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第 vx卷 第 w期t | | |年 z 月
林 业 科 学
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∏¯ qot | | |
用 • „°⁄分析麻核桃起源与分类地位
吴燕民 裴 东 奚声珂
k中国林业科学研究院林业研究所 北京 tsss|tl
李嘉瑞
k西北农业大学园艺系 杨陵 ztutssl
摘 要 } 利用随机扩增多态性 ⁄‘„k• „°⁄l方法对麻核桃 !核桃楸 !核桃 !奇异核桃和核桃 ≅ 核桃楸的人工
杂种进行了基因组多态性分析 ∀选用 u{个 ts ¥³随机引物扩增出 vvu个 ⁄‘„ 片断 o片断大小在 ux| ¥³∗
vsxw ¥³之间 o其中 uwv个 ⁄‘„片断呈现多态性 o占总扩增片断的 zv1u h ∀依据扩增结果进行相似性系数和
遗传距离分析 o据此构建聚类树状图 ∀研究结果表明 }核桃楸 ≅ 核桃的天然杂交是麻核桃形成的主要机制 ~
在麻核桃形成过程中 o核桃楸的遗传贡献率大于核桃 ~在胡桃属分类中 o麻核桃应归为核桃楸组 o这与传统分
类学的结果一致 ∀
关键词 } 麻核桃 o • „°⁄o起源 o分类地位
ΑΝΑΛΨΣΙΣ ΟΦ ΤΗΕ ΟΡΙΓΙΝ ΑΝ∆ ΤΗΕ ΤΑΞΟΝΟΜΙΧ ΠΟΣΙΤΙΟΝ
ΟΦ ϑΥΓΛΑΝΣ ΗΟΠΕΙΕΝΣΙΣ ΥΣΙΝΓ ΡΑΠ∆ ΜΑΡ ΚΕΡΣ
• ∏ ≠¤±°¬± ° ¬¨⁄²±ª ÷¬≥«¨ ±ª®¨
( Τηε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Φορεστρψ, ΧΑΦ Βειϕινγ tsss|t)
¬¬¤µ∏¬
( ∆επαρτµεντ οφ Ηορτιχυλτυρε , Νορτηωεστερν Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ, Ψανγλινγ ztutss)
Αβστραχτ : ׫¨ ª¨ ±²°¬¦⁄‘„ √¤µ¬¤·¬²±¶²© ϑ. ηοπειενσισ! ϑ. µ ανδσηυριχα ! ϑ. ρεγια !ϑ. ηιδσιι ≅ ϑ. ρεγια ¤±§ ϑ.
ρεγια≅ ϑ. µ ανδσηυριχα º µ¨¨ ¤±¤¯¼½¨ §∏¶¬±ªµ¤±§²° ¤°³¯¬©¬¨§³²¯¼°²µ³«¬¶° ⁄‘„k• „°⁄l ¬±·«¨ ³µ¨¶¨±·¶·∏§¼q
× º ±¨·¼2 ¬¨ª«·§¨¦¤±∏¦¯¨ ²·¬§¨ ¤µ¥¬·µ¤µ¼ ³µ¬° µ¨¶ª¨ ±¨ µ¤·¨§vvu • „°⁄ ¥¤±§¶ º¬·«·«¨ ¶¬½¨ µ¤±ª¬±ª©µ²° ux| ¥³·²
vsxw ¥³ouwv ²©·«¨ ¶¨ ¥¤±§¶º µ¨¨ ³²¯¼°²µ³«¬¦kzv qu h l q׫¨ ¶¬°¬¯¤µ¬·¬¨¶¤±§ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨¶¤°²±ª·«¨ ° º µ¨¨
¤±¤¯¼½¨ § º¬·«¤¦¦¤µ§. ¶¤±§ ‘¨¬. ¶° ·¨«²§¶µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼q ׫¨ §¨ ±§µ²ªµ¤° ¥¤¶¨§²±·«¨ ª¨ ±¨ ·¬¦§¬¶·¤±¦¨¶¶∏³³²µ·¶
·«¨ «¼³²·«¨¶¬¶·«¤·ϑ. ηοπειενσι󲵬ª¬±¤·¨§©µ²° ·«¨ ±¤·∏µ¨ «¼¥µ¬§²© ϑ. ρεγια ¤±§ ϑ. µ ανδσηυριχα . Œ± ¤§§¬·¬²±o
