全 文 : 第 vx卷 第 y期t | | |年 tt 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤ ∞
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锥栗人工林生态系统养分特征和生物循环的研究 3
陈 辉
k福建林学院资源与环境系 南平 vxvsstl
何 方
k中南林学院经济林研究所 株洲 wtussyl
摘 要 }在林分样地调查分析的基础上 o研究了 v个不同生长发育时期即未结果期 !结果初期和盛果初期锥
栗人工林各器官 !° !!≤¤! ª的养分浓度及其变化 ∀结果表明 }各种养分元素的存留量从未果期到盛果
初期逐渐增大 o与 ≤¤的积累占很大比例 o! ª次之 o存留量最少的元素均为 ° ∀在未结果期 o的归还量
最大 o≤¤次之 o最小为 ° ∀始果期 o≤¤与 的归还量仍占首位 o其次是 o°最少 ∀至盛果初期 o的归还量最
大 o次之 o最小为 ° ∀各元素循环速率 o从未果期至盛果初期 o呈增大趋势 o元素周转期则呈缩短 ∀对产生这
些变化的原因进行了必要的分析 ∀研究结果可为不同时期养分补偿措施的制定提供参考 ∀
关键词 }锥栗人工林 o养分特征 o养分生物循环
Α ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΝΥΤΡΙΕΝΤ ΠΑΤΤΕΡ Ν ΑΝ∆ ΒΙΟΛΟΓΙΧΑΛ ΧΙΡΧΥΛΑΤΙΟΝ
ΟΦ ΧΑΣΤΑΝΕΑ ΗΕΝΡ ΨΙ ΠΛΑΝΤΑΤΙΟΝ ΕΧΟΣΨΣΤΕ Μ
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( ∆επαρτµεντ οφ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρον µεντ , Φυϕιαν Φορεστρψ Χολλεγε Νανπινγvxvsst)
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( Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Νοντι µ βερ Προδυχτ φορεστ Χροπσ, Σουτη Χεντραλ Φορεστρψ Χολλεγε Ζηυζηουwtussy)
Αβστραχτ :
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Κεψ ωορδσ: Χαστανεα ηενρψι ,∏·µ¬¨±·³¤··¨µ±o
¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦¬µ¦∏¯¤·¬²±
收稿日期 }t|||2sx2tz ∀
基金项目 }福建省教委自然科学基金重点资助项目 ∀
森林生态系统养分状况是其最基本的特征之一 o也是维持森林结构和功能稳定的不可或缺的因
子 ∀锥栗人工林是近年来随着山地综合开发而营造的一种新的人工林类型 o在福建省北部山区已成为
一个重要的经济树种 ∀对于以果实利用为主要目的的锥栗人工林 o深入研究和分析其养分的特征及其
循环的规律 o是保证该类林分正常生长 o达到预期经营目标的基础 ∀目前对森林生态系统的养分及其
循环的研究 o从研究的对象上 o主要研究天然森林群落类型 o人工用材林包括针 !阔人工用材林类型和
经济林类型及其它一些类型的森林如海岸红树林等k余元春等 ot||t ~徐大平等 ot||w ~聂道平等 ot||t ~
林益明等 ot||{l o涉及的树种也比较多 ~从研究的内容上 o涉及到各种主要养分和微量元素在树体中的
分布及空间上的分配 o养分的生物循环和地球化学循环 ~从研究的手段上 o主要采用定位观测和样地调
查的方法 o收集样品并经过实验测定 o将测定的数据资料进行定性或定量的分析 ∀近年来 o养分分布及
其循环规律的研究已成为十分活跃的一个领域 ∀目前 o在为数不多的经济树种养分及其循环的研究
中 o仅有对木本油料树种 !油茶 !油桐的一些研究结果报道k何 方等 ot||s ~t||y ~刘煊章等 ot||w ~谭云峰
等 ot|{|l o尚未见有关锥栗该方面研究的报道 ∀
!° !!≤¤! ª是树木正常生长发育所不可缺少的元素 o通过这些必需元素的分析 o揭示锥栗人工
林在不同发育期的养分特征和循环规律 o对该树种人工林类型的生态特征研究有着重要的意义 ∀
t 材料和方法
在锥栗的中心产区 o福建省建瓯市水源乡 o选择经营措施较一致 o生长正常 o不同发育期即未结果
kv年生l !初结果kx年生l和进入盛果初期kts年生lv种不同时期的锥栗人工林 ov块林分的坡度均在
tsβ ∗ tzβ之间 o坡向均为东南 o土壤为花岗岩发育的黄红壤 ∀在样地调查的基础上 o分别确定不同时期
的样株各 v株定点观测 o由于始果期一样株在调查过程中因故损坏 o因而共调查了 {株样树 o每样株均
设置了凋落物收集网 o定期收集 o同时对每类型样地的林下植物进行调查 o分别设置了 t ° ≅ t °的小
样方 o挖取土壤剖面 o记载土壤剖面状况 o于生物量调查测定的同时 o按各不同器官和组分 o经混合后随
机从中抽取植物样品供分析测定用 ∀采用/ ≥0型设置剖面 o上 !中 !下坡各设 u个剖面点 o分 s ∗ us ¦°
和 us ∗ ws¦°u个土层取样 ov种不同发育期林分各重复 u次 o在不同剖面中相同土层各取 tsss ª混合
