全 文 ： 第 vy卷 第 y期u s s s年 tt 月
林 业 科 学
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杉木毛竹混交林的毛竹地下鞭根结构特征研究 3
郑郁善 王舒凤
k福建林学院 南平 vxvsstl
摘 要 } 采用固定标准地法 o对尤溪县包溪林业采育场 t|zw年在阔叶树毛竹混交林皆伐迹地上营造杉木纯
林后形成的杉木毛竹混交林进行地下结构的调查 ∀结果表明 o杉木对毛竹地下结构的生长有一定的促进作用 o
对毛竹竹鞭向纵深延伸 !壮芽数的比例提高有促进作用 ∀杉木密度为 |ss ∗ tvxs株r«°u 时 o壮龄鞭比例比较
高 o毛竹地下结构比较优化 o更新快 ~毛竹竹鞭有 |u1{ h分布在 s ∗ ws ¦°土层中 o其中 s ∗ us ¦°土层中占 ys h
以上 o大于 ws ¦°土层中仅占 z1u h ~杉木能促进竹鞭向纵深发展 o随杉木密度的增加 os ∗ us ¦°层鞭根减少 ous
¦°以上鞭根明显增加 o岔鞭数加大 ∀
关键词 } 杉木 o毛竹 o混交林 o鞭根结构 o密度效应
收稿日期 }t|||2ts2s{ ∀
3 福建省科委青年科研基金项目资助 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΒΑΜΒΟΟ ΥΝ∆ΕΡ ΓΡ ΟΥΝ∆ ΣΤΡ ΥΧΤΥΡΕ ΟΦ ΜΙΞΕ∆ ΦΟΡΕΣΤ ΟΦ
ΧΗΙΝΕΣΕ ΦΙΡ ΑΝ∆ ΒΑΜΒΟΟ
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( Φυϕιαν Χολλεγε οφ Φορεστρψ Νανπινγ vxvsst)
Αβστραχτ : …¼ ·«¨ ° ·¨«²§²©©¬¬¨ §³¯²·¶o∏±§¨µªµ²∏±§¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© °¬¬¨ §©²µ¨¶·²© ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ¤±§ Πηψλλοσταχηψσ
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Κεψ ωορδσ: ≤«¬±¨ ¶¨ ƒ¬µo Πηψλλοσταχηψσηετεροχψχλα¦√ qΠυβεσχενσo ¬¬¨ §©²µ¨¶·o˜±§¨µªµ²∏±§¶·µ∏¦·∏µ¨ o⁄¨ ±¶¬·¼
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杉木是我国南方栽培面积最大 o用途最广的用材树种 ∀随着国民经济的发展 o人为砍伐杉木过度 o
致使目前杉木资源日益紧缺 o天然杉木林越来越少 ∀杉木纯林连栽又带来难以克服的地力衰退等问
题 o而且生产出来的杉木小径材偏多 o大径材很少 o难以满足当前国民经济发展的需要k俞新妥 ot||zl ∀
目前杉木经营应该找出一个较好的模式 o以利培育大径材 o达到更好的经济效益 ∀毛竹生长快 o产量
高 o用途广 o效益大 o引起广大经营者和有关专家的关注k吴炳生 ot|{w ~郑郁善 ot||{ ~周建武 ot|{x ~胡
余超 t||s ~郑郁善 ot||{l ∀福建省自然地理条件优越 o毛竹资源丰富 o发展竹业生产具有明显优势和巨
大潜力 ∀杉木毛竹混交林已有悠久的经营历史 o而且具有一定的规模 o但由于经营粗放 o没有发挥出混
交林应有优势k郑郁善 ot||{ ~t||z ~«¨ ±ª ≠∏¶«¤±ot||z ~郑郁善 ot||zl ∀通过对杉木毛竹混交林中的
毛竹地下鞭根结构进行研究 o选择合理经营模式 o为经营杉木毛竹混交林提供理论依据 ∀
t 试验地概况
试验地设在戴云山脉西北面 o位于东经 ttzβw{χ ∗ tt{βvyχ o北纬 uxβw{χ ∗ uyβuwχ o即福建省尤溪县包
溪采育场 o属亚热带大陆性和海洋性季风气候 o年均降雨 twys ∗ tz{s °° o年平均蒸发量 tvuz °° o年
相对湿度 {v h左右 o年均温 t{1| ε o年日照时数 tzyx «o无霜期 u|| ∗ vvv §∀平均海拔高度 yzs ∗ z{s