·«¨ ϑ. µ ανδσηυριχα ª¤√¨ °²µ¨ ª¨ ±¨ ·¬¦¦²±·µ¬¥∏·¬²±·«¤± ϑ. ρεγια·²·«¨ «¼¥µ¬§q ׫¨ µ¨©²µ¨ ·«¨ ϑ. µ ανδσηυριχᬶ
¶∏ªª¨¶·¨§¬±·«¨ Σεχτ . Χαρδιοχαρψον , º«¬¦«¤ªµ¨ ¶¨º¬·«·«¨ ¦²±√ ±¨·¬²±¤¯ ·¤¬²±²°¬¦³²¶¬·¬²±q
Κεψ ωορδσ: ϑ. ηοπειενσισ, • „°⁄o ’µ¬ª¬±o פ¬²±²°¬¦³²¶¬·¬²±
麻核桃 ϑυγλανσ ηοπειενσισ ‹∏又称河北核桃 o原产于河北北部和北京昌平县南口 o木材优质坚硬 ~
坚果大 o壳厚不易开裂 o内隔壁发达 !骨质 o是制作工艺雕刻核桃的主要原料 ∀近年来 o麻核桃的发展与
开发越来越受到重视 ∀由于该种具有大型 !长椭圆形或卵状椭圆形的叶 o果序仅 t ∗ v个果而近似于核
桃 ϑ. ρεγια ~但内果皮多棱脊 !具空隙 o隔膜厚亦具空隙而和核桃楸 ϑ. µ ανδσηυριχα ¤¬q相像 o为此
„ q• «¨§¨µ和胡先 kt|vwl认为是两种的杂交种 ∀路安民kt|z|l根据其花药有毛 o幼叶 !幼枝密被短柔
毛及星芒状毛而后来毛被脱落 o以及果实等特点认为该种更接近于核桃楸 o将该种作为核桃楸的一个
变种可能更为恰当 ∀因此 o长期以来 o关于麻核桃的起源问题一直未有定论 ∀
由于植物的许多表型性状是基因型和环境条件共同作用的结果 o形态特征很大程度上受环境条件
的影响 o而利用以 ⁄‘„ 为基础的分子标记来鉴定种和品种已变得更为必要k≥°¬·« ετ αλ. ot||ul ∀
• „°⁄是 |s年代发展起来的分子标记新技术k • ¨¯¶« ετ αλ. , t||s ~ • ¬¯¯¬¤°¶ετ αλ. ot||sl o它已经广泛
地应用于许多植物种和品种的鉴定k‘¨ º¥∏µ¼ ετ αλ. ot||vl o与形态特征和其它生物化学标记相比 o它
不受环境的影响 o也不受植物不同发育阶段和不同组织的影响 o具有较高的稳定性和可靠性 ∀使用很
少量的 ⁄‘„即具有较高的分辨率 o并可以借助计算机方便地比较遗传距离 o明确种及品种的亲缘关
系 ∀本文利用 • „°⁄方法探讨麻核桃的起源 o并为麻核桃的分类地位提供科学依据 ∀
t 材料与方法
111 材料
试验材料共有麻核桃 !野核桃 ~推测亲本核桃 !核桃楸 w个种和 v个杂交种 o材料来源见表 t ∀
表 1 材料来源
Ταβ .1 Τηε οριγιν οφ µατεριαλσ
编号 种 名 中 文 名 来 源
‘∏°¥¨µ ≥³¨ ¦¬¨¶ ׫«¨ ±¤°¨²© ≤«¬±¤ ’µ¬ª¬±
„t ϑ. ρεγια q 辽宁 t号k昌黎大薄皮 tstsv ≅新疆纸皮 ttsstl 辽宁省经济林研究所 ¬¤²±¬±ª
¬¤²±¬±ª ‘²qtk≤«¤±ª¯¬§¤¥¨ ³¬tstsv ≅ ÷¬±­¬¤±ª½«¬³¬ttsstl Œ±¶·¬·∏·¨ ²© ∞¦²±²°¬¦ƒ²µ¨¶·µ¼
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…t ϑ. ρεγια q 里 香 k河北涉县农家品种l 河北昌黎果树研究所
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…u ϑ. ρεγια q 冀 {u2sx k河北张家口农家品种l 河北昌黎果树研究所
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≤t ϑ. χατηαψενσισ ⁄²§¨ 野核桃 t号 山东省果树研究所