后 o取 tsss ª带回实验室作土壤化学性质测定 ∀同时于每一剖面相同土层中用环刀各取 y个土样供土
壤物理性质测定用 o用平行测定法经重复测定取平均值进行分析 ∀
植株样品的分析 o将所取植株各部分的样品带回实验室在 {s ε ∗ tsx ε 下烘至恒重 o冷却后用植株
粉碎机碾成粉末状 o并通过 ys目筛后保存于试剂瓶中待测定 ∀植株样品测定 }o浓 u≥w ) ≤¯w消
煮 ) 酸碱滴定法 ~° o浓 u≥w ) ≤¯w消煮 ) 光电分光光度法 ~ou≥w ) ≤¯w 消煮 ) 火焰光度法 ~
≤¤! ªo浓 u≥w ) 浓 v ) ≤¯w消煮 ) 原子吸收光度法 ∀
土壤样品分析 o经烘干 !消煮后 o按土壤养分的分析方法测定 }o高氯酸 ) 硫酸消化法 ~° o比色法 ~
o火焰光度法 ~≤¤! ªo原子吸收光谱法 ∀各试验样地基本情况见表 t ∀
表 1 试验样地基本情况
Ταβ .1 Ινφορµ ατιον οφ εξπεριµενταλσαµ πλινγ
发育期
µ²º·«¶·¤ª¨
≥·¤±§§¨ ±¶¬·¼k株r«°ul
k≥·²¦®r«°ul
生物量
¬²°¤¶¶k·r«°ul
净生产力
¨·³µ²§∏¦·¬√¬·¼k·r«°u¤l
未结果期 ²±¨ ¥¨ ¤µ¬±ª¶·¤ª¨ zxs u1zwuz t1ts|
结果初期 ±¬·¬¤¯ ¥¨ ¤µ¬±ª¶·¤ª¨ yzx {1usyw v1{uv
盛果初期 ±¬·¬¤¯ ©∏¯¯ ¥¨ ¤µ¬±ª¶·¤ª¨ yss vv1z{st {1|vst
u 结果和分析
211 不同发育时期锥栗人工林各部分的养分浓度及分析
对采集的各部分样品经实验室测定分析得到不同生长发育时期土壤及植株各部分养分含量值见
表 u ∗ w ∀
u1t1t 不同发育期树体不同空间位置和器官间的养分浓度变化分析 在未结果期 o各种养分元素在
不同器官的变化是 }元素以叶片中含量为最高 o其次是根 !枝 !干 ~°含量则以须根k s qw¦°l最高 o并
且整个根部的含 °水平均较高 o然后依次是叶 !枝 !干 o这可能与植株尚处于营养生长的较早时期 o根系
生长代谢较旺盛有关 ~元素的浓度在树体地上部分 o叶明显高于枝和干中的浓度 o根系须根中的浓度
与叶相近 o随着根粗度的加大 o浓度减小 o至根兜处达最小 ~≤¤的浓度在各器官中的变化与 相似 o但
su 林 业 科 学 vx卷
≤¤在地下部生长活跃的须根中含量为最高 ~ ª的浓度也以叶中最高 o其后依次是枝 !干 o在地下根系
部分 o不同粗度根系中 ª的含量呈波动 o规律性不明显 ∀
在始果期 o随着树高的增大和树冠的扩展 o枝叶也变得更加繁茂 o此期树体进入了结实初期 o的
浓度在 t ∗ u °树高处叶中的浓度比其余层次略高 o其次是花中的 浓度 o根部的 浓度比未果期略
低 ∀但不同粗度根系中的浓度变化趋势与未果期相似 o果与果苞的 浓度相近 ~°的浓度随着叶所处
高度的不同而增加 o在 u °处叶中的 °浓度达最大 o在枝和干中也有类似的现象 o果实和果苞的含 °
浓度近似 o°在根系中浓度最高的是须根 o但其浓度较未果期为低 ~在叶中的浓度随着叶着生高度的
上升而减小 o这一点与 °正相反 o但其在枝干中以 t ∗ u °处最小 o果实中的含 浓度高于果苞 o花中的
浓度较低 o在根系中的变化规律与未果期相似 o浓度也较接近 ~≤¤的浓度在 t ∗ u °处叶中最大 o在同
高度的不同器官中其变化与未果期相似 o果实中的含 ≤¤量比果苞稍低 o在地下根系中也以须根中含 ≤¤
量为最大 ~ ª在地上部分不同层次中浓度也不同 ot ∗ u °处叶较其余层次叶的 ª浓度为低 o在不同
层次的枝 !干中 ª的浓度差异不显著 o在根系中 o ª的浓度变化亦呈波动 ∀
表 u 未结果期锥栗人工林各部分的养分浓度
Ταβ .u Νυτριεντ χοντεντ οφ εαχη οργανσφορ στανδ οφ νονε βεαρινγ σταγε ( %)
项目 ·¨° 器官 µª¤± ° ≤¤ ª
地上部分
¥²√ ª¨µ²∏±§
叶 ¨¤© s1|x| s1s|wu s1wz{v s1xvvs s1uvus
枝
µ¤±¦« s1vtvv s1sx|{ s1sz|z s1wv|z s1txvv
杆 ×µ∏±® s1utvv s1su|z s1tuz{ s1vxxs s1s|xs
花 ƒ¯ ²º µ¨ … … … … …
果 ƒµ∏¬· … … … … …
落叶 ⁄¨ ¦¬§∏²∏¶ s1ysuv s1sxvu s1wuz{ s1xz|s s1utys
地下部分
±§¨µªµ²∏±§
s1w¦° s1ysss s1tw{x s1wx{x s1zzwx s1ttux
s1w ∗ s1|¦° s1x|sw s1syux s1vwv{ s1yt{x s1ttxs
s1| ∗ u1s¦° s1x{tu s1swuu s1uxtz s1ystx s1s|tx
u1s¦° s1wyxs s1sztx s1uwsu s1wzys s1ttux
根兜 ²²·¶·¤®¨ s1vxts s1svwv s1utyv s1wuvx s1tsv{
林下植被 地上部分 ¥²√ ª¨µ²∏±§ s1ywxu s1syux s1w|vs s1stvz s1t{xs
±§¨µªµ²º·« 地下部分 ±§¨µªµ²∏±§ s1yvzz s1syz{ s1wsu{ s1styt s1twz{
表 3 结果初期锥栗人工林各部分的养分浓度
Ταβ .3 Νυτριεντ χοντεντ οφ εαχη οργανσφορ στανδ οφ ινιτιαλ βεαρινγ σταγε k h l
