全 文 ：第 39 卷 第 3 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 3
2011 年 3 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Mar． 2011
1) 云南省自然科学基金( 2007C123M) 。
第一作者简介: 杨卫，男，1978 年 11 月生，国家林业局云南珍稀
濒特森林植物保护和繁育重点实验室( 云南省林业科学院) ，助理研
究员。
通信作者:付玉嫔，国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁
育重点实验室( 云南省林业科学院) ，副研究员。E － mail: yaf． ybfu@
126． com。
收稿日期: 2010 年 10 月 11 日。
责任编辑:程 红。
云南松与旱冬瓜混交林林地土壤养分及细根、叶片养分特征1)
杨 卫 付玉嫔 祁荣频 徐 亮 尹艾萍 吴 涛
( 国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室( 云南省林业科学院) ，昆明，650204)
摘 要 为了探讨云南松与旱冬瓜混交对养分的利用情况，对云南松纯林、云南松与旱冬瓜混交林分、旱冬瓜
纯林 3 种林分类型进行了林地土壤及叶片、根系养分质量分数的测定分析。结果表明:云南松与旱冬瓜混交林地
土壤表层土的有机质、有效磷、水解氮、有效钾、全氮、全磷、全钾、交换性钙、镁离子等肥力指标都比纯林高，pH 值
也发生了变化，介于云南松纯林与旱冬瓜纯林林地土壤的 pH值之间，为 4． 93 ～ 5． 15。云南松与旱冬瓜混交提高
了 2 树种细根的养分质量分数，提高了云南松叶片的养分质量分数，云南松叶片的 m( N) ∶ m( P) ＜ 14，研究区普
遍受氮养分限制，且在夏季混交林比纯林受氮养分限制更明显。云南松与旱冬瓜混交提高了林地土壤养分质量分
数，尤其是有效养分的质量分数，对改良土壤和防止地力衰退具有重要的作用。
关键词 云南松;旱冬瓜;混交林;土壤养分;养分特征
分类号 S714． 2
Soil Nutrients in Mixed Forest of Pinus yunnanensis-Alnus nepalensis and Nutrient Content of Leaves and Fine
Roots of the Two Tree Species /Yang Wei，Fu Yupin，Qi Rongpin，Xu Liang，Yin Aiping，Wu Tao( Key Laboratory of
Forest Plant Cultivation and Breeding for Rare，Endangered and Special Forest Plant Species in Yunnan ( Yunnan Acade-
my of Forestry) ，State Forestry Administration，Kunming 650204，P． R． China) / / Journal of Northeast Forestry Universi-
ty． － 2011，39( 3) ． － 69 ～ 71
An experiment was conducted to determine soil nutrient contents in a pure Pinus yunnanensis forest，a pure Alnus ne-
palensis forest and a mixed forest of P． yunnanensis-A． nepalensis． And nutrient contents of leaves and fine roots of P．