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≤u ϑ. χατηαψενσισ ⁄²§¨ 野核桃 u号 山东省果树研究所
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ƒt ϑ. µ ανδσηυριχα ¤¬q 核桃楸 t号 河北易县林业局 ׫¨ …∏µ¨¤∏
‹ ·¨¤²´ ¬∏‘²qt ²© ƒ²µ¨¶·µ¼ o ≠¬≤²∏±·¼ o ‹ ¥¨¨¬
ƒu ϑ. µ ανδσηυριχα ¤¬q 核桃楸 u号 河北易县林业局 ׫¨ …∏µ¨¤∏
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Št ϑ. ηοπειενσισ ‹∏ 麻核桃 t号 河北农业大学
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Šu ϑ. ηοπειενσισ ‹∏ 麻核桃 u号 河北易县林业局 ׫¨ …∏µ¨¤∏
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⁄t 杂种 t号kϑ . ρεγια普通晚实 ≅ ϑ . µ ανδσηυριχαl 山东省果树研究所
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⁄u 杂种 u号kϑ . ρεγια新疆早实 ≅ ϑ . µ ανδσηυριχαl 山东省果树研究所
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∞ 奇异核桃 美国加州大学果树资源中心
°¤µ¤§²¬kϑ . ηιδσιι ≅ ϑ. ρεγια) • ³¨²¶¬·²µ¼ ²© °²°²¯²ª¼ o
˜±¬√ µ¨¶¬·¼ ²© ≤¤¯¬©²µ±¬¤o ˜≥„
112 ∆ΝΑ提取
从田间剪取 t年生的休眠样本枝条 vs ∗ ws¦° o装入塑料袋中 o放入 w ε 冰箱保存备用 ∀将枝条用
削皮刀削去外皮 o露出绿色的皮层k韧皮部和皮层薄壁组织l用刀片将其刮下 o称取 s1u ªo放入液氮中
研成粉末 o转移到 t1x °消毒过的离心管中 o加 yss ˏu ≅ ≤ × „…缓冲液kx °²¯r‘¤≤¯ots h ≤ × „…ot
°²¯r×µ¬¶2‹≤¯³‹{ qs os qx °²¯r∞⁄× „ o ∞∞o§§‹u’l o在 ys ε 水浴中 vs °¬±o期间倒转离心管数
次 ∀加 yss ˏ氯仿r异戊醇kuwΒtl o倒转离心管使之成为混浊液 o在常温下离心 tx °¬±o将上清液转至
新管中 o再重复离心 t次 ∀吸出含 ⁄‘„的相 o加入 s1t体积的 ‘¤„≤ 和 u个体积 |x h冷乙醇 o放入 p
us ε 冰箱中保持 ys °¬±o用牙签挑出 ⁄‘„小团 o放入 zs h冷乙醇中洗涤数次 o在 w ε 下离心 ts °¬±o将
液体尽量倒出 o风干后加适量 ×∞溶解 ∀
113 ∆ΝΑ扩增
yu 林 业 科 学 vx卷
• „°⁄p °≤ • 反应在 °∞公司生产的 ⁄‘„ ׫¨µ°¤¯ ≤¼¦¯ µ¨w{s型 °≤ • 仪上进行 ots2° µ¨随机引物
购自 ’³¨µ²±公司 ∀扩增反应的总体积为 ux ˏo其中包括  ª≤ u¯ v qx °°²¯r~w 种核苷酸各为 s1u
°°²¯r~引物 s1u Λ°²¯r~模板 ⁄‘„ us ±ª~פ´ 酶 s1zx单位 ∀反应程序为 }|x ε 预变性 x °¬±~然后进
入循环 o|w ε 变性 t °¬±ovy ε 复性 t °¬±ozu ε 延伸 u °¬±o共 wx个循环 ~最后在 zu ε 延伸 ts °¬±~结