项目 ·¨° 器官 µª¤± ° ≤¤ ª
地上部分
¥²√ ª¨µ²∏±§
s ∗ t°叶 ¨¤© s1|yss s1sx|w s1yw|w s1xwus s1uv|s
s ∗ t°枝
µ¤±¦« s1twxs s1sv{s s1t|zt s1w|{s s1s|zs
s ∗ t°干 ×µ∏±® s1tvss s1susu s1tw{z s1wuxs s1syxs
t ∗ u°叶 ¨¤© t1suss s1s{uz s1xx|| s1xzxs s1t{ts
t ∗ u°枝
µ¤±¦« s1twss s1swtx s1s{{t s1wy{s s1s{ys
t ∗ u°干 ×µ∏±® s1tyus s1suwu s1s{xw s1wtzs s1sx|s
u°叶 ¨¤© s1|xss s1twt{ s1xwxv s1xuss s1uuxs
u°枝
µ¤±¦« s1tuss s1szxt s1txux s1xxts s1s|ss
u°干 ×µ∏±® s1ttys s1sxwx s1tuxu s1wtss s1syss
果 ƒµ∏¬· s1u{ts s1sv|u s1vxvy s1y{xs s1s|vs
花 ƒ¯ ²º µ¨ s1xzsx s1syy| s1xzss s1vyvy s1utus
果苞 ≤µ∏¶· s1u{ss s1sv|y s1txwx s1z|us s1tt{s
落叶 ⁄¨ ¦¬§∏²∏¶ s1yuvv s1sxxw s1ww|| s1x{yu s1usys
地下部分
±§¨µªµ²∏±§
s1w¦° s1wvyz s1sw|w s1w{xv s1{zzz s1tz|z
s1w ∗ s1|¦° s1wu{x s1svuz s1vw|y s1{y|v s1tyss
s1| ∗ u1s¦° s1v{vv s1swvt s1u|{t s1zsts s1twxv
u1s¦° s1uwyz s1swzv s1uxww s1xusz s1tw{s
根兜 ²²·¶·¤®¨ s1uuvy s1svxs s1uuxw s1w|vt s1tusu
林下植被 地上 ¥²√ ª¨µ²∏±§ s1yvty s1szy{ s1xwvs s1stuy s1tvwz
±§¨µªµ²º·« 地下 ±§¨ ª²∏±§ s1yt{v s1szxz s1vzsz s1stxt s1tsx|
tu y期 陈 辉等 }锥栗人工林生态系统养分特征和生物循环的研究
表 w 盛果初期锥栗人工林各部分的养分浓度
Ταβ .w Νυτριεντ χοντεντ οφ εαχη οργανσφορ στανδ οφ ινιτιαλφυλλ βεαρινγ σταγε k h l
项目 ·¨° 器官 µª¤± ° ≤¤ ª
地上部分
¥²√ ª¨µ²∏±§
s ∗ t°叶 ¨¤© s1|zts s1ts|s s1yt|t s1xwws s1t{vs
s ∗ t°枝
µ¤±¦« s1tzss s1su|s s1tu|u s1wyts s1tyss
s ∗ t°干 ×µ∏±® s1uvss s1sttz s1tu|y s1vuxs s1syvs
t ∗ u°叶 ¨¤© t1tuss s1s|xs s1x{tw s1ys{s s1t||s
t ∗ u°枝
µ¤±¦« s1uvss s1szxs s1tu|t s1wzus s1tuss
t ∗ u°干 ×µ∏±® s1tzss s1sy{s s1s{y| s1v|{s s1syus
u°叶 ¨¤© t1s|ss s1s|ys s1yu|v s1wtts s1tt|s
u°枝
µ¤±¦« s1u|ss s1sxxs s1tvt| s1xu|s s1syzs
u°干 ×µ∏±® s1ttss s1swvs s1s|s{ s1wwys s1swvs
果 ƒµ∏¬· s1u{ux s1svvu s1xyw| s1vxux s1s{ts
果苞 ≤µ∏¶· s1u{us s1sxxx s1x|x| s1xuzt s1s|ys
花 ƒ¯ ²º µ¨ s1yxss s1s{{| s1z|u| s1uszs s1tvts
枯落果苞 ƒ¤¯¯¦µ∏¶· s1uzss s1sxuv s1yu|u s1v{{s s1s{ys
落叶 ⁄¨ ¦¬§∏²∏¶ s1zsvv s1syv{ s1w{t{ s1xwwv s1twtz
地下部分
±§¨µªµ²∏±§
s1w¦° s1vzvv s1sxs| s1xswv s1{x|v s1szsv
s1w ∗ s1|¦° s1vyyz s1swsy s1w{w{ s1|zvz s1s{yz
s1| ∗ u1s¦° s1uzss s1swu{ s1ux{s s1zuts s1ttsz
u1s¦° s1tvvv s1sv|z s1uzxz s1x|ys s1syvv
根兜 ²²·¶·¤®¨ s1ttsy s1su|y s1uwzv s1wvtz s1swux
林下植被 地上 ¥²√ ª¨µ²∏±§ s1ys|{ s1szuu s1xvvw s1suuv s1tuv|
±§¨µªµ²º·« 地下 ±§¨µªµ²∏±§ s1x|st s1szwt s1wtu| s1stzy s1ttww
表 x 不同生长发育时期锥栗人工林土壤各养分测定值
Ταβ .x Νυτριεντ χοντεντ οφ σοιλφορ στανδ οφ εαχη γροωτη σταγε
发育时期
µ²º·«¶·¤ª¨
土层
≥²¬¯ §¨ ³·«
k¦°l
有机质
µª¤±¬¦
°¤··¨µ
kª®ªp tl
水解
¼§µ²¯¼2
¶¤¥¯¨
k°ª®ªp tl
速效 °
¤³¬§¯¼
°
k°ª®ªp tl
速效
