) ) 调节控制各种物质代谢或生理功
能的一群微量的有机化合物k沈 同等 ot||zl ∀激素的功能与酶的作用密切相关 o对基因的表达起某种
促进或阻遏作用 ∀在植物不同发育阶段 o植物激素的种类 !浓度及不同激素间相互平衡的关系 o对调节
植物的生长发育 o如 }花芽分化 !性别决定 !座果等生命活动现象有重要作用 ∀生长调节剂也有类似生
sut 林 业 科 学 vx卷
理作用 ∀
有人k≠¤±ª ετ αλ. ,t|{xl用乙烯利 !赤霉素和营养元素对中国板栗性别表现作影响试验 }浓度为
tss ∗ xss °ªr的乙烯利会抑制雌花发育 !而促进雄花发育 ∀浓度为 xs ∗ xss °ªr赤霉素处理 o使雄
花序数减少 o雌花数增加 ∀尿素处理会使雄花序减少 o雌花数增加 ∀进而认为为提高雌r雄花比例 o应
在花原基开始分化时施用生长调节剂和肥料 ∀也有用赤霉素 !青霉素和稀土等试验k庄瑞林等 ot||u ~
安广驰等 ot||v ~ ®¨¨ ¼ ot|yv ~陈顺传 ot||y ~纪晓农 ot||w ~应廷龙 ot||u ~苏梦云 ot||u ~彭雪梅 ot||vl对
降低空苞 o提高雌花比例和增产效果明显 ∀由此推测 }激素及其相互间的平衡关系影响空苞形成 ∀
v 对策
根据以上分析 }营养素缺乏 o授粉受精不良 !品种 !树龄等都影响空苞形成 o从而影响板栗产量 ∀因
此 o提高板栗产量 o关键在于降低空苞率 o增加出籽率 ~同时提高雌r雄花比例 o增加雌花数 ∀
3 q1 增施或叶喷营养素 !加强肥水管理
干旱地区春季施肥灌水能显著提高座果率k较对照高 wv1tv h lk周仕龙 ot|{{l o提高产量 v倍 o苞
内平均坚果数提高 s1v{个 o出籽率提高 u1x h ∀
在硼素营养施肥上大多学者认为k姚家林等 ot|{| ~何锡山等 ot|{y ~安广驰等 ot||v ~杨大三 ot|{y ~
王妹清等 ot||sl }土施硼素较喷硼效果好 o施硼可使空苞由 |x h降到 x h ~也有使 {v1v h高空苞率下降
到 u1wv h o及从 x{1z h降到 u1w h o最好春季土施 ∀叶面喷硼主张k白仲奎 ot|{{ ~安广驰等 ot||v ~王妹
清等 ot||s ~孙润仓等 ot||t ~朱 智等 ot|{y ~徐 英等 ot||yl盛花期进行 o可使空苞从 xy1z{ h降到 t|1x
h ∀使用硼肥增产效果显著 o能使产量增加 z ∗ {倍 o一次施硼后 o效果延续几年 ∀
通过栗花粉发芽的影响因子及发芽动态的研究k夏仁学等 ot|{|l o一定浓度的硼和蔗糖液有利于
花粉发芽 o促进花粉管伸长 o从而可提高座果率 o减少空苞率发生 ∀
对板栗高产树的矿质营养研究发现k陈在新等 ot||w ~薛家翠 ot||xl o栗高产树根际土壤速效磷含
量 !结果母枝和结果枝及雄花母枝含磷量 !树体平均含磷量及结果母枝含氮量均显著高于低产树 ∀并
且在高磷的基础上 o含氮是板栗高产的矿质营养基础 ∀在胚珠形成期和胚囊发育期kx月下旬和 y月中
旬l o供给外源营养素 !° !!
