全 文 ：第 20卷　第 2期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 20　 No. 2
　 2000年 6月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Jun. 2000　
⒇
[文章编号 ] 1000-2502( 2000) 02-0011-04
锥栗人工林生物量与生产力的研究
Ⅰ .生物量的研究
陈　辉 1 , 何　方 2
( 1.福建林学院资源与环境系 ,中国福建 南平 353001; 2.中南林学院经济林研究所 ,中国湖南 株洲 412006)
[摘　要 ]　以福建省建瓯市 3～ 10年生锥栗人工林为对象 ,研究了锥栗 Castanea h enryi人工林在未结果期、结果初期和盛果初期 3
个不同的发育时期的生物量 .结果表明:随着林分生长年龄的增大 ,生物量呈明显积累 ,分别为 2. 742 7 t /hm2, 8. 206 4 t /hm2和
33. 780 1 t /hm2;随着锥栗生长发育年龄的增加 ,地上部分所占的生物量比例也增大 ;根系主要分布在距地表 60 cm内的土层中 ,侧根
发达 ,主根随发育年龄提高逐渐向下生长 ,可深达 1. 6 m.
[关键词 ]　锥栗人工林 ; 生物量 ; 福建省 ; 建瓯市
[中图分类号 ]　 S792. 17; S718. 55+ 6　　　 [文献标识码 ]　 A
Studies of the Biomass and Productivity Pattern of Castanea henryi Plantation
Ⅰ . Studies of Biomass
CHEN Hui1 , HE Fang2
( 1. Departm ent of Resources and Envi ronm en t of Fu jian Fores t ry College, Nanping 353001, Fu jian , China; 2. Research Ins ti tu te of Non-tim-
ber Product Fores t of Cent ral South Fo res try Universi ty, Zh uzhou 412006, Hunan , China)
Abstract: Th e biomass of Castanea henryi plantation is di ff eren t in i t s three grow th stag es. Wi th th e g row th of s tand and increase of ag e, th e
biomass gradually accumulates and th e production reach es to 2. 742 7 t /hm2, 8. 206 4 t /hm2 and 33. 780 1 t /hm2 respectiv ely for the three stag es.
Th e p ercentag e of abov e g round biomass increases w ith th e s tand age. Roo ts are dis t ributed wi thin 60 cm underground soil layer, l ateral roots ful-
ly d evelop and main roo ts grow down to 1. 6 m underground.
Key words: Castanea henryi plantation; biomass; p roductivi ty; Fujian province; Jianou ci ty
生物量研究是当代生态学中的一个重要领域 ,是研究物质循环和能量流动的基础 [1 ] , 1960年代以来 ,国外
对森林生物量的研究工作进展迅速 .我国在这方面的研究起步较晚 ,从 1970年代后期才开始对一些主要用材
树种如杉木、马尾松、泡桐、落叶松、油松、水曲柳、木麻黄、银中杨、赤桉、尾叶桉、马占相思、楠木等的生物量和
生产力进行了研究 , 1990年代以来 ,经济林人工林生态系统的生物量研究日渐增多 ,已报道的主要经济树种有
油桐、沙棘、油茶、厚朴、杜仲和毛竹 [2～ 7 ]等 .锥栗是我国特有的树种 ,主要分布在南方各省 ,在我国福建省西北
部山区有栽培历史 ,但长期以来 ,由于经营粗放 ,故产量低下 ,经济效益不高 .近年来 ,随着山区综合开发的兴
起 ,锥栗栽培面积迅速增大 ,自 1980年代末 1990年代初起 ,对锥栗开展了一些研究工作 ,但主要局限于对锥栗
常规管理技术措施的研究 ,如 ,农家品种的初步筛选、选优、嫁接、整形修剪、病虫害防治等 ,这些初步的研究结
果 ,对锥栗生产起了很大的促进作用 ,在一定程度上提高了锥栗产量和经济效益 .生物量和生产力研究是生态
学研究的基础性工作 ,至今为止 ,尚未见有关锥栗人工林生物量与生产力研究结果的报道 .