¤³¬§¯¼
k°ª®ªp tl
有效 ≤¤
√¤¬¯¤¥¯¨
≤¤
k°ª®ªp tl
有效 ª
√¤¬¯¤¥¯¨
ª
k°ª®ªp tl
³
容积质量
∏¯®
§¨ ±¶¬·¼
k·#°p vl
未结果期 ²±¨ s ∗ us ux1s yv1xs y1s y| wx ty1{ v1{ t1t|
¥¨ ¤µ¬±ª¶·¤ª¨ us ∗ ws tv1xz vv1{s t1wx v{ uz s1|w w1{ t1wu
结果初期 ±¬·¬¤¯ s ∗ us u{1{ yx1xu u1ux xx uu s1|{ x1t t1tx
¥¨ ¤µ¬±ª¶·¤ª¨ us ∗ ws vx1u{ ys1|s u1wx vx tw t1{| v1| t1vu
盛果初期 ±¬·¬¤¯ s ∗ us x{1v| zv1vt u1wx xw t| s1w| w1u t1s|
©∏¯¯ ¥¨ ¤µ¬±ª·¤ª¨ us ∗ ws xy1ss xt1ys u1ux xt tv t1su v1z t1vu
在盛果期 o树体进入了大量开花结实 o叶片中的 浓度也以 t ∗ u °处的叶为最高 o但浓度略有增
大 o在其余器官中 浓度与始果期无明显不同 ~其余元素在各器官中浓度变化与始果期大致相近 ∀
u1t1u 不同发育期各器官养分浓度的变化分析 叶是植物光合作用的器官 o随着发育年龄的增大 o
在叶中的浓度略呈增加 o°的变化不呈规律性 o的变化规律与 相似 o≤¤! ª则无明显变化 ∀在枝条
中 o的浓度变化与叶相一致 o这可能与枝条作为叶片供 最直接来源有关 ~° !!≤¤! ª在枝条中的
浓度主要受着生部位的影响 o而与发育年龄无显著相关性 ~在干中 o的浓度主要也是由所处高度的不
同而造成差异 o这主要是由于不同部位处的干体积不同产生的稀释效应 o在不同发育年龄 o树干中的含
浓度无明显的趋势性变化 ~° !!≤¤! ª也有相似的规律 ∀果实 !果苞 !花中的各养分浓度主要是由
树种的遗传特性和外界环境中的营养条件所决定 o因此与生长发育年龄关系不密切 ~根系中的各元素
含量则由于树体根系的扩大 o浓度略有下降 ∀在不同的发育时期 o树体各器官中这几种元素的浓度基
本上是 k或 ≤¤l ≤¤k或 l ª ° o这与有关文献的研究结果基本一致k范少辉等 ot||yl ∀
u1u 不同发育期锥栗人工林的养分生物循环
在树木生长发育过程中 o每年通过根系从土壤中吸收养分 o供给树体生长发育 o同时也通过落叶 !
落花 !落果将养分归还给土壤 o这种吸收和归还的过程 o就构成了养分的生物循环 ∀锥栗人工林及其林
下植被每年从土壤中吸收的养分称之为吸收量 o其中用于器官生长或保存在树体中的量称为存留量 o
uu 林 业 科 学 vx卷
由落花 !落叶 !果苞等每年归还给林地的为归还量 o对于锥栗人工林来说 o收获的果实为这一系统的输
出量 ∀因此 o可以求出 }吸收量 存留量 n归还量 n输出量 ∀由于锥栗系落叶树种 o叶子为一年生器
官 o在作生物量调查测定时 o正值 |月下旬 o叶子尚未自然脱落 o但离脱落期已近 o叶子在脱落前 o叶中
的一些养分会迁移到树体的其它部位 o通过测定自然脱落叶的各养分含量值 o可以求算出这部分的迁
移量 o因此 o这里讨论的叶中的养分浓度量 o就要较前面计算的浓度值要低 ∀为较准确确定各元素在脱
落前后的变化 o对不同发育时期的叶片中各元素的浓度变化测定结果列于表 y ∀
表 6 脱落前后叶中各元素的浓度值
Ταβ .6 Νυτριεντ χοντεντ αβουτ δεχιδυουσλεαϖεσ k h l
发育期
µ²º·«¶·¤ª¨
测定时间
±¤¯¼½¬±ª·¬°¨
¤ur¤t ° ¤ur¤t ¤ur¤t ≤¤ ¤ur¤t ª ¤ur¤t
未果期
²±¨ ¥¨ ¤µ¬±ª¶·¤ª¨
脱落前 ¤t s1|x|s s1s|wu s1wz{v s1xvvs s1uvus
¨ ©²µ¨ §¨¦¬§∏²∏¶ s1yut{ s1xyw{ s1{|ww t1s{yv s1|vts
脱落后 ¤u s1ysuv s1sxvu s1wuz{ s1xz|s s1utys
§¨¦¬§∏²∏¶
始果期
±¬·¬¤¯ ¥¨ ¤µ¬±ª¶·¤ª¨
脱落前 ¤t t1suss s1s|wy s1x{w{ s1xwxy s1utxs
¨ ©²µ¨ §¨¦¬§∏²∏¶ s1yttt s1x{xy s1zy|v t1szww s1|x{t
脱落后 ¤u s1yuvv s1sxxw s1ww|| s1x{yu s1usys
§¨¦¬§∏²∏¶
盛果初期
±¬·¬¤¯ ©∏¯¯ ¥¨ ¤µ¬±ª
¶·¤ª¨
脱落前 ¤t t1sysv s1s|{s s1ytyy s1xuts s1tyzs
¨ ©²µ¨ §¨¦¬§∏²∏¶ s1yyvv s1ywss s1z{tw t1swwz s1{w{x
脱落后 ¤u s1zsvv s1syvv s1|{t{ s1xwwv s1twtz
§¨¦¬§∏²∏¶
从表 y见 o在不同的发育时期 o锥栗人工林叶片在脱落前后k即生长季末期时l其各养分元素的含
量会发生一定的变化 o总的趋势是 !° !的浓度在脱落后的叶片中呈现降低 o这说明在脱落前这部分
的元素已转移到树体的其它部分贮藏起来 o≤¤的浓度变化则不同 o在脱落后叶中测得的 ≤¤元素浓度
略呈增大 o但这并不一定能说明在脱落前树种体中其它部分向叶中输送了 ≤¤元素 o而可能和其它元素
输出造成的浓缩效应有关 o ª的元素浓度略有降低 o但不明显 o这与有关文献研究的结论基本一致k陈
欣等 ot||t ~李振基等 ot||{l ∀在不同的生长发育期 o叶脱落前后各元素的变化趋势相同但变化的比率