° o平均坡度为 vsβ ∀母岩为朱罗纪下统陆相盆地岩浆岩 ~土壤为红壤 o低山带长坡中部立地类型组 o低
山带长坡中部中厚腐立地类型 o质地为壤土 o土层深度  t1x ° o„ n „…层  ux¦° ∀原林分为阔叶树毛
竹混交林 ot|zw年在皆伐迹地上营造杉木纯林 o后随毛竹鞭萌发长笋形成杉木毛竹混交林 ∀林下植被
丰富 o有五节芒k Μισχαντηυσ φλοριδυλυσ) !柃木k Ευρψαϕαπονιχα) !岗柃k Ευρψα γροφφιιl !阔叶若竹k Ινδο2
χαλαµ υσλατιφολιυσl !山苍子k Λινδερξ χυβεβαl !五叶木通k Ακεβια θυινατα) !黄瑞木( Αδινανδρα µιλλεττι2
ι) !金樱子 ( Ροσα λαεϖιγατα) !拔葜 ( Σ µιλαξ χηινα) !观音座莲 ( Ανγιοπτερισ φοκιενσισ) !李白
( ∆ιπλοπτερψγιυ µ γλαυχυ µ ) !芒箕( ∆ιχρανοπτερισ πεδατα) !算盘子( Γλοχηιδιον πυβερυ µ )等杂灌 !草本植
物 ∀
u 试验方法
试验地于 t|zw年造林时以杉木密度为设置标准 o采用随机区组法设置固定试验地 o毛竹密度以最
适生长状态保留为准 ∀在杉木毛竹混交林中按杉木密度设置标准地 ut块 o每块标准地面积为 ux1{ °
≅ ux1{ ° o分别为毛竹纯林k„l !杉木密度分别为 vss株r«°uk…l !yss株r«°uk≤l !|ss株r«°uk⁄l !
tvxs株r«°uk∞l !t{ss株r«°ukƒl和 utss株r«°ukŠl的杉木毛竹混交林 ∀共 z个处理 ov个重复 ∀整
地 !挖穴 !造林 !幼林抚育和成林管理按常规实施 ∀在每个标准地选择有代表性部位挖掘 t个 u ° ≅ u °
的小样方 o深度至无竹鞭和无根系为止 o自上而下每 us ¦°分为 t层 o每层中竹鞭按幼龄鞭 !壮龄鞭 !老
龄鞭分别量鞭长 o称鞭重 o测定鞭径 !节数 !侧芽k分壮 !弱芽l的数量 !分岔类型 !冬笋数 !竹鞭生长方向 o
并称各层鞭根重等 ∀
v 结果与分析
311 竹鞭数量及其垂直分布规律
竹鞭构成毛竹地下结构的主要组成部分 ∀杉木密度在 s ∗ tvxs株r«°u 时毛竹竹鞭长 !鞭重随着
密度加大而增大 o其中杉木密度为 |ss ∗ tvxs株r«°u 毛竹竹鞭长 !鞭重较大 o最大为杉木密度为 tvxs
株r«°u的林分 ∀杉木密度 tvxs株r«°u时毛竹总鞭长 wsvus °r«°u o当杉木密度为 utss株r«°u时竹
鞭长最小为 uxzst °r«°u o与杉木密度 tvxs株r«°u相比 o减少 vy1v h ∀壮龄鞭占地下结构的大部分 o
各模式中壮龄鞭占了 yx1u h以上 o随杉木密度的变化 o壮龄鞭比例又呈逐渐增大的规律变化 ∀杉木密
度 |ss ∗ tvxs株r«°u时 o壮龄鞭比例最大 ~杉木密度再增大时 o壮龄鞭比例又呈下降趋势 o而相应的老
龄鞭所占比例则随杉木密度的增大而减小 ∀幼龄鞭比例当杉木密度在 |ss ∗ tvxs株r«°u 时最大 ∀说
明一定密度k|ss ∗ tvxs株r«°ul的杉木可促进毛竹地下结构的更新 o使其结构趋向合理化 o林分具有
更大活力 ~在鞭重上也体现出与鞭长相类似的规律 ~不同模式林分中各年龄鞭径大致相似k表 tl
表 1 不同杉木密度杉木毛竹混交林毛竹竹鞭鞭长 !鞭重 !鞭径
Ταβ .1 Χηαραχτεριστιχσ οφ βαµ βοο ρηιζοµεσιν µιξεδ Χηινεσεφιρ ωιτη διφφερεντ δενσιτιεσανδ Π. ηετεροχψχλα χϖ. Πυβεσχενσφορεστσ
处理
×µ¨¤·° ±¨·k·µ¨ r¨«°ul
杉木
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©¬µ
毛竹
Π. ηετεροχψχλα
¦√ qΠυβεσχενσ
鞭长
¨±ª·«k°r®°ul
总长
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幼鞭
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壮鞭