束后保存在 w ε 条件下 ∀扩增产物在 t1x h琼脂糖凝胶中电泳 o溴化乙锭染色 o紫外灯下观察拍照 ∀
114 数据处理
统计能产生多态位点的引物在 tv个 ⁄‘„ 样品中扩增的电泳带总数与多态性带的数目 ∀在电泳
图谱上同一 • „°⁄位点上有电泳带记录为 t o无电泳带记录为 s ∀采用 ‘×≥≠≥2³¦软件 o计算遗传距离
kŠ⁄l和相似性系数k≥≤l o根据 ˜°Š  „方法构建树状图 ∀
u 结果与分析
211 Ρ ΑΠ∆分析
从 v组 ys个 ts2° µ¨随机引物中筛选出能得到清晰扩增带 !对照无假带 o并具多态性带的 u{个引
物 o对麻核桃 !推测亲本和人工杂种共 tv个样本进行 • „°⁄分析k表 ul ∀结果表明 o不同引物的扩增带
表 2 用 28 引物对麻核桃 !推测亲本和人工杂种进行扩增产生的 • „°⁄标记
Ταβ .2 ΡΑΠ∆ µαρκερσ προδυχεδ βψ 28 σελεχτεδ πριµερσαµονγ ϑ . ηοπειενσισ!ιτσ πυτατιϖε πνρεντσανδ ηψβριδ σπεχιεσ
引 物
°µ¬° µ¨
序列kxχ ∗ vχl
≥¨´ ∏¨ ±¦¨kxχ ∗ vχl
扩增带 „ °³¯¬©¬¨§¥¤±§¶
总带数
‘²q²©²¥·¤¬±¨ §
多态性带数
‘²q²©³²¯¼°²µ³«¬¦
多态性百分数
° µ¨¦¨±·²©³²¯¼°²µ³«¬¦k h l
’°„st ≤ „ŠŠ≤≤ ≤ × × ≤ ty tv {t
’°„sx „ŠŠŠŠ× ≤ × × Š tu ts {v
’°„ts Š× Š„× ≤ Š≤ „Š x v ys
’°„tt ≤ „„× ≤ Š≤ ≤ Š× tv | y|
’°„tu × ≤ ŠŠ≤ Š„× „Š z y {y
’°„tv ≤ „Š≤ „≤≤ ≤ „≤ y w yy
’°„tx × × ≤≤ Š„„≤ ≤≤ tw tu {y
’°„ty „Š≤ ≤ „Š≤ Š„„ z v wv
’°„tz Š„≤≤ Š≤ × × Š× tv ts zz
’°„t| ≤ „„„≤ Š× ≤ ŠŠ | z z{
’°ƒst „≤ ŠŠ„× ≤ ≤ × Š ts x xs
’°ƒsv ≤≤ × Š„× ≤ „≤≤ | x xy
’°ƒsw ŠŠ× Š„× ≤ „ŠŠ tw tt z|
’°ƒsy ŠŠŠ„„× × ≤ ŠŠ | { {|
’°ƒsz ≤≤ Š„× „× ≤ ≤≤ tw | yw
’°ƒs| ≤≤ „„Š≤ × × ≤≤ tz tt yx
’°ƒts ŠŠ„„Š≤ × × ŠŠ tz tx {{
’°ƒtt × × ŠŠ× „≤≤ ≤≤ tx tu {s
’°ƒtw × Š≤ × Š≤ „ŠŠ× tu tt |u
’°ƒtx ≤≤ „Š× „≤ × ≤≤ tz tx {{
’°ƒt{ × × ≤≤ ≤ ŠŠŠ× × tw ts zt
’°ƒus ŠŠ× ≤ × „Š„ŠŠ us t |x
’°st ŠŠ≤ „× Š„≤ ≤ × tt x wx
’°su × ŠŠŠ≤ Š× ≤ „„ tt t |
’°sv ≤ ≤ „Š≤ „Š≤ × × tu ts {v
’°sw Š„≤ × Š≤ „≤ „≤ tt | {u
’°sy Š„ŠŠŠ„„Š„Š ts z zs
’°s| × Š≤ Š„Š„Š× ≤ z v wv
总计 ײ·¤¯ u{ vvu uwv zv
zu w期 吴燕民等 }用 • „°⁄分析麻核桃起源与分类地位
为 y ∗ us条 o每个引物平均为 tt1{y条 o扩增片段长度为 ux| ¥³∗ vsxw ¥³∀u{个引物在 tv份样本中得
到 vvu个 ⁄‘„片段 o其中 o麻核桃得到 uuz个 ⁄‘„片段 o多态性片段占总扩增片段的 zv1u h o其多态