有一定差异 o以脱落后与脱落前某一元素的浓度比值衡量k见表中统计l o则 !°元素在脱落后浓度减
少值虽以盛果初期为最小 o但各时期差异不大 ~浓度在叶脱落前后则以未果期差异最小 o始果期和盛
果初期叶片中 在脱落前后的变化较大 o这与进入开花结实后需 情况的变化可能有关 ~≤¤浓度增加
比值在不同发育期基本稳定 o以盛果初期阶段的叶片变化稍大些 ~ ª在叶片脱落前后浓度基本稳定 o
与 ≤¤的变化情况相似 o但也与此相反 o即在盛果初期叶片脱落前后 o叶片中 ª的浓度较其它生长时
期降低的较明显 ∀元素的循环速率等于归还量与输出量之和除以吸收量 ~归还速率等于归还量除以吸
收量 ~输出速率等于输出量除以吸收量 ~周转期为现存量中的养分贮存量与年凋落物中养分含量的比
率 ∀
由于在不同的生长发育时期 o锥栗人工林的养分动态特征也有所不同 o必须根据各时期的不同状
态来考察养分的动态变化 o以下分别讨论和分析 v个不同发育阶段的养分动态变化特征 ∀
u1u1t 未结果期锥栗人工林 !° !!≤¤! ª的生物循环 !° !!≤¤! ªx种元素是植物生长发育
必需的大量元素 o也是作为经济树种培育的锥栗人工林产量水平衡量的重要指标和决定性的因子之
一 ∀通过调查测定了各养分指标 o计算了该生长发育期间锥栗人工林对这 x种元素的年吸收量 o年归
还量和年存留量见表 z ∀由于在经营中 o一般每年均进行除草 o林下植被部分所含的元素基本上回归土
壤 o故这一部分所含元素不计在生物循环中 ∀
根系的存留量用各类根相应养分加权值计 ∀从上表可见在该期以 吸收量最大 o存留量和归还量
也最大 o其次是 ≤¤o°的吸收量存留量和归还量均最小 ∀此时期处于锥栗人工林营养生长期 o将上表的
数据计算 o可以得到该期的元素动态特征 o见表 { ∀由表 {可见 o在该生长期 o锥栗人工林因处于完全积
vu y期 陈 辉等 }锥栗人工林生态系统养分特征和生物循环的研究
累的阶段 o没有果实输出 o循环速率以 为最大 o达 ws h o其周转期为 x 年 o≤¤!循环速率分别为
vu h !vt h o周转期均为 z年 o°的循环速率最低为 uu h o周转期为 ts年 ∀
表 7 未结果期锥栗人工林 Ν !Π!Κ !Χα !Μγ 的年生物循环 ≠
Ταβ .7 Βιολογιχαλ χιρχυλατιον οφ Ν ,Π, Κ ,Χα ανδ Μγ φορ νονε βεαρινγ σταγε k®ª#«°p u#¤p tl
元素
∞¯ ¨° ±¨·
存留量 ·¨¨±·¬²±
根
²²·
干
×µ∏±®
枝
µ¤±¦«
ϖ根 !干 !枝
ϖ ²²·o×µ∏±®o
µ¤±¦«
合计
≥∏°
归还量 ·¨∏µ±
叶
¨¤©
吸收量
³·¤®¨
t1{vy s1u{u s1{v| t1suw v1|{t t1zyv x1zww
° s1uwy s1sv| s1tys s1tt{ s1xyv s1txy s1zt|
t1svz s1ty| s1utv s1twx t1xyw t1uxu u1{ty
≤¤ u1svs s1wy| s1tzz s1tvu v1xww t1y|x x1uv|
ª s1wvs s1tux s1wts s1swy t1stt s1yvu t1ywv
合计 ≥∏° x1xz| t1s{w u1z|| t1ust ts1yyv x1w|{ ty1yt
≠ ϖ根 !干 !枝部分的元素指的是叶在脱落前后各元素含量的修正量 o以下表同 ∀
ϖ ²²·o·µ∏±®o¥µ¤±¦«¬¶µ¨√¬¶¬±ª√¤¯∏¨ ²©¯¨ ¤©¤¥²∏·§¨¦¬§∏²∏¶©²µ¨¯¨° ±¨·qƒ²¯ ²¯º¬±ª·¤¥¯ ¶¨«¤√¨·«¨ ¶¤°¨ ° ¤¨±¬±ªq
表 8 未结果期锥栗人工林 5 种元素的循环速率
Ταβ .8 Χιρχυλατιον ρατε οφ εαχη ελεµεντσ οφ νονε βεαρινγ σταγε
元素 ∞¯ ¨° ±¨· 归还速率k叶l ·¨∏µ±¬±ªµ¤·¨k¨¤©lk h l
输出速率k果l
∞¬³²µ·¬±ªµ¤·¨kƒµ∏¬·lk h l
循环速率
≤¼¦¯¬±ªµ¤·¨k h l
周转期
×∏µ±²√ µ¨³¨µ¬²§k¤l
vt r vt y1yz
° uu r uu ts1vt
ww r ww w1xu
≤¤ vu r vu z1wv
ª v{ r v{ x1zx
合计 ≥∏° vw r vw
为进一步比较锥栗人工林群落与其它种类森林群落的养分动态 o这里列出几种与该期年龄相近的
其它种类群落的资料以便比较k何 方等 ot||y ~徐大平等 ot||wl见表 | ∀从表 z可看出 o生长在南亚热
带北缘k广州市l的尾叶桉人工用材林 o由于其具有早期速生的特点 o干材生长快 o大量的 !° !在各
器官中积累 o因此其循环速率较低 o而 ≤¤! ª的循环速率较大 ~与同处于中亚热带的湖南省油茶人工
林研究的结果比较 o锥栗人工林 !°循环的速率较低 o而 循环的速率较高 o≤¤! ª的循环速率基本
接近 o这是由于锥栗人工林在生长的早期 o较多的 !°在器官中积累 o供营养生长之需 o因此期归还量
相对较少 o且此期仅以落叶的归还形式 ∀
表 9 几种林分 Ν !Π!Κ !Χα !Μγ 生物循环的比较
Ταβ .9 Χοµ παρισον οφ βιολογιχαλ χιρχυλατιον φορ σεϖεραλτψπεσ οφ φορεστ στανδσ k®ª#«° p ul
林分类型
×¼³¨ ²©©²µ¨¶·
年龄
ª¨
类型
·¨° ° ≤¤ ª
尾叶桉人工林