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老鞭
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µ«¬½²°¨
鞭重
• ¬¨ª«·k®ªr«°ul
幼鞭
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壮鞭
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老鞭
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总重
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平均鞭径
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幼鞭
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壮鞭
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老鞭
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… vss tzxx vtwzt xwtv utxuy wzxs uzss tuusv uu{u tzu{x u1u v1s u1y
≤ yss tyxx vvsss xwz{ uu{vy wvxy uzyv tvsws uux{ t{syt u1w v1u u1y
⁄ |ss tysx vyutw yu|s uyu{| xt|w vutw txtuy uxvt utt{x u1v u1| u1y
∞ tvxs txwx wsvus y{v| uwyuy wvxu vxtt tyuwx vyxu uvws{ u1u u1| u1x
ƒ t{ss tuwx u{zxu w{{u t{zxu xs{v uxyu tsyvt utw{ txvws u1u v1u u1{
Š utss |tx uxzss wtyw tx{xz wzu| uvx| |||v uvst twyxv u1u u1{ u1x
312 竹鞭纵向分布
竹鞭分布深度受林地土壤厚度和经营状况的影响 o„ n …层土壤深厚和土层疏松的土壤更有利于
竹鞭向纵深发展 o形成良好的分布 ∀竹笋个体随竹鞭深度的增加而增大 o竹鞭分布的加深 o使得竹根吸
收养分空间加大 o有利于毛竹抽笋养竹k周建武等 ot|{xl ∀从表 u看 o毛竹竹鞭大多分布在 s ∗ ws¦°土
sz 林 业 科 学 vy卷
层中 o总鞭长占了 |u1{ h ∗ |x1u h o而 s ∗ us¦°土层更是竹鞭密集 o约有 ys h的竹鞭分布其中 ∀随着
杉木密度的增加 o表层土壤杉木根系大量分布 o毛竹根系向深层土壤方向发展 os ∗ us¦°土层竹鞭鞭长
所占比例逐渐减少 ous ∗ ws¦°和 ws¦°以下两层鞭长所占比例逐渐增加 o可见杉木会促进毛竹根系向
土壤深层延伸 ∀平均鞭长随杉木密度增加而减少 o这是由于毛竹竹鞭遇到杉木根桩时无法穿越 o便导
致岔鞭萌生 o鞭段数增加 o平均鞭长减小 ∀在杉木密度为 vss ∗ |ss株r«°u 时 o鞭长减幅并不明显 o而
到密度为 tvxs株r«°u时 o才明显下降剧烈 ∀杉木一定程度上阻止了毛竹鞭的伸长生长 o促使毛竹营
养物质在鞭中积累 o使得毛竹鞭径增大 o但杉木密度过大时 o反而会使毛竹鞭径变小 ∀当杉木密度为
yss ∗ tvxs株 «°u时 o其鞭径大于毛竹纯林 o有利于毛竹抽笋长竹k表 ul ∀
表 2 不同杉木密度下毛竹竹鞭纵向分布
Ταβ .2 ∆επτη διστριβυτιον χηαραχτεριστιχσ οφ ρηιζοµεσιν µιξεδ φορεστ ωιτη διφφερεντ δενσιτιεσ
处理
×µ¨¤·° ±¨·
鞭长 ‹ ¬¨ª«·k°r«°ul
s ∗ us us ∗ ws ws以下…¨ ²¯º ws
合计
ײ·¤¯
鞭径 ⁄¬¤° ·¨¨µk¦°l
s ∗ us us ∗ ws ws以下…¨ ²¯º ws
鞭重 • ¬¨ª«·k®ªr«°ul
s ∗ us us ∗ ws ws以下…¨ ²¯º ws