1　材料和方法
1. 1　研究区基本情况
试验地点为福建省闽北锥栗中心产区的建瓯市 ,位于北纬 26°14′～ 28°20′之间 ,武夷山脉东南面 ,鹫峰山西
北面、地貌形态复杂 ,以中山、低山、丘陵为主 ,海拔多在 500 m以上 .地处中亚热带 ,属亚热带季风气候区 .气
⒇ [收稿日期 ] 1999-12-16
[基金项目 ] 福建省自然科学基金重点资助项目 .
[作者简介 ] 陈辉 ( 1957- ) ,男 ,福建福州人 ,副教授 ,博士 ,主要从事经济林栽培、森林生态及林业系统工程方面的研究 ;何方 ( 1935- ) ,男 ,
江西上饶人 ,教授 ,博导 ,主要从事经济林栽培与育种研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2000. 02. 003
候温和、日照充足、雨量充沛、雨热基本同期 ,四季分明 ,平均气温在 17. 5～ 19. 3℃之间 ,极端最高气温 41. 4℃ ,
最低气温 - 9. 5℃ ,≥ 10℃的年积温在 5 000℃以上 ,无霜期 254～ 302 d,少有降雪 ,年平均降水量 1 604～
2 399 mm, 3～ 6月的降雨量约占全年降雨量的 60% ,小于 10 mm的年降水日数 127. 6 d,年平均蒸发量为
1 327. 3～ 1 605. 44 mm ,年日照时数平均为 1 813 h,年平均相对湿度为 80% .由于地形较复杂 ,海拔高差悬殊 ,
因而形成了多种多样的小区域气候环境 .土壤类型以红壤为主 ,其次是黄壤 ,土层厚度一般为 80～ 150 cm,土
壤质地结构较好 ,多为轻壤、中壤 ,少数为砂壤和重壤 ,土壤有机质含量较丰富 ,其质量分数在 4. 9%～ 5. 4%之
间 , p H值 4. 9～ 5. 4 .
1. 2　试验地设置和样树选择
在锥栗中心栽培区建瓯市水源乡温洋村选择了经营水平较高 ,具有代表性的 3个不同发育期即未果期 ,始
果初期和盛果初期的 3种年龄林分类型 ,其年龄分别为 3, 5, 10 a,在每个年龄的林分中选择位于山坡中部 ,坡
向、坡度及生长较一致的林分分别设置样地 ,样地面积 0. 083 hm2 ,对样地进行每木调查 ,调查因子为树高、分
枝高、冠幅、地径 ,对各因子统计分析后求得平均值及标准离差 ,以平均值为基础选择样株 ,其中未果期选择了
2株 ,始果期选择了 3株 ,盛果期选择了 3株 ,共计 8株 ,所选的样地在调查的当年不进行土壤管理和抚育除草
等措施 ,让林木自然生长 .对这 8株样株分别设立了固定式凋落物收集网 ,同时在 3种类型林分内分别设立了
1块样方 ( 1m× 1m )用于林下植被的调查分析 ,研究时间为 1997～ 1998年整个生长季节 ,从树木萌动到落叶这
段期间观察各物候期的生物量及生长动态并作详细的调查记载 ,对各株及小样方的凋落物及时收集并带回实
验室分析 .
1. 3　生物量测定方法
采用伐倒样树称质量法 .于 9月下旬锥栗成熟时 ,将样树伐倒 ,并按分层切割法 ,分别测定每层的枝、干、
叶、果等鲜质量 ,根系生物量采用全根法 ,并将根系分为 4级 ,分别为: < 0. 4, 0. 4～ 0. 9, 0. 9～ 2. 0, 2. 0～ 10 cm
及根蔸 ,对各组分别取样称质量 ,立即带回实验室在 85～ 105℃条件下烘干至恒质量 ,测得各部分的生物量 ,并
计算出各株的生物量 .各类型林分的总生物量计算方法为: W= W- i· N .式中: Wi为某类型林分的生物量 ; W- i
为某类型林分的样株生物量实测单株平均值 ,即 W- i= ( 1 /m )∑m
j= 1
W ij ; N为某类型林分的密度 (株 /hm2 ) .