°¯ ¤±·¤·¬²± ²© Ευχαλψπτυσ υροπηψλλα
v
存留 ·¨¨±·¬²± |s1u u1z{ vt1{ ty1v {1ut
归还 ·¨∏µ± t|1w s1xs x1{ uv1x y1tv
吸收 ³·¤®¨ ts|1y v1u{ vz1y v|1{ tw1vw
循环速率 ≤¼¦¯¬±ªµ¤·¨k h l tz1x tx1u tx1w x1|s wu1z
油茶人工林
°¯ ¤±·¤·¬²± ²© Χαµελλια ολειφερα
v
存留 ·¨¨±·¬²± v1vw s1t|w t1|u{ s1v{z s1|vy
归还 ·¨∏µ± u1zx| s1tuu t1u{v s1utu s1w{y
吸收 ³·¤®¨ y1s|| s1vty v1utt s1x|| t1wuu
循环速率 ≤¼¦¯¬±ªµ¤·¨k h l wx1u v{1y v|1| vx1w vw1u
锥栗人工林
°¯ ¤±·¤·¬²± ²© Χαστανεα ηεν2
ρψι
w
存留 ·¨¨±·¬²± v1|{t s1xyv t1xyw v1xww t1stt
归还 ·¨∏µ± t1zyv s1txy t1uxu t1y|x s1yvu
吸收 ³·¤®¨ x1zww s1zt| u1{ty x1uv| t1ywv
循环速率 ≤¼¦¯¬±ªµ¤·¨k h l vs1y ut1z ww1x vu1w v{1x
u1u1u 结果初期锥栗人工林 !° !!≤¤! ª的生物循环 在经过一定时间的营养生长后 o锥栗进入
了生殖生长的初期 ∀探索在这一时期锥栗人工林的养分特征 o从而在营养管理上采用相应的措施 o不
论从理论上还是栽培实践上都显得非常重要 ∀根据前述的研究 o将初果期锥栗人工林的主要养分动态
wu 林 业 科 学 vx卷
列于表 ts ∀
这一时期 o≤¤吸收量 !归还量 !存留量和输出量均为最大 ~的吸收量次之 o其次是 ! ª!° ∀显
然 o该期在生长发育中营养元素的积累和分配上 o与未结果期相比 o已经发生了变化 ∀主要特征是 o随
着开花结实 o需要的多种元素在量上均增加 o落花 !落叶又将营养元素归还给土壤 o这里将该时期各元
素的生物循环速率列于表 tt ∀
按周转期的定义是某元素在现存量中的贮存量与年凋落物中元素重量的比率 o实际含义是指元素
现贮存量经过多少时间才能完成一次循环 o由于锥栗人工林在结果期果实输出了系统 o但这部分的元
素含量仍为现贮存量中所供给 o因此 o根据以上定义 o则应将年归还量与年输出量之和合并考虑来确定
周转期 o不同的是果实部分的元素并未回归给土壤 ∀
由于结果期发生了输出量 o输出速率的产生造成了循环速率的增大 o同时 o归还量也有增加 o此期
的循环速率较未结果期加大 o元素的周转 期缩短 o!°的周转期比未结果时期缩短了一半 o其它元素的
周转期也大大缩短 o表明进入结果的初期 o元素在系统中的变动更为活跃 o这是由于处于结果的树体 o
营养和生殖生长并存 o生理代谢及对营养元素的需求更为复杂 ∀
表 10 结果初期锥栗人工林 Ν !Π!Κ !Χα !Μγ 的年生物循环
Ταβ .10 Βιολογιχαλ χιρχυλατιον οφ ελεµεντσφορ ινιτιαλ βεαρινγ σταγε k®ª#«°p u#¤p tl
元素
∞¯ ¨° ±¨·
存留量 ·¨¨±·¬²±
根
²²·
干
×µ∏±®
枝
µ¤±¦«
ϖ根干枝
ϖ ²²·o
·µ∏±®o¥µ¤±¦«
合计
≥∏°
归还量 ·¨∏µ±
叶
¨¤©
花
ƒ¯ ²º µ¨
果苞
≤µ∏¶·
合计
≥∏°
输出量 ∞¬³²µ·
果
ƒµ∏¬·
吸收量
³·¤®¨
u1uvsy s1|zw| s1{wvw u1x{xv y1yvwu w1ww|y s1{ytx s1y|ty y1ssuz t1swxv tv1y{uu
° s1vxw| s1usyz s1vst{ s1u{vw t1twy{ s1v|xz s1tsts s1s|z{ s1x|wx s1twx{ t1{{zt
u1t|s{ s1{v{| s1zt{v s1{zx{ w1yuv{ v1utt| s1s{yt s1v{ty v1yz|y t1vtxw |1yt{{
≤¤ w1y{ux u1|vzx v1sv|| p s1uv|z ts1wusu w1t{w| s1xw|s t1|xyu y1y|st u1xw{u t|1yx{x
ª t1txuu s1wvuw s1xwy| p s1ssw{ u1tuyz t1wzsy s1vust s1u|tx u1s{uu s1vwx| w1xxw{
合计 ≥∏° ts1ytt x1v|sw x1wxsv v1xss uw1|xtz tv1ztuz t1|tzz v1wt{z t|1sw|t x1wssy w|1wstw
表 11 结果初期锥栗人工林 Ν !Π!Κ !Χα !Μγ 的循环速率
Ταβ .11 Χιρχυλατιον ρατε οφ ελεµεντσφορ ινιτιαλ βεαρινγ σταγε
元素
∞¯ ¨° ±¨·
归还速率 ·¨¨±·¬²± µ¤·¨k h l
叶 ¨¤© 花 ƒ¯ ²º µ¨ 果苞 ≤µ∏¶· 合计 ≥∏°
输出速率
∞¬³²µ·¬±ªµ¤·¨k h l
果 ƒµ∏¬·
循环速率
≤¼¦¯¬±ªµ¤·¨k h l
周转期
×∏µ±²√ µ¨³¨ µ¬²§k¤l
vu1xu y1vs x1sx wv1{z z1yw xt1xt v1us
° us1|z x1vx x1t{ vt1xs z1zv v|1uv w1z|
vv1v| s1|s v1|z v{1ux tv1y{ xt1|v v1yy