合计
ײ·¤¯
„ tzv|w ts{zv t|vu vst|| u1|w u1yw u1xx |v|u xzt| ||| tytts
… t{wts tttxs t|tt vtwzt v1tt u1zs u1yx tst|{ ysyz tsus tzu{x
≤ t|wsw ttyty t|{s vvsss v1tx u1zw u1yz ts{t| yutv tsu| t{syt
⁄ utxyx tuxtu utvz vyutw v1t{ u1zx u1yz tuzvu zuwx tus{ utt{x
∞ uwx|x tvz{| t|vy wsvus v1ts u1zt u1yx twwt| z|tu tszz uvws{
ƒ tyvtt tswzt t|xv u{zxu u1|u u1y{ u1ys {{|z xw|v |xs txvws
Š twwtz |wvu t{tx uxzss u1{s u1x{ u1xx {vvx xvvy |{u twyxv
313 竹鞭蔓延
v1v1t 竹鞭分岔类型 分单侧单岔 !单侧多岔 !双侧单岔和双侧多岔几种 ∀混交林中多为单侧单岔 o
少数双侧单岔和双侧多岔 o幼鞭基本上不分岔 ∀在不同密度杉木林下竹鞭分岔情况基本相同 o分岔数
随杉木密度增加而增加 ∀侧芽因受鞭梢顶端优势的抑制 o往往处于休眠状态 ∀一旦鞭梢被折断 o其附
近的侧芽很快就萌发形成新鞭 o如竹鞭与杉木蔸相遇 o无法穿越甚至折断 o便不再延伸k表 vl ∀
表 3 竹鞭分岔类型
Ταβ .3 Τηετψπε οφ ρηιζοµεσ βρανχη ( %)
处理
×µ¨¤·° ±¨·
单侧单岔
’±¨ ¥µ¤±¦«
¤·²±¨ ¶¬§¨
单侧多岔
¤±¼ ¥µ¤±¦«¨ ¶
¤·²±¨ ¶¬§¨
双侧单岔
’±¨ ¥µ¤±¦«¤·
·º²¶¬§¨¶
双侧多岔
¤±¼ ¥µ¤±¦«¨ ¶¤·
·º²¶¬§¨¶
„ yv1u t{1{ tu1v x1z
… yt1z ty1t tv1| {1v
≤ x|1y ty1s tw1t ts1v
⁄ xz1z tx1v tw1| tu1t
∞ xz1u tx1u ty1v tt1v
ƒ xv1t tw1z tz1u tx1s
Š xs1{ tw1u tz1v tz1z
v1v1u 鞭芽特征 毛竹鞭节上
有许多侧芽 o芽随时间变化而改
变其形态 o发育良好的形成壮
芽 o发育不良的形成弱芽 ∀不同
模式的林分中 o毛竹抽芽能力不
同 ∀据表 w 可见杉木毛竹混交
林比毛竹纯林各指标都高 o杉木
密度为 tvxs 株r«°u 林分壮芽
数达到 uztuxv 个r«°u o比毛竹
纯林多了 zuw|{ 个 ∀冬笋数所
占比例则是杉木密度为 |ss ∗
tvxs株r«°u的杉木毛竹混交林
大于其它模式林分 ∀由以上分
析可见 o杉木在一定程度上能够促进毛竹出笋 ∀
w 小结与讨论
杉木毛竹混交林中 o毛竹地下竹鞭鞭长随着杉木密度的增加呈正态分布趋势 ∀在一定密度范围
内 o随着杉木密度增大 o毛竹鞭长增加 o当杉木密度超过了 tvxs株r«°u 时 o反而随密度加大而鞭长量
减短 ∀当杉木密度为 utss株r«°u以下时 o竹鞭长比纯林减少了 t{zwv °r«°u o减幅达 |1w h ∀毛竹竹
鞭鞭重具有同样的规律变化 ∀
tz y期 郑郁善等 }杉木毛竹混交林的毛竹地下鞭根结构特征研究
表 4 竹鞭上各种鞭芽的数量 k个r«°ul
Ταβ .4 Νυµ βερ οφ ρηιζοµε βυδσ kŒ±§¬√¬§∏¤¯r«°2l
处理
×µ¨¤·° ±¨·
壮 芽
‹ ¤¨¯·«¼ ¥∏§
弱 芽
• ¤¨® ¥∏§
冬笋数
‘∏°¥¨µ²©
º¬±·¨µ¶«²²·
空芽节
∞°³·¼ ¥∏§
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岔鞭
• «¬½²°¨
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„ t|{zxx yy{{{ tz{vy vvxxut u{su|
… usuw|x zuvyz uvuvz vvzuzs u{xw{
≤ uwssxs {yszt uy{w{ wsx{zw vv|xw
⁄ uxsstv |uzus u{|zx wuwy|t vvttw