性有两个明显特征 }一是所有样本具有相同的主扩增带 o多态性表现在其它谱带上 ~二是麻核桃与核桃
楸 ~麻核桃与核桃以及人工杂交种间得到的共同的 • „°⁄标记所占比例大k见图 t !图 ul ∀
图 t 用引物 ’°„tz扩增得到的 • „°⁄标记
ƒ¬ªqt • „°⁄ °¤µ®¨ µ¶¤°³¯¬©¬¨§ º¬·«·«¨ ³µ¬° µ¨’°„tz
图 u 用引物 ’°ƒsy扩增得到的 • „°⁄标记
ƒ¬ªqu • „°⁄ °¤µ®¨ µ¶¤°³¯¬©¬¨§ º¬·«·«¨ ³µ¬° µ¨’°ƒsy
212 麻核桃与推测亲本间的亲缘关系
根据 u{个引物得到的 • „°⁄标记 o统计运算出麻核桃 !推测亲本及人工杂交种的相似性系数和遗
传距离k表 vl o依据遗传距离 o采用 ˜°Š  „法进行聚类分析 o得到树状分支图 o结果见图 v ∀
{u 林 业 科 学 vx卷
表 3 麻核桃 !推测亲本及杂交种的遗传距离矩阵 ≠
Ταβ .3 Ματριξ οφ γενετιχ διστανχεφορ ϑ . ηοπειενσισ!ιτσ πυτατιϖε παρεντσανδ ηψβριδ σπεχιεσ
„t „u …t …u ≤t ≤u ⁄t ⁄u ∞ ƒt ƒu Št Šu
„t s
„u s qs{vu s
…t s qtstx s qs|uy s
…u s qtsws s qttwt s qtsws s
≤t s qvtyv s qvuxu s qvvxt s qvvvz s
≤u s qwus{ s qv|xt s qwus{ s qwssz s qt{u{ s
⁄t s quuzu s qutwv s qutsv s quvw{ s quuwv s qvsuz s
⁄u s quwzy s quu{t s quwzy s quy{{ s quywu s qvszz s quswv s
∞ s qusss s qtzzs s qt{|s s qustt s qvttw s qv|{w s qu{yt s quyxz s
ƒt s qu||y s qvuts s qvuw{ s qvtzs s qtzvu s quw{x s quxxy s qvvtu s qvszz s
ƒu s qu|wu s qu|zz s qvtt| s qvutv s qt{v{ s qt{uu s quwxt s qu|yu s qvvy| s qttwy s
Št s quuvt s qusxw s quuvt s qut{x s quxww s qvs{w s qtzw{ s quuuy s quvut s qt{x| s qt{yt s
Šu s qut{z s qustw s quuwu s quvs| s quw|w s qvs{{ s qtzyt s quuvx s quuzv s qt{tx s qt{uu s qsttu s
≠编号同表 t ׫¨ ±∏°¥¨ µ¯¬¶·¨§¤µ¨ ¤¶¬± פ¥qt q
遗传距离 Š ±¨¨ ·¬¦⁄¬¶·¤±¦¨
图 v 麻核桃与推测亲本及
人工杂交种的聚类树状图
ƒ¬ªqv ׫¨ §¨ ±§µ²ªµ¤° ²© ϑ. ηοπειενσισ!¬·¶³∏·¤·¬√¨
³¤µ¨±·¶¤±§«¼¥µ¬§¶³¨¦¬¨¶¦²±¶·µ∏¦·¨§¥¼ ˜°Š  „
从图 v结合线 看出 otv份样本可明显地划分
为 v组 ∀第 t组包括 „t !„u !…t !…u 和 ∞o由于 „t !„u
为核桃种内不同品种 o并具有同一父本 o首先聚为一
类 ~而 …t !…u 为核桃种内的农家品种 o分别与 „t !„u
聚在一起 ~∞为来自美国的奇异核桃(ϑ . ηιδσιι ≅ ϑ.