!± ! ª等k杜国华等 ot||w ~任立中等 ot|{{l能有效控制空苞发生 o可
由原来高空苞的 |s h下降至 x h ∗ tu h ∀
从板栗生物学特性观察可知k周仕龙 ot|{{l }栗树具有萌芽晚 !生长期集中的特点 ∀抽技展叶 !开
花在时间上衔接紧密 o其营养来源都是前一年的积累的贮藏营养 ∀所以 o前一年树体养分积累是获得
板栗丰产的基础 ∀加强肥水管理 o增加树体贮藏营养的积累 o是增产的物质基础 ∀
3 q2 适当疏除雄花 o增加雌花数量
采用人工摘除雄花序 o可平均增产 wz1ut h o可靠性 |x h k魏永宝等 ot||wl ∀研究认为k周仕龙 o
t|{{ ~湖北省农科院果蔬所 ot|{{ ~魏永宝等 ot||wl }一般栗园 o雌雄花穗比为 tΒtu o花朵比为 tΒvwxs ∀
采取疏雄措施 o对雌花的分化 !果实发育 !枝条生长均有显著促进作用 ~小年树座果率和每苞果个数分
别提高 v1w h和 s1vu个 o大年树分别提高 us h和 s1vw个 ∀疏雄 |s h ∗ |x h o雌雄花比仍可保持 tΒ
tw|的比例 o不影响雌花的正常授粉 o而疏雄 |s h 时 o可使每株树节省水份 tt1w ®ªo干物质 x{1y ªo
|s1s|ª!°z{1u °ª!®txsy1y °ª∀
3 q3 合理选配授粉树 o选择结实率高的优良品种
板栗属异花授粉树 o采用多品种花粉混合授粉后空苞率可从 zy1w h下降到 tz1su h o并且出籽率
增加 uu1v h ov籽率增加到 wt1v h o增产效果明显 ∀
不同品种空苞率也不一样 ∀如河北迁西的艳丰品种空苞率达 xs h ∗ |v h o金丰可高达 tss h o而
安徽 !江西 !江苏等的处暑红 !九家种 !大红袍 !二水早 !蜜蜂球 !焦刺 !青扎等优良品种 o结实率一般能达
vs h ∗ ws h ∀
tut x期 丁之恩 }板栗空苞形成机理
w 问题与讨论
对板栗空苞现象的研究结果 o基本上反映了空苞形成的机理 ∀尽管学者们的观点仍有分歧 o但总
体来说 o都是围绕树体营养水平 !激素及其平衡关系 o授粉受精不良等导致空苞形成的机制 ∀虽然尚没
有学者提出胚胎发育的促进物质和抑制物质的观点 o但是对胚胎发育影响因素 o包括环境和物质的因
素 o都将对空苞形成产生深刻影响 ∀
主张硼素说的观点 o从硼素生理角度可圆满解释空苞现象 o因硼对植物体内的物质运输 o生物膜透
性 !花粉萌发 !受精作用有重要影响 ∀特别是石灰质土壤中 o植物对硼的需要尤为明显 o硼能促进花粉
发芽和花粉管伸长 o有助于蔗糖的运输 ∀至于主张土壤施硼较叶面喷硼对降低板栗空苞有益 o这是由
于硼是碳水化合物运输必不可少的成分k杨学荣 ot|{u ~北京农业大学 ot|{s ~夏仁学等 ot||tl o因而有
利机体内有机物质的积累 o满足组织胚胎发育所需的必要促进物质 ∀但土壤施硼较叶面喷硼效果好 o
其机理有待于进一步探讨 ∀
认为磷素影响空苞 o从磷的生理角度 o很有说服力 ∀磷是核苷酸的成分 o参与细胞内物质和能量代
谢 ∀同时 o在碳水化合物代谢中起着重要作用 o并且磷可改变植物体内氮素平衡 o因而直接影响栗组织
胚胎的发育 !分化所需的物质 !能量 ∀与硼相比 o在形成板栗空苞过程中 o谁是主要因子 !临界值是多
少 o有待进一步研究 ∀但从磷在植物体内生理特性看 o除非土壤或树体内特别缺磷 o否则 o磷在植物体
内是可移动元素 o当植物体内暂时缺磷时 o它会从较老组织中向幼嫩组织和结实器官流动k杨学荣 o
t|{u ~北京农业大学 ot|{s ~薛家翠 ot||xl ∀激素水平影响空苞 o是在营养物质 o能量代谢的基础上起着
调控作用 o特别是促进激素k如赤霉素等生长促进物质l和抑制激素k如乙烯等生长抑制物质l达到某一
平衡点时 o才有利于组织胚胎的发育和分化 ∀所以它必须在具备物质 !能量的前提下适量的施用外源
激素k或调整内源激素水平l才有效果 ∀
至于授粉过程 o应该首先着重解决物质基础 !激素水平等综合因素基础上才能奏效 ∀
尽管对板栗空苞机理已有所认识 o并且在增产实验方面已取得了一定成绩和经验 o但揭示的矿质
营养元素k如硼 !磷等l及其水平 o相互间的比例对组织胚胎发育 !分化的影响和机制有待进一步从分子
水平去探讨研究 o特别是阈值的考虑 o包括土壤中硼 !磷等主要元素的阈值 !机体和器官健成的阈值 o以
便鉴测和应用于生产 !指导科学施肥 ∀其外 o组织胚胎发育的促进物质和抑制物质及其激素间的相互
平衡 o需测其内源激素水平 o包括促花激素和抑花激素的比例平衡水平 o有待深入研究 ∀从高层次的蛋
白质 !核酸等大分子水平上认识板栗空苞 ∀
参 考 文 献
安广驰 o陈庆文 o高成满等 q喷施稀土及硼砂对板栗结实的影响 q中国果树 ot||v okvl }vt ∗ vu
白仲奎 q防止板栗空蓬技术研究初报 q果树科技通讯 ot|{y ovkwl }ut ∗ uw