yunnanensis and A． nepalensis were also studied． Results showed that the contents of soil organic matter，available phos-
phorus，hydrolyzable nitrogen，available potassium，total nitrogen，total phosphorus，total potassium，exchangeable calci-
um and magnesium in the soil of the mixed forest were higher than those of the purity forests． Soil pH of the mixed forest
was intermediate ( 4． 9 － 5． 2 ) between the pH values of the pure P． yunnanensis forest and the pure A． nepalensis forest．
Moreover，nutrient contents of fine roots and leaves of P． yunnanensis and A． nepalensis in the mixed forest all increased．
N∶ P ratio of P． yunnanensis was less than 14，indicating that the growth of P． yunnanensis in the study area was limited
by nitrogen． There was a more obvious shortage of soil nitrogen in the mixed forest than in the pure forests in summer． P．
yunnanensis mixed with A． nepalensis could enhance soil nutrient content，especially the contents of available nutrients．
Keywords Pinus yunnanensis; Alnus nepalensis; Mixed forests; Soil nutrients; Nutrient characteristics
云南松 ( Pinus yunnanensis Franch) 广泛分布于西藏、四
川、贵州、广西等地，以云南分布最广，占云南省森林面积的
70%，是云南省的主要经济用材和造林树种，同时具有采脂、
提供松花粉等多种经济利用价值［1］。旱冬瓜( Alnus nepalensis
D． Don) 也是云南主要的造林树种，其成林面积 33． 6 余万
hm2，因其具有根瘤固氮的特性，能改良土壤，生长迅速，适应
性强而被广泛用于困难地造林，且与云南松混交的林分生产
力较高、保水功能较强［2］。近年来，滇中地区广泛分布的云
南松低产林分急需改造，以提高林分生产力和地力，旱冬瓜具
有改良土壤的作用，是否可以作为混交树种对其进行改造需
要开展深入的研究。而云南松与旱冬瓜混交的研究报道几乎
还是空白。因此，笔者对云南松与旱冬瓜混交的林分进行了
土壤养分、叶片养分、细根养分分析，旨在从营养利用方面为
2 树种的人工林培养提供理论依据。
1 研究区概况
研究区在弥勒县境内，位于云南东南部，境内地形多样，
海拔 1 591 ～ 1 887 m，属北亚热带气候，干湿季明显，年平均降
水量 1 001． 4 mm，年平均气温 17． 3 ℃，绝对最高气温 28． 3
℃，绝对最低气温 4． 1 ℃，年日照时数 2 176． 4 h，年蒸发量 683
mm。具有暖温带气候特点，立体气候明显。云南松林、旱冬
瓜林分布较广，林下常见植物有炮仗杜鹃 ( Rhododendron．