ρεγια) ,虽与核桃遗传距离较远 o但因父本是核桃 o仍
与核桃聚为一类 ∀第 u组包括 Št !Šu !⁄t !⁄u oŠt !Šu
之间的遗传距离 Γ∆ = s1sttu ,相似性系数 ΣΧ €
s1|{x o表明了 Št !Šu可能来自同一株系 ~⁄t !⁄u 均为
人工杂交种 o⁄t是晚实核桃 ≅核桃楸的杂交后代 o其
先与麻核桃聚为一类 ~⁄u 是新疆早实核桃 ≅ 核桃楸
的杂交后代 o然后与麻核桃聚为一类 ∀第 v 组包括
ƒt !ƒu !≤t !≤u o前 u份材料为核桃楸 o后 u份材料为野
核桃 ∀表 v结果显示 o麻核桃 Št !Šu 与杂交种 ⁄t 的
遗传距离 Γ∆ = s1tzw{ ∗ s1tzyt ,相似性系数 ΣΧ €
s1z{x ∗ s1z{{ ~与核桃楸 ƒt !ƒu 之间 o Γ∆ = s1t{tx
∗ s1t{yt ;相似性系数 ΣΧ € s1zyz ∗ s1z{u ~与核桃
„t !„u !…t !…u之间 o Γ∆ = s1ustw ∗ s1uvs| ;相似性
系数 ΣΧ € s1zuw ∗ s1zv| ~而与野核桃 ≤t !≤u之间 o遗
传距离和相似性系数相差甚远 ∀
v 讨论
关于麻核桃的起源 ∀根据传统分类学 o胡先 认
为麻核桃的许多植物学性状介于核桃与核桃楸之间 o由此而确定麻核桃为该两种的自然杂交种 ~路安
|u w期 吴燕民等 }用 • „°⁄分析麻核桃起源与分类地位
民则认为麻核桃的一些重要植物学性状更接近于核桃楸 o应将麻核桃作为核桃楸的一个变种更恰当 ∀
传统分类是以几个主要的形态特征为依据 o而控制这几个形态特征的基因在整个遗传信息中所占比例
较小 ∀本实验采用的 • „°⁄分析 o是通过多个不同的引物给出覆盖整个基因组的多态信息 o并且是直
接从 ⁄‘„分子水平中检测碱基序列变化 ∀研究结果显示 o麻核桃首先与核桃 ≅ 核桃楸的人工杂交种
聚为一类 o并与推测亲本的核桃楸和核桃遗传距离近 o而与野核桃遗传距离远 o这表明了核桃楸 ≅核桃
的天然杂交是麻核桃形成的主要机制 ∀同时 o穆英林等kt||sl对核桃属部分种的小孢子发生及核型研
究表明 o麻核桃花粉孔数目与花粉体积均居于核桃和核桃楸之间 o麻核桃花粉母细胞k°  ≤l的减数分
裂过程极不正常 ∀成锁占等kt|{zl利用同工酶技术也证实了麻核桃的酶谱是核桃和核桃楸的互补酶
谱 ∀因此 o从孢粉学 !细胞学 !同工酶和基因水平都证实了麻核桃是核桃与核桃楸的杂交种 ∀
关于麻核桃的分类地位 ∀传统分类主要是依据植物学性状特征 o由于麻核桃的性状有的表现为核
桃与核桃楸的中间型 o一些重要的植物学性状又倾向于核桃楸 ∀匡可任 !路安民kt|z|l在5中国植物
志6二十一卷中 o将麻核桃归为胡桃属的核桃楸组 Σεχτ . Χαρδιοχαρψον ∀本研究经过遗传距离和相似系