≤¤ ut1u| u1z| |1|x vw1sv tu1|y wy1|| w1xz
ª vu1u| z1sv y1ws wx1zt z1x| xv1vs v1{t
合计 ≥∏° uz1zy v1{{ y1|u v{1xy ts1|v w|1w| p
u1u1v 盛果初期锥栗人工林 !° !!≤¤! ª的年生物循环 经过数年的开花结实 o随着树体各部分
的进一步生长发育 o锥栗人工林进入了大量开花结实的时期 o这一时期是获得经营效益的主要时期 o因
此 o深入研究该期的各主要养分元素的动态变化 o是科学指导和制订栽培技术措施的关键和基础性工
作 ∀表 tu列出了该期的养分元素变化情况 ∀
归还量 !输出量均以 元素为最大 o说明该期 代谢最为活跃 o吸收量以 为最大 o!≤¤次之 o°
最小 o该时期各元素的循环速率见表 tv ∀
在盛果初期 o开花结实消耗了大量的养分 o元素的循环加剧 o由于锥栗属落叶树种 o叶中含有丰富
的营养元素 o虽然在凋落前 o叶将部分养分输向树体的其它部分 o但凋落后的叶片仍将大量的元素归还
给土壤 o因此 o落叶在循环中起了重要的作用 ∀叶中各元素平均归还量占总吸收量的 vs1us h o其次是
花 !果苞 o落果中的各元素含量占总量的 u1vw h ∀作为经济产量的果实 o每年由于收获携走各元素量占
xu y期 陈 辉等 }锥栗人工林生态系统养分特征和生物循环的研究
总吸收量的 tt1wx h ∀在盛果初期 o各元素的循环速率均加大 o周转期则缩短 ∀
表 12 盛果初期锥栗人工林 Ν !Π!Κ !Χα !Μγ 的年生物循环
Ταβ .12 Βιολογιχαλ χιρχυλατιον οφ ελεµεντσφορ ινιτιαλφυλλ βεαρινγ σταγε k®ª#«°p u#¤p tl
元素
∞¯ ¨° ±¨·
存留量 ·¨¨±·¬²±
根
²²·
干
×µ∏±®
枝
µ¤±¦«
ϖ根干枝
ϖ ²²·o
·µ∏±®o¥µ¤±¦«
合计
≥∏°
归还量 ·¨∏µ±
叶
¨¤©
花
ƒ¯ ²º µ¨
果苞
≤µ∏¶·
落果
ƒ¤¯¯©µ∏¬·
合计
≥∏°
输出量 ∞¬³²·
果
ƒµ∏¬·
吸收量
³·¤®¨
u1tx{{ u1suv{ v1{utw |1xsw{ tz1xs{{ t{1s|tv z1stsv v1v{ws s1zu|u u|1utx w1sy{s xs1z|tw
° s1w{{v s1wswx s1|w{y s1{zy{ u1zt{u t1ywts s1|x{z s1yyys s1twts v1wsyz s1wz{s y1ysu|
v1{uxy t1txyu u1uwvx v1uzx{ ts1xstt tu1v|vt {1xxt z1txs{ t1y|{{ u|1z|vz {1tvxs w{1wu|{
≤¤ z1yvyx v1|zu| {1sutw p s1|ys| t{1yy|| tw1ssts u1uvus y1vuxu t1swzy uv1ysx{ x1szys wz1vxtz
ª s1{s{t s1ywtv u1tvxx s1wys{ w1swxz v1ywxs t1wtu{ t1txus s1uvuu y1wwu t1ttys tt1ysvz
合计 ≥∏° tw1|tzv {1t|{z tz1tzsw tv1txzv xv1wwvz w|1zztw us1tyx t{1yz{ v1{w{y |u1wyu{ t{1{zv tyw1zz|x
表 13 盛果初期锥栗人工林 Ν !Π!Κ !Χα !Μγ 的循环速率
Ταβ .13 Χιρχυλατιον ρατε οφ ελεµεντσφορ ινιτιαλφυλλ βεαρινγ σταγε
元素
∞¯ ¨° ±¨·
归还速率 ·¨∏µ±¬±ªµ¤·¨k h l
叶
¨¤©
花
ƒ¯ ²º µ¨
果苞
≤µ∏¶·
落果
ƒ¤¯¯©µ∏¬·
合计
≥∏°
输出速率
∞¬³²µ·¬±ªµ¤·¨k h l
果 ƒµ∏¬·
循环速率
≤¼¦¯¬±ªµ¤·¨k h l
周转期
×∏µ±²√ µ¨³¨µ¬²§k¤l
vx1yu tv1{s y1yy t1ww xz1xu {1st yx1xv u1{x
° uw1{x tw1xu ts1s| u1tv xt1x| z1uw x{1{v w1uy
ux1x| tz1yy tw1zy v1xt yt1xu ty1{s z{1vu u1vx
≤¤ u|1xz w1zt tv1vy u1ut w|1{x ts1zu ys1xz x1xs
ª vt1wt tu1t{ |1|v u1ss xx1xu |1yu yx1tw w1s{
合计 ≥∏° vs1us tu1uw tt1vw u1vw xy1tt tt1wx yz1xy r
v 结论与讨论
锥栗人工林在不同的生长发育时期 o其养分的积累分配和变化动态有所不同 ∀在不同的发育期 o
锥栗人工林各种元素存留量从未果期到盛果初期逐渐增大 o这反映了树体各部分器官中的逐渐累积过
程 o由于在同一器官中不同发育时期各元素的浓度变化不太大 o因此 o增加的这些元素主要用作树体的
器官生长并贮存其中 o这表明直至盛果初期 o树种的营养生长过程仍很销盛 o生物量仍在积累 ~与 ≤¤
的积累在不同时期均占很大比例 o次之 o存留量最少的元素均为 ° ∀
归还量的大小是维持人工林生态系统养分动态平衡和系统功能的重要方面 o从未果期到盛果初
期 o各种元素的归还量也逐渐增加 o因为在此期间 o林分的各种元素的吸收量均呈增加趋势 o在未结果
期 o以 的归还量为最大 o主要是通过落叶的途径 o≤¤归还量次之 o归还量最小的是 ° ∀到始果期 o≤¤