表 1　不同发育时期锥栗人工林各部分器官的生物量
　 Table 1　 Biomass of each part of three growing stages for plantat ion of Castanea henry i　 t· hm- 2
发育期 器　　　官根 干 枝 叶 花 果 果苞 落叶 落果苞 ∑
未果期 1. 251 0. 396 0. 803 0. 287 / / / 0. 006 / 2. 743
始果期 2. 882 2. 292 1. 549 0. 709 0. 151 0. 372 0. 247 0. 004 / 8. 206
盛果初期 9. 361 7. 658 10. 199 2. 545 1. 078 1. 440 1. 200 0. 027 0. 270 33. 780
2　结果与分析
2. 1　锥栗人工林生
物量
根据野外调查和
实验室测定 ,得到各
不同发育年龄时期锥
栗人工林的生物量 (见表 1) .
表 2　不同发育期锥栗林林下活植被的生物量
Table 2　 Biomass of vegetat ion of
undergrowth of plantation t· hm- 2
发育时期 林下植被地上部分
林下植被
地下部分 ∑
未果期 0. 524 0. 439 0. 954
始果期 0. 420 0. 343 0. 763
盛果初期 0. 221 0. 160 0. 381
锥栗人工林的总生物量在不同的生长发育阶段有所不
同 ,基本趋势是随着林分年龄的增大 ,总生物量呈明显的上
升 .根与干、枝的生物量为历年生长积累量之和 ,叶、花为当
年的净生产量 ,未果期林分的生物量最小 ,仅为 2. 743 t /
hm
2
,在始果期增至 8. 206 t /hm2 ,而到了结实盛期 ,其生物
量达到 33. 780 t /hm2.然而 ,对于锥栗人工林来说 ,虽然总
生物量提供了该树种人工栽培状况下的生产力水平 ,但生
产实践上最关心的是其果实的产量即其经济生物量 ,在这
种经营水平的人工林条件下其经济产量在盛果初期达到 1. 440 t /hm2 (烘干质量 ) .鲜果质量可达 2. 4 t /hm2 .在
调查锥栗生物量的同时 ,调查了林下植被的生物量 ,不同的生长发育期林下植被的生物量调查测定结果见表 2.
锥栗人工林分 ,由于每年均进行除草并覆土 ,因此 ,植被较简单 ,随着林龄的增加 ,林冠逐渐进入郁闭状态 ,
林下植被的生长受到制约 ,从每公顷的积累量来看 ,由生长初期至盛果期 ,这部分的生物量呈递减趋势 .
2. 2　锥栗人工林生物量的空间结构特征
生物量的测定值尽管可以从数量关系上说明群体生产力的大小和各器官的比例 ,但器官及个体之间在空
12 中　南　林　学　院　学　报 第 20卷
间分布上的情况如何 ,是反映群体结构与功能的重要信息 .因此 ,有必要对锥栗人工林生物量的空间结构进行
研究 .