数分析也表明 o麻核桃的遗传距离和相似性系数更接近于核桃楸 o在麻核桃的起源中 o核桃楸的遗传贡
献率大于核桃 ∀分析结果赞成传统分类学对麻核桃分类地位的划分 ∀同时 o实验研究还表明 o作为麻
核桃亲本之一的核桃是来自与核桃楸分布区交叉和重叠的华北类型核桃 ∀
关于实验结果的可靠性 ∀ ‘¨¬kt|z{l认为对所用样本数较少的群体 o通过分析大量的基因位点可
以部分抵消由样本数较少引起的误差 ∀由于麻核桃和人工杂交种数量很少 o取样非常困难 o本实验选
用 u{个引物 o得到了 vvu个 • „°⁄标记 o并表现出丰富的 ⁄‘„多态性 o以众多和丰富的 ⁄‘„ 标记为
基础的实验结果比较符合客观实际 o它既反映了麻核桃与亲本核桃 !核桃楸之间的亲缘关系 o也反映出
它的适宜分类地位 ∀
参 考 文 献
成锁占 o杨文衡 q根据同工酶对桃属十个种分类学的研究 q园艺学报 ot|{z otwkul }|s ∗ |y
匡可任 o路安民 q中国植物志 q第 ut卷 q北京 }科学出版社 ot|z|
李宽钰 o黄敏仁 o王明庥 q用 • „°⁄探讨毛白杨起源 q植物分类学报 ot||z ovxktl }uw ∗ vt
吕柳新 o俞长河 q蕉柑起源与分类地位的研究 q园艺学报 ot||x ouukul }tsx ∗ ts|
穆英林 o郗荣庭等 q核桃属部分的小孢子发生及核型研究 q武汉植物学研究 ot||s o{kwl }vst ∗ vs|
苏晓华 o张绮纹等 q利用 • „°⁄分析大青杨天然群体的遗传结构 q林业科学 ot||z ovvkyl }xsw ∗ xtt
郗荣庭 o张毅萍 q中国果树志核桃卷 q北京 }中国林业出版社 ot||y
≤«¨ ±ª ƒ ≥ o…µ²º± ≥ Ž¤±§ • ¨¨ §¨ ± ‘ƒ q „ ⁄‘„ ¬¨·µ¤¦·¬²± ³µ²·²¦²¯ ©µ²° √¤µ¬²∏¶·¬¶¶∏¨¶¬± º²²§¼ ¶³¨¦¬¨¶q ‹²µ·≥¦¬¨±¦¨ ot||z ovukxl }|ut ∗
|uu
ƒ­¨¯¯¶·µ²° • Š o°¤µ©¬··⁄ ∞o ¦Šµ¤±¤«¤± Š ‹ qŠ ±¨¨ ·¬¦µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¤±§¦«¤µ¤¦·¨µ¬½¤·¬²± ²© ° µ¨¶¬¤± • ¤¯±∏·kϑυγλανσρεγια ql ¦∏¯·¬√¤µ¶∏¶¬±ª
µ¨¶·µ¬¦·¬²± ©µ¤ª° ±¨·¯ ±¨ª·«³²¯¼°²µ³«¬¶°¶k• ƒ°¶l qq„ ° µ¨q≥²¦q‹²µ·q≥¦¬ot||w ott|kwl }{vv ∗ {v|
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