与 的归还量仍占首位 ∀然后是 o最少的仍是 ° ∀进入盛果初期 o的归还量为最大 o这是由于锥栗
人工林此期的开花量大 o特别是大量的雄花序开放后凋落 o从分析的结果来看 o花序中含有较高的 元
素 o它们随着凋落的花序一起回归土壤 o这也是从始果期开始 代谢逐渐增大的原因 o归还量稍小于
o其次是 ≤¤o°的归还量总是最小 ∀输出量的增多是因为果实产量增加所致 o显然树体在不同时期由
于营养生长和生殖生长的需要 o促进了对养分元素的吸收 ∀归还速率反映了各不同生长发育期元素吸
收量与归还量的比率 o尽管随着发育期的提高吸收量增大 o但归还量也增大 o从归还速度来看 o各元素
在未结果到盛果初期这一阶段 o归还速率亦呈增大趋势 o表明了吸收量中 o用于营养生长和器官建造的
元素的相对比例在减小 o即营养生长的过程逐渐趋缓 o而用于开花结实所耗费的养分元素逐渐增大 o从
各元素具体分析 o元素的归还速率最大 o其次是 o≤¤最少 ∀输出速率在始果期和盛果初期差异趋势
不明显 o这说明在人工经营条件下营养生长和生殖生长较为平衡 o生长结实所消耗的营养元素与吸收
的营养元素处于相似的比例 o尽管结实量增加明显 o但输出速率并未相应明显增大 ∀
循环速率从未果期至盛果初期各元素均呈增大趋势 o这与树体在各时期的生长发育规律一致 ∀在
未果期 o由于仅进行营养生长和器官建造 o归还量仅由落叶承担 o无输出量 o故循环速率较低 o到了始果
yu 林 业 科 学 vx卷
期开始开花结实 o落花和落叶使得归还量增大 o循环速率加快 o至盛果初期 o这种情况更突出 o导致了循
环速率的迅速递增现象 ∀
周转期从不同生长发育期来看 o!° !v种元素均随发育时期的推进 o元素周转期呈缩短趋势 o
≤¤! ª的周转期未果期最大 o进入始果期缩短 o至盛果初期又延长 ∀从各元素分析 o在盛果初期 o元
素的周转期最短 o为 u1{xk年l o相对于其它元素来说 o≤¤! ª的周转期要稍长些 o这反映了锥栗人工林
!° !的需要和代谢过程要比 ≤¤! ª更为重要 ∀
养分特征和生物循环规律的研究对更科学地指导锥栗人工林经营 o尤其是制定营养管理措施提供
了依据 ∀本研究仅讨论了锥栗人工林乔木层养分的生物循环 o而对林下植被部分养分的循环 o考虑到
锥栗人工林每年都进行土壤管理 o除草覆土 o养分基本上均回归土壤 o构成养分在林下植被 ) ) ) 土壤
) ) ) 林下植被的循环分支 o故未予以讨论 ∀
参 考 文 献
陈 欣等 q不同施肥杨树主要营养元素内外循环比较 q应用生态学报 ot||x oykwl }vwy ∗ vw{
范少辉等 q杉木人工林营养诊断技术的研究 q林业科学研究 ot||y ok专刊l }tzz ∗ t{w
何 方等 q油桐林生物量和总养分循环的研究 q经济林研究 ot||s okul }y ∗ us
何 方等 q油茶林生物量与养分生物循环的研究 q林业科学 ot||y ovukxl }wsv ∗ wts
李振基等 q武夷山甜槠群落钙 !镁的累积和循环 q武夷山研究 o森林生态系统 ´ q厦门 }厦门大学出版社 ot||{ ot| ∗ ux
林益明等 q武夷山甜槠群落氮 !磷的累积和循环 q武夷山研究 o森林生态系统 q厦门 }厦门大学出版社 ot||{ oz ∗ tu
刘煊章等 q三种药材林生态系统营养元素循环研究 q林业科学 ot||w ovskxsl }v|| ∗ wsw
聂道平等 q森林生态系统营养元素的生物循环 q林业科学研究 ot||t owkwsl ~wvx ∗ wws
谭云峰等 q油茶林生态系统中营养元素循环的研究 q生态学报 ot|{| o|kvl }utv ∗ ut|
徐大平等 q尾叶桉幼林地上部分生物量及养分循环的研究 q林业科学研究 ot||w ozkyl }yss ∗ ysx
余元春等 q苏南丘陵杉木人工林营养元素生物循环的研究 q南京林业大学学报 ot||t otxk增刊l }us ∗ uy
欢迎订阅 usss年5中国农学通报6双月刊
5中国农学通报6是由中国科学院院士 !中国工程院院士 !著名的农业科学家石元春先生任主编 !中
国农学会主办的农业综合性学术期刊 o也是中国科协优秀学术期刊和全国农口系统优秀科技期刊 ∀主
要报道国内外农牧业各学科的研究报告 !学术交流 !研究进展 !试验简报 !专题综述以及农业宏观论述
k农业论坛和基层论坛l o刊登种植业k农药 !农膜 !农机 !土壤 !肥料 !种子 !栽培 !病虫防治l !养殖业k种
畜 !种禽 !畜牧 !水产 !饲料 !添加剂 !兽药 !疫病防制l !农产品贮藏加工业k保鲜技术 !保鲜剂 !食品开发 !
加工机械l等方面的实用新技术 !新方法 ~提供国内外农业科技信息及动态 ∀适合各级农牧科技人员 !
农技推广人员 !农牧行政管理干部 !农业大中专院校师生和广大农村养殖及种植专业户等参阅 ∀ 5中国
农学通报6为双月刊 o彩色封面 o胶版印刷 o双月 ux日出版 o国内外公开发行 o国内统一刊号为 ≤tt p
vvzxr≥ oty开本 o{s页 o每期定价 x1ss元 o全年 y期合计 vs1ss元 ∀本刊由中国农学会编辑出版部自
办征订 !发行k邮局不办理l ∀一刊在手 o纵览天下农业 ∀订购者款汇 }北京市朝阳区麦子店街 us号楼
中国农学会编辑出版部k开户银行 }北京农行朝阳支行 o帐号 }{zv p uxwu{ o户名 }中国农学通报编辑
部l o邮政编码 }tsssuy o电话 }kstslywt|ww{s okstslywt|wzsx ∀
zu y期 陈 辉等 }锥栗人工林生态系统养分特征和生物循环的研究