spinuliferum Fr ) 、云南杨梅 ( Myrica nana A． Cheval ) 、火棘
( Pyracantha fortuneana ( Maxim ) Li ) 、棠梨刺 ( Pyrus pashia
Bach － Ham ex D． Don) 、紫茎泽兰 ( Eupatorium adenophorum
Spreng) 等，土壤多为风化土壤。
2 研究方法
样地设在弥勒县，选择云南松纯林、云南松与旱冬瓜混交
林、旱冬瓜纯林 3 种林分类型，各林分设置 3 块样地，每块样
地面积为 20 m × 20 m。每个样方分别调查 2 树种的树高、胸
径、年龄，植被等，并取 2 树种相同部位的叶片和细根约 500
g，测定叶片和细根中的氮、磷、钾质量分数;此外，进行土壤剖
面调查和土壤养分质量分数分析。
植物样品取样及测定方法: 选取云南松树冠下部的枝条，
摘下小枝上的松针，每个样品约摘取 500 g; 选取旱冬瓜树冠下
部的枝条，摘取从顶部向下数的第 3、4 片叶子，每个样品摘取
约 500 g。分别选择 2种林分中有代表性的树木，挖掘根系，收
集侧根和细根约 500 g，作为 1个样品，每个样方，每树种采集 1
个样品测定养分质量分数。采用双酸消化法分析测定根、叶总
N、P、K的质量分数［3］272 －278。
土壤样品取样:每个样方沿等高线随机选择有代表性的 3
个样点，分别取 0 ＜ h(土壤深度)≤20 cm，20 cm ＜ h≤40 cm土层
的土样混合，每个样方各层带回 1． 0 kg样品，测定 pH值、有机质、
全磷、全氮、全钾、有效磷、水解氮、有效钾、交换性钙、交换性镁。
土壤样品分析: 土壤样品的测定参照鲁如坤的《土壤分
析方法》进行分析［3］67 －187 :土壤 pH值采用电极电位法( V(水) ∶
m(土) =5∶ 1)，即 pH仪直接读数;土壤有机质质量分数采用
油浴加热重铬酸钾容量法;土壤有效氮采用碱解扩散法，土壤
全氮用双酸消化—碱解扩散法;土壤有效磷用酸溶—钼锑抗
比色法;土壤全磷采用双酸消化—钼锑抗比色法;土壤有效钾
用乙酸铵浸提—原子吸收光谱法;全钾用双酸消化—原子吸
收光谱法。交换性钙镁用乙酸铵浸提—原子吸收光谱法。
3 结果与分析
3． 1 云南松与旱冬瓜混交林有机质特性
从表 1可以看出，云南松与旱冬瓜混交的林分林地土壤有
机质比纯林显著提高( p ＜0．01)。0 ＜ h≤20 cm(表层土)和 20 cm
＜ h≤40 cm土层的有机质分别是云南松纯林和旱冬瓜纯林的 1．
68、1． 67倍和1． 70、2． 00倍，说明2树种混交后可以有效提高表层
土及 20 cm ＜ h≤40 cm土层的有机质质量分数。
3． 2 云南松与旱冬瓜混交林地土壤 pH值的变化
土壤 pH值的变化直接影响到植物对养分的吸收效率。研
究表明，云南松林、云旱混交林、旱冬瓜林的 pH值变化不同。从
表 1看出，混交林表层土及 20 cm ＜ h≤40 cm土层的 pH值介于
云南松纯林与旱冬瓜纯林之间，为 4． 93 ～5． 15，且 3种类型林分
随着林地土壤土层加深 pH值增大。
表 1 不同类型林分土壤有机质( 冬季取样)
h( 土壤深度) /
cm
林 分
类 型
土壤有机质
质量分数 / g·kg －1
土壤
pH值
0 ＜ h≤20 云南松纯林 24． 10 4． 80
云旱混交林 40． 44 4． 93
旱冬瓜纯林 24． 24 5． 15
20 ＜ h≤40 云南松纯林 20． 51 4． 89
云旱混交林 34． 79 5． 15
旱冬瓜纯林 17． 38 5． 42
3． 3 云南松旱冬瓜混交林土壤养分特性
3． 3． 1 有效养分特性
由表 2 可见，混交林表层土的氮、磷、钾有效养分都高于
云南松纯林和旱冬瓜纯林，且云南松林的氮、磷、钾有效养分
高于旱冬瓜林。在 20 cm ＜ h≤40 cm 土层，有效氮和有效钾
质量分数亦是混交林最高，其次是云南松林，但有效磷质量分
数以云南松林最高，其次是混交林，旱冬瓜林依然是最低，并