白仲奎 q板栗空棚发生与防治试验报告 q林业科技通讯 ot|{{ okzl }x ∗ |
北京农业大学主编 q植物生理学 q北京 }农业出版社 ot|{s ot{x ∗ utt
陈在新 o李昌周 o艾继洲等 q板栗高产的矿质营养基础 q湖北农学院学报 ot||w otwkvl }vy ∗ v|
陈顺传 o李春才 o余梅林等 q青霉素对板栗花性别分化和生理特性的影响 q园艺学报 ot||y ouvkwl }vv| ∗ vwu
杜国华 o周良骝 o谢中稳等 q板栗空篷及其增产技术研究 q安徽农业科学 ot||w ouukul }t{w ∗ t{y
高新一 o何锡山 q揭开板栗空壳谜 o植物杂志 ot|{z okxl }uu
河北农业大学主编 q果树栽培学k各论l q北京 }农业出版社 ot|{s
何锡山 o高新一 o兰卫宗 q板栗空棚产生原因及降低栗空棚率技术措施的研究 q华北农学报 ot|{y otkwl }{v ∗ {|
湖北省农科院果蔬所 q罗田板栗减雄增雌研究小结 q湖北农业科学 ot|{{ oktsl }vu ∗ vv
纪晓农 o窦炳升 q赤霉素稀土高产素对板栗生长和结实的影响初报 q湖南林业科技 ot||w outkwl }vz ∗ v|
罗来水 q名特果品栽培技术 q南昌 }江西科学技术出版社 ot||w
彭雪梅 q板栗叶喷 制剂效果初报 q林业科技通讯 ot||v ok|l }u| ∗ vs
任立中 o杜国华 o周良骝等 q板栗空篷的研究 q安徽农学院学报 ot|{{ otxkvl }uy ∗ u|
孙云蔚主编 q中国果树与果树资源 q上海 }上海科学技术出版社 ot|{v
uut 林 业 科 学 vx卷
孙润仓 o肖 斌 o程义杰等 q板栗喷施微量元素的增产效果 q经济林研究 ot||t o|ktl }tsx ∗ tsy
沈 同 o王镜岩主编 q生物化学k第二版l q北京 }高等教育出版社 ot||z
苏梦云 o周国章 o顾炳贤等 q应用 × ⁄≥调节素促进板栗增产试验初报 q林业科技通讯 ot||u okul }uw ∗ uy
涂俊林 q江苏溧山地十个板栗优良品种生物学特性和经济性状观察 q江苏林业科技 ot|{z okvl }u{ ∗ vt
魏永宝 o张百芹 q板栗疏雄效果初步观察 q北京农业 ot||w okzl }us
王妹清 o孙润仓 o耿增超 q喷施硼肥对降低板栗空苞率的研究 q西北林学院学报 ot||s oxkwl }zt ∗ zx
夏仁学 o马梦亭 q板栗空苞形成因子的研究 qq授粉受精对板栗空苞形成的影响 q华中农业大学学报 ot|{| okvl }uwu ∗ uwz
夏仁学 o马梦亭 q影响板栗雌雄花序形成因子的研究 q果树科学 ot|{| oykul }zz ∗ {v
许慧玲 o曹慧娟 o李天庆 q板栗的胚胎学研究k ´l胚珠 !胚囊发育 q受精和胚的发生 q北京林业大学学报 ot|{{ otsktl }ts ∗ ty
许慧玲 o李天庆 o曹慧娟 q板栗的胚胎学研究k µl雌配子体的超微结构 q北京林业大学学报 ot|{{ otskvl }|t ∗ |y
夏仁学 o马梦亭 o贺立元 q板栗叶片矿质元素含量及年周期变化的研究 q湖北林业科技 ot||t okul }t ∗ y
薛家翠 q磷对板栗丰产的作用机理与技术措施 q湖北林业科技 ot||x oktl }tt ∗ tu
夏仁学 o彭抒昂 o陈桂林等 q板栗花粉发芽的影响因子及发芽动态的研究 q武汉植物学研究 ot|{| ozkwl }vxt ∗ vxx
徐 瑛 o王洪伟 o刘 海 q板栗花前花期喷硼试验 q泰安林业科技 ot||y okul }ww ∗ wx
杨学荣 q植物生理学 q北京 }人民教育出版社 ot|{u otzy ∗ t{v
杨大三 q板栗科研上一项新的突破 q林业科技情报 ot|{y okul }{
应延龙 o应成芳 o金正法等 q板栗丰产栽培技术试验总结 q浙江林业科技 ot||u otukul }t| ∗ uv
姚家林 o夏仁学 o马梦亭 q板栗空苞形成因子的研究 µ !板栗空苞的胚胎学 q华中农业大学学报 ot|{| okvl }uw{ ∗ uxv
周仕龙 q板栗生物学特性初步观察 q果树科技通讯 ot|{{ oxkvl }tv ∗ ty
周仕龙 q春季肥水对板栗产量的影响 q承德林业科技 qt|{{ okul }ux ∗ uz ovt
庄瑞林 o胡修文 q增产灵对降低板栗空篷的作用及其增产效果 q林业科技通讯 ot||u ok{l }vt ∗ vv
朱 智 o周德明 q降低空苞率的试验 q湖北林业科技 ot|{y okwl }t{ ∗ ut
中国农业百科全书 q果树卷 q北京 }科学出版社 ot|{z
中国林业年鉴 qt|w| ∗ t|{y q北京 }中国林业出版社 ot|{z
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