2. 2. 1　地上部分生物量的空间结构特征　为了便于分析 ,将分层切割后的不同发育期各器官生物量测定值列
于表 3.由表 3可见 ,未果期由于树体矮小 ,冠幅尚未延展 ,主要生物量集中在 0～ 1. 0 m层 , 1. 0～ 2. 0 m层的侧
枝形成少 ,因此 ,该层的生物量较小 ,此时由于树冠处于自由生长阶段 ,未造成树体生长空间的竞争 .营养生长
旺盛 .到了结果初期 ,由于经过了未果前期一段时间的营养生长 ,为生殖生长创造了物质条件 ,树体增高 ,叶幕
层向上移 ,树高可达 4 m左右 ,但生物量主要分布在 0～ 2 m层 ,约占总生物量的 80% ,果实也主要分布在这一
层次 ,占总结果量的 67% .到了盛果初期 ,由于树体生长既要满足营养生长 ,又必须保证生殖生长对营养的需
要 ,树冠继续扩大 ,树高也增加 ,达到 5 m左右 ,此时 ,由于竞争变得更加激烈 ,一方面由于密度效应引起不同
个体间的竞争 ,一方面由于树体内部枝条所处位置不同导致的养分和光照空间的竞争 ,导致了树冠的扩大 ,叶
幕层继续上移 ,部分下层枝叶处于不利的生长环境 ,一些果实尤其是处于树冠内膛或下部的果实因营养和光照
不足而干枯或发育不良 ,造成败果现象 .
表 3　分层切割后不同发育时期各器官生物量测定值
Table 3　 Biomass of each part of layers for
three growing stages t· hm- 2
发育时期 器官 不同高度的生物量
0～ 1. 0 m 1. 0～ 2. 0 m > 2. 0 m ∑
未果期
平均树高
1. 95 m
干枝
叶
果
果苞
小计
1. 056
0. 228
/
/
1. 284
0. 143
0. 059
/
/
0. 202
/
/
/
/
/
1. 199
0. 287
/
/
1. 486
始果期
平均树高
4. 20 m
干枝
叶
果
果苞
小计
1. 766
0. 140
0. 104
0. 069
2. 080
1. 481
0. 362
0. 145
0. 096
2. 084
0. 595
0. 207
0. 123
0. 081
1. 006
3. 842
0. 709
0. 372
0. 247
5. 171
盛果期
平均树高
5. 05 m
干枝
叶
果
果苞
小计
7. 354
0. 509
0. 173
0. 144
8. 180
7. 412
0. 891
0. 360
0. 300
8. 963
3. 092
1. 145
0. 907
0. 756
5. 901
17. 858
2. 545
1. 440
1. 200
23. 043
2. 2. 2　锥栗人工林根系的结构特征
通过对不同发育时期锥栗人工林的
调查 ,选择了未果期、始果初期和盛果期
3个时期的锥栗林分 ,在林分调查基础
上 ,确定了具代表性的样株 .对样株的根
系进行了研究和分析 .根系调查采用全
根法 ,即在树木根系的分布区内 ,自上而
下逐层挖掘 ,并按林木根系研究的要求 ,
将根分为 < 0. 4, 0. 4～ 0. 9, 0. 9～ 2. 0,>
2. 0 cm及根蔸 5个部分进行调查测定 .
( 1) 未结果期根系的组成及分布特
点　未结果期是根系生长较旺盛的一个
时期 ,一级侧根基本上已形成 ,沿根蔸处
呈辐射状生长 ,一级侧根数为 5～ 6.在
一级侧根上长出了二级侧根 ,根幅达到
1. 8 m左右 ,此期根向水平方向生长较
快 ,主根向下生长 ,根深达到了 70 cm.平均单株各类根的质量为: < 0. 4 cm , 99. 7 g; 0. 4～ 0. 9 cm, 68. 7 g; 0. 9
～ 2. 0 cm, 107. 4 g; > 2. 0 cm, 726. 15 g;根蔸 , 666 g.此时期根的主要功能是起吸收作用 . < 0. 4 cm的根系在
总根系 (不含根蔸 )中占的比例较大 ,约占 10%左右 .