∞ uztuxv tsutzu vszwu wzu{{w vytyz
ƒ t{xsux yts{u tzz|s u|ztsz uys|v
Š t{sstu xxtu{ tyvtw u{xzy| uxvtw
随着杉木密度的增加 o地下结构中毛竹壮龄鞭比例明显先加大 o后又减少 o幼龄鞭比例均比毛竹纯
林的大 o表明一定密度k|ss ∗ tvxs株r«°ul杉木能够促进毛竹地下结构的优化 !更新 ∀
竹鞭大多分布在 s ∗ ws ¦° 的土层中 o鞭长 !鞭重所占比例分别为 |u1{ h ∗ |x1u h 和 |x1w h ∗
|v1v h o其中 s ∗ us¦°层是竹鞭密集分布层 o其比例均达到了 ys h左右 ∀随着杉木密度的增加 o竹鞭
向纵深处拓展 os ∗ us¦°层鞭长 !鞭重所占比例减少 ous ∗ ws¦° !ws¦°以下两层所占比例增加 ∀
杉木密度 |ss ∗ tvxs株r«°u时的混交林壮芽 !弱芽 !冬笋数数量都比毛竹纯林大 o壮芽比例也高 ∀
随着杉木密度加大 o壮芽比例也加大 o杉木密度超过 tvxs株r«°u时 o壮芽比例反而减少 ∀
杉木根系延展性不大 o分布幅度小 o有足够范围可供毛竹鞭系生长 o而且毛竹的速生性 !早郁闭 o可
以提高杉木的成活率 ∀营造杉木毛竹混交林 o可以改良林地土壤 o节约劳动资金 o同时可以生产出杉木
大径材 o满足人民生活需要 ∀毛竹成林后 o可以逐年收获 o经济价值高 o达到以短养长的目的 ∀
t|年生杉木根系分布水平约有 v ∗ x ° o垂直根系深达 s1y ∗ t1x ° o进入成熟期的杉木根系生长趋
于缓慢 o并无多大能力向外拓展 o即每株杉木根系所占面积 z1sz ∗ t|1yv °u ∀培养杉木大径材为目的
的杉木林分 ot|年生时密度大约在 |ss ∗ tvxs株r«°u o杉木根系所占面积不大 o还有一定的土壤空间
没有被利用 o而毛竹根系以地下竹鞭的拓展来扩大分布 o可以充分利用杉木根系的空间 ∀杉木蔸周围
杉木根系较密集的地方 o毛竹竹鞭明显减少 o表明毛竹和杉木具有较大的互补性 ∀杉木毛竹混交林能
促进根系向下拓展 o增加了对林地的改良作用 o扩大了杉木毛竹的吸收空间 ∀毛竹每两年换 t次叶 o所
以每年都有一定数量的树枝落叶返回土壤中 o能够改良林地土壤 o增加肥力 ∀但杉木密度再加大时 o毛
竹利用空间大量减少 o竹鞭减少比较剧烈 ∀所以营造杉木毛竹混交林要注意控制杉木密度 ∀
目前为了培养出杉木大径材 o一般采用低密度kuxsx株r«°ul植苗造林 o以后再进行逐步间伐至密
度为 |ss ∗ tvxs株r«°u o主要是为了杉木能早日郁闭 o形成林内小气候 ∀而营造杉木毛竹混交林 o可以
弥补以上缺陷 ∀因为毛竹是生长极快的树种 o如果用母竹造林 o则在 v ∗ x年就可成林 ∀
参 考 文 献
胡余超 q毛竹笋用林地下竹鞭分布规律与竹笋个体发育的关系 q浙江林学院学报 ot||s ot ow
吴炳生 q毛竹林地下结构与产量分析 q竹子研究汇刊 ot|{w ovktl ow| ∗ x{
俞新妥等 q杉木栽培学 q福州 }福建出版社 ot||z
郑郁善 o洪 伟 o陈礼光 q毛竹丰产林竹鞭结构特征研究 q林业科学 ot||{ ovwk专刊l }xu ∗ x|
郑郁善 o洪 伟 q毛竹经营学 q厦门 }厦门大学出版社 ot||{
郑郁善 o洪 伟 q毛竹林丰产年龄结构模型的研究 q林业科学 ot||{ ovwkvl }vu ∗ v|
郑郁善 o毛竹材用丰产林密度效应模型的研究 q生物数学报 ot||z otukvl }uz| ∗ u{u
郑郁善 q杉木毛竹混交复层林生物量和结构的研究 q福建林学院学报 ot||z otzkvl }uuz ∗ uvs
周建武 o胡超宗 q笋用毛竹丰产林地下竹鞭的调查 q竹子研究汇刊 ot|{x owktl }xz ∗ yx
«¨ ±ª ≠∏¶«¤± o⁄¬±ª ≠¬±ª¬¬¤±ªq∞©©¨ ¦·²© ¬¬¨ §ƒ²µ¨¶·¶²© ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ¤±§ ׶²²±ª. ¶×µ¨¨²± ≥²¬¯ °µ²³¨µ·¬¨¶q°∞⁄’≥°‹∞• ∞qt||{ o{kul }tyt
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