随着土层加深氮、磷、钾有效养分质量分数下降，其中，云南松
纯林有效氮下降 17%，混交林下降 16%，旱冬瓜纯林下降
19% ;云南松纯林有效磷下降 31%，混交林下降 37%，旱冬瓜
纯林下降 31% ; 云南松纯林有效钾下降 34%，混交林下降
32%，旱冬瓜纯林下降 24%。研究表明，冬季，雨水较少，植
物生长缓慢，所以表层土的有效养分水平较高，淋溶很小。速
效养分以混交林最高，说明林地土壤中氮、磷、钾三要素在混
交林中受到活化和积累［4］。云南松与旱冬瓜混交能明显提
高林地土壤养分质量分数( 表 2) 尤其是提高速效养分质量分
数，从而及时供给林木生长所需的养分，这对混交林中云南松
和旱冬瓜的生长都是有利的，无疑混交林在培肥地力，防止林
地退化方面是有显著作用的。
冬季植物生长几乎停止，植物对有效养分的利用也接近最
小水平。混交林中因为旱冬瓜固氮作用和云南松菌根富磷作用
积累了较多的有效养分，所以混交林的有效养分比纯林高。此
外，3种类型林分林地土壤的有效养分主要集中在表层，随着土
层加深有效养分显著下降，有效氮质量分数的下降相对较低在
19%以下，而有效磷和有效钾质量分数下降 24% ～34%。
3． 3． 2 总养分特性
从表 2 可以看出，云南松旱冬瓜混交林表层土的全氮、
磷、钾养分质量分数分别比云南松纯林和旱冬瓜纯林高;云南
松纯林和南云松旱冬瓜混交林 20 cm ＜ h≤40 cm 土层全氮、
全磷、全钾养分质量分数接近，旱冬瓜纯林最低，差异显著( p
＜ 0． 01) 。表层土和 20 cm ＜ h≤40 cm 土层交换性钙镁离子
以云旱混交林最高，云南松林次之，旱冬瓜林最低。说明，混
交林可以有效提高氮、磷、钾及钙、镁离子交换量。
表 2 不同类型林分林地土壤养分特征( 冬季取样)
h( 土壤深
度) / cm
林分类型
土壤养分质量分数
水解氮 /
mg·kg － 1
有效磷 /
mg·kg － 1
有效钾 /
mg·kg － 1
全氮 /
g·kg － 1
全磷 /
g·kg － 1
全钾 /
g·kg － 1
交换
性钙
交换
性镁
0 ＜ h≤20 云南松纯林 84． 21 4． 49 129． 49 2． 10 2． 49 4． 67 2． 61 0． 61
云旱混交林 91． 03 4． 71 151． 50 2． 26 2． 75 4． 95 2． 81 0． 76
旱冬瓜纯林 80． 53 3． 04 96． 28 1． 53 1． 79 3． 42 2． 08 0． 58
20 ＜ h≤40 云南松纯林 69． 72 3． 11 84． 87 1． 53 2． 00 4． 39 1． 44 0． 30
云旱混交林 76． 28 2． 98 103． 09 1． 59 1． 93 4． 30 2． 36 0． 41
旱冬瓜纯林 65． 44 2． 10 73． 29 1． 03 1． 29 2． 35 1． 34 0． 27
3． 4 不同类型林分叶片、细根养分特性
3． 4． 1 叶片养分特征
纯林或混交林的旱冬瓜( 固氮树种) 叶片全氮、全磷、全
钾质量分数均显著比云南松( 非固氮树种) 叶片质量分数高
( p ＜ 0． 01) 。说明固氮树种通过固氮效应提高了土壤中氮的
有效性，从而使叶片中的氮质量分数高于非固氮树种，而氮有
效性的提高也促进了对磷、钾的吸收。混交的次生林或人工
林云南松叶片的氮、磷、钾质量分数都比纯林高。旱冬瓜叶片
养分质量分数则不同，混交次生林旱冬瓜叶片氮质量分数比
纯林高，磷、钾质量分数略有下降，但差异均不明显;人工林的
情况刚好相反，混交的旱冬瓜叶片氮质量分数比纯林低，磷、
钾质量分数则比纯林高( 表 3) 。这一方面是由于混交旱冬瓜
固定的氮部分供给云南松生长，从而降低了自身对氮的吸收，
而云南松菌根菌富集的磷又供给了需要大量磷的旱冬瓜生
长，所以混交的旱冬瓜叶片氮质量分数比纯林低磷质量分数
比纯林高;另一方面，混交林通常较纯林生物量高［5］，从而降