( 2)结果初期根系组成及分布特点　此期 ,侧根生长迅速 ,根幅扩大 ,主根继续向下生长 ,根深达 1. 1 m ,
但主要根系分布在 40 cm深度以内 ,一级侧根数与未果期相同 ,侧根生长量主要体现为根的加粗和伸长 .平均
单株各类根的质量组成为: < 0. 4 cm , 162. 1 g; 0. 4～ 0. 9 cm, 223. 5 g; 0. 9～ 2. 0 cm, 352. 4 g; > 2. 0cm ,
1 989. 7 g;根蔸 , 152. 2 g.吸收根的比例占总根系质量 (不含根蔸 )的 5. 94% ,比未果期所占比例有所下降 .这
是由于随着树冠的扩大 ,地上部分的生长和积累增多 ,地下部分起支持作用的根系所占比重相应也增大 .
( 3) 盛果初期根系组成及分布特点　从始果期至盛果期 ,根系生长仍较旺盛 ,一级侧根继续延伸 ,根幅扩
至 7 m左右 ,但由于坡地的影响 ,根系生长在坡面上下方向呈不对称性 ,沿上坡方向侧根生长缓慢 ,而沿下坡
方向生长迅速 .到了盛果初期 ,二级侧根数增多 ,根的分级数也逐渐增加 .主根继续向下生长 ,根深达到 1. 6 m ,
但其主要根系仍分布在表层 60 cm深以内 ,吸收作用的根系则大部分分布在 40 cm以内 .各类根系平均单株质
量组成为: < 0. 4 cm, 727. 6 g; 0. 4～ 0. 9 cm , 714. 67 g; 0. 9～ 2. 0 cm , 1 503. 93 g; > 2. 0 cm, 5 792. 8 g;根蔸 ,
7 250 g.吸收根占 8. 33% ,这时吸收根的总量平均每株达 727. 6 g ,是始果期的 4. 49倍 ,在该期根系总量中所
占比重比始果期有明显增大 .由于此期已进入了大量开花结实阶段 ,树体需从土壤中获取大量的营养元素和水
分 ,因此 ,根系的生长尤其是吸收根数量上的增大是维护树体正常生长和开花结实的基础 .
为了便于进一步比较不同发育期的各类根系组成及变化 ,将各时期平均单株根系质量列于表 4.由于调查
范围内各发育期的树种年龄均不大 ,最高者盛果初期阶段的树龄也仅 10 a,故在根系调查挖掘过程中 ,几乎未
13第 2期 陈　辉等: 锥栗人工林生物量与生产力的研究　Ⅰ .生物量的研究
发现有明显的根死亡或干枯现象 .由表 4可看出 ,尽管在不同时期根系的生长总量是由未果期向盛果期逐渐积
累和增加 ,但各部分根系所占的比例在各个时期基本上较接近 ,即为保证树体的正常生长 ,各部分根系的生长
基本上是在平衡的基础上有所增加 .据文献 [8]报道 ,锥栗属于深根性树种 .这或许是对天然分布或粗放栽培条
件下锥栗树种的描述 .从本研究所调查的情况来看 ,至盛果期 ,该树种的主要侧根也仍分布在距地表 40 cm以
内的土层中 ,主根不甚发达 .可见 ,在栽培及一定土壤管理条件下 ,由于根系趋水、肥的原因 ,人工林锥栗根系的
生长不同于天然林 ,其生态学习性发生了一定的变化 .
表 4　不同生长发育期各类根系组成
Table 4　Roots consistant of each growing stage kg /株
发育期 < 0. 4 cm 0. 4～ 0. 9 cm 0. 9～ 2. 0 cm > 2. 0 cm 根蔸 ∑
未果期 0. 100 0. 069 0. 107 0. 726 0. 666 1. 668
始果期 0. 162 0. 223 0. 352 1. 990 1. 529 4. 257
盛果期 0. 728 0. 715 1. 504 5. 793 6. 863 15. 602
2. 3　锥栗人工林光合产物
的相对分配
　　光合作用是植物的第一
性生产 ,叶片光合作用生成
的有机物质被输送到植物的
其它部分 ,供植株进行营养
或生殖 (开花结果 )生长 .因此 ,群体生产力的高低 ,关键取决于各器官之间生长上的平衡比例关系 .为了了解锥
栗人工林的光合利用状况 ,对光合产物的分配进行分析 ,结果见表 5.