低了叶片中的养分质量分数。
表 3 不同类型林分叶片、细根 g·kg －1
林分类型
叶片养分质量分数
全氮 全磷 全钾
细根养分质量分数
全氮 全磷 全钾
云南松次生林 16． 53 2． 34 5． 55 4． 64 0． 81 2． 22
云旱混交次生林( 云南松) 18． 39 3． 24 7． 00 10． 36 1． 11 3． 49
云旱交次生林( 旱冬瓜) 34． 28 4． 71 8． 86 11． 43 1． 09 1． 88
旱冬瓜次生林 32． 31 4． 84 9． 07 11． 27 1． 34 2． 98
云南松人工林 13． 28 2． 79 6． 15 4． 64 0． 81 2． 22
云旱混交人工林( 云南松) 15． 49 3． 81 7． 77 5． 13 3． 15 5． 78
云旱混交人工林( 旱冬瓜) 27． 25 6． 64 10． 34 11． 95 2． 09 3． 92
旱冬瓜人工林 30． 16 4． 95 7． 05 11． 51 1． 19 2． 00
云南松叶片养分质量分数季节性变化明显( 表 4 ) ，无论
纯林或混交林叶片氮养分质量分数夏季均较低，冬季则较高，
纯林上升了 67%，混交林上升了 57． 6%。云南松叶片的钾养
分质量分数则夏季相对较高，在生长微弱的冬季纯林叶片钾
质量分数为夏季的 96%，混交林叶片的钾质量分数为夏季的
75． 6%，冬季云南松纯林与混交林的叶片钾质量分数差异较
小，夏季混交林叶片钾质量分数为纯林的 1． 3 倍。云南松叶
片磷质量分数无明显的季节性变化规律，纯林以夏季偏低，混
07 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
交林以冬季偏低。造成云南松叶片氮、磷、钾养分季节性变化
的原因可能与其内吸收率有关［6］。
表 4 云南松叶片不同季节养分质量分数变化
季节 林份类型
叶片养分质量分数 / g·kg －1
全氮 全磷 全钾
m( N) ∶
m( P)
冬季 云南松纯林 27． 51 3． 23 5． 34 8． 77
云旱混交次生林 29． 04 2． 89 5． 29 10． 21
夏季 云南松纯林 16． 53 2． 34 5． 55 7． 13
云旱混交次生林 18． 39 3． 24 7． 00 5． 72
在大多数植物的生长过程中，氮、磷的有效性限制了植物
的生长，氮磷比可以用来表示群落营养限制的状况。氮磷比
高于 16 时表示磷限制，低于 14 时表示氮限制［7 － 8］。因此，氮
磷比可以表征该立地条件是否存在氮限制或磷限制。植物对
生长限制养分的有效利用有利于植物生长。由表 2 可见，云
南松叶片的氮磷比冬季比夏季高，冬季混交林高于纯林，夏季
混交林低于纯林，表现为相对于磷来说，这些立地上的林分普
遍存在氮养分的限制，而夏季受氮限制更为明显，在生长旺盛
期混交林受氮的限制比纯林大。因此，云南松与旱冬瓜混交
对氮养分的利用效率比对磷的利用效率更高，混交林比纯林
对氮的利用效率更高。
3． 4． 2 细根养分特征
对 3 种类型林分的云南松和旱冬瓜细根进行氮、磷、钾养
分分析( 表 5) 表明，次生混交林中云南松和旱冬瓜细根的全
氮养分分别都高于纯林，云南松约为纯林的 2 倍，旱冬瓜略高
于纯林;细根中全磷、全钾养分云南松混交林高于纯林，旱冬
瓜则低于纯林。比较人工林及邻近次生林的情况，人工混交
林云南松细根中的氮、磷、钾总养分质量分数都高于纯林次生
林，旱冬瓜细根中的氮、磷、钾亦是高于人工纯林。混交林中
云南松细根氮养分质量分数低于旱冬瓜，磷、钾质量分数高于
旱冬瓜。说明，云南松与旱冬瓜混交可以提高云南松细根中
的氮、磷、钾总养分质量分数，同时云南松的富磷作用和旱冬
瓜固氮作用相互促进，使得细根中吸收的养分增加。
从表 5 还可以看出，不同林分类型 2 树种细根中的养分
有季节变化。大体表现为，夏季细根中氮、磷养分质量分数