表 5　各发育期锥栗人工林光合产物的相对分配率
Table 5　Relative distribution rate of photosynthesis
yield of three growing stages %
发育期 根 干 枝 叶 花 果 果苞 落果苞 ∑
未果期 45. 61 14. 44 29. 28 10. 67 \ \ \ \ 100
始果期 35. 12 27. 93 18. 88 8. 64 1. 84 4. 53 3. 01 \ 100
盛果期 27. 71 22. 67 30. 19 7. 53 3. 19 4. 26 3. 55 0. 80 100
3　结论与讨论
锥栗人工林的生物量在不同
时期变化不同 ,随着发育年龄的
增加 ,生物量逐渐积累 ,不同时期
树体各部分 (器官 )生物量之间的
增加基本上是协调的 ,生物量在
空间分布上随时间的变化有所变化 ,表现在水平方向上冠幅和根幅的扩展 ,在垂直方向上树高的增加 ,但不同
发育期根系在垂直方向上的生长差异不十分明显 ,主根向地下生长的深度 ,未果期为 0. 7 m ,始果期为 1. 1 m ,
到了盛果期也仅达 1. 6 m ,并且有明显的退化现象 ,根系生长的轮生性不强 ,主要通过一级侧根及其分枝的生
长来增大营养吸收的空间 .主要吸收根系分布在距地表 40 cm以内的土壤中 .
未结果期 ,生物量主要积累于根部 ,即光合产物优先供应根的生长 ,这一时期处于营养生长阶段 ,主干 (主
枝 )、枝条的生长也比较旺盛 ;至结果初期 ,进入了生殖生长的阶段 ,根部生长比例减少 .而主干 (主枝 )生长增
大 ,达到 49. 31% ,果实生长占总生长的 4. 32% ;到了盛果初期 ,其根、主干 (主枝 ) ,果实生长的相对比例与开始
结果期较接近 ,叶所占比例略减少 ,可见 ,生长正常的林分 ,其树体各部分的构成在进入结果初期以后则比较稳
定 ,这也是林分维护正常的营养生长和生殖生长从而获得稳定产量的基础 .从未结果期到盛果初期 ,根系所占
的比例逐渐降低 ,叶生长比例也呈相似趋势 ;花的生长量却相反 ,由结果初期至盛果初期 ,开花量增加与树体在
这一阶段转入以生殖生长为主的规律相符合 ,在结果初期 ,几乎很少见到自然落果现象 ,但到了盛果初期 ,果实
凋落物占生长量的 0. 79% ,占整个果实生长量的 10. 18% ,可见 ,由于落果量的增多 ,使经济产量损失了约
1 /10,这一现象应予以重视 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　李景文 .森林生态学 [M ].北京:中国林业出版社 , 1994. 100～ 103
[2 ]　何方 ,王义强 ,谭晓风 .油桐林生物量和总养分循环的研究 [ J].经济林研究 , 1990( 2): 6～ 20
[3 ]　陈辉 ,何方 .锥栗人工林生态系统养分特征和生物循环的研究 [ J ].林业科学 , 1999, 35( 6): 19～ 27
[4 ]　何方 ,王义强 ,吕芳德 ,等 .油茶林生物量与养分生物循环的研究 [ J ].林业科学 , 1996, 32( 5): 403～ 410
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[6 ]　陈辉 .锥栗人工林生态系统能量特征的研究 [ J] .江西农业大学学报 , 1999, 21( 5): 122～ 125
[7 ]　陈辉 ,洪伟 ,兰斌 ,等 .闽北毛竹生物和生产力的研究 [ J] .林业科学 , 1998(专刊 1): 60～ 64
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[责任编辑:邓白罗 ]
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