低，氮在 10． 0 g·kg －1左右，磷在 1． 3 g·kg －1以下;冬季细根
中氮、磷养分质量分数高，氮在 17 g·kg －1以上，磷在 1． 3 g·
kg －1以上。钾的变化与林分类型有关，冬夏季规律不明显。
同时可以看出，不论冬季或夏季，混交的云南松和旱冬瓜细根
中氮养分质量分数都分别高于纯林，而云南松细根磷、钾质量
分数冬季低于纯林，夏季高于纯林，旱冬瓜细根磷、钾质量分
数相反，冬季高于纯林，夏季低于纯林。
表 5 不同生长季节云南松、旱冬瓜细根养分变化 g·kg －1
季节 树种 全氮 全磷 全钾
冬季 云南松 19． 65 1． 99 3． 55
混云南松 23． 67 1． 34 3． 04
混旱冬瓜 18． 89 1． 61 2． 88
旱冬瓜 17． 80 1． 41 2． 70
夏季 云南松 4． 64 0． 81 2． 22
混云南松 10． 36 1． 11 3． 49
混旱冬瓜 11． 43 1． 09 1． 88
旱冬瓜 11． 27 1． 34 2． 98
4 结论与讨论
通过研究分析，云旱混交林表层土的有机质分别是云南
松纯林和旱冬瓜纯林的 1． 68、1． 67 倍，20 cm ＜ h≤40 cm土层
的有机质分别是云南松纯林和旱冬瓜纯林的 1． 7、2． 0 倍。冬
季植物生长较弱的时期，混交林 pH 值介于云南松纯林与旱
冬瓜纯林之间，0 ＜ h≤40 cm 土层为 4． 93 ～ 5． 15。表层土混
交林的氮、磷、钾有效养分和总养分都高于云南松纯林和旱冬
瓜纯林。在 20 cm ＜ h≤40 cm 土层，有效氮和有效钾质量分
数亦是混交林最高，其次是云南松林，但有效磷质量分数以云
南松林最高，其次是混交林，旱冬瓜林依然最低。20 cm ＜ h≤
40 cm土层氮、磷、钾总养分质量分数云南松纯林和云旱混交
林接近，旱冬瓜纯林最低，差异显著( p ＜ 0． 01)。表层土和 20
cm ＜ h≤40 cm土层交换性钙、镁离子亦是混交林高于纯林。
表明云南松与旱冬瓜混交改变了林地土壤 pH 值，而且可以
显著提高林地土壤有机质质量分数及林地土壤表层土的有效
养分和总养分，增强林地土壤的肥力。此外，云南松与旱冬瓜
混交还提高了云南松叶片养分质量分数及氮、磷的有效性。
混交林中云南松叶片氮、磷、钾质量分数高于纯林，旱冬瓜叶
片氮质量分数低于纯林，磷、钾质量分数高于纯林，表明二者
混交对氮、磷养分利用效率高，旱冬瓜的固氮作用和云南松菌
根的富磷作用分别促进了二者对氮、磷的吸收。云南松叶片
的氮磷比冬季比夏季高，冬季混交林高于纯林，夏季混交林低
于纯林，但均低于 14，表现为相对于磷来说，研究区的林分普
遍存在氮养分的限制，而且夏季受氮限制更为明显，在生长旺
盛期混交林受氮的限制比纯林大。因此，云南松与旱冬瓜混
交对氮养分的利用效率比对磷的利用效率更高，混交林比纯
林对氮的利用效率更高。
研究还表明，混交林促进了云南松细根养分的吸收和利
用。混交次生林细根氮质量分数高于纯林，磷、钾质量分数云
南松高于纯林，旱冬瓜低于纯林;比较人工林情况，云南松和
旱冬瓜的氮、磷、钾质量分数均高于纯林。且云南松针叶氮质
量分数低于旱冬瓜，磷、钾质量分数高于旱冬瓜。说明二者混
交有利于对氮、磷的相互利用和弥补。同时，纯林或混交林叶
片、细根养分质量分数存在季节性变化。由于夏季植物生长
消耗养分多、叶片、细根中的养分不断的用于植物的各种代谢
过程，以积累更多的光合产物，养分处于充分利用和吸收的阶
段，所以叶片和细根中贮存的养分夏季少于冬季。
从营养利用和竞争的角度来说，云南松与旱冬瓜混交是
可行的，二者的养分具有互补性，但 2 树种都是强阳性树种，
如人工营造 2 树种的混交林，混交的模式、比例、混交的时间
等尚需要进行深入研究。
参 考 文 献
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17第 3 期 杨 卫等:云南松与旱冬瓜混交林林地土壤养分及细根、叶片养分特征